Tema - 8 Competència interespecífica (2014)

Apunte Catalán
Universidad Universidad Autónoma de Barcelona (UAB)
Grado Genética - 2º curso
Asignatura Ecologia
Año del apunte 2014
Páginas 29
Fecha de subida 26/12/2014
Descargas 6
Subido por

Vista previa del texto

ECOLOGIA PARCIAL 2 TEMA 8 – Competencia interespecífica COMUNITATS ASPECTES GENERALS 12/11/14 Parlem de la competència que hi ha entre espècies – parlem de poblacions diferents que porten al·lels diferents. Qui va iniciar l’estudi de la competència indirecta va ser Darwin.
- Competència – efecte negatiu d’una espècie sobre una altra.
Neutralisme – efecte nul d’una espècie sobre una altra.
Comensalime – efecte beneficiós per part d’un i nul per part de l’altre.
Amensalisme – un organisme surt perjudicat i l’altre ni se n’adona.
Competència: Els individus d’una població pateixen una reducció de la fecunditat, supervivència, o creixement com a resultat de l’explotació o interferència per individus de la mateixa o d’una altre espècie. Pot ser: - Mateixa espècie: competència intraespecífica Espècie diferent: competència interespecífica Mecanismes bàsics: 1. Explotació – L’efecte d’inhibició es produeix INDIRECTAMENT degut al consum de recursos comuns.
2. Interferència – L’efecte d’inhibició es produeix DIRECTAMENT degut a un comportament “actiu” que evita el consum del recurs compartit.
3. Difusa – L’efecte d’inhibició es produeix en una matriu complexa de recursos i espècies.
15 ECOLOGIA PARCIAL 2 EVIDÈNCIES EMPÍRIQUES DE LA COMPETÈNCIA Tansey, 1917, va fer una sèrie de treballs amb espècies del gènere Galium. Tenim dos tipus, una viu en sòls calcaris i una en sòls silícics. Ell es va adonar que quan veia un no veia l’altre.
Va fer una sèrie d’experiments fent créixer un en el sòl de l’altre i viceversa i també els dos en un mateix sòl.
Inferències dels resultats: 1. La presència o absència d’una d’elles podia ser el resultat de la competència interespecífica.
2. Les condicions de l’ambient afecten el resultat de la competència.
3. Altres organismes (espècies) podien participar en la competència.
4. La segregació espacial observada en la natura podia ser el resultat de la competència en el passat.
Gause, l’any 1934, va treballar amb dos tipus de paramècies unicel·lulars. Els va fer créixer separadament i conjuntament. Separadament observem creixement sigmoïdal o logístic (cadascú arriba a la seva capacitat de càrrega). Quan creixen conjuntament hi ha una espècies exclusió competitiva, i a més el nivell màxim al qual el dominant creix és més baix. Però no arribava mai a haver una exclusió al 100% (no es morien mai fins arribar a zero). Això es justifica per diferents factors que no es van tenir del tot en compte a l’hora de fer l’experiment (s’adherien a la paret per resistir, etc.).
Park, l’any 1962, va estudiar amb paneroles. Va estudiar dos espècies diferents fent-les créixer a diferents condicions d’humitat i temperatura. Tenia com a referència un grup control. La mida que assolia cada espècie era diferent en funció d’aquestes condicions.
El resultat competència de l’ambient.
de la depenia 16 ECOLOGIA PARCIAL 2 PRINCIPI D’EXCLUSIÓ COMPETITIVA Quan dues espècies poden coexistir? Quan comparteixen el mateix recurs. Però, què vol dir limitant? Espècies que són similars coexisteixen, com? Quin és el grau de similitud necessària perquè puguin coexistir sense exclusió? MODEL DE VOLTERRA I LOTKA Van venir dos matemàtics i van definir un model per respondre aquestes preguntes.
Partim de l’equació del creixement logístic – taxa de creixement poblacional d’una determinada espècie “i” que depèn de la taxa intrínseca de creixement, del número d’efectius i afegim un terme que fa que hi hagi un efecte regulador de la competència (Ki).
Aquesta K (o 1/α si no es volen contemplar capacitats de càrrega, però no ho veurem) és també la capacitat de càrrega que incorpora la competència (Ni/Ki). Obtenim un model com: La idea és conèixer quina proporció de recursos disponibles per “i” consumeix “j” – afegim la competència interespecífica; l’efecte negatiu de la presència d’una espècie “j”: És a dir, no és més que el model de sempre (taxa intrínseca de creixement, riNi) corregit per l’efecte competitiu (disminució sobre la taxa) per la competència entre espècies.
Per explicar quina proporció de recurs útil per a un individu de “i” consumeix un individu de “j”, definim el coeficient de competència.
El terme αij transforma l’efecte per càpita d’un individu de l’espècie competidora j sobre un i, en el que seria aquest efecte sobre un propi individu de la seva espècie j.
17 ECOLOGIA PARCIAL 2 Hem de traduir la disminució, el canvi d’efectius. Tenim el canvi d’un individu j sobre els demés individus i. Però volem saber com seria l’efecte d’aquest j sobre els propis i. Com si passéssim de dòlars a euros – quants euros són un dolar i quants dòlars són un euro? Estem modelant l’espècie i – l’efecte de j sobre i. En definitiva, afegim un terme que descompte la taxa de canvi de i per la presència dels individus de i i de j.
Per tant a l’equació d’abans afegim l’efecte global de la presència de l’altre espècies sobre la taxa de creixement. Si ara fem un gràfic, ara tenim la capacitat de càrrega menys l’efecte que té el global dels individus de l’altre espècie.
Aquest efecte de j sobre i i viceversa ens dóna una taxa de canvi pels individus de l’espècie i i per l’espècie j. Què representa cada cosa: 18 ECOLOGIA PARCIAL 2 Per i tenim un αij que representa un efecte de l’espècie j sobre l’espècie i.
Per j tenim un αji que representa un efecte de l’espècie i sobre l’espècie j.
INTERPRETACIÓ DELS COEFICIENTS DE COMPETÈNCIA α El recurs és una superfície – tenim una capacitat de càrrega. En verd tenim els recursos que gasta j i en blau els que gasta i. 4 individus de i usen els mateixos recursos que un individu de j.
Per tant αji serà 4 vegades αij i αij serà ¼ αji.
Aquí tenim un problema – un efecte d’un individu j sobre un individu i dividit per l’efecte sobre la seva població no té massa sentit biològic, ja que si som humans competirem pels mateixos recursos, però humans i cucs no. És difícil que una altra espècie competeixi de manera més forta sobre una espècie focal que no els propis individus de l’espècie focal entre ells.
Matemàticament és possible, però biològicament no té massa sentit – 4 monos no poden tenir respecte un humà 4 vegades més força de competència que un humà sobre un humà.
Normalment, els valors de α acostumen a ser menors o igual a 1 (competència intraespecífica ≥ competència interespecífica).
Llavors, retornem a la pregunta: existeix la possibilitat en què hi hagi un equilibri en el qual hi hagi coexistència, que competint puguin viure els dos, que a llarg termini no s’excloguin competitivament? Primer, haurem de trobar les condicions d’equilibri per les dues espècies i en aquest equilibri conjunt el número d’efectius haurà de ser superior a zero.
19 ECOLOGIA PARCIAL 2 PARÈNTESI – Què representen els coeficients de competència? Lo normal és que la competència sigui més forta intraespècies que interespècies (genotípicament s’assemblen més). Però no se sap massa bé – quan mirem les freqüències d’ús d’un recurs en un nínxol, estem sempre calculant en solapaments de nínxol, i també tenim en compte recursos com espais, etc. Però hi ha molts organismes que no utilitzen una gamma de recursos molt forta – potser n’hi ha 4 o 5 importants i ja està. Llavors com funciona el solapament de nínxols en aquests organismes? Els coeficients aquests poden ser més grans que 1 però en teoria haurien de ser més petits.
EQUILIBRI I COEXISTÈNCIA 17/11/14 Tenim un model, una equació, que ens diu la dinàmica de la taxa de creixement per una espècie en funció de la presència d’una sèrie d’individus de la pròpia espècie i de individus de l’altre espècie. Llavors, si dues espècies estan competint, és possible que competint les dues es pugin mantenir en el mateix lloc? Per poder tenir coexistència amb competència, hem de trobar una situació d’equilibri a llarg termini per ambdues espècies. Però a més, han de ser equilibris que admetin un número positiu de les dues espècies.
Per tant comencem trobant l’equilibri per l’espècie i: Quan la taxa de creixement de i sigui 0, el número d’individus que tindré dependrà de la capacitat de càrrega de l’espècie i menys el coeficient de competència de l’espècie j sobre i multiplicat pel nombre d’individus de l’espècie j. Ens queda Ki (capacitat de càrrega) com a constant, αij també com a constant, i Nj i Nj com a paràmetres no constants. Això és una línia recta – número d’efectius en l’equilibri, que dependrà de les combinacions del número defectius de cada espècie (Ni i Nj).
20 ECOLOGIA PARCIAL 2 I fem el mateix per l’espècie 2: Ara que tenim un equilibri per cada un, posem l’equilibri de i dins de j i viceversa (substituïm) per trobar l’equilibri conjunt. Així, obtenim una expressió que ens dóna el número d’efectius de i en equilibri quan j també està en equilibri..
És indistint si agafem i o j, serà la mateixa equació canviant els subíndexs: Les condicions per una coexistència són les següents. Si els coeficients de competència són menors que 1, perquè hi hagi un número positiu d’individus de i s’ha de complir que Ki sigui més gran que α per K. És a dir, aquesta expressió diu que, suposant que el producte dels coeficients de competència sigui menor que 1 (encara que no se sap del cert si es compleix), s’han de complir aquestes igualtats: Hem de tenir en compte que en aquestes fórmules hi ha taxes intrínseques de creixement natural. Però la situació d’equilibri, el fet que puguin coexistir o no, no té res a veure amb aquestes taxes. Tot té a veure amb les relacions de la capacitat de càrrega i els coeficients de competència.
21 ECOLOGIA PARCIAL 2 Però tot el que hem vist no ens diu res de la dinàmica de la competència ni de l’estabilitat dels equilibris – és a dir, no sabem quan exactament seran excloents o podran coexistir . Llavors ara aquesta situació la podem interpretar de dues maneres: visualitzant les isoclines o visualitzant amb els criteris d’invasions.
ISOCLINES Recordem que tenim unes situacions definides en l’equilibri de cada espècie. Tenim unes línies rectes que representen combinacions de densitats de les dues espècies (números d’efectius, N1 i N2) que fan que la taxa de creixement de l’espècie sigui zero. És a dir, fem un gràfic on tenim efectius de l’espècie 1 i de l’espècie 2. I a partir d’aquí, volem trobar el conjunt de punts que conformen l’equilibri. Igualem N2 i N1 a zero. Aquesta línia que surt de quan considerem que la taxa de creixement és zero és la isoclina.
22 ECOLOGIA PARCIAL 2 Tots els punts que són combinacions N1 i N2 (número d’efectius) que estan per sobre la isoclina de creixement, que estan per sobre la capacitat de càrrega, aniran a la banda contrària i viceversa (els que estiguin per sota viatjaran cap a dalt).
A partir d’aquí, podem visualitzar les dues gràfiques de les espècies 1 i 2 de manera conjunta – tindrem el número d’efectius de l’espècie1 i de l’espècie 2. Ens trobem amb 4 possibilitats.
SITUACIÓ 1 – L’espècie 1 té la isoclina per sobre de l’espècie 2.
En el moment que N1 estigui per sobre o per sota del seu nivell de càrrega, viatjarà en el sentit contrari, i N2 farà el mateix. La component negra indica el creixement global. Quan estem al mig, en que N1 està per sota la seva capacitat de càrrega i N2 està per sobre la seva capacitat de càrrega, el creixement global baixarà i anirà viatjant cap a K1 (línia de puntets).
Al cap i a la fi, tot anirà a parar a K1, perquè les isoclines venen determinades per les taxes de creixement. Per tant, guanyarà l’espècie 1 – exclusió competitiva.
SITUACIÓ 2 – L’espècie 2 té la isoclina per sobre de l’espècie 1.
És la situació inversa. La K1 i la K2 estan per sobre la seva capacitat de càrrega en funció de la presència del número d’efectius de cada un dels dos – sobren N1s i sobren N2. Els dos tendiran a viatjar cap a K2. Per tant, guanyarà l’espècie 2 – exclusió competitiva.
23 ECOLOGIA PARCIAL 2 SITUACIÓ 3 – Creuament – coexistència en equilibri estable.
18/11/14 En aquesta situació, la capacitat de càrrega de cada una de les espècies és més gran que no pas l’efecte que fa l’altra. Tots els punts, estiguin situats on estiguin, tendiran a un equilibri que no és ni K1 ni K2 sinó una zona intermèdia. Al llarg del temps, s’acabarà donant una coexistència en un equilibri estable.
SITUACIÓ 4 – Creuament – Exclusió competitiva en equilibri inestable.
En aquesta situació tenim el mateix amb les isoclines invertides. Aquí però tots tindran tendència a anar o bé cap a K1 o bé cap a K2 en funció d’on estiguin els punts (en funció de les taxes de creixement). Però al llarg del temps s’acabarà donant un equilibri de sella de cavall perquè és un equilibri on tan pots anar cap a una zona com cap a l’altra. La zona que abans era d’estabilitat aquí és d’inestabilitat.
24 ECOLOGIA PARCIAL 2 EXCLUSIÓ COMPETITIVA ENEQUILIBRI INESTABLE – Criteris d’invasions Un altre tipus de veure aquestes coses és des del punt de vista matemàtic.
Tenim un genotip caracteritzat per uns al·lels determinats. Sorgeix una mutació que dóna a l’organisme una avantatge que li dóna més benefici a igual cost. Llavors, es veu si aquesta mutació pot envair l’altre espècie.
Tenim dos espècies. La població està ocupada per un genotip. Si apareix l’altra espècie i pot créixer, l’envairà i l’eliminarà – aquesta és la idea dels criteris d’invasions.
Qualsevol de les espècies persistirà si pot “envair” quan el nombre dels seus efectius és molt baix i els de l’espècie competidora prop de la seva capacitat de càrrega: Tenim dos al·lels, un ocupa tota la població i en l’altre apareix una mutació amb una freqüència baixa. Si en aquestes condicions l’espècie 2 domina i l’espècie 1 pràcticament no existeix però té taxes de creixement positives, anirà avançant fins envair-la.
N1 és pràcticament zero. En canvi N2 està capacitat de càrrega i equival a K2, el número d’efectius en equilibri. R és la taxa intrínseca de creixement màxima sense efecte de la competència. Si no hi ha competència i és zero, no hi haurà coexistència.
Per tant R ha de ser positiva. Llavors, N1 envairà quan: 25 ECOLOGIA PARCIAL 2 Condició per N1 per envair N2 quan tot està ocupat per N2 – la capacitat de càrrega de 1 respecte 2 ha de ser més gran que l’efecte competitiu de 2 sobre 1. És a dir, la proporció entre les capacitats de càrrega ha de ser superior a l’efecte competitiu de l’espècie 2 sobre la 1.
Altrament dit, si l’espècie 2 és un fort competidor, l’espècie 1, per tal de persistir, ha de tenir una capacitat de càrrega relativament elevada.
Si l’efecte competitiu de 2 sobre 1 és molt fort, què haurà de passar perquè 1 pugui envair? Que la seva capacitat de càrrega de 1 sigui enorme.
Algebraicament, es reorganitza així: És a dir, que en funció de les condicions i desigualtats, guanyarà un o altre (envairà un o altre) o es donarà un equilibri estable o inestable.
Si dues espècies són similars en l’ús de recursos, l’efecte competitiu serà igual el de 2 sobre 1 que el de 1 sobre 2. Si per exemple αij i αji són quasi igual: Per tant, a la mínima que canviem una mica les capacitats de càrrega, de seguida sortim de l’equilibri i de la coexistència de les 2 espècies.
En canvi si dues espècies són molt diferents en l’ús de recursos, l’efecte competitiu serà molt baix.
Per tant, la competència intraespecífica és més gran que la interespecífica, les possibilitats de coexistència són majors.
26 ECOLOGIA PARCIAL 2 LIMITACIONS DE LES ASSUMPCIONS DEL MODEL 1. No existeix estructura d’edats ni genètica – tots els individus són iguals.
2. El subministrament de recursos és limitat – si els recursos NO són limitants poden coexistir un nombre infinit d’espècies, independentment de la similitud en l’ús dels recursos.
3. Els coeficients de competència (α12 i α21) i les capacitats de càrrega (K1 i K2) són constants. Les α’s i K’s poden canviar amb el temps o la densitat – prediccions difícils.
4. La dependència de la densitat és lineal (les isoclines són rectes) – els models amb isoclines no lineals tenen propietats d’estabilitat complexes.
ALTRES MODELITZACIONS Models espacialment explícits de competència (vegetals) Les plantes (organismes sedentaris) acostumen a viure agregades. Normalment tenen un problema de dispersió. Trobem modelitzacions que intenten afegir realisme a totes aquestes limitacions. Les conclusions bàsiques són: - - Quan les taxes de dispersió són elevades (llavors), les prediccions són bàsicament les mateixes que les de les aproximacions “mean-field”. Obtenim corbes que s’anomenen leptocorbes.
Quan les taxes de dispersió són baixes, es produeixen aglomeracions espacials (clumping – clapes, distribució agrupada no a l’atzar) intraespecífiques. Això fa que hi hagi agrupacions d’individus de ka mateixa espècie de manera que no interaccionen amb les altres espècies. Aquest tipus de dispersions provoquen estructures familiars, i en aquestes estructures familiars hi ha conflictes generacionals – comparteixen gens i espai. Per tant pot comportar consanguinitat, manifestació d’al·lels recessius, fitness més baixa... Total, que es trigarà més generacions en excloure una espècie – l’exclusió competitiva trigarà molt en manifestar-se.
27 ECOLOGIA PARCIAL 2 És a dir, els organismes bentònics, en viure en agregacions, es dóna un winning-by-forfeit, i ve a dir que aquella espècie que és competitivament inferior es pot aguantar molt de temps perquè quasi ni competeix amb l’altre (guanya per incompareixença) pel fet de viure en agrupacions. Però tot això són simulacions.
19/11/14 La competència en molts organismes (sobretot en vegetals) no explica molts fenòmens perquè triga molt en aparèixer. Llavors han començat a sorgir teories que expliquen que potser la presència o no d’espècies en un lloc no ve tan donada per l’exclusió competitiva sinó per l’atzar o canvis ambientals (potser una desapareix o una altra apareix per una catàstrofe, etc.).
Per tant potser els processos a escala local no són tan importants com ara la deriva ecològica.
IMPORTÀNCIA DE LA COMPETÈNCIA – Evidències La competència té una importància fonamental – Darwin explica la diversificació i l’evolució i la selecció natural a partir de la competència entre genotips i espècies.
S’han usat dos criteris per provar la importància de la competència.
CRITERIS DIRECTES – Mètodes experimentals Si dues espècies estan competint, n’elimines una i veus com respon l’altra (eliminació experimental de l’espècie potencialment competidora).
EXEMPLE – rosegadors i formigues que competeixen pel recurs llavors.
Tenim l’estructura de l’ús de recursos per part de les dues espècies. Hi ha un cert grau de separació però hi ha un cert grau també de solapament (índex de solapament). Aquí és fàcil mirar les característiques de cada un quan els trobem coexistint i comparar-ho amb com viurien cada un per separat (control del promig de formigues i rosegadors quan traiem el competidor). Els dos incrementen quan estan sols, per tant és una evidència directa de competició.
28 ECOLOGIA PARCIAL 2 EXEMPLE Connell (1983), sobre un total de 54 estudis, 45/54 (83%) eren resultats consistents amb presència de competència.
Schoener (1983), sobre un total de 164 estudis, 148/164 (90%) mostraven existència de competència. Però: - Subjectivitat en l’estudi i interès de ser publicat.
Rigor en els estudis (experimentar en condicions naturals és difícil).
Estudis amb insectes infra-representats.
CRITERIS INDIRECTES – Mètodes no experimentals Desplaçament morfològic de caràcters – si dues espècies competeixen han de tenir un cert grau de diferenciació del nínxol, perquè aquelles característiques que els permeten usar els recursos estaran diferenciades. És a dir, fem una comparació morfològica del comportament associada a l’ús dels recursos: simpatria vs alopatria.
Si no també podem inferir en la distribució espacial – aquells casos en què quan en un espai trobem una espècie no trobem l’altra.
Podem fer prediccions a partir de la teoria del nínxol. Si dues espècies competeixen i coexisteixen, només ho poden fer si hi ha diferenciació del nínxol. És a dir, el nínxol ha d’estar mínimament segregat perquè les dues puguin coexistir. Aquesta diferenciació es pot notar perquè la manera en què s’usen els recursos depèn de característiques morfològiques dels individus – hi ha d’haver una certa variabilitat en les característiques metabòliques entre espècies. Per tant parlem de diferenciació morfològica i de desplaçament de caràcters.
29 ECOLOGIA PARCIAL 2 EXEMPLE – els pinsans de Darwin.
El bec se selecciona en funció de la mida de llavors, i la mida de les llavors depèn de la illa de les Galàpagos.
Observem tres tipus de becs i tres illes diferents. Hi ha illes en les quals poden coexistir les tres espècies. En aquestes tres illes gràcies a la freqüència de cada mida de bec es veu quina és la gamma de recursos que s’està usant majoritàriament.
En altres illes només coexisteixen dues espècies. I en algunes illes, estan completament soles. Veiem que un ocell quan estan soles usen la mateixa gamma de recursos. En canvi quan coexisteixen desplacen el caràcter per poder coexistir.
Definim simpatria quan estan junts i alopatria quan estan separats.
EXEMPLE – Teixons.
A Israel, aquests bitxos que són carnívors es caracteritzen per un diàmetre o un altre dels canins per saber de què s’alimenten. Cada espècie usa una gamma de recursos diferents i en resposta te un diàmetre diferent de canins.
Quan coexisteixen, desplacen aquest caràcter per poder coexistir.
30 ECOLOGIA PARCIAL 2 IMPORTÀNCIA DE LA COMPETÈNCIA – Problemes per detectar-ho Aquestes maneres d’avaluar la importància de la competència comporta problemes: 1. Algunes espècies només competeixen en moments puntuals d’explosió demogràfica.
És a dir, en segons quines espècies, el número d’efectius observats depèn de les condicions i no permet estudiar bé empíricament les taxes de creixement. En canvi quan hi ha un boom demogràfic per un canvi climàtic, llavors són observables. Parlem de competència molt forta però puntual.
2. Competència difusa (no detectable en una dimensió del nínxol). Potser a vegades no detectem res perquè no tenim suficient capacitat de detectar un efecte competitiu però sí que n’hi ha.
3. El “fantasma de la competència passada”. És a dir, no ho detectem ara perquè les espècies que podrien incidir en la competència ja han estat excloses.
a. Actualment els nínxols es troben diferenciats b. Les espècies competidores han estat excloses.
MODELS NEUTRES Empíricament és molt difícil trobar evidències per demostrar la competència intraespecífica.
Llavors es va començar a treballar a partir de la teoria del nínxol, tenint en compte que si hi ha coexistència espacial hi ha d’haver diferenciació de nínxol – el grau de solapament de nínxol de dues espècies potencialment competidores ha de ser baix. Sinó, hi ha d’haver exclusió competitiva.
Aquests models neutre també s’anomenen en estadística hipòtesis nul·les – aquelles hipòtesis que prenem com a base, la que és menys controvertida i la que hem de demostrar que és falsa o certa. Partim que no se sap res, s’ha de demostrar o una cosa o l’altra. Biològicament són models conceptuals alternatius en els quals no existeix el fenomen que s’investiga.
El procediment que se segueix és – si el que observem no és diferent d’una hipòtesi nul·la d’allò que nosaltres construïm el model, es rebutja el model neutre i s’infereix el fenomen que s’investiga.
L’objectiu és comparar grups d’espècies (comunitats) reals amb comunitats creades a l’atzar.
31 ECOLOGIA PARCIAL 2 Si les dades reals que observem no segueixen el model neutre, és a dir, si les espècies no competeixen (és el que afirmàvem en el model neutre), es rebutja la hipòtesi nul·la i garantim/afirmem que allò que estem investigant no segueix el model neutre, i que per tant el resultat del model és que el grau de solapament d’un nínxol que hem creat a l’atzar és igual a l’observat en la natura – per tant no és el que busquem, és fruit de l’atzar, no podem inferir en la competència (si una cosa creada a l’atzar és el que observem, no cal que apliquem cap estudi, no cal que inferim en res). En el context de l’exclusió competitiva no podem dir que existeixi competència perquè hi ha altres factors que determinen la freqüència d’ús dels recursos.
És a dir, si la distribució en l’espai dels recursos és a l’atzar i equival a l’observat en la natura, no podem inferir que hi hagi competència.
Si la competència té algun paper significatiu, acceptem la hipòtesi alternativa que diu que el grau de solapament és diferent en la natura que en el model a l’atzar; concretament el grau de solapament ha de ser inferior en la natura que en el model creat a l’atzar. Aleshores inferim competència perquè hi ha diferenciació de nínxols i també pot haver exclusió competitiva. Els nínxols se segreguen més i diem que hi ha competència.
EXEMPLE – Seqüència DNA.
Tenim 3000 pb. Veiem si hi ha hagut selecció en aquesta seqüència. La selecció proporciona una variabilitat determinada que elimina variació de posició. Com demostrem que una variació es deu a selecció i no a mutacions? Ambdós afecten la variabilitat de seqüències. La manera de veure si és fruit de l’atzar o de la selecció es basa en observar les regions neutres no codificants que no acumulen variacions deguda a selecció (si no està lligada a desequilibri de lligament), per tant les regions no codificants són seqüències que acumulen variacions degudes a mutacions, deriva genètica, processos demogràfics, etc. Si comparem aquestes regions conservades amb les no conservades i trobem un índex de variació diferent a la neutre, concloem que alguna cosa passa (acceptem l’alternativa). Sí l’índex de variació és igual entre les dues zones moleculars, acceptem hipòtesi nul·la / model neutre.
EXEMPLE – 10 localitats diferents amb sargantanes diferents.
Es va calcular l’amplada del nínxol per cada sargantana i cada localitat i es va mirar què menjava cada sargantana en proporció (solapament del nínxol). Es comparava espècie amb espècie o parelles d’espècies amb parelles d’espècies.
32 ECOLOGIA PARCIAL 2 Dues espècies concretes usaven els recursos amb freqüència diferent, i es calcula el grau de solapament del nínxol per aquestes dues.
Tenim 10 localitats i un número variable d’espècies de sargantanes en cada localitat. Per tant en cada una podem calcular un número de grau de solapament promig. Aquest grau de solapament va entre 0 i 1 – entre 0 i el 100%. Això s’anomena índex de solapament mitjà.
Quant a les freqüències d’ús dels recursos en cada localitat, podem distribuir a l’atzar els recursos, aleatoritzar – creem nínxols de sargantanes a l’atzar. Això ho podem fer a l’atzar més bèstia o anar fent restriccions a l’atzar.
Aquests senyors van crear 4 algoritmes de crear coses a l’atzar (procés repetitiu) que anomenarem RA (randomitzation algorism, algorismes d’aleatorització): - RA1 = Aleatorització completa – totes les tipologies d’aliment d’una determinada espècie es donen a l’atzar.
RA2 = Es manté la “qualitat” – si hi havia recursos que no s’usaven, es seguiran sense usar. És una aleatorització més restringida.
Totes les tipologies d’aliment tenen pi aleatoris entre 0 i 1 pi aleatoris entre 0 i 1 només pels aliments que consumeix l’espècie.
33 ECOLOGIA - - PARCIAL 2 RA3 – Es manté l’amplada del nínxol – distribuïm a l’atzar la freqüència entre els diferents recursos sense canviar la freqüència d’ús de cada recurs. Els pi observats s’assignen a l’atzar entre els diferents tipus d’aliments (inclou els “0”) RA4 = Com l’anterior però nomes els pi = 0 es deixen fixes. Només distribuïm a l’atzar la freqüència d’ús dels recursos que sí està usant. És el que s’assembla més a la realitat.
Aquesta sargantana té 5 tipus de recursos disponibles en el seu nínxol. Del 1 fa servir un 0%.
Del 2 un 0%. El recurs 3 l’usa un 30% de les vegades, un 60% usa el 4 i un 10% usa el 5.
RA1. Per començar utilitzem un algoritme que ho aleatoritza absolutament tot (seria el model neutre). Entre 0 i 1 van sortint números a l’atzar amb la única restricció que tot ha de sumar 1.
Tindrem els les freqüències d’ús de cada recurs observat per calcular el solapament i les freqüències a l’atzar que ens donaran el solapament a l’atzar.
26/11/14 RA2. El següent algoritme també és a l’atzar però menys. Mantenim un cert grau de qualitat.
És a dir, els que no usa seguim sense donar-li valor. En canvi entre els recursos que sí usa apliquem el mateix que en el cas anterior; anem donant valors a l’atzar amb la única restricció que ha de sumar 1. Però ens cenyim més a la realitat ja que en el cas anterior estàvem considerant donar valors superiors a zero a recursos que no eren utilitzats per certs tipus de sargantana.
RA3. En el següent algoritme també és a l’atzar però encara menys. El que fem no és donar valors a l‘atzar sinó que permutem. La freqüència amb que s’usa el recurs es manté i s’apropa molt més a la realitat.
Llavors, per exemple, tenim 2 espècies. El que podem veure és el grau de solapament enter les dues espècies (observat). Podem crear per l’espècie 1 i per 2 un ús de recurs a l’atzar (fixantnos en el RA1). Això donarà un cert solapament. Ho tornem a fer donant valors diferents a l’atzar. Tornarem a obtenir un cert grau de solapament però diferent del primer. Ho anem fent reiteradament i creem una distribució de recursos a l’atzar. Això ho representem i veiem on cau l’observat en el gràfic i podem veure si la diferència és significativa. Si hi ha 4 espècies, calcularem 4 nínxols a l’atzar per cada espècie i el solapament entre parelles. I això ho anem fent pels diferents algoritmes i sempre representant i mirant on cau l’observat.
34 ECOLOGIA PARCIAL 2 EXEMPLE – distribució a l’atzar en una comunitat de sargantanes, resultat de 100 aleatoritzacions.
Volien veure quina tendència hi havia entre individus d’una comunitat. El que veiem RA1 és que el grau de solapament és clarament inferior a l’atzar –rebutgem la hipòtesi nul·la. Anem mirant pels demés algoritmes.
EXEMPLE – Saltamartins.
En els insectes fer aquestes estimes es difícil perquè n’hi ha milions i no estan molt ben catalogats. Per una banda, se suposa que no competeixen gaire entre una mateixa espècie per dos motius: primer perquè sobretot els herbívors tenen molts depredadors, cosa que fa que difícilment en condicions naturals agafaran densitats grans per poder competir enter ells.
Segon, s’han d’alimentar de vegetació, recurs àmpliament distribuït però ells busquen N i P i no hi ha gaire plantes que la portin en una alta concentració. A més quan es compara una mateixa espècie de vegetal en un lloc diferent del planeta es veu que un tipus d’insectes és freqüent en un dels llocs però en l’altre no. Per tant no hi ha molta competència.
Es va fer un estudi amb comunitats de saltamartins en prats. Va fer les mateixes observacions i algoritmes però els resultats van ser diferents.
Van diferenciar dos tipus de nínxol – miraven el grau de solapament d’hàbitat i de dieta. Per tant trobem dos tipus de nínxol en funció de què mengen i d’on viuen.
35 ECOLOGIA PARCIAL 2 En el cas de dieta tenim els 4 algoritmes i les 2 comunitats observades. El que observem és que de tant en tant l’observat està per sobre o per sota de l’atzar, i freqüentment l’observat coincideix amb l’atzar. És a dir, a vegades obtenim el contrari a l’esperat. Per tant concloem que en insectes la competència pot ser important però no és molt freqüent. Això quadra amb el que hem explicat, que sovint no es troben en grans densitats i que en realitat no disposen de tants recursos.
ALTRES CONDICIONANTS Hem vist el model fix de Lotka-Volterra de competència. Hem vist com empíricament es detecta. Ara anem a veure altres condicionants de la competència intraespecífica. Les capacitats de càrrega canvien en funció de mil coses.
CONDICIONANTS AMBIENTALS Aquí veiem com el resultat de l’exclusió competitiva no és fixa. Es mira qui guanya en observar una sèrie de confrontacions canviant condicions de temperatura i sequedat entre Tribolium. Es conclou que també es depèn de les condicions ambientals.
36 ECOLOGIA PARCIAL 2 DEPREDADORS, PARÀSITS Observem la competència de Tribolium en funció de la presència o absència de paràsit. Es conclou que els paràsits poden ser més específics per uns individus que per altres.
FLUCTUACIONS – Exclusió retardada o no equilibri Tenim unes condicions constants. Ara canviem les fluctuacions – fem l’experiment amb uns valors determinats de condicions ambientals i en unes altres que hagin fluctuat. Així es veu quina espècie guanya i quina és exclosa. Canvia més ràpidament l’ambient que la dinàmica de creixement poblacional. Per tant la variància ambiental al llarg del temps, si és més gran que la dinàmica poblacional ,tindrem coexistència per fluctuacions ambientals. Pot ser que en determinats moments hi hagin exclusions.
37 ECOLOGIA PARCIAL 2 INTERACCIÓ ESPACIAL ENTRE MÚLTIPLES COMPETIDORS 01/12/14 L’objectiu és fer evolucionar les espècies.
Hubble, l’any 2006, deixa de buscar solucions analítiques i passa a fer simulacions amb autòmats cel·lulars – s’inventa un model de simulació individual espacialment explícit, que inclou heterogeneïtat (variabilitat) espacial i selecció genotípica de gens amb efecte additiu per competència (20 locus amb 2 al·lels que anomenarem 0 i 1) .
Disposen d’una matriu amb files i columnes on hi van posant els individus. Assignen a l’atzar una espècie en una quadrícules (cada quadrícula està ocupada per una espècie). Un cop tenen això, fan una dinàmica demogràfica, i hi posen una selecció genotípica. Cada individu presenta 20 locus per un mateix caràcter amb dos al·lels en cada un: un és 0 i un és 1 (donem valors extrems); 21 combinacions possibles. Hubble suma els valors dels al·lels. Hi haurà un individu que tindrà fitness zero (serà homozigot per 0 en tots els loci) i un altre que tindrà fitness 40 (serà homozigot per 1 en tots els loci), i llavors hi ha una sèrie d’individus amb valors d’entre 0 i 40, i aquests representaran la capacitat competitiva. A l’hàbitat també dóna valors entre 0 i 40 (41 possibilitats).
Hubble llavors distribueix els individus i els hàbitats a l’atzar. Cada cel·la estarà ocupada per un individu. Es deixen replicar i dispersar els individus, però dins un model de dispersió agregat (només poden dispersar-se entre 5-6 cel·les). Quan es troben dos individus, comparen. Si dos individus estan en un hàbitat valor 40, el que tingui un valor 40 estarà afavorit respecte el que tingui un valor 5 o 29. Si es troben dos individus en un hàbitat zero guanyaran o tindran més possibilitat de supervivència el genotip 0. Tenim 41 possibles genotips (i fenotips) i 41 possibles hàbitats diferents. El genotip més proper al de l’hàbitat serà el que guanyarà.
Quan es troben, a més, els fan reproduir i recombinen (dins una mateixa espècie). Com que hi ha selecció (hi ha individus que tindran més descendència en funció del genotip i de l’hàbitat).
En aquesta simulació poden donar-se ara dues situacions. En una primera situació, només tenim individus de dues espècies. En una segona situació, incrementem el número d’espècies diferents. En el primer cas, l’ús de l’hàbitat se segrega – segregació de nínxol. Una espècie és millor ocupant un tipus d’hàbitat i l’altre igual. En el segon cas, no hi ha segregació de nínxol.
Per què ocorre això? Perquè si un individu sempre està interaccionant amb un altre que té unes característiques determinades constants, és més fàcil que el primer tingui una selecció per evitar les característiques d’aquest individu i poder sobreviure. Si de manera predictiva sempre es troben el mateix individu, és més fàcil segregar l’hàbitat. En canvi, si a cada simulació un individu es troba amb individus de característiques diferents, sortirà beneficiat en uns casos però perjudicat en uns altres, i sempre haurà de segregar un caràcter cap a un cantó o altre en funció del que es trobi. I com no sap mai amb qui es trobarà, el que fa és generalitzar i usar tot l’hàbitat possible – usen al màxim el mateix tipus de recurs.
38 ECOLOGIA PARCIAL 2 Per tant, l’exclusió competitiva, o la coexistència sense diferenciació del nínxol (desplaçament de caràcters) pot no donar-se en múltiples espècies en competència difusa.
La idea és que l’efecte de la competència no és tan important quan els organismes viuen compartint l’hàbitat amb unes espècies diferents (típic en hàbitats tropicals). Els organismes són més generalistes en quant a l’ús de l’hàbitat. En canvi en zones temperades hi haurà segregació de caràcter i exclusió competitiva.
COEXISTÈNCIA EN METAPOBLACIONS El que també pot passar és que hi hagin exclusions competitives localment en un hàbitat però que a escala regional es mantinguin en coexistència les dues espècies – entrem a parlar de coexistència en metapoblacions.
Tenim una sèrie de subpoblacions d’una espècie. Cada una és finita i en cada una hi ha deriva genètica (pèrdua d’al·lels). Si hi ha migració, es podrà recompensar aquesta pèrdua. Això val pel model de metapoblacions d’al·lels. Per tant quan una espècie s’extingeix o apareix pot ser degut a un al·lel que desapareix o que s’incorpora per migració.
P és la proporció d’hàbitats ocupats respecte el total. Com canviarà la proporció d’hàbitats ocupats al llarg del temps? Qui fa incrementar la proporció són la taxa colonització (M) i de la proporció d’hàbitats desocupats. Arriba un punt en què 1-P serà zero, tots els hàbitats estaran ocupats i no es podrà colonitzar.
Qui fa disminuir aquesta proporció són les extincions aleatòries dels hàbitats – taxa d’extinció (E). El nombre d’individus extingits serà equivalent a la probabilitat que un s’extingeixi multiplicat per la proporció d’hàbitats ocupats. Quants més hàbitats, més se’n poden extingir.
Això és important a nivell gènic i perquè va representar un canvi a nivell de conservació d’espècies. S’han de tenir en compte els llocs ocupats per espècies i aquells que poden ser potencialment ocupats.
39 ECOLOGIA PARCIAL 2 En quines condicions a llarg termini la proporció d’hàbitats ocupats per un determinat al·lel quedarà constant al llarg del temps (equilibri)? Igualem a zero, simplifiquem, dividim per p, reorganitzem i trobem que al llarg del temps la proporció d’hàbitats ocupats es mantindrà constant sempre i quan es mantingui això: Quan serà positiva la proporció d’hàbitats ocupats? Quan la taxa M sigui més gran que la taxa E. Quan serà negativa la proporció d’hàbitats ocupats? Quan la taxa E sigui més gran que la taxa M.
Fins ara hem parlat de metapoblacions tenint en compte una espècie i taxes M i E. Ara parlarem d’aquest mateix fenomen però en un altre context.
Partim de dues espècies. Els hàbitats disponibles per les dues espècies són els cercles (parlem de “patches”, tessel·les, subpoblacions). En color blanc tenim els hàbitats que no estan ocupats per cap espècie. En morat tenim els que estan ocupats per l’espècie A i en verd tenim els que estan ocupats per l’espècie A.
Sabem que l’espècie A exclou localment l’espècie B – és competitivament superior a B. Si A exclou a B en una població tancada, B serà propensa a extingir-se. La dinàmica d’exclusió és instantània – els hàbitats ocupats per B, per A no existeixen, simplement hi ha un hàbitat que A pot ocupar, ja que només arribar guanya i s’hi queda.
Definim unes variables – X és la proporció d’hàbitats desocupats, Y és la proporció d’hàbitats ocupats per A i Z és la proporció d’hàbitats ocupats per B. X+Y+Z = 1. Cada espècie tindrà una taxa de colonització diferent i lo mateix per l’extinció. Per tant definirem M(A) i M(B), i també E(A) i E(B).
40 ECOLOGIA PARCIAL 2 La dinàmica que s’estableix és la següent: Espècie A – la dinàmica de canvi de la proporció d’hàbitats ocupats per l’espècie A es divideix en una part que suma i una que resta. Té una taxa M pròpia. Sobre la part que suma: l’increment de la taxa d’hàbitats ocupats per l’espècie A dependrà de la seva taxa M multiplicada per quants hàbitats ja està ocupant multiplicat pels que no estan ocupats, que són els que estan ocupats per B i els que no estan desocupats – llei d’acció de masses. Recordem que la capacitat de créixer en la quantitat d’hàbitats ocupats és igual a la taxa M multiplicat per la proporció d’hàbitats ja ocupats multiplicat pels que hi ha per ocupar. Sobre la part que resta: la probabilitat natural d’extingir-se d’un dels hàbitats que ja ocupa multiplicat per la proporció d’hàbitats que està ocupant.
Espècie B – la dinàmica de canvi de la proporció d’hàbitats ocupats per l’espècie B també es divideix en una part que suma i una que resta. També té una taxa M pròpia. Sobre la part que suma: multipliquem M pels hàbitats ocupats per B i pels desocupats. Sobre la part que resta: probabilitat que s’extingeixi per la proporció d’hàbitats que està ocupant pels hàbitats que A està colonitzant. És a dir, per la probabilitat que A ocupi els hàbitats que B esta ocupant perquè és la que està competitivament desfavorida. Per tant B depèn de A perquè només pot colonitzar els desocupats.
41 ECOLOGIA PARCIAL 2 Si mirem les condicions en l’equilibri de l’espècie superior competitivament A (igualant a zero) obtenim una dinàmica metapoblacional estàndard on sempre que M sigui major que E, A viurà com si estigués sola.
Si mirem les condicions en l’equilibri de l’espècie superior competitivament B, és més complex.
Però hi ha una cosa clara. Si A està present, M(A) serà sempre major a E(A). És a dir, per la persistència d’A només necessita que la seva taxa M sigui més gran que la seva taxa E. en canvi per B si A està present voldrà dir que M(A)>M(E) i per tant perquè B no s’extingeixi i les dues coexisteixin, la taxa M(B) ha de ser major que E(B) que no pas M(A) sobre E(A). Per tant hi ha una possibilitat d’equilibri quan la que és competitivament inferior té una capacitat de colonització molt més gran. D’aquí traurem estratègies r i k. Les estratègies r són espècies que inverteixen més en colonitzar que en sobreviure. Les estratègies k són espècies que inverteixen més en sobreviure que en colonitzar.
Amb exclusió competitiva en una meta població hi haurà possibilitat d’equilibri si es donen aquestes condicions.
42 ECOLOGIA PARCIAL 2 D’on venen aquests equilibris? Jeje no entra 43 ...