Tema 6: Desenvolupament embrionari (2016)

Apunte Catalán
Universidad Universidad Autónoma de Barcelona (UAB)
Grado Biología - 1º curso
Asignatura Zoologia
Año del apunte 2016
Páginas 13
Fecha de subida 31/03/2016
Descargas 35
Subido por

Vista previa del texto

Sonia López Pérez 1r GRAU EN BIOLOGIA: Zoologia. Tema 6: Desenvolupament embrionari 1. Desenvolupament embrionari 1.1. Ontogènia i desenvolupament La ontogènia és el curs (o pas del temps) evolutiu de les espècies en el seu desenvolupament, és a dir, el cicle vital dels organismes vius que compren els canvis dels individus durant les seves etapes de desenvolupament des de que neix fins que mor.
Hi ha tres etapes: 1. Desenvolupament embrionari, des que l’individu es forma fins que neix.
2. Desenvolupament postembrionari o maduració. Des del naixement a la maduració, on comencen a ser actius reproductivament.
3. Senescència, que es dóna en humans. Els individus ja no són reproductivament actius.
1.2. Desenvolupament embrionari El desenvolupament embrionari és el procés que condueix a la formació d’un individu o organisme pluricel·lular a partir d’un zigot. S’inicia amb la fecundació.
 Metazous (nivell tissular)  Els teixits s’organitzen durant el desenvolupament.
 En protists no hi ha desenvolupament embrionari Els caràcters que diferencien els grups de metazous són resultat del desenvolupament, on es produeixen una sèrie de processos que especialitzen els individus.
Consta de tres grans etapes que a nivell temporal se succeeixen en el següent ordre: segmentació, gastrulació i organogènesi.
1.2.1.
Segmentació Hi ha una proliferació cel·lular molt marcada tot i que es dóna en les tres etapes. És una etapa de proliferació cel·lular on no hi ha creixement cel·lular. Les cèl·lules es divideixen ràpidament, passem d’un zigot que es comença a dividir a un blastòmer. L’embrió manté un volum pràcticament constant. Les etapes de creixement cel·lular són quasi inexistents i hi ha una reducció de la taxa del volum citoplasmàtic en relació al volum cel·lular. Les divisions són sincròniques, les cèl·lules es divideixen de forma coordinada, quan una cèl·lula es divideix, les altres també ho fan. Hi ha certa potencialitat cel·lular, hi ha moltes cèl·lules totipotents que poden donar lloc a molt tipus de cèl·lules. Exemple del gràfic del desenvolupament de la granota, la rampa gran representa la segmentació ja que és on hi ha més divisió cel·lular. Hi ha dues etapes en la segmentació: 1 Sonia López Pérez 1r GRAU EN BIOLOGIA: Zoologia. Tema 6: Desenvolupament embrionari o La mòrula (massisa), que és una estructura en forma esfèrica compacta formada per una sèrie de blastòmers. El seu nom fa referència a que s’assembla al fruit de la mora. Origina la blàstula.
o Blàstula (buida, no sempre), és un estadi embrionari que ve després de la mòrula després de la segmentació en la qual a dins de la blàstula hi ha el blastocel, que és un líquid que hi ha dins la cavitat de dins. Pilota de blastòmers que es disposen a la perifèria, a la part interior hi ha buidor, no hi ha cèl·lules.
Hi ha diferents tipus de blàstules en funció del tipus d’ous. L’origen de diferents blàstules depèn de la quantitat i distribució del vitel (el vitel són els nutrients que es troben emmagatzemats en l’òvul) i la localització de l’aparell mitòtic (que depèn de l’animal del que parlem).
*Vitel: compostos químics de reserva que serviran per nodrir l’embrió durant tot el desenvolupament embrionari. Són substàncies nutritives de reserva que presenten diferents densitats, això fa que les substàncies més pesades se’n van cap a la part de baix de la cèl·lula, hi ha una distribució heterogènia (que depèn de la densitat); això marca una polaritat en l’òvul que afectarà als plans de segmentació en l’òvul. Es diferencien dos pols, el pol animal (on normalment se situa el nucli de la cèl·lula) i el pol vegetal (on s’acumula el vitel més dens). En funció d’això, trobem dues categories de plans de segmentació: plans longitudinals, que són plans de divisió cel·lular paral·lels al pla animal o vegetal: plans 2 Sonia López Pérez 1r GRAU EN BIOLOGIA: Zoologia. Tema 6: Desenvolupament embrionari meridionals  contenen l’eix de polaritat o els plans coaxials  no contenen l’eix de polaritat; trobem els plans transversals també, l’equatorial, que divideix la cèl·lula en dos, i el latitudinal, que divideix la cèl·lula en l’eix perpendicular al de polaritat.
1.2.2. Tipus d’ous En funció de la distribució de vitels trobem:  Ous isolecítics, distribuïts de forma homogènia, tenen poc vitel, els ous són petits. És el cas dels equinoderms, mamífers o cnidaris (exemple dels mamífers, que l’òvul no necessita nutrients per nodrir a l’ou ja que el nodreix la mare, o en el cas dels cnidaris, que l’etapa de desenvolupament embrionària és tan curta que no necessiten nutrients).
 Ous mesolecítics o heterolecític, ous més grans. Tenen una quantitat intermèdia de vitel distribuït heterogèniament. Es dóna comunament en amfibis.
 Ous telolecítics, tenen molt vitel repartit de forma heterogènia, el nucli se situa a la regió del pol animal, i el vitel es concentra en el pol vegetal. Ous típics, per exemple aus i rèptils, en els quals els ous són molt grans i necessiten nodrir-se ja que se separen de la mare.
 Ous centrolecítics, ous grans rics en vitel, que es troba envoltant el nucli que està en posició central. És propi d’artròpodes.
3 Sonia López Pérez 1r GRAU EN BIOLOGIA: Zoologia. Tema 6: Desenvolupament embrionari 1.2.3. Tipus de segmentació Depenent de la quantitat i distribució del vitel podem trobar que durant la segmentació tot el zigot es segmenti, és la segmentació holoblàstica o total (zigot es divideix i apareixen cèl·lules), o quan hi ha molt vitel que s’acumula i es comença a dividir, la segmentació es dóna al pol animal, que és la segmentació meroblàstica o parcial.
2 tipus de segmentació holoblàstica:  Igual, els blastòmers són de la mateixa mida.
 Desigual, dos tipus de blastòmers, els macròmers, que són més grans i els micròmers, que són més petita.
Dintre d’aquesta segmentació hi ha diversos patrons (respecte a com es dóna la segmentació i la distribució espacial dels blastòmers).
 Radial. La blàstula o blastòmers es disposen en fileres paral·leles de manera que tenen una simetria radial, hi ha l’eix de polaritat i nombrosos plans meridionals i equatorials. Les dues primeres divisions són meridionals, es divideix el zigot en dues parts. Els dos blastòmers resultants es divideix en un pla meridional també. Els 4 blastòmers resultants són dividits per un pla equatorial de manera que obtenim 8 blastòmers. A continuació, les segmentacions es van tornant fins que els blastòmers es disposen en fileres paral·leles. És indeterminada, és a dir, en estadis inicials, el destí de les cèl·lules encara no està marcat (encara són totipotents), cadascú dels blastòmers pot originar un individu diferent havent continuat de forma independent el desenvolupament embrionari, com per exemple els bessons univitel·lins. Es dóna típicament en grups isolecítics i heterolecítics.
4 Sonia López Pérez 1r GRAU EN BIOLOGIA: Zoologia. Tema 6: Desenvolupament embrionari  Espiral. Fa referència a la disposició que adopten els blastòmers en el procés de desenvolupament, com enrotllats en espiral. Les dues primeres divisions són meridionals com en la segmentació radial, passem a un estadi de 4 blastòmers. La tercera divisió es dóna en plans oblics, els fusos mitòtics es disposen de forma inclinada i es dóna en un pla transversal latitudinal. En l’etapa de 8 blastòmers trobem 4 macròmers (grans) i 4 micròmers (petits). Els micròmers es troben rotats respecte el macròmer del qual s’han separat, no estan just a sobre, tenen un petit desplaçament en sentit horari. És determinada i desigual, el destí de cadascuna de les cèl·lules ja està marcat (quin tipus de teixit formaran, quin òrgan…), per tant si es perden algunes cèl·lules, l’organisme que es formarà no serà viable perquè li faltarà algun teixit o part. Es dóna sobretot en ous isolecítics. Els trobem en anèl·lids i mol·luscs sobretot.
2 patrons de segmentació meroblàstica:  Segmentació discoïdal. Es dóna en ous telolecítics. Es segmenta el pol animal.
Els plans de divisió no afecta al conjunt de la cèl·lula. Primer es donen dues divisions meridionals, comença una divisió abans que l’altre s0hagi acabat. Es donen també dues divisions coaxials també incompletes fins que es dóna un síncit (conjunt de cèl·lules no completes, que no s’han acabat de separar, les seves membranes plasmàtiques no són completes, el seu citoplasma està connectat). Al pol vegetal hi queda el vitel. La trobem en aus i rèptils.
5 Sonia López Pérez 1r GRAU EN BIOLOGIA: Zoologia. Tema 6: Desenvolupament embrionari  Segmentació superficial. Es veuen en ous centrolecítics. El nucli es troba en el centre però es comença a dividir sense divisió del citoplasma, es forma un síncit, hi ha diversos nuclis i per tant nombroses cèl·lules no separades. Els nuclis migren a la perifèria i es formen les parets laterals i basals.
Atenent al tipus de segmentació i vitels es formen diversos tipus de blàstules:  Celoblàstula. Conjunt de blàstules que envolten el blastocist. Principalment radial però a vegades espiral. Pot ser regular si es troba el blastocel envoltat de manera igual per blastòmers, o irregular si el blastocel es troba envoltat de manera heterogènia per blastòmers.
 Blàstules on no hi ha blastocel.
o Esteuroblàstula. Compacta, sense blastocel. Prové de la segmentació holoblàstica espiral. Formada tota de blastòmers.
o Discoblàstula. Els blastòmers es troben en una determinada regió, al pol animal, i el vitel es troba a la regió del pol vegetal.
o Periblàstula. Prové de la segmentació meroblàstica superficial. Al seu interior hi ha vitel.
6 6 Sonia López Pérez 1r GRAU EN BIOLOGIA: Zoologia. Tema 6: Desenvolupament embrionari 1.2.4. Gastrulació Les cèl·lules s’organitzen per formar les capes de teixit embrionari. Conjunt de processos de canvis en la forma de l’embrió on hi ha divisió cel·lular però més lenta. Es formen les fulles o capes embrionàries, n’hi ha 3 (exoderma, mesoderma i endoderma). Les capes originaran els diferents tipus de teixits en adults. estableix la localització dels elements bàsics en la construcció de l’organisme. Ve caracteritzada pels moviments cel·lulars, hi ha uns moviments que reorganitzen les cèl·lules reorganitzant l’embrió. S’origina la gàstrula de manera que les cèl·lules s’organitzen en dues capes embrionàries, l’ectoderma i l’endoderma. Apareix el digestiu primitiu, arquènteron (gastrocel + endoderma) format per l’endoderma (epiteli que delimita la cavitat digestiva o gastrocel), l’arquènteron connecta amb l’exterior el blastòpor (orifici que connecta el digestiu primitiu amb l’exterior). Passem d’una etapa de blastòmers no organitzats que es desplacen per organitzar capes de teixit organitzades.
Diversos tipus de gastrulació:  Per invaginació o per embòlia. Procés típic de gastrulació. Tenim una celoblàstula i a l’interior el blastocel, la gastrulació es dona per invaginació de les cèl·lules del pol vegetal de tal manera que s’origina l’endoderma i el blastòpor.
 Ingressió. Tenim una celoblàstula, els blastòmers es comencen a dividir i passen a l’interior del blastocel ocupant-lo i formant una esteuroblàstula.
 Delaminació. Es dóna una divisió dels blastòmers en plans paral·lels a la superfície de la blàstula, es forma una nova capa de cèl·lules, tenint una endoderma i una ectoderma.
7 Sonia López Pérez 1r GRAU EN BIOLOGIA: Zoologia. Tema 6: Desenvolupament embrionari  Epibòlia. Es dóna en blàstules compactes. Les cèl·lules del pol animal proliferen per mitosi i acaben de recobrir (començant pel pol animal) la blàstula permetent la distinció de l’endoderm i l’ectoderm.
 Involució. De la discoblàstula, els blastòmers van proliferant per mitosi i penetren a l’interior obtenint l’ectoderm i l’endoderm. No acaben de recobrir tota la blàstula.
Segons el tipus de fulles embrionàries:  Diblàstics. Nivell d’oganització tissular, no hi ha òrgans complexes com en els cnidaris o els tanòfors. Només tenim dues capes, endoderma i ectoderma.
 Triblàstics. Es formen tres capes, ectoderma, mesoderma i endoderma. Tenen simetria bilateral tot i que a vegades la simetria podia ser radial.
 Organogènesi. Etapa de formació d’òrgans a partir de les capes de teixit embrionari.
1.2.4.1. Formació de la mesoderma i del celoma Mesoderma: A nivell anatòmic és la capa intermitja ja que està entre l’endoderma i l’ectoderma.
 Tercera capa embrionària (triblàstics).
 Deriva de l’endoderma (endomesoderma)  Ectomesoderma (mesoglea). Animals com els cnidaris tenen una capa entre l’epiteli extern i l’epiteli gàstric una capa intermitja, la mesoglea, que deriva de l’ectoderma i no es considera una veritable mesoderma.
 Vinculada a la formació del celoma  celomats 8 Sonia López Pérez 1r GRAU EN BIOLOGIA: Zoologia. Tema 6: Desenvolupament embrionari  Dos processos de formació: o Esquizocèlia. Hi ha una cèl·lula de l’endoderma que s’anomena mesentoblast que comença a dividir-se per mitosi i van penetrant cap a l’interior del blastocel entre l’endoderma i l’ectoderma formant unes masses de teixit compacte que poc a poc s’aniran buidant per formar el celoma (cavitat corporal completament envoltada per mesoderm).
o Enterocèlia. Fa referència a que la mesoderma i el celoma es formen a partir de l’arquènteron, del digestiu primitiu. el tipus més típic és l’evaginació arquentèrica. Penetra en el blastocel.
En els animals triblàstics, podem trobar tres tipus d’organització diferent: 1. Acelomats. No tenen celoma. Tenen la paret del cos compacte, no hi ha cavitats.
2. Celomats. Tenen un veritable celoma, apareixen cavitats completament envoltades de mesoderma.
3. Pseudocelomats (blastocelomats). Tenen cavitats corporals que no estan completament envoltades per mesoderm, només ho estan per la part externa, per la part interna no estan envoltats. Són com un pas evolutiu intermig entre els acelomats i els celomats.
9 Sonia López Pérez 1r GRAU EN BIOLOGIA: Zoologia. Tema 6: Desenvolupament embrionari 1.2.4.2. Origen evolutiu del celoma El celoma era un caràcter que tenia molta importància a nivell filogenètic de manera que es considerava que els animals bilaterals es dividien en dues branques, els acelomats i els que tenien cavitat corporal, aquesta última es dividia en dos, els que tenen pseudoceloma i els celomats.
En l’actualitat, els organismes acelomats i pseudocelomats queden emparentats amb altres celomats.
Suggereix una aparició independent del celoma en els dos principals llinatges de bilaterals.
Importància funcional, no filogenètica.
1.2.5. Organogènesi L’organogènesi és la formació dels òrgans a partir de les capes embrionàries. Cada capa origina diversos tipus de teixits i intervé de diverses formes en la formació d’òrgans.
1.2.5.1. Formació del digestiu complet Hi ha animals que tenen un digestiu cec, tenen un únic orifici (blastòpor), com per exemple els cnidaris, que tenen un únic orifici que fa alhora de boca i anus. En la majoria d’animals trobem un digestiu complet, amb un orifici d’entrada i un de sortida. Per tant tenim un orifici primari, el blastòpor que connecta amb l’arquènteron, i després es forma un orifici secundari.
2 grups en els triblàstics:  Protostomats: el blastòpor origina la boca.
L’orifici secundari serà l’anus. La seva segmentació és de tipus espiral i determinada. La formació del celoma es dóna per esquizocèlia.
 Deuterostomats: la boca és de nova formació. El blastòpor origina l’anus, l’orifici secundari és la boca. La segmentació és radial indeterminada. La formació del celoma es dóna per enterocèlia.
Aquests caràcters ens marquen els dos grans grups d’animals bilaterals.
10 Sonia López Pérez 1r GRAU EN BIOLOGIA: Zoologia. Tema 6: Desenvolupament embrionari 1.3. Control genètic del desenvolupament Fa referència als gens que controlen els desenvolupament. L’embriogènesi està controlada a nivell genètic.
Les fases inicials: ARN missatger ve per via materna emmagatzemat a l’ou. ARN serviran per la síntesi proteica del desenvolupament embrionari. A partir de la blàstula es comença a sintetitzar AR propi. Totes les cèl·lules porten el mateix material genètic, però hi ha cèl·lules diferents per l’expressió genètica, en unes s’expressen uns gens i en unes altres uns altres.
Els canvis en els gens del desenvolupament provoquen canvis en el genotip.
El desenvolupament va interessar molt a Haeckel, Darwin… que creien que el desenvolupament tenia un paper fonamental en el procés evolutiu, però al s. XX es deixà de donar importància a això, els neodarwinistes es preocupaven del genotip i la seva manifestació. Als anys 80 torna a sorgir l’interès renovat pels processos de desenvolupament  neix l’evo-devo, que és l’estudi dels gens que controlen el desenvolupament.
Un exemple són els pinsans de Darwin  va a les Galàpagos en el beagle i veu que els becs dels pinsans són diferents en funció de l’illa en què es troben i l’alimentació que tenen. Les diferents morfologies del bec d’aquests pinsans, en realitat, són bàsicament causats pels nivells d’expressió de dos gens: el BMP4 i la CaM (calmodulina).
1.3.1.
Els gens HOX: els mutants homeòtics Es van descobrir a traves de mutants homeòtics. Són gens que quan pateixen una mutació, l’organisme que porta la mutació es veu alterat de manera que en una determinada part del cos li apareix una estructura que no hauria d’aparèixer en aquella part, per exemple, Antennapedia  en lloc d’aparèixer antenes al cap apareixen potes, o per exemple, bitòrax  en lloc de tenir un parell d’ales i halteris, tenen 2 parells d’ales i no tenen alteris.
En l’estudi d’aquests gens, s’ha descobert que tenen uns 1000pb on hi ha uns 180 parells de bases semblants en els gens Hox, la funció d’aquests 180  formen l’homeobox, que 11 Sonia López Pérez 1r GRAU EN BIOLOGIA: Zoologia. Tema 6: Desenvolupament embrionari codifiquen per 60 aminoàcids (aquests 60 aà s’anomenen homeodominis). Aquest homeodomini és una zona d’unió amb l’ADN, de tal manera que la seva funció és regular altres gens (activen o inactiven l’expressió d’altres gens, fan com d’interruptors genètics).
Els gens Hox tenen un paper molt important en establir els models d’organització corporal, és a dir, determinen quines cèl·lules donaran lloc a unes parts del cos determinades, oer exemple, determinen quines parts de l’embrió donaran les estructures en l’adult.
Són gens molt conservats, es troben pràcticament en tots els animals amb seqüències gairebé idèntiques a les dels animals en càmbric. Estan orientats en filera seguint un ordre per determinar les regions corporals.
1.3.2.
 Altres gens de construcció corporal Pax-6: gen que controla el desenvolupament dels ulls. Controla l’expressió dels gens per a la formació dels ulls tant de drosophiles, humans, de ratolins… són gens homòlegs. Per veure el paper d’aquest gen es va activar aquest gen en llocs on no hi havia d’haver-hi ulls en la drosophila, de tal manera que van aparèixer estructures d’ulls on no hi havia d’aparèixer, per tant es va veure que intervenien en la formació d’ulls. O es va introduir el pack small eye del ratolí a la drosophila, però no li van aparèixer els ulls del ratolí sinó que van aparèixer els de la mosca perquè són gens homòlegs.
 Distal-less: intervé en la formació o desenvolupament dels apèndixs (de les potes) d’organismes tan diferents com equinoderms, artròpodes, tetràpodes, aletes de peixos, cordats…  Tinman: s’expressa en la formació del cor de diferents organismes  Són gens que desenvolupen molts papers i tenen moltes funcions a nivell de l’organisme.
Passem d’un zigot unicel·lular per diferenciació i desenvolupament embrionari a un organisme pluricel·lular que anomenarem embrió.
12 Sonia López Pérez 1r GRAU EN BIOLOGIA: Zoologia. Tema 6: Desenvolupament embrionari 1.3.3.
Oviviparitat i viviparitat Depenent d’on es desenvolupa l’embrió es classifica en: Planctònics: l’organisme es desenvolupa directament al medi extern sense embolcallament, per exemple, en organismes aquàtics que tenen fecundació externa.
L’embrió es desenvolupa a l’exterior però està embolcallat per algunes membranes, és el cas dels ovípars: ou protegit per membranes que protegeixen l’embrió.
A l’interior de la femella o el progenitor (en hermafrodites):  Ovoviviparisme: l’ou es troba dins del progenitor, en el cas alguns peixos o de la serp.
 Viviparisme: l’embrió es desenvolupa a l’interior de la femella i l0embrió està nodrit per substàncies alimentàries que li proporciona la mare a través de la placenta, que els connecta.
13 ...