Tema 8 (2013)

Apunte Catalán
Universidad Universidad Autónoma de Barcelona (UAB)
Grado Bioquímica - 2º curso
Asignatura Bioquímica II
Año del apunte 2013
Páginas 27
Fecha de subida 17/10/2014
Descargas 32
Subido por

Vista previa del texto

Judith González Gallego Bioquímica II T8 FOTOSÍNTESIS: TRANSPORT ELECTRÒNIC I FOSFORILACIÓ El que hem vist ara del metabolisme és com els organismes fan ús dels nutrients que capten del entorn per anar-los degradant de manera que, van perdent carbonis i obtenen energia. En l’etapa que és purament i simplement d’eliminació de carbonis l’energia que s’obté és limitada i l’energia s’emmagatzema en forma de coenzims reduïts, és en etapes posteriors en que s’obté la gran quantitat d’energia que permet elaborar les funcions dels organismes. En l’etapa de reoxidació dels coenzims reduïts, de cessió dels electrons al oxigen (sempre que es creïn les condicions de pH apropiades) on realment obtenim una autèntica obtenció d’energia.
Observem doncs, que perquè els organismes obtinguin energia cal que tinguin nutrients, compostos més o menys reduïts, que es van oxidant. Per oxidar aquests cal que hi hagi la presència d’oxigen i per tant, perquè els organismes vius puguin obtenir el màxim d’energia ens caldrà tenir una font de compostos reduïts i al final l’oxigen, que serà l’únic captador d’electrons del procés de degradació de metabòlits.
Tot això és el que es pot obtenir a partir dels processos que són posats en marxa per la captació d’energia solar, energia lluminosa que arriba del sol. D’aquí s’obtenen els coenzims reduïts que serveixen per obtenir compostos reduïts que són utilitzats en el procés de respiració. A la vegada, el que es forma són intermediaris que poden donar lloc a la síntesis de carbohidrats, que després poden anar sintetitzant àcids grassos o aminoàcids.
MOLÈCULES ANTENA I CENTRE DE REACCIÓ: CAPTACIÓ D’ENERGIA LLUMÍNICA Un dels primers experiments que es van fer sobre la captació llumínica relacionada amb la fotosíntesis oxigènica, amb la generació d’oxigen es va elaborar amb un sistema clàssic d’algues filamentoses verdes (situades en un porta) que tenen la capacitat d’elaborar la fotosíntesis. En el porta, a més, es van introduir bacteris que eren atrets per la concentració d’oxigen, que es concentraven en les regions en que la concentració d’oxigen era elevada. Es va observar que al anar il·luminant aquest porta amb un gradient de llum de diferents longituds d’ona es produïen ones en que la longitud màxima generava una gran concentració d’oxigen (situada a la regió d’entre 400-700 nm).
Un experiment a posterior va permetre veure la producció d’oxigen gràcies a un elèctrode d’oxigen i aquest presentava dos màxims i un espai central en que la producció d’oxigen es veia disminuïda.
1 Judith González Gallego Bioquímica II T8 Aquest procés de captació d’energia i alliberació d’oxigen es dona en les plantes als cloroplasts, a les estructures membranoses (envoltades de membrana) que tenen al seu interior moltes estructures membranoses que constitueixen els tilacoids, grana o lamel·les. En aquestes membranes dels tilacoids (lamel·les de connexió) hi ha pigments fotosintètics, que es poden classificar en dues categories:  Els que actuen com a molècules antena: són els que capten primer la energia llumínica però no desencadenen una reacció química, no desencadenen la transferència de protons o electrons sinó que només capten l’energia. Aquests pigments són els que trobem en clorofil·les antena i carotenoids entre d’altres pigments accessoris.
 Els que actuen com a centre de reacció: aquests són els que desencadenen una reacció i estan formats per dues clorofil·les especials.
Pigments fotosintètics Els pigments fotosintètics per excel·lència són les clorofil·les, que tenen un anell tetrapiròlic i amés, un anell addicional i a la vegada tenen un catió de magnesi. En funció dels substituents dels anells trobem diferents tipus de clorofil·les. Aquestes també presenten una altra estructura anomenada pitol, que és un pirrol, una estructura isoprenoid. Les clorofil·les tenen una estructura similar a l’estructura del citocrom.
El que és més important d’aquesta estructura és que l’anell té enllaços dobles i senzills i a la vegada sistemes conjugats el que permet que siguin molècules molt sensibles a la captació d’energia.
2 Judith González Gallego Bioquímica II T8 Espectre d’absorció dels pigments fotosintètics Les clorofil·les es diferencien entre elles amb el màxim d’absorció que tenen; l’espectre d’absorbància que té cada clorofil·la és diferent, els màxims de la clorofil·la A i B no coincideixen.
Observem que entremig dels dos pics no absorbeixen llum, les clorofil·les A i B no són eficients per la captació d’energia llumínica en aquest rang. Malgrat això, s’ha vist que la fotosíntesis sí que es dona en aquesta franja llumínica, han d’existir altres molècules que captin l’energia en aquesta regió: carotens, pitocertina... com observem en aquest esquema: La llum visible està entre el rang UV i l’infraroig; cada longitud d’ona correspon a una determinada energia, que és igual a la constant de Planck (h) per la freqüència (ν), l’invers de la longitud d’ona. A longitud d’ona baixes tindrem una energia alta.
Quan es parla de concentració de compostos parlem de mol, que seria el nombre d’Avogadro. En el cas de captació d’energia 23 lumínic serien els fotons i 1 mol de fotons és un einstein (6·10 fotons).
Dels dos pics d’absorbància esmentats anteriorment el primer seria el que captaria a energies altes i l’altre a energia més baixes. No obstant, quan es parla de les absorbàncies de les clorofil·les es fa referència al pic que correspon a la longitud d’ona més alta.
3 Judith González Gallego Bioquímica II T8 Altres pigments fotosintètics Existeixen altres molècules que intervenen en la franja intermitja de les clorofil·les. Trobem, per exemple, el cas de la ficoeritrina que té una estructura similar a la de les clorofil·les en que els anells en comptes d’estar tancats es troben oberts, formant una estructura lineal. Hi ha d’altres estructures que simplement són na cadena hidrocarbonatada llarga (derivats d’isoprenoid) en els quals hi ha molts dobles enllaços, en tots els casos, hi ha una alternança d’enllaços senzills i dobles.
Funcionament del procés de transferència d’electrons Les molècules antena el que fan és captar energia que arriba de la llum, aquesta energia el que fa és que al produir-se la captació de l’energia les molècules s’exciten de manera que un dels electrons que ocupava un nivell energètic baix ara ocupa un nivell energètic alt. Aquesta energia d’excitació la poden alliberar en el moment en que l’electró retorna al estat basal, el que produeix un alliberament d’energia d’una longitud d’ona major i per tant, de menor energia.
Aquesta energia pot actuar sobre molècules que hi ha al costat fent que els electrons que hi ha al estat basal passin al estat excitat, són molècules que s’exciten a longituds d’ones que són més llargues. En aquest pas el que es produeix és una transferència d’energia d’excitació. La captació d’energia que produeix la excitació es pot despendre en forma de florescència o luminescència entre d’altres. En aquest cas el que es produeix és l’excitació de les molècules del costat perquè aquestes passin a un estat excitat.
Cal tenir present que no hi ha una transferència d’electrons, no hi ha una pèrdua sinó que simplement es transfereix l’energia d’excitació.
4 Judith González Gallego Bioquímica II T8 Observem en el següent esquema que una molècula captaria una unitat d’energia, un fotó, que correspongués a l’energia necessària perquè es produís l’excitació, de manera que l’electró és mou a un nivell excitat. Es torna a cedir un altre protó provocant que una altra molècula s’exciti.
Dins d’aquest sistema hi ha dues molècules especials en les quals la captació d’energia provoca l’excitació d’aquestes molècules de manera que els seus electrons passen a un nivell d’excitació alt però no retornen al seu nivell basal sinó que són transferits a la molècula adjacent. En aquest moment el que s’ha produït és una transferència electrònica, hi ha hagut una reacció, un canvi, la primera molècula ha perdut un electró i la segona ha guanyat un altre. La primera molècula queda necessària d’un electró i el que farà és buscar una molècula del seu entorn que li pugui cedir aquest.
En aquest moment s’inicia la cadena de transferència de protons, quan es produeixen aquestes reaccions s’inicia el procés per el qual les clorofil·les específiques actuen com a centre de reacció.
FOTOSISTEMES I i II S’ha iniciat una cadena de transferència d’electrons però aquesta ha d’estar lligada amb l’obtenció d’energia i compostos reduïts i és en aquell moment en que apareixen els fotosistemes, que no actuen com un únic individual (en les plantes superiors) sinó que actuen en parelles de 2, formant un ziga-zaga, estan associats. Primerament actua el fotosistema II i després el fotosistema I:  Fotosistema I: té els dos tipus de clorofil·la però és més abundant la clorofil·la tipus A que la tipus B. En aquest el centre de reacció està constituït per una clorofil·la essencial que té un màxim a 700 nm i per tant rep el nom de P700. Aquesta s’excita a una longitud d’ona superior a la del fotosistema II de manera que captarà més energia.
 Fotosistema II: està constituït per una sèrie de molècules antena de clorofil·les i tenen aproximadament la mateixa quantitat de clorofil·les de tipus A i B. Té una clorofil·la que presenta un màxim a 680 nm i es denomina com la P680 i aquesta es la que constitueix el centre de reacció del fotosistema II.
Funcionament El funcionament del sistema en ziga-zaga és que amb la captació d’un fotó la clorofil·la P680 (fotosistema II) inicia la transferència d’electrons i passa a formar un estat en que constitueix un compost altament reductor, capaç de cedir electrons i el que fa és cedir-los a una cadena de transport electrònic, la cadena que connecta els dos fotosistemes.
En tot el complex hi ha dues cadenes de transferència d’electrons:  Cadena de connexió entre els dos fotosistemes  Cadena que connecta el fotosistema I amb la ferredoxina, que pot donar lloc a la formació de NADHP (reduït).
5 Judith González Gallego Bioquímica II T8 La seqüència de compostos durant el procés és la següent: la clorofil·la del centre de reacció (P980) activada cedeix els electrons a la feofitina, una clorofil·la que no té magnesi, que al captar l’electró li cedeix a una sèrie de molècules (són quinones i plastoquinones), de fet el que fa és cedirli a la plastoquinona A i després a la plastoquinona B, que transporta l’electró fins a una estructura composada per citocroms, al complex B6F. Aquest electró es transferit a la plastocianina, una proteïna que té coure i que transfereix els electrons de un en un, i és capaç de transportar l’electró a P700 (fotosistema I).
L’electró es transferit a A0, una clorofil·la transportadora d’electrons, que transfereix l’electró tot seguit a A1, una quinona relacionada amb la vitamina k de manera que es denominada Qk.
L’electró a continuació es mou fins a centres ferrosofre, que passen l’electró a un enzim: ferredoxina oxidoreductasa, que a partir de ferredoxina i NADP+ es capaç de generar NADPH.
Hem de tenir present que algunes quinones poden transportar els electrons de dos en dos i les proteïnes transportadores només de un en un. El transport es dona perquè P680 és excitada, el que li proporciona un nivell reductor alt que permet el transport de l’electró per una sèrie de molècules fins arribar a la clorofil·la P700, que cal que pugui cedir l’electró i per això ha de captar energia, que s’exciti.
Aquest sistema de transport és comparativament similar al que es dona en les etapes de transport electrònic mitocondrial, això ha donat discussions per saber quin es va generar evolutivament primer i ens dona un reflex de l’evolució ja que s’optimitza el procés si aquest és útil. Els complexos de la cadena de transport mitocondrial estaven, la gran majoria, inserits a la membrana, la quinona es trobava dissolta dins la bicapa lipídica i era el citocrom c el que ens permetia saltar d’un complex a un altre. En aquest cas el que tenim és la plastocianina que permet transportar els electrons del fotosistema II al I.
La ferredoxina alguns cops la posen lliure i l’altre la posen associada a la membrana dels tilacoids, orientada cap a l’estroma.
6 Judith González Gallego Bioquímica II T8 Localització dels fotosistemes i fotofosforilació La orientació d’aquests components és tal que, dins del cloroplast tindríem la part soluble (estroma), la part de les membranes tilacoidals i després l’interior dels tilacoids (lumen). La plastocianina està a la cara de dintre del lumen (salta per l’interior del lumen) mentre que la ferredoxina A, ferredoxina NADH oxidoreductasa estan situades a la part de l’estroma, de manera que, el NADPH es produeix a l’estroma.
Associat a aquestes membranes tenim també la ATP sintasa, que com que es present en els cloroplasts és anomenada ATP sintasa dels cloroplasts CF. Per captació de protons al final es pot generar poder reductor en forma de NADPH però cal tenir present que durant el funcionament d’aquest procés es forma ATP i es genera oxigen:  L’oxigen es genera a partir del fotosistema II de manera que quan la clorofil·la que constitueix el centre de reacció (P680) cedeix un electró, que ha de recuperar i això ho fa a partir d’un complex que actua trencant l’aigua i cedint l’electró al fotosistema II. Aquest procés de trencament de l’aigua genera oxigen.
 La síntesis d’ATP es dona gràcies a un gradent de protons que es genera entre el lumen i l’estroma de manera que l’ATP sintasa està orientada de tal forma que sintetitza ATP a la part de l’estroma. L’ATP i el NADH es formen a la part de l’estroma mentre que el gradent de protons es forma al lumen.
Localització dels fotosistemes a la membrana tilacoidal En l’estudi de com estan disposats els fotosistemes es va veure que tot i que hi ha regions en que estan presents el fotosistemes I i II hi ha altres regions, a les membranes apilades en que hi ha una distribució asimètrica. Cal tenir present que en totes les membranes sempre trobarem citocrom BF. Aquestes membranes també tenen present l’ATP sintasa però aquesta només està present a la part de fora, al lloc on hi ha les membranes apilades no la trobem sinó que està en les membranes més externes. En quant als fotosistemes sabem que el fotosistema I està per la part de fora i el fotosistema II tot i que pot estar per la part de fora es troba molt concentrat en les membranes apilades i aquesta disposició es considera que és un mecanisme de regulació de fotosistemes.
7 Judith González Gallego Bioquímica II T8 A part d’haver-hi aquestes molècules en aquestes membranes també hi ha presents els complexes de captació de llum (complexes antena), que s’ha vist que poden estar situats cap a la part externa o cap a la membranes apilades. Aquests complexes varien la seva disposició segons la intensitat de la il·luminació: quan es produeix una il·luminació molt forta tindríem que si aquests complexos de captació de llum estan dins del fotosistema II es captaria molta energia i llavors el que faria és desencadenar la cadena de transport electrònic, de manera que, al final s’acumularia plastoquinona reduïda. Perquè la plastoquinona reduïda es reoxidi el que ha de fer és cedir els electrons al citocrom B6F i aquest ha d’arribar fins al fotosistema I gràcies a la plastocianina. Perquè el circuit funcioni correctament s’ha demostrat que el fotosistema I també ha de captar electrons.
En aquestes situacions cal que el funcionament del fotosistema II s’alenteixi una mica si s’acumula plastoquinona reduïda perquè el fotosistema I pugui augmentar el seu funcionament i pugui bombejar els electrons que li arriben del fotosistema II.
El que succeeix en aquests casos es que es genera un canvi de conformació d’un complex, que deixa d’interaccionar amb les membranes apilades per interaccionar només amb una membrana, el sistema es relaxa i va cap a les membranes externes el que permet que contacti amb el fotosistema I, d’aquesta manera cedirem energia en el fotosistema I perquè continuï el procés.
El que origina aquest canvi de conformació és una proteïna quinasa, que té la peculiaritat que és activada quan existeix una acumulació de plastoquinona reduïda. Aquesta quinasa activa el complex citat anteriorment, que varia la conformació i va cap a les membranes més externes per interaccionar sobretot amb el fotosistema I, permetent que aquest actuï més ràpid.
Sabem que hi ha una secció als tilacoids on la llum arriba al fotosistema II per activar-lo però cal manganès de cara al complex pe tal de trencar la molècula d’aigua i per tant, permetre que la cadena de transport electrònic continuï transportant dos protons cap a dins. En el funcionament dels fotosistemes, com es dona en plantes superiors, podem diferenciar ben clar el que posa en marxa el fotosistema I i II i les seves conseqüències:  El fotosistema II genera un gradient de protons, es van bombejant protons des del lumen cap a l’estroma  El fotosistema I no presenta un bombeig de protons sinó que el que fa és obtenir ferredoxina reduïda, que genera poder reductor en forma de NADH.
8 Judith González Gallego Bioquímica II T8 FORMACIÓ DEL GRADIENT DE PROTONS La formació del gradient de protons ve donada per l’activació del fotosistema II i aquest té dos components:  Del complex partidor de l’aigua (totalment necessari)  El citocrom b6f produeix una transferència d’electrons de la plastoquinona a un transportador mòbil cap al centre de reacció del fotosistema I (és la plastocianina) Complex partidor de l’aigua Aquest complex el que fa és que a partir de l’aigua va extraient electrons que passen primer a un complex que està format per 4 àtoms de manganès. Aquest complex de manganès (el manganès es pot trobar en diferents estats d’oxidació) pot acceptar un nombre significatiu d’electrons i s’arriben a captar 4 electrons. Perquè el manganès tingui tendència a captar electrons des de l’aigua és necessari que estigui deficitari d’electrons ja que si està saturat no en voldrà més; d’aquesta manera el manganès perd electrons i després els voldrà recuperar. Els electrons que perd el manganès són perquè els dona al centre de reacció del fotosistema II, que va bombejant electrons (els transmet a P680).
El fotosistema P680 cada cop que és incidit per la llum, un electró és excitat i per tant, queda deficient d’electrons, de manera que té un residu de tirosina particular que actua en la transferència de l’electró des del complex de manganès fins al P960. Arriba un moment en que aquest complex del manganès ha perdut 4 electrons i és el moment en que els capta de la molècula d’aigua, que el fa és donar per una part 1 molècula d’oxigen i 4 protons. Es produeix el trencament de l’aigua però aquest trencament és conseqüència que el complex del manganès ha perdut electrons i això és conseqüència que P680 necessiti un electró perquè el seu ha estat excitat.
Així doncs sempre trobarem el complex de manganès deficitari d’electrons o bé recuperant-los. L’alliberament cap a P680 sí que es dona de manera seqüencial però al recuperar-los es produeix de cop. Cada dues molècules d’aigua s’allibera 1 molècula d’oxigen i 4 protons en el lumen. La disposició d’aquest complex és tal que queda orientat cap al lumen dels tilacoids, per tant, l’aigua que s’utilitza és de dins del lumen i és allà on s’alliberen els protons.
9 Judith González Gallego Bioquímica II T8 Pas del electrons pel citocrom b6f En aquest procés (el que s’elabora és la transferència d’electrons des de la quinona a un transportador mòbil que permet portar-los al centre de reacció del fotosistema I, que és la plastocianina) intervé un complex que té unes característiques estructurals i funcionals molt similars al que seria el citocrom bc1, que intervé en la cadena de transport electrònic mitocondrial. En aquest cas, trobem diferents tipus de citocrom i també trobem les proteïnes de rieske que tenen el ferro amb les histidines i també hi ha de cara al citocrom b6 de dos tipus (low, high) en funció de la longitud d’ona. La quinona també s’uneix en dos llocs diferents: es pot unir a la cara p i n, això provoca que es doni un cicle de la plastoquinona que funciona igual al que es va comentar en el cas de la cadena de transport mitocondrial (el que donava el cicle Q).
Per cada 2 electró que transfereix el citocrom b6f bombeja 4 protons i això és comparable (funcionament de b6f) amb el complex 3 de la cadena de transport electrònic mitocondrial. La orientació d’aquest complex és tal que el bombeig de protons es produeix cap al lumen dels tilacoids, Visió global del bombeig de protons Per cada molècula d’oxigen alliberat en la fotosíntesis oxigènica, amb la intervenció del fotosistema II i el complex de partició de l’aigua, ve de dues molècules d’aigua i es transfereixen 4 electrons i per tant, es bombegen 4 protons cap al lumen dels tilacoids. A la vegada, d’aquests 4 electrons que van per la cadena de transport des del fotosistema II al fotosistema I es bombegen 4 protons en el pas del citocrom b6f, de manera que en total tenim que per cada molècula d’oxigen, per cada 4 electrons s’haurien bombejat 4 protons en el complex partidor de l’aigua i 8 protons en el citocrom b6f, en total es bombegen 12 protons cap al lumen dels tilacoids (sempre hi quant es produeixi la transferència de 6 electrons).
Hem observat que es produeix un bombeig de protons, de manera que es donen diferències de pH entre l’estroma i el lumen dels tilacoids que arriben a ser de 3 unitats de pH diferents, això és aproximadament 1000 unitats respecte l’interior i l’exterior.
10 Judith González Gallego Bioquímica II T8 VARIANTS DE MÒDULS FUNCIONALS O EVOLUCIÓ DELS FOTOSISTEMES El que hem explicat anteriorment seria el funcionament de la fotosíntesis que es dona en plantes superiores, la fotosíntesis oxigènica, però aquest no és l’únic model de mecanisme de sistemes fotosintètics; quan es van estudiar els diferents models de fotosistemes que hi ha en els diferents organismes vius que capten l’energia solar es va veure que es podien agrupar en dos tipus de fotosistemes (per això diem que tenim el fotosistema de tipus I i de tipus II).
 Fotosistema de les bactèries púrpures En aquest cas no hi ha una partició de l’aigua, aquest procés no és obligatori i per tant, és una fotosíntesis no oxigènica. En aquest sistema no hi ha dos fotosistemes connectats sinó que és un únic fotosistema i per tant, per la captació de l’energia llumínica P870 s’activarà i iniciarà la transferència d’electrons que passarà per Pheo i per una quinona i serà el mateix electró que podrà retornar cap al centre de la reacció. Durant el procés de la fotosíntesis sabem que el centre de reacció queda deficitari d’un electró i és el mateix electró excitat que es podrà recuperar. En aquest retorn es passa per un complex que és similar al b6f però és anomenat bc1 (és el que tenim en mitocondri) i per tant, hi ha sistemes fotosintètics que utilitzen components de la cadena de transport electrònic mitocondrial.
 Fotosistema que es troba en les bactèries verdes del sofre En aquest també s’inicia la transferència d’electrons, que acaba en el NADH sempre que es pugui retornar una altra vegada cap al centre de reacció: això dona lloc a un gradent de protons. A partir del sulfhídric li pren els electrons i oxidar-lo a sofre (en comptes d’utilitzar aigua es fa servir sulfhídric) i els electrons passen pel citocrom bc1 per retornar al centre de reacció.
En aquest sistema poden entrar electrons per donar un gradent de protons més marcat. Alternativament, els electrons també poden ser cedits a la ferredoxina per acabar donant coenzim reduït i en aquest cas s’utilitza NAD+ per acabar donant NADH.
11 Judith González Gallego Bioquímica II T8 Comparació del fotosistema I i II Observem que els fotosistemes no cal que actuïn en tàndem, en Z, sinó que poden actuar per separat però si funciona un fotosistema de tipus II el que es genera es un gradient de protons i si és un fotosistema de tipus I el que es genera principalment és l’obtenció de coenzims reduïts. En ambdós casos cal que el centre de reacció que va alliberant electrons els vagi recuperant i aquesta recuperació pot ser pels mateixos electrons prèviament excitats o pot ser captant-los d’unes altres molècules (pot ser a partir de compostos orgànics reduïts o pot ser a partir de sulfhídric, aigua...). Si l’electró és recuperat gràcies al trencament de l’aigua és anomenada fotosíntesis oxigènica. Observem en l’esquema els diferents tipus de fotosistemes: CENTRE DE REACCIÓ Centre de reacció del fotosistema I Fins ara hem parlat de quins són els pigments que intervenen en el centre de reacció i en la cadena de transport electrònic però aquests normalment estan associats a proteïnes. A la cara del lumen tenim associat el complex partidor de l’aigua i els components de la cadena de transferència d’electrons (pheo i plastoquinones).
El centre de reacció del fotosistema I està constituït per dues proteïnes (un dímer de dues proteïnes en realitat) en que tenim la subunitat D1 i D2 que són molt similars però no idèntiques. La D1 és la que intervé més en tot el procés i a qui està associat el complex partidor de l’aigua i els components del sistema de transport. En les dues unitats trobem tirosines especials (tirosina D i Z) però la tirosina situada a la subunitat D1 és la més important i és l’anomenada tirosina Z, que pot actuar perdent i guanyant un protó i un electró, quan això passa el que obtenim una forma reactiva però neutre, sense càrrega neta.
12 Judith González Gallego Bioquímica II T8 Aquest centre de reacció conté algunes clorofil·les que junt amb altres pigments intervenen com a molècula antena, són simplement molècules que intervenen en la captació d’energia, el que transferim és energia d’excitació però cal tenir present que no és el centre de reacció. Així doncs cal entendre que el centre de reacció és una estructura més complexa que prové de l’associació de diverses clorofil·les, està condensat, el que forma la clorofil·la especial que participa com a centre de reacció i inicia la transferència d’electrons.
Funcionament del centre de reacció Quan el centre de reacció capta l’energia llumínica per transferir a les molècules antena aquest inicia la transferència d’electrons: l’electró salta des de P680  pho  plastoquinona A  plastoquinona B  continuarà per citocrom b6f (aquest no forma part del transport sinó que està acoblat).
Com que el centre de reacció ha perdut electrons aquest el que haurà de fer és captar els electrons d’algun lloc i els captarà de les tirosines, que perdran l’electró i el protó; aquestes tirosines tendiran a captar electrons i els captaran del complex de 4 manganesos que hi ha en el centre d’electrons i que són els partidors de l’aigua. El complex el que fa és trencar una molècula d’aigua per tal de recuperar els electrons que han estat transferits a les tirosines. Anteriorment hem esmentat que les tirosines també alliberen protons però aquests no cal tenir-los en compte en el balanç total ja que els torna a captar quan recupera els electrons de manera que són protons cedits momentàniament (només tenim en compte els que venen del citocrom b6f).
Centre de reacció del fotosistema II En l’esquema podem observar l’estructura que té el centre de reacció del fotosistema II i aquesta seria l’estructura que podríem trobar per exemple en les bactèries púrpura. En aquestes ens hem de fixar que en el centre de reacció, la seqüència en que es dona la transferència d’electrons és la mateixa que tindríem de manera que la diferència es troba en la manera en com es recuperen els electrons pel centre e reacció, que no provenen del trencament de l’aigua sinó dels electrons que es van passar els citocroms (citocrom c).
Ens podem fixar que l’estructura bàsica dels fotosistemes es manté en bacteris i es manté en plantes superiors a diferència del procés per el qual obtenen de nous els electrons i recordem que aquest pot ser:  Fotosistema oxigènic: els electrons provenen del complex partidor de l’aigua  Fotosistema no oxigènic: els electrons provenen de qualsevol reacció d’oxidoreducció que es doni en el citocrom c Sembla que l’evolució hagués dissenyat un mecanisme per posar en marxa la transferència o cadena d’electrons en resposta a la captació llumínica i que aquesta estructura s’hagi mantingut grans part del mecanisme. Al final el que es produeix és un gradent de protons i aquest ha estat per l’evolució la forma més fàcil o convenient d’emmagatzemar l’energia per poder sintetitzar posteriorment ATP gràcies a l’ATP sintasa.
13 Judith González Gallego Bioquímica II T8 COMPLEXES I PROTEÏNES SOLUBLES INTEGRANTS DE L’APARELL FOTOSINTÈTIC DE PLANTES VASCULARS O ALGUES Aquest seria un dels models que es proposen per l’estructura dels diferents components dels fotosistemes que hi ha en algunes superiors, tindríem el fotosistema II, citocrom b6f, fotosistema I i entremig tenim la plastocianina, que salta d’un fotosistema a un altre. Tot això permetria la transferència d’electrons i generar un gradient de protons, com a conseqüència de l’augment de protons en el lumen permetrà el funcionament de l’ATP sintasa i conseqüentment generar ATP (és el mateix mecanisme que funcionava en el cas de la fosforilació oxidativa.
FOTOSITEMA I i II: BALANÇ DE LA FASE LLUMÍNICA El balanç de la fase llumínica, per produir una molècula d’oxigen, queda com: Cal tenir present que no són mecanismes totalment encadenats sinó que són mecanismes acoblats (captació de llum i generació d’ATP). De cara al gradient de protons cal tenir present que no només està generat pel bombeig de protons o pels protons generats amb el trencament de l’aigua sinó que la formació de NADPH en l’estroma contribueix en disminuir la concentració de protons en aquest. Així es considera que aquests 3 elements contribueixen a mantenir el gradient de protons alt entre el lumen i l’estroma de manera que en funció de com es contabilitzin aquests protons el rendiment d’ATP pot variar però en general es considera com a promig la formació de 3 ATPs que desprès poden ser utilitzats amb finalitats biosintètiques.
14 Judith González Gallego Bioquímica II T8 INHIBIDORS DE LA FOSFORILACIÓ OXIDATIVA I DE LA FOTOFOSFORILACIÓ Les característiques de l’ATP sintasa del cloroplasts són molt similars a l’ATP sintasa mitocondrial de manera que existeixen alguns inhibidors que actuen sobre les dues ATP sintases. Observem en l’esquema una sèrie d’inhibidors: TOPOLOGIA DEL MOVIMENT DE PROTONS I ORIENTACIÓ DE L’ATP SINTASA L’ATP sintasa té una diferent orientació en funció de la seva localització (mitocondris, bacteris o cloroplasts) com es pot observar en el següent esquema:  En el cas dels mitocondris l’ATP sintasa està orientada de manera que el gradient de protons es dona entre l’espai intermembrana i la matriu però l’ATP sintasa està orientada de forma que la producció d’ATP es produeix a la matriu mitocondrial.
 En el cas de les membranes tilacoidals l’ATP sintasa no està orientada cap a dins les membranes sinó cap a l’estroma (al revés que en mitocondris).
 En bacteris està posada entre la membrana plasmàtica i la membrana externa i per tant, queda orientada cap a l’interior de manera que l’ATP es produirà a la fracció soluble (citosol) del bacteri.
15 Judith González Gallego Bioquímica II T8 FOTOFOSFORILACIÓ CICLICA En el cas de la fotosíntesis s’ha vist que hi ha una variant d’aquesta en plantes superiors en la que per estimulació llumínica es pot generar ATP sense que hi hagi una producció de coenzims reduïts ni el trencament de l’aigua. Aquest és el procés que es coneix com el de fotofosforilació cíclica.
Per cal posar en marxa la transferència d’electrons, de manera que l’electró passa fins al citocrom b6f i s’inicia tota la transferència però en arribar al centres ferro-sofre en comptes d’anar a la ferredoxina oxidoreductasa els electrons tornen a ser cedits al complex citocrom b6f el que genera un flux d’electrons. En aquest cas la única cosa que es necessita són fotons que vagin activant P700 i això anirà desencadenant tot el flux d’electrons de manera que cada cop que passen 2 electrons es bombegen 4 protons al lumen i per tant, es pot sintetitzar ATP.
Durant aquest procés només s’obté gradient de protons que s’utilitza cap a la síntesis d’ATP i això és utilitzat en aquells situacions en que es té molt de poder reductor i fa falta energia. Si resulta que llavors cal una altra vegada poder reductor aquest sistema deixa de funcionar i es comença a destinar els electrons cap a la formació de poder reductor.
UTILITZACIÓ DEL NADPH I L’ATP PER L’ASSIMILACIÓ DEL CO 2: FASE FOSCA Aquest és el procés de com s’utilitza l’energia en forma d’ATP i en forma de poder reductor cap a processos biosintètics i en particular cap al procés de fixació del CO 2, assimilació del CO2 de cara a l’obtenció dels carbonis per la posterior obtenció de biomolècules. Aquesta segona fase de la fotosíntesis s’anomena la fase fosca per diferenciar-la de la fase en que es produeix la captació de llum però cal tenir present que es pot donar en absència de llum però també en presència de llum (el procés es veu accelerat).
16 Judith González Gallego Bioquímica II T8 El model, el conjunt de reaccions que es donen en aquesta etapa d’assimilació del CO2 es poden organitzar conformant un cicle, que rep el nom del cicle de Calvin i cal remarcar que aquestes reaccions no necessàriament s’han de donar per formar tot el cicle sinó que poden funcionar per separat, hi ha desviacions, estructures que marxen del cicle i poden sortir per obtenir altres molècules o bé energia (per mitjà de la glucòlisis, per exemple).
Etapa 1 del cicle Del conjunt de reaccions observades anteriorment l’etapa clau és la primera etapa ja que es en la que es produeix la fixació del CO2, aquesta reacció és la reacció diferencial que distingeix de totes les vies metabòliques interiors ja que les següents etapes tenen reaccions que ja hem estudiat en altres etapes metabòliques del metabolisme glucídic.
La reacció de fixació del CO2 és una fixació que comporta la incorporació de CO 2 i aigua i està catalitzada per l’enzim ribulosa 1,5- bifosfat carboxilasa (rubisco). Aquest enzim catalitza totes i cadascuna de les etapes d’aquesta primera reacció d’incorporació del CO2 i aigua, fins que s’obtenen dues molècules de 3-fosfoglicerat sent el substrat la ribulosa 1,5-bifosfat.
Observem que la reacció transcorri a través de varies etapes en que fixem el CO2 i aigua i totes aquestes etapes es donen amb els metabòlits units al centre actiu de l’enzim. En visions general l’esquema que es segueix és: entrada de ribulosa 1,5bifosfa  reacció  entrada de CO2 i aigua  alliberació de 3-fosfoglicerat tal com podem observar en el següent esquema: 17 Judith González Gallego Bioquímica II T8 Perquè es fixi el CO2 a la ribulosa 1,5-bifosfat cal primer que la ribulosa 1,5bifosfat es fixi al centre actiu de l’enzim, en que trobem una histidina que participa en el procés catalític, un glutàmic, aspàrtic i lisina (són els aminoàcids més importants perquè donen funcionalitat a l’enzim). L’aspàrtic i el glutàmic el que fan és actuar quelant, segrestant, magnesi: hi ha un àtom de magnesi que és important i imprescindible per la catàlisis. Aquest magnesi a la vegada també està unit a la cadena lateral d’una lisina, la interacció es dona perquè no és una lisina normal sinó que és una lisina modificada per carbomilació te unit el grup d’oxigen donant lloc a la lisina carbamoilada que ajuda a coordinar el magnesi ja que presenta càrrega negativa (En condicions normals és un aminoàcid carregat positivament). La ribulosa 1,5-bisfoat actua amb els grups anteriors.
La reacció s’inicia amb la fixació del CO2, que es fixa entre el magnesi i un intermediari. Aquesta reacció transcorre a través de varies etapes en les que es fixa el CO2 i l’aigua, totes aquestes etapes permeten la unió del metabòlit i els intermediaris a l’enzim. El CO2 es centra en el carboni número 6 i perquè hi hagi la reacció cal la primerament la glicosilació i l’entrada d’aigua ja que sinó no es trenca el doble enllaç ja present. Un cop ja han entrat els dos compostos i s’han incorporat aquest carboni obtenim dues molècules de 3 carbonis que en l’etapa següent es trencaran, alliberant primerament una molècula de 3-fosfoglicerat i després d’aquest trencament, la molècula restant (unida a l’enzim) es tornarà a trencar per donar lloc novament a una molècula de 3-fosfoglicerat.
18 Judith González Gallego Bioquímica II T8 Hem de tenir present que no es forma una hexosafosfat que es trenca sinó que es forma la unió de dues molècules de 3 carbonis, la incorporació del carboni no es forma a l’extrem de la molècula (el que donaria una hexosafosfat que seria útil per sintetitzar glucosa directament) sinó que es forma una pentosa amb un carboni lateral incorporat. Així doncs obtenim dos compostos de 3 carbonis en que cadascun d’ells té un grup fosfat i un grup carboxílic: el 3-fosfoglicerat.
Quan es produeix el segon trencament i obtenim la segona molècula de 3-fosfoliglicerat ens torna a quedar l’enzim en la situació inicial: el magnesi es troba unit a la lisina carbomilada. Cal tenir present que el magnesi té un paper molt important en tot el procés catalític ja que sempre està coordinant tant al substrat com als intermediaris. Els altres grups funcionals participen més al principi de la reacció i després deixen de tenir una importància tant crucial com la del magnesi.
Enzim Rubisco La Rubisco és l’enzim més abundant sobre la Terra però si mirem les seves propietats com enzim podem observar que:  Té una activitat catalítica baixa, és molt lent  L’especificitat pel substrat podria ser millor ja que pot utilitzar fàcilment oxigen.
En el cas que l’enzim utilitzi l’oxigen el que obtenim és la fixació d’aquest (la reacció és la mateixa) i obtenim un compost de tres carbonis i un compost de dos carbonis: 2-fosfoglicolat i 3-fosfoglicerat pel trencament d’una molècula de 5 carbonis. El fosfoglicolat ha de patir tot una via de recuperació de cara a conservarar quest carboni. El procés per el qual la Rubisco actua consumint oxigen es coneix com el procés de la fotorespiració en que no hi ha una fixació de CO2 sinó d’oxigen i per tant, és aquest el que es consumeix.
Etapa 2 del cicle A partir del 3-fosfoglicerat, un compost oxidat, obtindrem un compost més reduït: el gliceraldehid 3-fosfat i aquest conjunt de reaccions que ens permeten la seva obtenció es coneixen com la segona etapa. Aquestes reaccions són les mateixes que les de la glucòlisis i la principal diferència és que:  En la glucòlisis-gluconeogènesis es dona a la part soluble del citosol i en el cas del cicle de Calvin es dona en els cloroplasts  En la glucòlisis-gluconeogènesis es consumeix NADH mentre que en el cloroplast es consumeix NADPH.
19 Judith González Gallego Bioquímica II T8 Aquestes trioses es poden formar dihidroxiacetoa fosfat al estroma, que pot sortir cap al citosol gràcies a un transportador.
L’altre etapa continuaria com la utilització d’aquestes trioses cap a la obtenció de fructosa 6-fosfat que podria utiltizar-se cap a la síntesis de glucosa i posteriorment de midó. Si es donen aquestes reaccions les etapes que segueixen són les mateixes de la gluconeogènesis, el mecanisme de reacció és el mateix i només existeixen les diferències esmentades anteriorment i cal tenir present que no són els mateixos enzims exactament sinó que són isoenzims.
Observem un esquema general de la utilització d’aquestes trioses fosfat: Etapa 3 del cicle A partir de les trioses fosfat formades s’acaben formant pentoses fosfat (realment són pentoses bifosfat) i essencialment es forma ribulosa 1,5-bifosfat, el substrat del cicle i si no es regenerés aquest es veuria aturat. Aquest procés es dona quan convé, en que a partir d’aquests gliceraldehid 3-fosfat es torna a generar la ribulosa 1,5-bifosfat. Són reaccions en les que intervenen dos enzims: transcetolasa i transaldolasa i utilitza els mateixos mecanismes que en la via de les pentoses 5-fosfat per passar de trioses a pentoses bifosfat.
Obtenim la fructosa 1,6-bifosfat  fructosa 6-fosfat, que conjuntament amb compostos de 4 carbonis com la eritrosa 4fosfat o la dihidroxiacetona formaran compostos de 7 carbonis (seudoheptulosa 1,7-bifosfat), cal recordar que en la via de les pentoses fosfat es formava seudohpetosa 7-fosfat.
20 Judith González Gallego Bioquímica II T8 Així doncs a partir de 5 compostos de 3 carbonis, amb les mateixes reaccions de les pentoses 5-fosfat obtenim 3 pentoses, que després passen a formar pentoses bifosfat. Els únics metabòlits diferents que hi ha en aquesta via respecte la via de les pentoses fosfat i la fase de pentoses i fase de conversió de trioses en el cicle de Calvin són els compostos marcats en el següent esquema: ribulosa 1,5-bifosfat i la seudoheptulosa 1,7-bifosfat.
Balanç del cicle de Calvin A parir del funcionament del cicle de Calvin acabem obtenint trioses fosfat, que es poden utilitzar per la síntesis de glucosa.
21 Judith González Gallego Bioquímica II T8 SISTEMA DE CO-TRANSPORT ANTIPARAL·LEL DE Pi-TRIOSES FOSFAT Fins aquest moment hem pogut veure l’obtenció de les trioses fosfat que es produeix dins del cloroplast i ara cal veure, com aquests productes obtinguts a l’estroma del cloroplasts surten al citosol per ser utilitzats ja sigui per sintetitzar glucosa o per elaborar la funció necessària en aquell moment. Aquest pas del estroma al citosol es donarà sempre a través de sistemes transportadors, començant pels més senzills, sabem que a l’estroma es forma dihidroxiacetona fosfat i perquè es vagi produint cal un funcionament del cicle de Calvin i perquè aquest funcioni, tal com hem vist anteriorment cal, per cada volta, una molècula carbonada i 9 ATPs (aquests venen de la fase de captació d’energia llumínica de la fotosíntesis) que ens donaran lloc a trioses fosfat, que poden sortir del cloroplasts.
La dihidroxiacetona surt gracies a un transportador i sense un procés acoblat sabem que l’estroma s’aniria empobrint el fosfat ja que par del fosfat inorgànic surt amb aquesta molècula. Aquest aspecte però no es dona perquè el sistema d’exportació de la dihidroxiacetona fosfat és un antiporter, que treu la triosa fosfat cal al citosol i introdueix fosfat inorgànic a l’estroma, d’aquesta manera es garanteix que hi haurà fosfat inorgànic dins dels cloroplasts per donar suport a la síntesis d’ATP i que es regeneri ATP.
D’aquesta manera el que surt és la triosa fosfat però no hem vist que s’hagi produït la sortida cap a fora ni de energia en forma d’ATP ni de poder reductor i perquè funcionin els processos biosintètics en el citosol és totalment necessari aquests elements. La sortida d’aquests es dona per la combinació d’un cicle que és dona gràcies a la sortida de dihidroxiacetona i l’entrada de fosfat inorgànic gràcies a un transportador que si el combinem amb el transportador de 3-fosfoglicerat i fosfat inorgànic ens dona lloc a un cicle que permet el bescanvi de metabòlits entre el citosol i l’estroma del cloroplast. Dins de l’estroma es gasta ATP per donar lloc a la formació de 1,3-bifosfoglicerat (és una etapa del cicle de Calvin) i aquesta reacció, sense estar lligada al cicle de Calvin permet la sortida d’ATP i poder reductor i cal tenir present que participen els mateixos enzims que durant el cicle.
22 Judith González Gallego Bioquímica II T8 Amb el NADPH format es dona el gliceraldehid 3-fosfat, que dona la dihidroxiacetona fosfat, que surt del cloroplasts per tornar a donar gliceraldehid 3-fosaft, que pot passar a donar 1,3-bifosfoglicerat amb el consum de NAD+ i a partir d’aquí obtenim el 3-fosfoglicerat amb la formació d’ATP.
El balanç d’aquest 3-fosfoglicerat, que pot entrar dins de l’estroma amb un sistema d’antiporter és que entra i a la vegada es produeix la sortida de fosfat inorgànic. Aquesta molècula que ha entrar pot seguir el cicle de Calvin dins del cloroplasts. El NADPH de dins de l’estroma format pel funcionament del fotosistema I acaba tenint poder reductor den el citosol però no s’obté en forma de NADPH sinó que s’obté en forma de NADH (si volem obtenir el poder en forma de NADPH cal la via de les pentoses fosfat).
En aquest procés el que tindríem és que a partir d’ATP que hi hauria dins de l’estroma s’acaba generant ATP en el citosol, és una manera de treure poder reductor i energia en forma d’ATP des de l’estroma cap al citosol. No és un transportador de coenzims ni una translocasa de nucleòtids d’adenina sinó que és un transport, és una sortida de molècules que permeten l’obtenció d’aquesta energia i aquest poder reductor en el citosol.
REGULACIÓ DEL CICLE DE CALVIN El cicle de Calvin es dona a l’estroma del cloroplasts i la orientació de l’ATP sintasa i dels fotosistemes és tal que l’ATP produït es genera a la part soluble del cloroplasts (estroma) i el NADPH també es forma allà. Quan funcionen els fotosistemes per captació de l’energia llumínica es produeix un bombeig de protons des de l’estroma cap al lumen dels tilacoids, cap al seu interior, de manera que en l’estroma la concentració de protons va disminuint i el pH es fa cada cop més alcalí (pH augmenta).
Amb l’entrada de protons dins dels tilacoids es provoca l’alteració de processos de membrana, es facilita la sortida de magnesi (s’acumula al lumen dels tilacoids) cap a l’estroma de membrana. Aquesta sortida de magnesi s’ha vist que és important de cara al funcionament de la fixació del CO2 ja que la ribulosa 1,5-bifosfat necessita de la seva presència. El magnesi s’ha d’unir al centre actiu de l’enzim però la unió es dona entre dos grups carboxílics i gràcies a la participació d’una lisina que té la seva cadena lateral modificada (està carbomoilada); perquè es doni aquesta carbomoilació sabem que està afavorida per pH alcalí. Així doncs podem dir que la sortida de magnesi des dels tilacoids afavoreix que la Rubisco estigui en la forma totalment activa.
23 Judith González Gallego Bioquímica II T8 Hi ha altres enzims que també són sensibles al canvi de pH i a la concentració de magnesi com per exemple la FBPase 1 en que l’enzim augmenta la seva activitat en un pH alcalí i que es troba estimulada bàsicament per magnesi, és a dir, aquest permet la seva activació total tal com podem observar en l’esquema.
En el procés de la fotosíntesis s’obté poder reductor en forma de NADPH, que s’obté en l’estroma dels cloroplasts i per tant, l’estroma dels cloroplasts passa a ser més reductor: hi ha enzims que intervenen en el procés de fixació del CO2 que varien la seva activitat segons l’estat REDOX que presenten:  Forma oxidada  l’enzim és inactiu (les cisteïnes es troben formant pont disulfur)  Forma reduïda  l’enzim és actiu L’augment de poder reductor produït per l’estimulació de la llum no cal que passi a través de la producció de NADPH sinó que simplement per l’estimulació del fotosistema I i la formació de ferredoxina reduïda (gràcies a la ferredoxina oxidoreductasa) ja pot donar poder reductor perquè una altra proteïna que intervé en processos de reducció i oxidació, la tioreduccina, passi de la forma poc oxidada a la forma reduïda i aquesta després, quan està reduïda pot reduir els enzims inactius que estaven en la forma oxidada, passant a donar enzims actius.
Així doncs, quan hi ha il·luminació una gran sèrie d’enzims passen d’estar a la seva forma activa mentre que si estan a la foscor retornen a la forma oxidada o inactiva. Els enzims que són regulats per aquest procés són la fructosa 1,6-bifosfatasa (regulada per magnesi, poder reductor i pH), gliceraldehid 3-fosfat aldolasa i aquells que intervenen en el procés de tornar a obtenir la ribulosa 1,5-bifosfat (cetohpetulosa 1,7-fosfatasa i la ribulosa 1,5-fosfat quinasa). Recordem que aquests dos últims enzims són específics de l’etapa diferencial respecte a la via de les pentoses fosfat.
Hem pogut observar que hi ha diferents punts que demostren que el procés de fixació del CO2 funciona millor quan hi ha il·luminació, quan els fotosistemes són actius i no en la foscor perquè aquests canvis no es produeixen.
24 Judith González Gallego Bioquímica II T8 BIOSÍNTESIS DE MIDÓ I SACAROSA En la fixació del CO2 acabem obtenint 3-fosfoglicerat, a partir de les trioses fosfat podem regenerar la ribulosa fosfat de manera que 1 de cada 6 voltes va cap a la síntesis d’altes biomolècules carbonatades que siguin necessàries per la cèl·lula i una d’aquestes molècules és la sacarosa, que es sintetitza al citosol de les cèl·lules.
Síntesis de sacarosa La sacarosa és sintetitza i és utilitzada com el principal sucre transportat en els vegetals, és la principal forma de transport dels productes generats en la fotosíntesis. Aquesta va des de les zones verdes, zones superiors de les plantes, cap a les parts que estan més enterrades o que no poden dur a terme la fotosíntesis.
La síntesis de sacarosa requereix de la presència de fructosa i glucosa, el que cal que hi hagi és UDP-glucosa i fructosa 6-fosfat. Aquests dos compostos es poden obtenir en el citosol a partir de les trioses fosfat que s’han obtingut procedents de la fixació del CO2 a l’estroma dels cloroplasts (existeix un transportador que els permet transportar al citosol). En el citosol, tindríem les trioses fosfat, i per un procés de gluconeogènesis es formaria la glucosa 6-fosfat i la fructosa 1,6bifosfat de manera que podem obtenir els precursors necessaris. La unió d’aquests components ens permet obtenir directament el disacàrid fosfat, la sacarosa 6-fosfat, que gràcies a l’actuació d’una fosfatasa se li elimina el fosfat i dona lloc a sacarosa.
La sacarosa és transportada a través de transportadors de sacarosa (SUT), que hi ha de diversos tipus i després passa al floema per transportar-se per tota la planta.
25 Judith González Gallego Bioquímica II T8 Regulació de la síntesis de sacarosa La síntesis de sacarosa també es dona a una velocitat més alta en situació d’iluminació que no pas en la foscor. El regulador d’aquest procés és el que controla la gluconeogènesis, en les cèl·lules animals venia regulat per la fructosa 2,6-bifosfat i en les cèl·lules vegetals també ho és. Tenim la PFK2 i la FBPase 2 i l’activitat d’aquests enzims està regulada per mecanismes diferents als mecanismes animals ja que està regulat per la presència de fosfat inorgànic i de trioses fosfat:  Situació de foscor: en aquesta situació no hi ha fotosistemes de manera que predomina l’ADP i el fosfat inorgànic, en aquest cas el que es provoca és una activació de la PFK2, que activa la producció de fructosa 2,6-bifosfat, el que inhibeix la FBPase 1 i per l’altre cantó activa el funcionament de la PFK1. En aquestes condicions el que tindrem és que, predomina el flux de fructosa 6-fosfat cap avall i per tant, la fructosa 6-fosfat serà utilitzada i no es produirà de manera que, tindrem menys fructosa 6-fosfat per la síntesis de sacarosa, és a dir, la síntesis de sacarosa es ve disminuïda perquè augmenta el flux glucolític.
 Situació d’iluminació: es produeix la fixació del CO2 en cloroplasts de manera que obtenim trioses fosfat, que surten al citosol i bloquegen l’activitat de la PFK2 de manera que predomina l’activitat FBPase 2, la fructosa 2,6-bifosfat disminueix i per tant, desapareix la inhibició de la FBPase 1 i per tant, el flux cap a fructosa 6-fosfat es veu afavorida de manera que la síntesis de sacarosa augmenta.
Magatzem: síntesis de midó La manera d’emmagatzemar els compostos resultants de la fotosíntesis és la formació del polisacàrid de midó, aquest és el més freqüent però cal tenir present que no és l’únic. A diferència del que succeeix en al síntesis de sacarosa, el midó es sintetitza en els cloroplasts, al seu estroma. En aquests el que es fa és que directament a partir de la fructosa 1,6-bifosfat  fructosa 6-fosfat  glucosa 6-fosfat  glucosa 1-fosfat  UDP-glucosa. A partir de la UDP-glucosa i gràcies a la midó sintasa, amb una reacció semblant a la de la glicogen sintasa es van transferint les unitats de glucosa fins que s’allarguen les cadenes de glucosa.
26 Judith González Gallego Bioquímica II T8 Regulació de la síntesis de midó i altres polisacàrids Aquesta regulació també ve afectada per la il·luminació, l’enzim ADP-glucosa pirofosforilasa és la que s’utilitza com a donador de glucosa i és com la glicogen sintasa (que utilitza UDP-glucosa) però utilitzant ADP-glucosa. L’activitat d’aquest enzim regula el flux d’entrada a la síntesis de midó i està regulat pel 3-fosfoglicerat i el fosfat inorgànic:  Situació de foscor o llum pobre: predomina el fosfat inorgànic que inhibeix l’enzim i per tant, no tenim ADPglucosa i no es pot sintetizar midó.
 Situació de llum intensa: obtenim el 3-fosfoglicerat i per tant, hi ha una activació de l’enzim el que permet la síntesis de ADP-glucosa en grans quantitats i conseqüentment la síntesis de sacarosa.
La síntesis de midó es dona dintre dels plastidis, dels cloroplasts, i cal tenir present que existeix una evolució, una transformació d’aquests orgànuls; a partir dels cloroplasts podem tenir proplastidis, que si acumulen una gran quantitat de midó són anomenats amiloplastidis en que cadascun dels puntets és l’acumulació de midó dins de l’estructura.
27 ...