Tema 03. Peculiaritats de la cèl·lula vegetal (2017)

Apunte Catalán
Universidad Universidad Autónoma de Barcelona (UAB)
Grado Biología - 2º curso
Asignatura Histologia
Profesor Q.
Año del apunte 2017
Páginas 10
Fecha de subida 30/10/2017
Descargas 0
Subido por

Vista previa del texto

3. Peculiaritats de la cèl·lula vegetal | Núria Frias TEMA 3. PECULIARITATS DE LA CÈL·LULA VEGETAL 1. CARACTERISTIQUES DE LA CÈL·LULA VEGETAL 1.1 CÈL·LULA VEGETAL Quan ens parlen de cèl·lula vegetal sempre ens inclouen obligatòriament el protoplast, format pel nucli i el citoplasma més una matriu extracel·lular anomenada paret cel·lular que ha elaborat el protoplast. La cèl·lula vegetal sempre és un binomi: Protoplast (nucli + citoplasma) + matriu extracel·lular (paret cel·lular) = Cèl·lula vegetal Les cèl·lules vegetals, per ser viables i funcionals quan són madures, necessiten perdre el protoplast. Però gairebé sempre, quan una cèl·lula vegetal mor, ens persistirà la matriu extracel·lular que anomenem paret cel·lular.
1.2 MIDES Podem tenir cèl·lules vegetals de mides molt variables. Podem tenir cèl·lules que hauríem de mesurar amb micres (30-40µ), cèl·lules que hauríem de mesurar amb mil·límetres i cèl·lules que puc mesurar amb centímetres (40, 50, 60cm de longitud).
1.3 MORFOLOGIA Presenten una morfologia molt variada. A més, la seva morfologia pot recordar a poliedres amb un número variable de cares, en poden arribar a tenir 40.
1.4 PARET CEL·LULAR. FUNCIONS És la matriu extracel·lular elaborada pel protoplast. La seva funció és protegir el protoplast, però no l’aïlla del medi, sinó que presenta un conjunt d’especialitzacions que permeten relacionar diferents protoplasts, permet la comunicació entre ells.
1.5 TURGÈNCIA O PRESSIÓ DE TURGÈNCIA El protoplast es comporta com una estructura hipertònica respecte el medi extracel·lular, per tant, l’aigua té tendència a entrar cap a l’interior d’aquest. Com a conseqüència d’aquesta entrada d’aigua, el protoplast exerceix una força, una pressió, contra la paret cel·lular anomenada turgència o pressió de turgència.
La cèl·lula vegetal té capacitat de regular la quantitat d’aigua que hi entra, gràcies al potassi, de manera que si la quantitat de potassi és molt elevada a dins el protoplast, la cèl·lula vegetal treu potassi cap a l’exterior, per tant, l’entrada d’aigua serà menor.
1 3. Peculiaritats de la cèl·lula vegetal | Núria Frias Però també pot fer just el contrari segons les necessitats del medi, pot fer que el potassi entri cap a l’interior i, com a conseqüència, afavorir l’entrada d’aigua des del medi extracel·lular.
1.6 VACUOLA, VACUOMA I TONOPLAST. FUNCIONS Nomenclatura: ▪ Vacuola. Orgànul citoplasmàtic típic d’una cèl·lula vegetal.
▪ Tonoplast. Membrana que delimita la vacuola.
▪ Vacuoma. Conjunt de vacuoles d’una cèl·lula o de tot un conjunt de cèl·lules que formen part d’un òrgan o de regions d’estructures que estem treballant. Ens han d’especificar si parlem d’una cèl·lula o de tot un conjunt.
1.7 PLASTIDIS. CLASSIFICACIÓ Són estructures citoplasmàtiques de la cèl·lula vegetal delimitades per membrana. Els podem classificar atenent a si tenen o no pigments: ▪ ▪ Amb pigments: ▪ Cloroplasts: color verd ▪ Cromoplasts: color taronja o groc Sense pigments. La seva funció és d’emmagatzematge. En funció del producte que emmagatzemen se’ls hi dona nom: ▪ Amiloplasts (midó) ▪ Oleoplasts (lípids) ▪ Proteoplasts (proteïnes) 2. PARET CELULAR: COMPOSICIÓ La paret cel·lular està constituïda de tres parts: ▪ Component fibril·lar ▪ Component amorf ▪ Substàncies incrustants No està clar com els diferents components de la paret cel·lular es relacionen entre ells i s’aglutinen per formar la paret cel·lular. Hi ha models que intenten explicar com es relacionen a l’espai cada un dels components, sembla que les glicoproteïnes estan implicades en relacionar els diferents elements.
2.1 DISPOSICIÓ TRIDIMENSIONAL DELS COMPONENTS DE LA PARET CEL·LULAR 2.1.1 COMPONENT FIBRIL·LAR 2 3. Peculiaritats de la cèl·lula vegetal | Núria Frias Està representat per la microfibril·la de cel·lulosa, la qual no és més que un conjunt de cel·luloses, la qual està formada per l’agrupació lineal de residus de glucosa units per enllaços glicosídics beta 1,4.
2.1.2 COMPONENT AMORF El formen quatre parts: ▪ Hemicel·luloses Estem veient una població súper heterogènia de disacàrids, totes elles comparteixen una característica comú: estan formats per la seqüencia lineal de residus de glucosa.
La heterogeneïtat ve donada pel residu de glucosa del qual penja la Xilosa. Però encara podem augmentar més la seva variabilitat perquè d’aquest residu de xilosa hi pot penjar també una galactosa, de la qual també encara pot penjar una fucosa. Per tant, la heterogeneïtat no fa més que augmentar.
Els residus de glucosa que formen aquests disacàrids es relacionen amb la microfibril·la de cel·lulosa a través de la seqüencia lineal de les glucoses, s’uneixen a les glucoses que hem vist que formen part del component fibril·lar de la microfibril·la de cel·lulosa.
▪ Pectines Són grups súper heterogenis de molècules. Tenim moltíssimes pectines, estan constituïdes totes elles per un denominador comú: una seqüència lineal de residus d’àcid galacturònic. En el punt on es fomenta la variabilitat és allà on la cadena es continua amb una ramnosa.
Tenen una característica amb una aplicació industrial molt important, les puc aglutinar entre elles amb calci i afegir aigua, bicarbonat i xarop de taronja, llimona, maduixa.... Per així obtenir finalment una gelatina.
▪ Glicoproteïnes La paret cel·lular és molt rica en proteïnes, sobretot glicoproteïnes, les que esterilitzen els components del component amorf per a que s’organitzin a l’espai i poder-se unir a la paret cel·lular.
Les glicoproteïnes s’agrupen en famílies segons en quin aminoàcid són riques.
▪ Aigua 2.1.3 SUBSTÀNCIES INCRUSTANTS Distingim substàncies com la lignina, la cal·losa, la suberina, les ceres...
3 3. Peculiaritats de la cèl·lula vegetal | Núria Frias 2.2 BIOSÍNTESI DELS COMPONENTS DE LA PARET CELULAR ▪ Polisacàrids (aparell de Golgi) ▪ Glicoproteïnes (cisternes del RER i aparell de Golgi) ▪ Substàncies incrustants No està clar qui les elabora, no sabem si una cèl·lula vegetal és competent per elaborar tots i cada un dels components de les substàncies incrustants o necessita ajuda de les veïnes.
Per exemple, es creu que no es capaç d’elaborar tots els components de la lignina, sinó que necessita de cèl·lules adjacents que li aportin part dels components d’aquesta substància incrustant. Però tampoc se sap exactament quina cèl·lula és capaç d’elaborar quina substància incrustant degut a la alta variabilitat.
▪ Microfibril·la de cel·lulosa (complex enzimàtic) Partim del fet que està constituïda de tota una seqüència lineal de residus de glucosa que formen una cel·lulosa, el conjunt de les quals forma la microfibril·la de cel·lulosa.
Per elaborar-la necessito un complex enzimàtic anomenat cel·lulosa sintetasa, una proteïna de la membrana plasmàtica de la cèl·lula vegetal. És tan grossa que per ME puc veure que està formada per diferents subunitats, la imatge recorda a una roseta.
Hipòtesi del mosaic fluid: les proteïnes de membrana (complex enzimàtic) es desplacen sobre les estructures lipídiques que les envolten. Aquest complex enzimàtic relaciona la vessant interna de la membrana plasmàtica amb l’externa: ▪ Per la vessant interna el complex capta glucoses, les va ficant segons una seqüencia lineal unint-les per enllaços glicosídics beta1,4.
▪ Per la vessant extracel·lular, la seqüència de residus de glucosa surt en forma de microfibril·la de cel·lulosa formada per línies de cel·lulosa.
2.2.1 CITOESQUELET I DIRECCIÓ DE CREIXEMENT DE LES MICROFIBRIL·LES DE CEL·LULOSA El creixement i disposició a l’espai de la microfibril·la de cel·lulosa gairebé mai és a l’atzar, sinó que està molt ben disposat, té una regularitat molt establerta.
Com podem relacionar aquest ordre amb l’aparent desordre que experimenta el complex enzimàtic degut al model del mosaic fluid? Degut al model del mosaic fluid, el complex es pot moure en totes direccions, en aquest cas, el creixement de la microfibril·la seria caòtic, però gairebé mai ho és. Aconseguim que es desplaci i disposi de forma ordenada gràcies als microtúbuls que formen el 4 3. Peculiaritats de la cèl·lula vegetal | Núria Frias citoesquelet de la cèl·lula vegetal, els quals manen sobre la direcció de creixement de la microfibril·la de cel·lulosa.
No es disposa de manera aleatòria a l’espai perquè el citoesquelet de la cèl·lula està súper organitzat. Governa el moviment del complex enzimàtic, determina que el creixement de la microfibril·la de cel·lulosa sigui perfectament disposat a l’espai la gran majoria de les vegades.
3. PARTS DE LA PARET CELULAR I DISPOSICIÓ ESPAIAL Presenta tres parts: ▪ ▪ Làmina mitja.
▪ Isòtropa monorefringent, és a dir, que quan hi faig incidir un feix de llum polaritzada amb un microscopi òptic la llum travessa l’estructura. Això ens indica que té una constitució molt senzilla.
▪ Majoritàriament rica en pectines, les quals participen en la unió entre cèl·lules vegetals adjacents.
▪ És la primera part de la paret cel·lular que es forma com a conseqüència de l’activitat biosintètica (metabòlica) del protoplast.
Paret primària ▪ Anisòtropa o birefringent, és a dir, que en incidir un feix de llum polaritzada una part de llum travessa l’estructura però una altra part surt reflectida. Això ens indica que és una estructura complexa.
▪ Hi predomina el complex amorf, però també hi ha una mica de component fibril·lar.
▪ Sempre presenta un gruix variable, el protoplast té capacitat de modificar el gruix a voluntat: ▪ ▪ Intracel·lular. Pot decidir fer una paret gruixuda per a enviar-hi productes del protoplast que vulgui emmagatzemar.
▪ Divisió cel·lular. Quan una cèl·lula vegetal es vol dividir aprima la paret primària i es divideix.
Disposició espacial “preferent” del component fibril·lar: ▪ En aquelles regions de la paret primària properes a la membrana plasmàtica la disposició sempre és perpendicular respecte de l’eix de la cèl·lula.
▪ Quan m’allunyo de la membrana plasmàtica observo que es disposa a l’espai de forma aleatòria, a l’atzar.
5 3. Peculiaritats de la cèl·lula vegetal | Núria Frias ▪ ▪ En zones molt allunyades de la membrana plasmàtica, la disposició ara és paral·lela respecte de l’eix imaginari de la cèl·lula.
Pot lignificar-se, es pot impregnar de substàncies incrustants com la lignina, suberina, cal·losa, ceres...
Totes les cèl·lules vegetals sempre presenten paret primària i làmina mitja. Les que nomes presenten aquestes dos estan relacionades amb protoplast vius.
Aquelles que, a més, presenten paret secundària, sempre es relacionen amb protoplast morts, amb la pèrdua del protoplast.
▪ Paret secundària.
▪ Anisòtropa o birefringent, és una estructura complexa perquè en incidir un feix de llum polaritzada una part de llum travessa l’estructura però una altra part surt reflectida.
▪ Sempre està lignificada, és la responsable de que la closca de les avellanes sigui dura. És inflamable.
▪ Hi predomina el component fibril·lar, gairebé tot és microfibril·la de cel·lulosa, però hi ha una molt poca quantitat de component amorf.
▪ Com ha perdut el protoplast, no pot variar de gruix, però és desmesuradament més grossa que la primària.
▪ La disposició espacial del component fibril·lar em determina que està formada per tres capes: ▪ S1. Disposició semblant a l’espiral d’una llibreta, de manera que descriu un angle gran respecte de la superfície de la cèl·lula.
▪ S2. Segueix la disposició com l’espiral d’una llibreta però se situa seguint un angle petit respecte de la superfície esmentada. És la capa més grossa de totes, la de més amplada.
▪ S3. Disposició idèntica a la S1. Podria ser que no es formés, podem tenir parets secundàries sense aquesta capa.
3.1 DISPOSICIÓ ESPAIAL DE LES PARTS DE LA PARET CEL·LULAR Aquells components que primer es depositen són els que acaben més allunyats, mentre que els últims que es depositen, les parets més joves, són els que queden més propers.
Exemple 1: Cèl·lula vegetal que només presenta làmina mitja i paret primària, per tant, el protoplast viu.
6 3. Peculiaritats de la cèl·lula vegetal | Núria Frias / Membrana plasmàtica / paret primària / làmina mitja / Exemple 2: Cèl·lula vegetal amb làmina mitja, paret primària i paret secundària. Al finalitzar el dipòsit de la paret secundària perd el protoplast.
/ Membrana plasmàtica / paret secundària (S3/S2/S1) / paret primària / làmina mitja / Com perd el protoplast amb el nucli i el citoplasma, la membrana es degrada deixant un espai, persistint només paret primària i secundària. A més, hi ha cèl·lules que poden no tenir la capa S3 de la paret secundària. Per tant, l’esquema serà: / “espai” / paret secundària (S2/S1) / paret primària / làmina mitja / 3.2 ESPECIALITZACIONS DE LA PARET CEL·LULAR La paret cel·lular envolta el protoplast, rodejant-lo i protegint-lo, però no l’aïlla. Hi ha unes especialitzacions que permeten la comunicació entre protoplast de cèl·lules vegetals adjacents (comunicacions intercel·lulars).
▪ Plasmodesmes. La comunicació és sempre a partir de plasmodesmes.
▪ Porus primaris. Són els plasmodesmes quan s’agrupen en cèl·lules que només tenen làmina mitja i paret primària.
▪ Porus. Són els plasmodesmes quan s’agrupen en cèl·lules que tenen làmina mitja, paret primària i paret secundària.
3.2.1 ESTRUCTURA DEL PLASMODESMA ▪ És una estructura única compartida per dues cèl·lules adjacents, s’encarrega de la continuïtat citoplasmàtica entre elles.
▪ Origen: es forma durant la citocinesi, en aquell lloc on haurà d’haver un plasmodesma, no es depositarà res de paret cel·lular per així obtenir la continuïtat citoplasmàtica entre les dues cèl·lules adjacents.
▪ Hem de distingir bé: ▪ Porus o canal plasmodèsmic. És la falta o absència de paret cel·lular, forat a l’interior del qual es situa el plasmodesma.
▪ Plasmodesma.
3.2.2 PLASMODESMA: CONSTITUCIÓ ▪ Es compon de 3 parts: ▪ Un tros de tub de REL que ha quedat presoner entre les cèl·lules vegetals A i B, al mig del canal plasmodèsmic.
S’anomena desmotúbul.
7 3. Peculiaritats de la cèl·lula vegetal | Núria Frias ▪ Membrana plasmàtica. La de la cèl·lula A es continua amb la de la cèl·lula B a nivell del porus o canal plasmodèsmic.
▪ Citosol. El de la cèl·lula A es continua a nivell del porus o canal plasmodèsmic amb el citosol de la cèl·lula B.
Les proteïnes de la membrana plasmàtica i del tub del REL formen una xarxa tridimensional de proteïnes que permet o dificulta el pas de molècules per aquest canal, per tant, la continuïtat entre les cèl·lules és selectiva.
▪ ▪ Els plasmodesmes em permeten dividir la planta en dos compartiments: ▪ Simplàstic. Conjunt de citoplasmes comunicats entre ells mitjançant els plasmodesmes (tot allò que té vida).
▪ Apoplàstic. Conjunt de parets cel·lulars, espais intercel·lulars i espais abans ocupats pel protoplast (tot allò que no té vida).
Aquests dos compartiments em determinen dos tipus de transport de molècules a la planta entre cèl·lules adjacents.
▪ Simplàstic. Implica el transport de molècules entre cèl·lules adjacents via citoplasma. El transport de la saba elaborada és d’aquest tipus.
▪ Apoplàstic. Implica el transport de molècules entre cèl·lules adjacents a través de la paret cel·lular, els espais que hi ha entre les cèl·lules o a partir dels espais abans ocupats pel protoplast. El transport de la saba bruta és sempre un transport apoplàstic.
3.2.3 PORUS PRIMARIS, PORUS PRIMORDIALS O CAMPS PRIMARIS DE PORUS ▪ Tenim una cèl·lula vegetal que només presenta làmina mitja i paret primària.
▪ Els plasmodesmes s’agrupen en unes depressions on la paret cel·lular és més prima. Aquesta agrupació que constitueix un porus primari està compartida entre dues cèl·lules adjacents.
▪ Un porus primari consta de: ▪ Dues concavitats. És la depressió de la paret primària, el menor gruix de la paret primària.
▪ Membrana de tancament. Constituïda per la paret primària i la làmina mitja de les cèl·lules A i B.
Al dibuix 1 tenim dues cèl·lules vegetals A i B perfectament encarades que comuniquen entre els porus o canals plasmodèsmics. Podem observar: □ Làmina mitja de les cèl·lules A i B (LMA i LMB) 8 3. Peculiaritats de la cèl·lula vegetal | Núria Frias □ Paret primària de les cèl·lules A i B (PPA i PPB) □ Cinc porus o canals plasmodèsmics □ A cada porus hi ha un plasmodesma format per: □ Un desmotúbul (creua el porus) □ Membrana plasmàtica, és la més allunyada de la làmina mitja. Hi ha continuïtat entre les membranes d’ambdues cèl·lules a través del porus.
□ Citoplasma. El de la cèl·lula A es continua amb el de la cèl·lula B per mitjà del porus.
Com només té làmina mitja i paret primària, dibuixo citosol perquè es tracta d’una cèl·lula viva. A més, afegeixo tots els components del plasmodesma.
Hem dibuixat dues cèl·lules vegetals perfectament encarades però, a la natura, el més habitual és que una cèl·lula tingui una taxa de creixement superior o inferior a l’adjacent, en definitiva, que una sigui més gran que l’altra. Quan això passa, els porus o canals plasmodèsmics no coincideixen, de manera que per una banda tindré els plasmodesmes però per l’altra no. Parlarem doncs de porus primaris cecs, ja que al no coincidir els porus no s’hi poden situar els plasmodesmes i es perd la continuïtat citoplasmàtica entre les dues cèl·lules adjacents.
3.2.4 PORUS ▪ Cèl·lula que presenta làmina mitja, paret primària i secundària (dibuix 2).
▪ Hem d’entendre que, un cop finalitzada l’elaboració de la paret secundària, aquesta cèl·lula perdrà el protoplast, amb la consegüent pèrdua els plasmodesmes.
▪ Constitució: ▪ Discontinuïtat de la paret secundària allà on teníem el porus ▪ Obertura. Si ho miro des de dalt veig un forat que pot ser rodó, allargat, el·líptic...
▪ Cavitat. És l’espai al que s’obre la obertura.
▪ Membrana de tancament. Inclou el mateix que la membrana de tancament d’un porus primari, mai la paret secundària.
▪ Mentre la cèl·lula està viva, té tots els plasmodesmes i els seus components.
Quan la cèl·lula mor, perdem el protoplast, per tant esborrem el nucli, el citoplasma, el desmotúbul, la membrana plasmàtica... L’únic que persisteix són les parets cel·lulars d’ambdues cèl·lules, cada una de les quals formada per la paret secundària, paret primària i làmina mitja.
▪ Tipus de porus: 9 3. Peculiaritats de la cèl·lula vegetal | Núria Frias ▪ Porus simples. La paret secundària acaba de forma sobtada.
▪ Porus areolats. La paret secundària forma un replegament. Són més complexes evolutivament que els porus simples. Típics de coníferes (arbres resistents a les sequeres: pins, avets...).
Porus areolat: Presenten un conjunt de característiques que els diferencien dels porus simples: ▪ Morfologia de la paret secundària: la paret fa una forma d’arèola.
▪ Modificacions de la membrana de tancament. La membrana de tancament no s’assembla en res als dibuixos d’abans, perquè ha evolucionat tant que introduïm dos termes: ▪ Torus: estructura en forma de llentia.
Està marcadament lignificada, per tant, és impermeable a l’aigua. Ha perdut tots els porus o canals plasmodèsmics, només hi ha microfibril·les de cel·lulosa marcadament lignificades.
▪ Marge: estructura que rodeja el torus (espiral de la imatge).
Tampoc tinc porus o canals plasmodèsmics. Està constituït de component fibril·lar sense lignificar, per tant, deixa passar l’aigua.
Ambdues són estructures concèntriques, de manera que veuríem el torus al centre i el marge envoltant-lo.
▪ La membrana bascula, és a dir, té capacitat de moviment. Quan es mou, permet que contacti la paret secundària amb el torus.
Tant la paret secundària com el torus estan lignificats, per tant, com els dos són impermeables, quan contacten físicament no deixen passar aigua. Això biològicament significa que la circulació de saba bruta des de les arrels fins a les fulles genera bombolles d’aire (embolisme o cavitació) que inutilitzen la capacitat de transportar saba bruta, ja que la bombolla exerceix pressió contra el torus impedint el trànsit d’aire i d’aigua (saba bruta).
Per a evitar la propagació dels embolismes o les cavitacions, les cèl·lules poden respondre amb el moviment de la membrana de tancament: no deixo passar l’aire però tampoc la saba bruta per tal de no inutilitzar altres cèl·lules. Això ha representat un sistema que ha permès les coníferes adaptar-se a climes secs.
10 ...

Comprar Previsualizar