6. Diversitat del desenvolupament animal (2016)

Apunte Catalán
Universidad Universidad Autónoma de Barcelona (UAB)
Grado Genética - 2º curso
Asignatura Biologia del desenvolupament
Año del apunte 2016
Páginas 9
Fecha de subida 13/04/2016
Descargas 36

Vista previa del texto

6. DIVERSITAT DEL DESENVOLUPAMENT ANIMAL Repàs zoologia   Diblàstics: Només tenen dos tipus de teixits (dos ectoderms, i un epiteli intern que és l’endoderm. No tenen mesoderm). Hi ha certa discussió perquè algunes meduses presenten capes amb molta matriu extracel·lular i amb alguna cèl·lula entre l’endoderm i l’ectoderm.
o Acels o Porífers: acumulacions de cèl·lules i molta matriu extracel·lular. Alguns autors dubten que siguin animals.
o Cnidaris Triblàstics: Presenten ectoderm, mesoderm i endoderm. Hi ha tres grans branques: o Deutoròstoms  Urocordats  Hemircordats  Cordats o Ecdisozoa: Són organismes que usen quitina com a cutícula.
 Artròpodes  Nematodes Tenen un exosquelet més o menys dur, de manera que estan obligats a fer mudes. El seu cos no creix gradualment sinó que acumulen energia per a créixer, trenquen la cutícula, creixen ràpidament i tornen a secretar la cutícula.
o Lofotrocozous: Presenten un clivatge espiral.
1    Anèl·lids Mol·luscs Platelmints: Són els organismes triblàstics més senzills. Es tracta de cucs plans estudiats a nivell de desenvolupament i de regeneració. Es pensava que la resta d’animals triblàstics s’havien generat a partir d’ells però s’ha vist que aquesta idea és errònia perquè els acels (els fins ara platelmints més senzills) es troben on veiem a la imatge: Què sabem del desenvolupament per al conjunt dels animals i com ho hem sabut  Knockouts: Hi ha parts del cos que no apareixen, és a dir, si no està el gen no es produeix el fenotip. És aplicable en: 2 o     Hox genes: Presenten una col·linealitat entre el cromosoma i l’eix pròximdistal de l’òrgan, com a exemple tenim el braç. La formació de les diferents parts del braç és un mecanisme de reacció difusió controlat per una xarxa jeràrquica.
Interaccions genètiques: Ens carreguem una interacció entre gens. És un mètode més útil per a reconstruir la xarxa.
Alguns efectes localitzats de certs gens en comportaments cel·lulars concrets en moments i llocs específics de l’embrió.
o Realment, poques xarxes genètiques es coneixen bé (Drosophila segmentation, Notch-Delta).
o A la formació del braç necessitem que hi hagi proliferació homogènia més o menys al llarg de tot ell. També cal adhesió diferencial entre les diferents cèl·lules que donaran lloc a les diferents parts del braç.
o Pel que fa al desenvolupament de les dents, cal creixement diferencial, adhesió diferencial i secreció de matriu extracel·lular.
o Saber quins comportaments cel·lulars són els involucrats és crucial per a entendre el desenvolupament.
o El que fem als exercicis dels seminaris és intentar explicar què fa que aquests comportaments s’activin diferencialment a l’espai i com aquest comportament fa que la forma canviï.
Re-ús i conservació: o Els mateixos factors de creixement i factors de transcripció són usats molts cops en llocs completament diferents.
o És a dir, estan involucrats en la transformació de patró o processos de desenvolupament en moments i llocs completament diferents.
o Una mateixa xarxa pot produir coses diferents depenent del patró inicial que li posis. Des d’on comences és important en el sentit que si comences de coses diferents produiràs patrons diferents.
o Les cèl·lules poden respondre de forma diferent a un mateix patró, això ve donat per la història de la cèl·lula.
o No hi ha res en l’estructura d’un gen específic que et doni informació sobre el que farà en el desenvolupament.
o Parlar sobre la funció d’un gen en el desenvolupament és intrínsecament erroni, el que fan les coses són les xarxes genètiques.
Embriologia experimental clàssica o Consistia en agafar una part de l’embrió i posar-la en una altra part.
3 o   Es pensava que hi havia parts de l’embrió anomenades parts organitzadores i eren les que feien els coses.
o S’agafava part de l’embrió de granota, per exemple, i es posava en un altre embrió en un mateix estadi però en una altra part. Com a resultat s’obtenien dos capgrossos siamesos.
Quan s’agafa el conjunt de fenotips mutants que es coneixen d’una espècie, s’aprecia que hi ha molts gens que mutats tenen el mateix fenotip. Això és perquè hi ha moltes maneres de fer que una cosa deixi de funcionar, de carregar-nos-la. En canvi, no n’hi h tantes de construir-la. Si tenim una xarxa genètica i la modifiquem una mica és fàcil fer certs canvis. Però la majoria de mutacions a una xarxa el que faran serà fer o coses semblants o coses més senzilles. Pel conjunt de gens que tenim, el conjunt de fenotips possibles és més petit.
Com canvia la complexitat fenotípica al llarg del temps de desenvolupament o Els patrons esdevenen més complexes.
o Al principi, totes les interaccions mecàniques i inductives tendeixen a passar a escala de tot el cos perquè hi ha poques cèl·lules. A mesura que avança el desenvolupament es formen diferents mòduls, diferents parts independents.
o S’expressen més gens.
o Els seus territoris d’expressió de cadascun dels gens disminueix al llarg del temps. Al principi, a Drosophila la majoria de gens s’expressen a tota la meitat del cos o a tot el cos. Després, comencem a aparèixer gens que s’expressen només en una o dues bandes. Posteriorment, quan ja casi tenim una larva, hi ha gens que s’expressen al que serà la boca, l’anus...
o Hi ha més tipus cel·lulars i menys expressió comuna entre aquests.
o La complexitat tardana es correlaciona amb la mida primerenca. Es veu bastant bé al desenvolupament del cervell de vertebrats. Si hem de tenir una part del cos que és molt complicada, a l’embrió la part serà més gran perquè s’han d’especificar més àrees, han d’haver-hi més transformacions de patró... i cal espai per a poder realitzar les transformacions de patró idòniament.
Fases idealitzades del desenvolupament per al conjunt dels animals Es tracta d’un conjunt d’estadis que tenen un nom i és el mateix per a totes les espècies tot i que els estadis no siguin exactament iguals.
Fertilització La cèl·lula està típicament en una coberta (ou).
Clivatge El zigot pateix una sèrie de divisions rapides sense que hi hagi creixement cel·lular, i a la majoria de grups hi ha poca senyalització entre cèl·lules. En moltes espècies en quina direcció es divideix el zigot està conservat i, fins i tot, en totes les espècies d’un mateix fílum. El patró de divisió pot ser molt, poc o gens estereotipat, i depèn de la qualitat i la posició del vitel·li, la forma de la coberta de l’ou, i el control del fus.
Acostuma a ser el primer que és visible en el desenvolupament. A alguns grups abans es donen moviments citoplasmàtics a l’oòcit.
4 Al final del clivatge tenim la mòrula, que es transforma en una blàstula per la formació del blastocel (cavitat líquida interna).
A mamífers no hi ha clivatge com a tal.
A insectes de banda curta com Drosophila tampoc ho tenim exactament perquè tenim un sinciti.
Dependent del grup, en aquest estadi les cèl·lules comencen a senyalitzar entre elles.
 A amfibis fins que no hi ha unes 1000-2000 cèl·lules no comencen a parlar entre elles.
 A mol·luscs i nematodes, des que tenim 2 cèl·lules, les cèl·lules es comencen a comunicar entre elles, de manera que quan tenim 64 cèl·lules, les cèl·lules ja són diferents entre elles en quant a expressió.
o Això és així perquè l’adult està format per poques cèl·lules (nematodes).
o A mol·luscs, l’embrió en comptes de fer un adult fa una larva, que és molt petita perquè ha de ser planctònica. És una mena d’organisme en miniatura amb les mateixes part de l’adult però amb poques cèl·lules, i aquestes cèl·lules són molt específiques i, per això, cal una senyalització tan primerenca i tan específica.
 A vertebrats, com són bastant grans, comencen a senyalitzar tard. A més, el procés de senyalització és bastant més sorollós, sobretot a mamífers. I el mateix passa a cnidaris.
Tenim variació a nivell de quant de vitel·li té l’ou. El vitel·li són proteïnes i lípids que l’embrió degradarà al llarg de la seva vida per a obtenir energia per a desenvolupar-se.
També hi ha variació a la coberta de l’ou i la seva forma: esfèrics, el·lipsoides (peixos, artròpodes...).
A la figura veiem la diversitat de clivatges als diferents grans grups.
1. Clivatge radial: És simètric i sense torsió. A mesura que van 1 progressant les divisions s’obté una forma més esfèrica.
2. Clivatge espiral: Al final, les cèl·lules 2 tendeixen a dividir-se de forma simètrica, però amb torsió.
3. Clivatge bilateral 3 4. Clivatge rotacional 5. Clivatge radial desplaçat 6. Clivatge bilateral: Es dóna a aus i 4 cefalòpodes, ja que l’ou té molt de vitel·li, de manera que triga molt a dividir-se la cèl·lula. El nucli es troba 5 al pol animal, es divideix i comença a formar la membrana cel·lular entre les dues cèl·lules però, com la cèl·lula és tan gran i té tant de vitel·li, que el procés triga molt de temps i, abans que s’hagi completat, el nucli torna a dividir-se i es comença a formar una nova membrana cel·lular.
I així successivament.
6 7 8 5 7. Clivatge discoïdal: Es dóna a aus, peixos i rèptils. Només es divideixen les cèl·lules del pol animal i de forma simètrica, que són les que acabaran fent coses. La cèl·lula d’abaix no és divideix.
8. Clivatge superficial La majoria de les divisions estan molt controlades en relació en quina direcció la cèl·lula filla apareixerà.
Blastulació La bola de cèl·lules sòlida es transforma en una bola de cèl·lules amb una cavitat interior anomenada blastocel. El blastocel pot:  Acabar sent la principal cavitat corporal (a turbel·laris i larves planctòniques).
 Mantenir-se com una cavitat del cos (a poliquets). La cavitat principal és d’origen mesodèrmic (les cèl·lules del mesoderm s’invaginen i formen un epiteli que donarà lloc a una cavitat). El blastocel formarà cavitats com les gònades.
 Perdre’s (a vertebrats).
 No aparèixer mai (a artròpodes).
Bona part de la taxonomia clàssica d’animals es basa en aquest blastocel, en què acaba fent, relacionant filogènia amb desenvolupament. No obstant, s’ha vist que no acaba de funcionar del tot.
Gastrulació La blàstula fa una invaginació que en la majoria d’espècies dóna lloc a un sistema digestiu intern (endoderm) (excepte a artrpodo i/o a un mesoderm.
Procés pel qual es formen les tres capes embrionàries principals (endoderm, mesoderm i ectoderm). Això involucra bastant moviment de cèl·lules especialment cap a l’interior. Dona lloc al sistema digestiu excepte artròpodes que es genera a partir del mesoderm.
Formes de gastrulació:  Invaginació o Part d’epiteli es plega (constricció apical) i fa una invaginació que formarà el tub digestiu.
o Ex: eriçons de mar  Involució o Part de l’epiteli entra cap a dins i es ressegueix a sí mateix per la part interna.
6 o    La regió groga serà endoderm i les cèl·lules que entren constituiran el mesoderm. El mesoderm està recobrint el endoderm movent-se entre ectoderm i endoderm.
o La força motriu ve de les cèl·lules que estan entrant.
Ingressió o Les cèl·lules migren individualment cap a l’interior de l’embrió, fan una transició epitelial mesenquimàtica.
o Eriçó mar Delaminació o A les aus i mamífers Epibòlia o Cèl·lules de la superfície creixen i empenyen les cèl·lules perquè vagin cap a dins.
La força motriu ve de les cèl·lules que estan creixent.
Teories sobre l’origen i l’evolució dels grans grups de metazous Homologia biològica: Dues estructures morfològiques o dos aspectes del fenotip són homòlegs quan saben que aquesta estructura estava present a l’ancestre comú d’aquestes dues espècies.
Analogia: Estructures que fan la mateixa funció però que no estaven presents a l’ancestre comú de les dues espècies que estem comparant.
Les teories clàssiques sobre l’evolució dels animals es basen en els estadis embrionaris que hem vist.
No obstant, conèixer la filogènia no ens explica com ha sigut l’evolució.
Les relacions de parentesc entre els animals són més o menys conegudes.
Els mamífers i els equinoderms es van separar molt més tard respecte els nematodes i els mamífers i els equinoderms.
El llinatge que va donar lloc a mamífers i a equinoderms es va separar després que es separés la branca que va donar lloc als nematodes i a l’ancestre comú del equinoderms i dels mamífers. El que no sabem és com eren aquests ancestres comuns, perquè la filogènia molecular no ens diu res d’això.
7 L’ancestre comú de tots els metazous serien els flagel·lats. Alguns serien colonials. Els flagel·lats eren com una mena de gàstrula: un organisme més o menys esfèric amb dues capes.
Hi ha diferents teories que intenten explicar l’origen de tots els grups actuals de metazous a partir dels flagel·lats:  Gastrea: Proposada per Haeckel i companyia, defensa que aquesta la mutlicel·lularitat apareix de colònies de protozous, que formarien una mòrula. Després, sorgiria la gàstrula, que seria l’ancestre comú. Aquesta gàstrula donaria lloc, per una banda, als porífers i, per l’altra, als organismes diblàstics, on apareixeria el mesoderm, i als acels (turbel·laris). Els acels que ja tindrien tres capes, serien l’origen de la resta de metazous. Aquesta és la teoria més popular tot i ser la més antiga.
 Syncicial: Teoria proposada per Hadzi i companyia, postula que els multicel·lulars apareixen de la divisió d’un protozou multinucleat semblat a un acel. Aleshores, no tenim gàstrula sinó que els flagel·lats evolucionarien directament als acels. Hi ha dades experimentals que suporten aquesta teoria, com el fet que el sistema digestiu d’alguns acels és un sinciti. Els porífers no són considerats animals a aquesta teoria, i serien una altra branca procedent dels flagel·lats. Els acels donarien lloc als platelmints, per una banda, i els organismes diblàstics serien una simplificació secundària dels platelmints.
 Plànula: Proposada per Hyman i companyia, diu que l’ancestre comú no és una gàstrula sinó una plànula que dóna lloc a cnidaris, ctenòfors i acels, per un costat, i per l’altre, a la resta de bilaterals. Una plànula està formada per dos epitelis enganxats i amb cilis. Actualment, la plànula és un estat larvari dels cnidaris. En algun moment de l’evolució la plànula hauria estat l’organisme adult, i en algun llinatge la plànula hauria evolucionat afegint estadis al cicle de l’individu, que seria la medusa. Així doncs, l’adició d’un nou estadi de desenvolupament seria el canvi que permetria a la plànula donar lloc als cnidaris. S’han trobat plànules amb capacitat reproductora, és a dir, que poden donar lloc a meduses o a altres mini-plànules.
Elongació Es dóna a tots els bilaterals (tots els animals excepte cnidaris i ctenòfors), i determina la simetria del cos.
La gàstrula s’allarga en una direcció.
En molts cordats solapa al principi amb la gastrulació i al final amb la neurulació. A molts organismes passa a la metamorfosi.
8 Cal un trencament de la simetria radial per a passar a la simetria bilateral. Passem d’una cosa esfèrica a una cosa el·lipsoïdal. És un trencament de simetria aparent, perquè el zigot ja té algun tipus de simetria bilateral però que no es manifesta a nivell morfològic sinó a nivell d’expressió.
Alguns organismes tenen simetria pentaradial (eriçons, equinoderms...). A l’estat larvari aquests organismes tenen simetria bilateral, de manera que són pentaradials de forma secundaria. Així, als equinoderms també hi ha processos d’elongació.
Organogènesi Procés pel quan es formen els diferents òrgans del cos un cop s’ha fet la gastrulació i l’elongació. La gastrulació determina les tres capes embrionàries, que en certa manera estableixen la topologia més bàsica del cos.
9 ...