L'estrès vegetal (2014)

Trabajo Catalán
Universidad Universidad Autónoma de Barcelona (UAB)
Grado Genética - 1º curso
Asignatura Fisiologia Vegetal
Año del apunte 2014
Páginas 11
Fecha de subida 02/11/2014
Descargas 10
Subido por

Vista previa del texto

L’ESTRES EN PLANTES: Símptomes DEFINICIÓ L’any 1936 es va desenvolupar el concepte general d'estrès per a organismes vius com qualsevol factor ambiental potencialment desfavorable per als organismes vius.
Aquest concepte va portar a dues conclusions més: tots els agents, tan biòtics com abiòtics, poden actuar com agents estressants amb una acció determinada i existeixen respostes específiques i respostes generals no específiques per a cada tipus d’estrès.
D’es d’un punt de vista botànic, l’estrès s’entén com un estat en el qual les demandes creixents sobre una planta tendeixen a una desestabilització inicial de les funcions, seguit per una normalització i resistència millorada. Tot i això, si s'excedeixen els límits de tolerància i la capacitat d'adaptació se satura, el resultat pot ser un dany permanent i fins i tot la mort cel·lular.
Per tant, la planta pot sobreviure sota contínues limitacions per estrès, encara que ho fa amb activitats metabòliques i taxes de creixement molt reduïdes, però si s’excedeixen uns límits el dany és irreversible.
FASES S’han diferenciat quatre fases induïdes per l'estrès en funció de les respostes de les plantes a diversos estímuls estressants.
Abans de l'exposició a l'estrès les plantes es troben en una situació fisiològica estàndard, la qual és un òptim dins del conjunt de límits imposats per les condicions de creixement, llum i aportació de minerals del lloc.
1. Fase de resposta: reacció d'alarma (al principi de l'estrès) a. Desviació de la norma funcional b. Disminució de la vitalitat c. Els processos catabòlics excedeixen l'anabolisme Al començament de l'estrès les plantes reaccionen amb una disminució de diverses funcions fisiològiques, tals com el funcionament de la fotosíntesi, transport i acumulació de metabòlits i/o absorció i translocació d'ions. A causa d'aquesta disminució de les activitats metabòliques, les plantes es desvien de la seva fisiologia estàndard normal i declina la seva vitalitat.
Durant aquesta fase d'alarma la majoria de les plantes activaran els seus mecanismes d'enfrontament a l'estrès mitjançant aclimatacions ràpides dels seus fluxos metabòlics i per activació dels seus processos de reparació i adaptacions metabòliques i morfològiques a llarg termini. En les plantes que no posseeixen mecanismes de tolerància a l'estrès o són escassos, ràpidament hi haurà un dany agut, per tant tindran una resistència mínima baixa.
2. Fase de restitució: estat de resistència (continua l'estrès) a. Procés d'adaptació b. Processo de reparació c. Reactivació Els processos de reparació i adaptacions no solament tendiran a la restitució de les funcions fisiològiques prèvies sinó també a reactivació de les plantes mitjançant l'establiment d'un nou estàndard fisiològic. Aquest és un estat òptim de fisiologia, un nou estàndard fisiològic sota les condicions ambientals canviades, el qual correspon al màxim de resistència de les plantes.
3. Fase final: estat d'esgotament (estrès a llarg termini) a. Intensitat de l'estrès massa alta b. Sobrecàrrega de la capacitat d'adaptació c. Malaltia crònica o mort Davant un llarg període d'estrès i una dosi que provoca una sobrecàrrega dels mecanismes d'enfrontament a l'estrès, l'estat d'esgotament (fase final) mostra de quina manera la fisiologia i vitalitat es perden progressivament. Això causa un greu dany i finalment la mort cel·lular.
4. Fase de regeneració: regeneració parcial o completa de la funció fisiològica quan l'agent estressant desapareix i el dany no és massa greu.
Si els agents d'estrès desapareixen a temps, les plantes es regeneraran i s’ajustaran a nous estàndards fisiològics (fase de regeneració). El moment i estat d'esgotament en què els agents estressants desapareixen defineixen el nou estàndard fisiològic cap al qual es mouran les plantes, entre el mínim i màxim de resistència.
L'estrès en plantes és un esdeveniment rutinari en la vida d'una planta.
FACTORS D’ESTRÈS I SÍMPTOMES SEQUEDAT La sequedat provoca en plantes una disminució del potencial hídric i això afecta al creixement cel·lular, a la síntesi de paret cel·lular, a la síntesi de proteïnes, clorofil·la, etc. A més, augmenta la concentració d’àcid abscísic i de prolina.
La sequedat és la condició ambiental transitòria i extrema a la qual més freqüentment es veuen sotmeses les plantes, amb la qual cosa han desenvolupat múltiples mecanismes de defensa contra la dessecació.
Els principals mecanismes consisteixen en reduir la transpiració mitjançant la reducció del número d’estomes, reduint la superfície foliar, enfonsant els estomes, engruixint la cutícula, etc.
Una forma d’adaptació a la sequedat temporal és la de les plantes que sobreviuen als períodes secs en forma de llavors.
Altres plantes eviten els efectes de la sequedat amb el desenvolupament d’un profund sistema radicular que els permet captar aigua de zones molt profundes del sòl.
Un dels mecanismes més originals és el de l’aprofitament de les gotes de la rosada que es depositen en les fulles de nit – les plantes l’absorbeixen per les fulles de nit i l’expulsen per les arrels per tenir-la disponible durant el dia.
Per últim, comentar que contra la sequedat permanent les plantes s’han adaptat desenvolupat els models fotosintètics C4 i CAM.
El símptoma més clar associat a plantes sota estrès causat per un dèficit hídric és l’assecament generalitzat de les fulles. És un mecanisme protector de la planta el qual resulta en una reducció de la pèrdua d'aigua de tota la planta. Els primers símptomes seran clorosi i la caiguda de fullatge madur (les fulles més baixes generalment es marceixen primer). Sota la tensió severa continuada de sequera, observarem pansiment i la necrosi en les fulles. Les arrels són danyades i les puntes de les arrels es moren. Això resultarà en una falta de creixement general de la planta.
En casos severs el pansiment tindrà lloc encara que el sòl estigui mullat.
En alguns arbres s’observa una declinació sobtada de la copa de l’arbre.
TEMPERATURES ALTES L’adaptació a ambients secs va associat a la resistència a temperatures elevades (també hi ha un descens de la transpiració).
La majoria de plantes moren per exposició a temperatures superiors a 40-50º. La mort es produeix per desnaturalització de les proteïnes i d’enzims vitals. També és freqüent la intoxicació de la planta per l’amoni alliberat en elevar les temperatures.
D’acord amb aquests factors causants de la mort vegetal, la resistència resideix en factors com l’acceleració de la velocitat els productes biosintètics per compensar l’elevada velocitat dels processos degradatius (de proteïnes). Això consumeix molta energia. També es produeixen formes enzimàtiques més resistents. Per últim, poden reconvertir l’amoni en AA de forma més ràpida per evitar la seva acumulació.
Els símptomes més clars quan la temperatura és letal en les fulles per l'absorció de la radiació solar són una necrosi i pansiment de fulles i brots, i com a conseqüència la planta es defolia. També té efectes en la reproducció de la planta, ja que amb temperatures superiors a 30ºC es pot trencar el tub pol·línic, dessecar l'estil, i degenerar l'òvul, reduint de forma notòria el percentatge de fruits fecundats.
Els fruits en formació sotmesos a altes temperatures sofreixen una detenció en el seu procés de maduració que es reflecteix en un arrugament del gra Quan l’augment de calor coincideix amb la maduració del fruit es produeix una caiguda massiva de fruita per formació precoç de la capa d’abscisió en els peduncles.
En els arbres es presenten esquerdes allargades en l’escorça a causa de la insolació, deixant al descobert la fusta.
TEMPERATURES BAIXES Després de la sequedat, la causa més freqüent de mort de les plantes. Moren per congelació de l’aigua dins la planta. Si l’aigua no arriba a congelar-se, moren pel fet que les bicapes lipídiques perden fluïdesa, es produeix menys ATP, el pas de les substàncies deixa d’estar regulat a nivell de membrana.
Les plantes per combatre-ho el que fan és desenvolupar meristemes subterranis, que els permet reiniciar el creixement quan s’acaba el fred.
La majoria d’espècies vegetals que resisteixen el fred el que fan és tolerar la formació de gel en el seu interior – les cèl·lules deixen de tenir activitat metabòlica però la planta sobreviu fins que pugen les temperatures i es rehidraten. Algunes molses i líquens poden sobreviure fins a temperatures de -200ºC.
La mort per gelada de les cèl·lules divisòries en les puntes de les fulles ocasiona el doblegament dels teixits, això ocasionarà fulles distorsionades o d'encaix a causa de la divisió cel·lular irregular.
Els danys ocasionats pel fred a les arrels poden ser detectats examinanda l'arrel: el dany generalment ocorre en la perifèria i l'evidència inclou arrels ennegrides, esponjoses i sense filaments nous.
Els símptomes exteriors del dany a vegades no es poden observar fins que comencen a florir les plantes a la primavera; llavors s’observa una expansió de les fulles limitada (fulles de grandària petita) a causa de la presa restringida d'aigua i nutrients durant el fred.
SALINITAT I ALTRES CONDICIONS EXTREMES DEL SÒL La sensibilitat a la salinitat del sòl és molt variable, i en molts casos, les plantes poden adquirir la capacitat de suportar certes concentracions si hi ha una exposició prolongada a condicions de salinitat creixent.
La sal més freqüent és el NaCl, però en condicions d’alta salinitat, en el sòl també trobem Na2SO4, MgSO4, CaSO4, MgCl2, KCl i Na2CO3. (Sobretot sulfats, també clorurs i carbonats).
La salinitat és un factor que freqüentment és causa de la limitació del creixement de la planta. Si el terra té més soluts, té una disminució del potencial osmòtic i per tant també de l’hídric, amb la qual cosa l’aigua es més difícil de captar per la planta. La salinitat del terra és el factor més important causant d’estrès hídric en les plantes. La concentració d’ions en alta quantitat dins la planta també té un efecte tòxic, sobretot en cas del Na+ i el Cl-.
A més, a llarg termini, la salinitat produeix estrès oxidatiu. Aquest consisteix en la pèrdua de capacitat reductora de les molècules de la planta, amb la qual cosa es veuen afectats els processos de síntesi de matèria, i per això el creixement de la planta és inferior al que tindria en condicions normal. L’estrès oxidatiu també es basa en la formació de radicals lliures de l’oxigen i peròxid, que són tòxics per la planta. Sovint, en les plantes resistents a condicions d’elevada salinitat, trobem que estan molt desenvolupats enzims antioxidants del cloroplast i el peroxisoma, que eliminen les formes tòxiques de l’oxigen i eviten de retruc l’oxidació de les molècules de l’organisme.
Una altra condició extrema del sòl pot ser el pH, que pot afectar directament sobre la permeabilitat de les arrels, de manera que puguin captar molta menys aigua i nutrients, i per tant el creixement disminueixi. Indirectament, el pH solubilitza elements nutritius i tòxics del sòl, fent així més fàcils de captar aquests compostos tòxics que inhibeixen el creixement de la planta.
Així doncs, el principal símptoma seria una disminució bastant acusada del creixement de la planta. Els símptomes més clars, però, són l’aparició de zones cloròtiques i necròtiques a les vores de les fulles: Taques cloròtiques (esquerra) i zones amb necrosi (dreta).
ALTITUD El vent, la sequedat, les baixes temperatures i un augment en les radiacions ultravioletes són els factors que provoquen més estrès en les plantes que es troben a altes altures per sobre el nivell del mar.
La radiació permet altes velocitats de la fotosíntesi, però tot i així, aquestes plantes requereixen alts valors d’il·luminació per saturar-la. Les plantes a altes altures tenen una cutícula molt gruixuda, per protegir-se dels efectes mutagènics de les radiacions, i alhora també els hi serveix per atenuar la transpiració, que a causa del vent es veu potenciada. Per aquesta raó, les fulles solen ser petites, per presentar menys superfície al vent.
A molta altitud, també disminueix la concentració d’oxigen, amb la qual cosa les plantes poden patir hipòxia, o fins i tot anòxia. La hipòxia és la condició en la qual no hi ha un subministrament adequat d’oxigen, i l’anòxia és l’agreujament de la hipòxia, és a dir la falta quasi total o total d’oxigen en els teixits.
En condicions anaeròbiques hi ha una major producció d’etilè, del qual se n’allibera molt però també s’acumula a la planta, i dóna lloc a símptomes i morfologies pròpies de les situacions d’estrès: - - Hipertròfia de la tija, sovint t’augmenta el gruix de l’escorça.
Augment del diàmetre del xilema, amb cèl·lules també majors.
Estimulació de la producció de canals resinífers, sobretot en pinàcies, amb la qual cosa hi ha una major de secreció de resina en l’escorça d’aquests arbres en situacions d’hipòxia.
Augment del volum de les cèl·lules del parènquima, floema, xilema... L’augment de volum es dóna en cèl·lules diferents depenent de l’espècie.
Arbre amb una gran quantitat de resina.
AGENTS QUÍMICS CONTAMINANTS Ozó Reacciona amb els hidrocarburs insaturats, formant uns intermediaris que entren pels estomes i afecten al funcionament cel·lular. Les cèl·lules epidèrmiques contenen una gran quantitat d’aigua mentre que les mesofíliques es deshidraten. Les fulles llavors tendeixen a ser febles i fàcils de trencar, i presenten taques cloròtiques.
SO2 i ozó L’SO2, sol o en combinació amb l’ozó, causa clorosi i nanisme en els arbres.
Fluorurs Provoquen efectes molt negatius si s’acumulen en les cèl·lules: causen enfonsament del teixit foliar.
Etilè Si s’acumula en la planta, pot provocar els efectes que hem descrit en la hipòxia.
Catió alumini: Al3+ A pH àcid és soluble, i inhibeix el creixement de moltes espècies perquè competeix amb l’absorció de ferro, de manera que aquest catió que sí que és necessari no pot ser absorbit.
Pluja àcida És una pluja amb un pH àcid perquè té un alt contingut en àcid sulfúric i nítric. Aquests es produeixen per oxidació i hidratació en l’atmosfera dels òxids de sofre i nitrogen emanats en grans quantitats per la utilització de combustibles fòssils.
A més de que la pròpia acidesa ja afecta a la planta, pot solubilitzar ions com l’alumini, que inhibeixen el creixement.
Herbicides Un bon nombre d’herbicides actua inhibint la fotosíntesi en alguna part del seu procés, sobretot en etapes del transport d’electrons. Així, aquests herbicides, a les fulles poden provocar clorosi i mort de les cèl·lules.
Alguns herbicides més específics, com els carbamats, a més d’inhibir la fotosíntesi tenen Fulles amb clorosi.
efectes addicionals com la inhibició del creixement de la tija, les fulles i les arrels. Ho fan inhibint la mitosi.
Altres herbicides com els fenoxiderivats, que tenen substàncies de tipus auxines, alteren el metabolisme d’acció auxínic, modificant així el creixement normal de la planta.
Altres herbicides inhibeixen la síntesi de lípids, de manera que en la planta es redueix dràsticament la cutícula.
ALTRES SITUACIONS DESFAVORABLES: AGENTS INFECCIOSOS, CONSUMIDORS VEGETALS, ALELOPATIA Davant de l’entrada de patògens infecciosos, les plantes sintetitzen fitoalexines, que són uns compostos químics que normalment no tenen, i que en casos d’infecció es produeixen en grans quantitats. Quan s’han presentat un cop davant d’una infecció, podem dir que donen immunitat a la planta davant d’una segona infecció, per tant serien com un sistema immunològic.
Les infeccions de les plantes es veuen afavorides quan tenen un baix estatus nutritiu, ja que la falta de carbohidrats provoca una disposició feble de les defenses químiques.
Si el patogen aconsegueix infectar la planta, aquesta augmenta la respiració per augmentar la temperatura sensiblement en la zona afectada. La fotosíntesi disminueix i es duu a terme una degradació de les proteïnes de la planta. Normalment es bloquegen també el xilema i el floema, de manera que també s’acaba reduint l’absorció d’aigua i nutrients. En canvi, es produeix un augment de la transpiració. Si aquest estat es manté, la planta es comença a marcir.
Planta marcida.
A més, també s’altera el metabolisme hormonal, que fa que entre altres coses es produeixi un creixement anormal.
Les plantes, quan són mossegades per algun animal, alliberen compostos en la zona mossegada que difonen per la resta de la planta, i que tenen la funció d’inactivar les proteïnes digestives de moltes espècies animals, i així aquests no en tornaran a menjar.
L’al·lelopatia consisteix en una relació de competència entre plantes properes. Una allibera uns compostos químics que inhibeixen al creixement de la planta del costat, per així poder obtenir més aigua i nutrients del medi per ella.
DETECCIÓ D’ESTRÉS MITJANÇANT FLUORESCENCIA DE LA CLOROFILA.
En condicions d’estrès, el dany induït per l’estrès es pot detectar amb el contingut i relació dels diferents pigments fotosintètics (clorofil·la, carotens,..). Tots els factors d’estrès, fins i tot els que no afecten directament l’aparell fotosintètic de la planta, afectaran de forma indirecta amb el temps als pigments fotosintètics.
Aplicant làser UV a les fulles obtenim emissions de fluorescència amb uns màxims a unes longituds d’ona determinades que són característics per cada pigment fotosintètic.
En condicions fisiològiques al voltant del 80-90% de l’energia lluminosa que absorbeix la clorofil·la es destina a la fotosíntesis i només un 5-15% es perd en forma de calor i fluorescència. En canvi, en condicions d’estrès la conversió d’aquesta energia lluminosa en energia d’excitació aprofitable per a la fotosíntesis disminueix considerablement i la pèrdua d’energia per part de la clorofil·la en forma de calor i fluorescència augmenta.
FLUX FOTÒNIC D’ENERGIA EN FULLES L’estrès modifica el flux de l’energia lumínica (fotons) a través de l’aparell fotosintètic de diverses formes. Aquestes modificacions causades per l’estrès es poden detectar mesurant la absorció, transmissió i reflexió de l’energia lumínica a la fulla. L’estrès modifica la proporció d’energia lumínica absorbida, i això es pot observar en imatges de fluorescència del vermell-vermell llunyà de la clorofil·la i de la fluorescència blava- verda.
Fluorescència emesa per fulles excitades a determinades longituds d’ona per un làser UV. Els colors indiquen la intensitat de fluorescència (negre- verd poca intensitat, vermell molta intensitat) Blau (F440), verd (F520), vermell (F690) i vermell llunyà (les dues ultimes imatges corresponen a la longitud d’ona de la clorofil·la) DETECCIÓ DE L’ESTRÈS MITJANÇANT LA FLUORESCÈNCIA INDUÏDA PER LÀSER (MÈTODE LIF) Per detectar l’estat de salut i exposició l’estrès de l’aparell fotosintètica, utilitzant mètodes que mesuren la fluorescència només en un punt de la fulla no obtenim el quadre real de l’estat funcional de l’aparell fotosintètic en una fulla. Per això necessitem un mètode que ens permeti determinar senyals de fluorescència de diversos punts de la fulla per observar les diferencies locals en l’emissió i el gradient d’aquesta fluorescència a la superfície de la fulla. Aquest mètode es el mètode LIF.
El mètode d’imatge LIF és un sistema que mesura la fluorescència en alta resolució induïda per un làser a λ = 355 nm, que ens permet prendre imatges de fluorescència de la clorofil·la F690 i F740 al mateix temps en tots els punts de la fulla. A més inclou en les imatges la fluorescència blau (F440) i verda (F520), que en contrast amb la fluorescència de la clorofil·la roman constant.
BIBLIOGRAFIA - http://www.estresvegetal.bioiberica.es/Formacion/Tipos/Estres_v egetal.html http://hort.oregonstate.edu/files/Research_Extension/Diagnosing _Plant_Damage/diagnose_spanish_FINAl_3.pdf http://antioxidantsgroup.wordpress.com/2013/04/16/estresoxidativo-inducido-por-salinidad-en-plantas/ http://www.inia.es/gcontrec/pub/101-107-%2805%29Respuestas_1162210193281.pdf Barceló Coll, Juan; Nicolás Rodrigo, Gregorio; Sabater García, Bartolomé; Sánchez Tamés, Ricardo. Fisiología vegetal. 8a edició.
Madrid: EDICIONES PIRÁMIDE, 1998.
...