HH (2007)

Otro Portugués
Universidad Universidad Autónoma de Barcelona (UAB)
Grado Bioquímica - 5º curso
Asignatura HH
Año del apunte 2007
Páginas 7
Fecha de subida 19/10/2014
Descargas 32
Subido por

Vista previa del texto

Fisiologia Vegetal, Parcial 2 28/10/13 CREIXEMENT I DESENVOLUPAMENT DE LES PLANTES La floració Dins del cicle autogènic de la planta, el procés fonamental per a qualsevol planta o espècie és reproduir-se, per tant la formació de llavors és un procés clau, fonamental. La planta pot haver sobreviscut a tots els desastres possibles, però si al final treu llavors ha guanyat. La llavor representa el producte d’estratègia de les plantes que tenen reproducció sexual. Hi ha bastantes plantes que es reprodueixen asexualment, és a dir, que no es reprodueixen per llavor o que ho fan molt esporàdicament, ocasionalment, etc.
Algú ha vist mai sembrar llavors de vinya? De vinya poques, i de maduixa menys. I de patata? Llavors de patata? Això és reproducció asexual, no hi ha intercanvi, és una planta que té una part que passa a reproduir una planta sencera. I això passa amb un tubercle, etc. Hi ha moltes estratègies. No totes les plantes basen el seu procés de reproducció amb les llavors. Quin avantatge té la reproducció asexual respecte la sexual? És més auto-pròpia, no depèn de ningú i la diversitat que provoca un encreuament tampoc existeix, de manera que hi ha més estabilitat genètica. En vinya, per exemple, hi ha unes 400 espècies diferents, sinó n’hi hauria quatre, per exemple. Si no fos reproducció asexual, no mantindríem les varietats tan petites (i tot i així hi ha problemes), perquè anirien canviant.
Seguim amb la reproducció sexual. La floració és el primer pas que porta a la formació de llavor. Com ja hem dit, l’objectiu final és la llavor. El què hi hagi entremig, és a dir, la floració i la fructificació (no imprescindible), són processos totalment laterals, són eines que utilitza la planta per millorar la seva reproducció (les flors per atraure els insectes que les fecundin i els fruits perquè se’ls mengi algú i els reparteixi lluny o perquè digereixi la capa externa de la llavor i germini millor, etc).
La floració és un procés molt complex i complicat. Té dos moments importants: - Inducció És la que fa que un primordi de brot i un grup de cèl·lules que no són un brot, sinó que estan allà apunt esperant per fer alguna cosa, es comenci a reproduir i enlloc de donar una branca o una fulla doni lloc a una flor. Aquesta inducció pot ser o molt propera a l’evocació o molt llunyana.
- Evocació És el procés en el qual realment aquell brot inicia el seu marxant per anar a fer una flor.
1 Fisiologia Vegetal, Parcial 2 La inducció és la que determina que anirem a formar una flor, però quan i com dependrà de les condicions ambientals sobretot (llum, temperatura...). Quan es donin aquestes condicions adients, la planta començarà a fer la flor, la evocació.
Per descomptat, pel procés de diferenciació d’aquest brot caldran hormones o fitohormones. A aquí les gibberel·lines semblen ser importants, totes ho són, perquè en un brot que es multiplica em caldrà citoquinina i amb unes cèl·lules que creixen em caldrà auxina segur. Però l’equilibri entre auxina, citoquinina i gibberel·lina determina que allò es converteixi en un brot floral i que faci la flor.
Fotoperiodisme Aquesta inducció floral depèn de factors ambientals i probablement el més important de tots és la llum. Un dels factors més importants és el fotoperiodisme, que es refereix a la durada relativa del dia. De fet, la planta no mesura la durada relativa del dia, sinó que mesura la durada de la foscor. Fotoperiodisme: influència de la duració relativa del dia (de fet la foscor) en la floració.
D’acord amb les adaptacions evolutives al medi extern, és a dir, a on hagi viscut aquesta planta o hagi aconseguit ser competent i mantenir-se a allà dins, les plantes tenen tres grans tipus de respostes fotoperiòdiques: 1) Plantes de dia curt (PDC) Si passes d’un número d’hores al dia la planta ja no florirà.
2) Plantes de dia llarg (PDL) Requereixen un mínim d’hores al dia.
3) Plantes de dia neutre o indiferents (PDN) No tenen requeriment de fotoperíode.
És a dir, hi ha plantes que si hi ha més de deu hores al dia no floriran (PDC) i hi ha plantes que si un dia no hi ha almenys deu hores de sol no floriran (PDL). Una flor que surti ara serà una planta de dia curt, les de l’estiu són plantes de dia llarg. Hi ha plantes que els hi és igual. Hi ha plantes que volen primer un dia curt i després un llarg, o al revés. Hi ha totes les combinacions imaginables, però a grans grups aquesta és la classificació: PDC, PDL i PDN.
De fet, el requeriment de fotoperíode crític pot ser absolut (qualitatiu) o quantitatiu. Hi ha plantes que són o dia curt o dia llarg i ja està (absolut), però hi ha plantes que floreixen sense el seu fotoperíode, però el fotoperíode estimula la floració (quantitatiu). Això és perquè veiem que el fotoperíode és important, però no només que el dia sigui curt o llarg és fonamental, de vegades hi ha més possibilitats.
2 Fisiologia Vegetal, Parcial 2 Qui determina què és de dia o què és de nit? El fitocrom. La imatge mostra una experiència clàssica i antiga entre la llum i la foscor: En el primer cas, si tinc vuit hores de llum i setze de foscor em floreixen les plantes de dia curt, però no les de dia llarg. I viceversa, si tinc vuit hores de foscor i setze de llum, hem floreixen les de dia llarg, però no les de dia curt (segon requadre).
Si amb aquestes mateixes condicions de setze hores de llum i vuit de foscor faig foscor enmig de les setze hores (tercer requadre), aleshores no passarà res. Les plantes de dia llarg floriran i les de dia curt no. En canvi, si ho faig al revés i a la planta que li dono vuit hores de llum i setze de foscor a mitja foscor la desperto i li dono llum (quart requadre), aquesta planta si era de dia curt ara no florirà i floriran les de dia llarg.
Aquest és un experiment molt senzill que demostra que el què compta la planta és la nit, no el dia. La planta compta les hores de foscor, com ja hem dit.
Quin és el protagonista? El fitocrom. Aquí tenim una planta amb la il·luminació curta de llum i llarga de foscor, però la il·luminació de foscor la tallo donant-li a la planta roig proper (RC).
Florirà la planta del dia llarg perquè he escurçat la nit. A sota, en canvi, dono roig proper (RC) i roig llunyà (RL) i la que floreix és la planta de dia curt. Perquè? Perquè primer he tallat la nit, però després he tornat a tallar la senyal de tallar la nit. Recordeu roig proper, roig llunyà, la reversió fosca. Per tant, si jo li dono una llum vermella adient a 660nm al roig proper tallo la nit.
Si faig el cicle de 660-730nm dono al RL, no ha passat res perquè no tinc fitocrom actiu.
3 Fisiologia Vegetal, Parcial 2 Per tant, la mesura de la nit és del sistema fitocrom, és ell qui mesura la nit. De fet, aquest exemple el què mostra és que el fitocrom és capaç de rebre llum en la foscor. Però que si realment, quan faig un experiment amb una planta normal, el període de reversió fosca del fitocrom RL (actiu) al fitocrom RC (inactiu), en foscor el temps d’hores marca la proporció de un i altre que es forma. Per tant, la duració del fotoperíode és mesurada pel fitocrom.
Un altre tema a discutir és el ritme endogen circadià. Totes les plantes, com molts organismes, tenen un ritme endogen circadià que en part està regulat pel fitocrom, però que hi ha més processos que el regulen. Per tant, aquest oscil·lador endogen, que és el que mesura el ritme circadià, està relacionat amb el fitocrom, però de fet, pel què a nosaltres ens interessa, que és la floració, no cal.
Termoperiodisme Hem vist com influeix la llum, però abans també havíem dit que la temperatura també influïa.
El termoperiodisme, de manera semblant al que és el fotoperiodisme, és la resposta fisiològica de la planta a l’alternança d’altes i baixes temperatures. Quina diferència hi ha entre un dia d’avui (octubre) i un dia del mes d’agost? De dia poca, però de nit molta. Per tant, l’alternança de temperatura és també un indicador d’estació.
El fotoperiodisme actua amb la llum i mesura dia llarg o dia curt. El termoperiodisme es refereix a la variació a alta i baixa temperatura.
El termoperiodisme tampoc és obligatori. Hi ha plantes que estan molt subjectes a aquesta alternança de temperatura alta i baixa, com és el cas del kiwi, del cogombre, del tomàquet, del blat de moro.... (en aquestes el termoperiodisme és essencial pel correcte creixement de la planta). I hi ha espècies que no depenen d’aquest termoperiodisme, com és la mongeta, el pèsol o el blat (no són termoperiòdiques).
4 Fisiologia Vegetal, Parcial 2 Vernalització Dins de l’efecte de la temperatura hi ha el procés de vernalització. És un fenomen inductiu (inducció), de caràcter no general que provoca una potenciació o una aptitud per la floració, però no una immediata evocació floral. És a dir, la vernalització provoca un efecte inductiu, degut al fred, que o potència la floració o dóna facilitats per florir. Hi ha totes les possibilitats perquè no és específic. Però no dóna una immediata evocació floral. És a dir, tindré fred al gener, però no floriré fins al maig, però al maig no floriré si al gener no he tingut fred.
Igual que passa amb el fotoperiodisme i amb el termoperiodisme, hi ha qui té necessitat de vernalització qualitativa (o absoluta), cal passar un temps de fred per la inducció floral, o qui té necessitat de vernalització quantitativa (o facultativa), on el fred només estimula o accelera la floració, que pot donar-se sense fred. En resum, o és imprescindible (qualitativa), o no és imprescindible i simplement millora (quantitativa).
El fotoperiodisme ens dóna una idea de l’estació de l’any. La vernalització ens estableix una obligació d’una estació de l’any. Ara han sembrat el blat, d’aquí un mes els camps de blat tindran una planta verda i quan vingui el fred o la neu allò es pararà. Si no reben aquest fred o aquesta neu, a l’estiu no hi haurà grans, no hi haurà flor. Necessita el cop de fred a la seva època.
No sabem quin és el receptor de la vernalització (en el fotoperiodisme és el fitocrom), però sí sabem que la percepció és als brots (en el fotoperiodisme no ho hem dit, no se sap?).
La floració és fer que un primordi es converteixi en un brot floral. La vernalització serà fer que el brot es converteixi en una planta i després alguns es convertiran en flors. Tornem amb el blat, té les dues fulles i a dins hi ha el brot, que el protegeixen del fred. Aquells brots rebran la senyal de vernalització i això farà que quan tingui les condicions de temperatura i ambient la planta es desenvolupi i això farà que quan tingui el fotoperiodisme adient el blat floreixi.
La percepció del fred, doncs, és als brots, però no només als meristemes sinó en zones amb alta divisió cel·lular (però normalment és als brots).
L’estímul de la vernalització són sempre temperatures una mica superiors als 0ºC. Perquè? Quina temperatura hi ha sota la neu? Uns 2-4ºC perquè la pròpia neu fa d’aïllant, els iglús no estan sota 0ºC. Per tant, és una clàssica resposta de plantes que venien tapades per la neu en un moment determinat.
5 Fisiologia Vegetal, Parcial 2 La vernalització és un procés reversible naturalment. Naturalment vol dir que si jo en aquella planta li faig un tractament a altes temperatures (uns 30ºC) desvernalitzo, és a dir, elimino l’acció inductora de la vernalització. Això al final es tradueix en molècules i en informació genètica. Fa fred i disparo un mecanisme que fa que un temps després tingui multiplicació cel·lular, tingui difracció cel·lular. Fa massa calor, inhibeixo aquest estímul. La planta tornarà a necessitar que faci fred per tornar a fer calor.
En resum, fotoperiodisme i termoperiodisme indiquen en quina estació està, vernalització ha de passar per l’estació freda. La floració es donarà quan tingui les condicions adients (ambientals, temperatura, aigua...).
Per tenir la floració necessito l’activitat del què coneixem com a florígens, que tampoc se sap ben bé perquè és (perquè no s’investiga el què no dóna diners, el blat no és patentable, per això la investigació bàsica va una mica endarrere).
Per tant, per florir necessito florígen, que és l’evocació, el que fa que es formi la flor. Perquè es formi la flor i el florígen actuï necessito un fotoperíode actiu, inductiu. En molts casos necessito una vernalització que és reversible: Aquesta vernalització sabem que és inestable, per això dóna aquest nivell D, que també és una desvernalització. Per tant, perquè em floreixi el blat necessito una vernalització que sigui estable, que no hi hagi cap condició que me l’hagi fet tornar enrere de manera que tindré un procés apunt que quan tingui el fotoperíode actiu, després de la vernalització, tindré una evocació i es dispararà el programa genètic de conversió d’aquell brot a flor. La temperatura calenta actua de B -> A per desvernalitzar (30ºC), mentre que la freda actua en sentit de vernalitzar (0-4ºC): A -> B -> C.
Cal veure que el termoperiodisme no és una temperatura, sinó que és la diferència entre temperatures! En canvi, termoperiodisme i fotoperiodisme són conceptualment el mateix. Les 6 Fisiologia Vegetal, Parcial 2 diferències fan que la planta tingui una informació. És una conducció inductiva, si es produeix tirarà endavant. Diuen a la planta si està en les condicions bones per florir. Si només mesurés la temperatura no sabria a quina estació està la planta. L’objectiu final és la floració.
7 ...