Tema 4. Excitabilitat - Múscul (2013)

Apunte Catalán
Universidad Universidad Autónoma de Barcelona (UAB)
Grado Microbiología - 1º curso
Asignatura Fisiologia animal
Año del apunte 2013
Páginas 8
Fecha de subida 16/03/2015
Descargas 35
Subido por

Vista previa del texto

TEMA 4. EXCITABILITAT: MÚSCUL 1. INTRODUCCIÓ El múscul està format per cèl·lules contràctils i elèctricament / químicament / mecànicament excitables.
Tipus de múscul El múscul esquelètic representa un 40% del pes corporal. És estriat. Només es contrau sota estimulació nerviosa, normalment sota control voluntari. No és sincitial (no es comuniquen totes les cèl·lules entre elles). Es troba associat a l’esquelet formant part del sistema locomotor.
El múscul llis representa un 5-10% del pes corporal. No és estriat. Es troba associat a vasos sanguinis, tub digestiu i vísceres, proporcionant cert moviment. Pot ser o no sincitial.
El múscul cardíac es troba al cor. És estriat i sincitial, per tant, les cèl·lules es trobaran comunicades (unions GAP) i duran a terme una funció semblant.
2. MÚSCUL ESQUELÈTIC Nivells d’organització Podem veure que el múscul esquelètic es troba organitzat en 5 nivells: 1 1. Filaments de proteïnes contràctils: dins aquests tipus de filaments de proteïnes diferenciem entre filaments d’actina (prims) i filaments de miosina (gruixuts): o Filaments d’actina: es tracta de filaments amb estructura de doble hèlix d’actina-F (la qual està formada per la polimerització de l’actina-G, globular) als quals trobem també tropomiosina que se troba situada i unida de forma laxa (relaxada) als solcs de la doble hèlix d’actina-F; i troponina, que consta de troponina I (que presenta afinitat per l’actina), troponina T (que presenta afinitat per tropomiosina), i troponina C (que presenta afinitat pel Ca).
o Filaments de miosina: es tracta de filaments formats per unes 200 molècules de miosina. Cada miosina consta de dues cadenes pesants que s’enrotllen entre sí per formar una doble hèlix, i quatre cadenes lleugeres que se troben situades als “caps”. Aquests caps presenten activitat d’ATPasa. A més també hi trobem present una cua i dos punts articulats, al mig de la cua i en el punt d’unió del cap i la cua.
2. Miofibril·la: cada miofibril·la està formada per filaments d’actina i miosina disposats i ordenats longitudinalment a l’interior de la fibra (unes 102 – 103), de forma que s’observen estries característiques.
Un sarcòmer és la unitat funcional de contracció, compresa entre la porció de miofibril·la que hi ha entre dues línies Z consecutives, que durant la contracció s’escurça fins el 30% de la seva llargada degut al lliscament d’uns filaments sobre els altres (actina i miosina).
2 3. Fibra (o cèl·lula muscular): es tracta de fibres tubulars d’uns 10-80µm de diàmetre tan llargues com el múscul. Presenten multinucleació, molts mitocondris i no són sincitials.
El sarcolemma (que és la membrana plasmàtica que rodeja aqueta cèl·lula que conté les miofibril·les) presenta unes estructures anomenades túbuls T (en lila), que conformen un sistema d’invaginacions transversals; el sarcoplasma, que es el citoplasma d’aquesta cèl·lula; el reticle sarcoplasmàtic (en blau), que ve a ser un reticle endoplasmàtic especialitzat, que consta de túbuls longitudinals i cisternes terminals en els que se emmagratzema una gran concentració de Ca2+. La fibra se troba innervada per una única terminació nerviosa situada al centre de la fibra.
4. Feix muscular: es troba format per varies fibres, envoltat i separat dels altres feixos per una capa de teixit connectiu lax.
5. Múscul: els músculs, que estan formats per varis feixos musculars, es troben ancorats als ossos gràcies als tendons, que transfereixen la força del múscul durant la contracció a l’esquelet.
Conceptes generals  Neurona motora Les neurones motores són les encarregades d’innervar el múscul. Posseeixen un axó gruixut mielinitzat (per tant, hi haurà una conducció ràpida) que utilitza ACh (acetilcolina) com a neurotransmissor.
 Unitat motora La unitat motora és el conjunt d’una neurona motora més totes les fibres musculars que innerva, que pot anar de dues a cent degut a que la neurona pot presentar colaterals i ramificacions en l’axó (cada fibra muscular només rep una terminació nerviosa).
El reclutament d’unitats motores (“formació”) ve degut a l’activació / estimulació progressiva de més unitats motores en un múscul a mesura que aquest necessita que la concentració sigui més intensa i/o prolongada.
3  Unió neuromuscular: funcionament, sinapsi entre motoneurona i fibra muscular.
 Placa motora terminal Es tracta de la invaginació del sarcolemma sota el botó sinàptic on es duu a terme la sinapsi. Presenta plecs sinàptics per incrementar la superfície.
Unió neuromuscular Un potencial d’acció arriba al terminal presinàptic causant l’obertura dels canals d’ions de calci mediats per voltatge que se troben en la membrana, incrementant la permeabilitat per l’ió calci en la membrana del terminal presinàptic, per tant, els ions Ca2+ seran internalitzats.
La internalització d’aquests ions causarà la fusió de les vesícules plenes de neurotransmissors (que se troben dins el terminal presinàptic), fet que comportarà l’alliberació d’aquests a la fenedura sinàptica (com ja he comentat abans, el neurotransmissor que es veu involucrat és la acetilcolina).
La difusió de l’acetilcolina a través de la fenedura sinàptica i l’unió d’aquesta amb els receptors d’acetilcolina que se troben localitzats en la membrana de la fibra muscular postsinàptica. causen un increment en la permeabilitat dels canals de sodi mediats per lligand.
El moviment dels Na+ dins la cèl·lula muscular causa una despolarització de la membrana postsinàptica. Un cop el llindar és superat, es generarà un potencial d’acció en la membrana postsinàptica (membrana cèl·lula muscular).
L’acetilcolina és ràpidament descomposta a àcid acètic i colina en la fenedura sinàptica gràcies a l’enzim acetilcolinesterasa. La colina és reabsorbida per el terminal presinàptic i posteriorment combinada amb àcid acètic, amb la posterior internalització en les vesícules sinàptiques.
Mecanisme de contracció Durant la contracció muscular, els ions Ca2+ s’uneixen a la troponina. Aquesta unió fa que la tropomiosina se mogui del seu lloc i destapi els llocs d’unió de la miosina en els microfilaments d’actina 4 Al cap de miosina hi trobem units ADP i P prèviament al moviment. Quan aquests caps s’uneixen als llocs d’unió exposats dels microfilaments d’actina, s’allibera el fòsfor que hi havia unit.
L’energia emmagatzemada en el cap del filament de miosina és emprada per a moure el cap, el que causa que el filament d’actina llisqui pel filament de miosina. Mentre es produeix el moviment, l’ADP s’allibera.
La unió entre l’actina i el cap de miosina es xafa quan una molècula d’ATP s’uneix al cap de miosina.
L’ATP es descompon en ADP i P, alliberant energia que s’emmagatzema en el cap de miosina i serà posteriorment utilitzada en el moviment. El cap de la miosina retornarà a la seva posició inicial i estarà preparat per a una altra unió amb l’actina.
Si l’ió de calci roman present, la seqüència pel moviment s’anirà repetint.
Energètica de la contracció – fonts d’energia del múscul - ATP, fosfocreatina, glicogen preexistent a la fibra muscular que donen per un minut de contracció.
- Nutrients de la sang: o En repós / activació suau: oxidació dels àcids grassos lliures.
o Quan augmenta l’activitat s’utilitzen els carbohidrats: si hi ha O2 es duu a terme la via oxidativa (lenta, genera molt d’ATP); si no hi ha O2 es duu a terme la via glicolítica (ràpida, genera lactat i menys ATP).
Els processos musculars que usen aquesta energia són la contracció, la relaxació i al bombejar Ca2+ cap al reticle sarcoplasmàtic, ja que és a contra gradient.
Tipus de fibres - Tipus I o vermelles: es troben molt ben irrigades. Són petites, presenten molts mitocondris i metabolisme aeròbic.
Són fibres de resposta lenta, fatiga lenta, per tant proporcionen resistència.
- Tipus II o blanques: es troben menys irrigades. Són més grans i presenten pocs mitocondris i metabolisme anaeròbic.
Són fibres de resposta ràpida, fatiga ràpida, per tant proporcionen potència.
Aspectes mecànics de la contracció El to muscular és grau de tensió / contracció que té un múscul en un moment donat; en repòs bé donat per impulsos motors de baixa freqüència.
Podem diferenciar varis tipus de contracció:  La isomètrica és aquella en que hi ha una mateixa longitud, però una tensió superior (respecte un valor en estat de repòs).
 La isotònica és aquella en que i ha una major longitud, però una tensió igual (respecte un valor en estat de repòs).
5 Sumació: l’increment progressiu del grau de tensió / contracció d’un múscul quan la freqüència d’estimulació és prou alta, no hi ha temps per bombejar tot Ca2+ al reticle sarcoplasmàtic, i la relaxació no és completa; si llavors arriba un nou impuls, es produeix una segona contracció que se suma a la primera.
Tètanus: contracció contínua màxima del múscul quan la freqüència d’estimulació és prou alta.
La fatiga muscular és la incapacitat progressiva d’un múscul per realitzar el mateix treball que té lloc durant contraccions intenses i/o prolongades, per esgotament progressiu de la capacitat de generar ATP.
3. MÚSCUL LLIS Aspectes generals Aquest tipus de múscul presenta cèl·lules petites, fusiformes, amb un sol nucli, no estriades ja que els filaments d’actina i miosina no es troben organitzats en miofibril·les. Trobem poc reticle sarcoplasmàtic, que no presenten túbuls T. No hi ha troponina.
Tipus de fibres musculars llises  Unitari o visceral: son fibres associades en feixos que actuen alhora ja que estan comunicades/coordinades per unions GAP (són sincitis). Trobem: o Nerviós: en el SNA estimulant o inibint segons el lloc i el subtipus de receptor.
Normalment quan el SN simpàtic estimula, el SN parasimpàtic inhibeix, i viceversa.
o No nerviós: hormonal, factors locals i mecànic (la distensió de la fibra en provoca la seva contracció). També té activitat espontània en absència d’estímul intern. Es troba al budell, úter i casos sanguinis petits.
 D’unitats múltiples: no és sincital ja que cada fibra pot contraure’s independentment de les altres. No té activitat espontània ja que es troba sota control nerviós del SNA. Es troba en vasos sanguinis grans, múscul pilorector i alguns moviments d’ull.
6 Organització Els microfilaments d’actina i de miosina se troben ancorats a cossos densos (cúmuls proteics) en el sarcoplasma i sarcolemma, formant un entramat amb els filaments intermedis.
Unió neuromuscular No es presenta placa motoral terminal, sinó que hi ha presents unions difuses: es tracta de ramificacions dels axons que es distribueixen de forma difusa sobre diverses fibres sense entrar-hi en contacte directe. Els neurotransmissors s’alliberen al líquid intersticial, per on difonen fins arribar a les fibres.
Mecanisme de contracció – diferències amb el múscul esquelètic 1. Major làtencia estimulació / contracció ja que, com que presenten poc reticle sarcoplasmàtic, el Ca2+ prové bàsicament de l’exterior, i els canals de Ca2+ del sarcolemme són més lents que els que presenta el Reticle Sarcoplasmàtic.
2. No té present troponina: per a la contracció, el Ca2+ s’uneic a la calmodulina, que activa una miosin-quinasa que fosforila el cap de miosina, que interacciona amb l’actina. Per a que es relaxi, al sortir el Ca2+ a l’exterior s’activa una miosin-fosfatasa que desfosforila el cap de miosina, recobrant la posició inicial.
Aspectes generals del potencial de membrana En repòs aquest potencial de membrana és menys electronegatiu que el múscul esquelètic (60 mV, no pas -90 mV), fet que afavoreix una més ràpida excitibilitat ja que costa menys fer-lo pujar fins a valors positius.
Les ones lentes són oscil·lacions rítmiques intrínseques del potencial de membrana en repós (aprox. -60 a -35 mV); NO SÓN POTENCIALS D’ACCIÓ. Però quan s’està a la fase de pic en aquestes ones lentes és més fàcil que es generin potencials d’acció (típiques en el tub digestiu).
Tipus de potencials  Potencial en espiga o agulla: l’habitual del múscul llis. De major durada que el del múscul esquelètic.
 Potencial de Plateau: es dóna en el múscul llis que presenta contraccions prolongades (com en l’úter).
7 4. MÚSCUL CARDÍAC Fibres musculars cardíaques Es tracta d’un múscul estriat (trobem les miofibril·les ordenades en sarcòmers) en el que trobem cèl·lules amb un sol nucli, molt de reticle sarcoplasmàtic i mitocondris.
Les cèl·lules se troben formant una xarxa mitjançant unions GAP (concentrades en discs intercal·ats).
Podem trobar dos sincitis separats: el sinciti auricular i el ventricular.
Potencial d’acció Es dóna una despolarització ràpida i repolarització lenta amb un període refractari absolut de 200 ms durant el qual el cor no es pot tornar a contraure (per tant no hi pot haver tètanus, contracció continuada).
Mecanismes de contracció És similar al del múscul esquelètic, però el diàmetre dels túbuls T és 5 cops major, i el Ca2+ que entra a la fibra durant la contracció ve del Reticle sarcoplasmàtic i dels túbuls T (esplai intracel·lular).
8 ...