Tema 10: Interaccions entre microorganismes i animals (2016)

Apunte Catalán
Universidad Universidad Autónoma de Barcelona (UAB)
Grado Microbiología - 2º curso
Asignatura Ecologia Microbiana
Año del apunte 2016
Páginas 6
Fecha de subida 12/04/2016
Descargas 33
Subido por

Vista previa del texto

TEMA 10: INTERACCIONS ENTRE MICROORGANISMES I ANIMALS CONTRIBUCIÓ DELS ORGANISMES A LA NUTRICIÓ ANIMAL Els microorganismes poden contribuir de diferents maneres en la nutrició animal: la depredació dels microorganismes per part dels animals, el cultiu de microorganismes pels animals per a obtenir aliments o per processar-los, els que trobem com a simbionts intestinals, mutualistes i comensals, i les associacions mutualistes d’invertebrats amb microorganismes fotosintètics, metanòtrofs i quimiolitòtrofs.
DEPREDACIÓ DE MICROORGANISMES PER ANIMALS Grazing Alguns invertebrats s’alimenten de presses més petites i tenen estratègies molt determinades. Una d’elles és el grazing (o raspat), que consisteix en raspar una superfície submergida per menjar el màxim de microorganismes possibles alhora. Alguns gasteròpodes, eriçons de mar, o altres, tenen uns òrgans determinats, els cargols tenen ràdula i els eriçons de mar llanterna d’Aristòtil, que els hi permeten raspar la superfície d’escorces microbianes (per exemple biofilms).
Existeixen diferents maneres d’aplicar aquesta estratègies: 1. Hi ha animals que s’alimenten dels microorganismes associats a boles fecals (pellets) gràcies a que raspen la superfície.
2. Molts animals, quan s’alimenten, no digereixen perfectament el material, digereixen els lípids, proteïnes, etc, però les fibres o el material de cel·lulosa no es digereix i s’expulsa com a pellet. A aquests pellets s’associen microorganismes (de l’intestí o del medi) que digereixen el material que no pot ser digerit per l’animal. Un cop digerit, el mateix animal pot menjar-se els pellets, que ara ja contenen els aliments digerits, i per tant, l’animal podrà adquirir els nutrients (sobretot C). Per aquesta raó, aquests animals tornen a menjar-se el pellet i poden adquirir aquests nutrients, com per exemple fan els conills. Aquests pellets, després de ser colonitzats pels microorganismes, adquireixen grans quantitats de N, C, proteïnes i vitamines.
3. Alguns invertebrats fan secrecions mucoses que pot ser colonitzada per microorganismes, i després, els invertebrats tornen sobre les seves empremtes i raspen els que han degradat els microorganismes i els propis microorganismes.
4. Hi ha animals marins o d’aigua dolça que es mengen els microorganismes que hi ha sobre la matèria dendrítica (orgànica) gràcies a que raspen la superfície.
Exemples concrets Euchondrus desertorum és un cargol que té una estructura per raspar líquens que es troben sobre les roques, poden raspar una superfície corresponent a una tona en un any. Això ho poden fer gràcies a bacteris que es desenvolupen sobre les roques (?).
Daphnia s’alimenta d’altres microorganismes, concretament d’una alga anomenada Sphaerocystis, però la major part d’aquestes algues no són digerides (no moren) al seu intestí, sinó que agafen el P que Daphnia té a l’intestí i tornen a sortir de Daphnia. Aquesta ingestió de l’alga estimula el creixement de la pròpia alga, per així augmentar la població. És a dir, la ingestió de l’alga promou el creixement de la pròpia alga. Aquest és un exemple de que la ingestió no sempre condueix a la mort, a vegades augmenta la taxa de creixement. Per autoradiografia podem observar Daphnia que té a l’interior Sphaerocystis que estan plenes de P.
1 Alimentació filtradora Un altre estratègia que poden utilitzar els invertebrats és la ingestió filtradora. Hi ha animals que, en estat sèssil o en suspensió, poden filtrar a través d’estructures filtradores com ara brànquies, tentacles, etc. Els invertebrats filtradors s’aprofiten de preses planctòniques microbianes en suspensió. Alguns exemples de d’animals filtradors són les esponges, timbals, percebes, cucs, branquiòpodes, dàfnies, krill, etc.
CULTIU DE MICROORGANISMES PER ANIMALS Hi ha animals que cultiven els microorganismes per menjar-se’ls i obtenir aliments o pel seu processament.
Exemples Algunes formigues, poden cultivar fongs (només algunes espècies específiques) i alimentar-se d’ells perquè son una aportació important de proteïnes. El que fan és crear un cultiu axènic d’aquest fong. Les formigues Atta cultiven els fongs per obtenir cel·lulasa per degradar el material vegetal. A canvi, els fongs tenen refugi i protecció contra depredadors (les formigues pot ser produeixen alguna substància que els protegeix) que poden competir pel mateix hàbitat. Les formigues porten el material vegetal, el barregen al niu amb saliva i el posen a macerar amb les femtes, que és l’aliment del fong. Un cop el fong creix, les formigues se’l mengen i adquireixen la celulasa per poder degradar la cel·lulosa de la que s’alimenten, i proteïnes i vitamines. Cada gènere de formigues manté una única espècie de fong.
També existeixen escarabats barrinadors de fusta que creen galeries a l’interior dels arbres i a dins fan créixer fongs. Cada espècie d’escarabat fa créixer el seu fong específic. Un dels sexes dels escarabats tenen unes bosses (micetangis) al cap on guarden les espores dels fongs. Mentre van fent les galeries, van dipositant les espores a l’interior junt amb material nutritiu per que germinin les espores. A més, els escarabats mantenen les galeries netes i ajuden a mantenir les condicions d’humitat i temperatura adequades de les galeries pel creixement dels fongs. Els escarabats depenen totalment d’aquests fongs, i produeixen una substància per mantenir el fong i que no pugui créixer un altre. No obstant, durant algunes èpoques, els escarabats s’alimenten dels fongs; per exemple, a la fase larva només s’alimenten d’això, i a la fase de pupa és molt important la producció d’ergosterol per part del fong i l’aportació de proteïnes. Quan els escarabats marxen, els fongs entren en competència i acaben desapareixent.
Els tèrmits tenen comunitats bacterianes a l’intestí, i a més, alguns cultiven poblacions externes de fongs que els ajuden a viure sobre la fusta. Els fongs possibiliten que els tèrmits puguin viure sobre la fusta i que degradin la cel·lulosa gràcies a l’aportació de la cel·lulasa. Els fongs degraden externament la fusta i llavors els tèrmits s’alimenten de la fusta parcialment degradada.
És molt típic en les relacions mutualistes que els dos individus canviïn la seva morfologia. Per exemple, el miceli fúngic no cultivat és diferent a quan està associat amb els diferents insectes.
També hi ha un crustaci que viu a la fusta i s’alimenta d’ella, i que té bacteris associats. Un exemple és Brankia setacea que al seu interior té proteobacteris endosimbionts a les seves brànquies que difereixen la cel·lulosa de la fusta gràcies a la cel·lulasa que tenen. Sembla que aquests bacteris poden fixar N, la fusta és un material pobre en N i els bacteris associats molts cops el fixen.
SIMBIONTS INTESTINALS MUTUALISTES I COMENSALS Humans 1 gram de femta humana conté entre 1010-1011 microorganismes, i hi ha fins a més de 400 espècies diferents.
A través de tècniques de cultiu i tècniques moleculars, s’han determinat les diferents espècies que es troben a les diferents parts de l’aparell digestiu. L’estómac té un ambient àcid, i podem trobar proteobacteris, 2 actinobacteris i Helicobacter pylori que provoca úlceres estomacals, entre altres espècies. El pH va augmentant a mesura que avancem pel tracte digestiu, i la quantitat d’oxigen va disminuint. A l’intestí prim habiten diferents anaerobis facultatius que consumeixen l’oxigen, i en les zones més avançades de l’intestí gros, trobem bacteris anaerobis estrictes, perquè l’oxigen és inexistent. En funció de la dieta de l’individu, les poblacions microbianes intestinals poden variar.
Aquests microorganismes intestinals duen a terme diferents funcions. Una de les principals és la síntesi de vitamines (B12, K, riboflavina, etc). Intervenen en la digestió de l’aliment i en el metabolisme dels asteroides, activen els àcids biliars de la vesícula i llavors, aquests àcids, poden passar a la sang. A través d’un procés fermentatiu, produeixen àcids orgànics (acètic, propiònic, etc). També produeixen gasos (metà, CO2) i substàncies pudoríferes (amines, indol, etc). 1/3 de la població tenen metanògens que produeixen metà. Una tercera part de la femta són microorganismes, per tant, els microorganismes han d’anar-se’n regenerant a l’intestí per mantenir la concentració.
Tèrmits No només els homeoterms tenen comunitats microbianes interessants. Els tèrmits tenen comunitats microbianes a l’intestí que fermenten la cel·lulosa, de forma anaeròbica, produint així CO2, H2 i acetat. A més, també poden tenir poblacions de protozous que controlen les poblacions de bacteris, a diferencia de nosaltres, que si en tenim, són patògens. També poden tenir arqueus que converteixin el CO2 i H2 en metà.
Alguns articles parlen de la presència de bacteris fixadors de N a l’intestí dels tèrmits, com Enterobacter agglomerans.
Insectes xucladors de sang Els polls, i en general els insectes xucladors de sang, són mutualistes amb poblacions microbianes que són essencials per la seva vida. Les poblacions que tenen a l’intestí els ajuden a produir vitamines i són una font d’aliment en les primeres fases de vida.
Aus Algunes aus herbívores mantenen a l’intestí bacteris i fongs amb enzims cel·lulòsics. Hi ha ocells que s’alimenten de la cera de les abelles, que és un compost molt complex que necessita de la degradació per part de bacteris com Micrococcus cerolyticus i Candida albicans.
Peixos Diferents peixos i invertebrats aquàtics tenen poblacions microbianes a l’aparell digestiu que els hi ajuden durant la digestió. Alguns tenen bacteris que tenen quitinases (Vibrio) que degraden la quitina, i altres tenen microorganismes que els ajuden a degradar la cel·lulosa.
Remugants Tenen rumen, una gran cambra de fermentació anaeròbica de mida molt gran, i que forma part de l’aparell digestiu. La seva funció principal és digerir la cel·lulosa. Al seu interior hi ha poblacions microbianes molt complexes. Té una temperatura constant de 39 graus, un pH constant entre 5.5 i 7, i un ambient anòxic. Es poden realitzar pots de mostreigs.
El material vegetal ingerit passa per l’esòfag, arriba al rumen on es comença a barrejar amb una saliva rica amb bicarbonat, i es comença a batre de forma rotatòria duran 9-12 hores, de manera que és esmicolat en boletes. A aquestes boletes s’agreguen diferents microorganismes per degradar-les, i un cop digerides parcialment, tornen a la boca. Allà les masteguen i tornen per l’esòfag, però aquest cop no van al rumen, van al reticulum, després a l’omasum i per últim, abans de passar a l’intestí prim, a l’abomasum. A l’abomasum, els microorganismes adherits són degradats i reciclats, de fet, són la principal font de aminoàcids que tenen aquests animals.
3 Al rumen te lloc la degradació de la glucosa en sucres que seran fermentats per diferents microorganismes.
Alguns microorganismes són fermentadors secundaris (fermenten el producte d’altres fermentacions). En general es produeixen àcids grassos volàtils (acetat, butirat i propionat) que l’animal absorbeix, passen a la sang, i són utilitzats com a font energia.
Per tant, els bacteris del rumen aporten àcids grassos volàtils, aminoàcids, i també vitamines. Entre mutualistes i comensals hi ha al voltant de 1010-1011 bacteris/g.
Característiques d’alguns procariotes del rumen: Trobem descomponedors de cel·lulosa com Clostridium o Fibrobacter, descomponedors de midó, com Streptococcus, descomponedors de lactat (que són fermentadors secundaris), com Megasphaera, descomponedors de succinat (fermentadors secundaris), de pectines i alguns arqueus metanògens com Methanomicrobium.
La biota del rumen està composada quasi exclusivament per protists ciliats (106 per mil·límetre). Aquests ciliats també produeixen àcids grassos volàtils i controlen les poblacions bacterianes perquè s’alimenten d’ells.
També podem trobar fongs filamentosos anaerobis que també produeixen àcids grassos volàtils.
Altres mamífers Els cavalls i els conills tenen l’intestí sec, que és l’òrgan on té lloc la fermentació de la cel·lulosa. Els bacteris surten amb les femtes i s’han de tornar a multiplicar, per tant, són menys efectius. Les balenes tenen un estómac compartimentat similar al rumen, en aquest cas, per fer fermentacions i degradar la quitina dels crustacis que mengen.
ASSOCIACIONS MUTUALISTES D’INVERTEBRATS AMB MICROORGANISMES FOTOSINTÈTICS Els animals invertebrats poden ser anemones, coralls, hidres, etc, que poden tenir a l’interior organismes fotosintètics, com ara algues cloròfites, flagel·lades o cianobacteris. Les algues es poden anomenar algues endozoiques. Si els invertebrats es troben en mutualisme amb algues cloròfites, aquestes reben el nom de zooclorel·les, si el microorganisme fotosintètic és un dinoflagel·lat pirròfit, s’anomenen zooxantel·les, i si és un cianobacteri, cianel·les.
Exemples Podem trobar esponges que tenen cianobacteris associats.
Hi ha coralls que tenen al citoplasma l’alga Symbiodinium en concentracions superiors a 106 algues/cm2, constituint així fins al 50% de la biomassa de l’hoste. El corall proporciona una situació proveïda de llum que l’alga utilitza per dur a terme el seu metabolisme, i l’alga proporciona nutrients del cicle del S, N i P al corall.
Una relació mutualista curiosa es dóna entre el cuc Convula roscoffensis i l’alga verda Platymonas convolutae.
El cuc proporciona protecció, nutrients, llum, un ambient constant i CO2, i l’alga si proporciona compostos orgànics (aminoàcids, àcids grassos, esterols) i oxigen al cuc. Pot arribar a contenir fins a 25.000 algues, i arribar a perdre la boca, l’estómac i l’anus, perquè acaba depenen totalment de les algues.
Existeixen, durant l’hivern, relacions entre una nimfa d’una libèl·lula i algues com Euglena, que es situen a la part posterior del sistema digestiu. Les libèl·lules viuen en llocs on, a l’hivern, les aigües es gelen, i gràcies a aquesta interacció poden sobreviure durant l’hivern. En arribar la primavera, l’associació es desfà.
ASSOCIACIONS MUTUALISTES D’INVERTEBRATS AMB MICROORGANISMES QUIMIOLITÒTROFS Tenen lloc en fonts termals marines, on l’aigua de mar pot penetrar a l’interior, barrejar-se amb el magma i sortir amb una gran pressió. Existeixen dos tipus de fonts hidrotermals en funció de la temperatura del fluid: 4 I.
II.
Fonts hidrotermals temperades: el fluid surt a uns 6 graus Xemeneies negres: són més temperades (sobre 300 graus). El magma surt de color negre perquè s’ha barrejat amb minerals. En funció del material amb que s’ha barrejat, els fluids surten enriquits amb uns o altres.
En aquestes fonts hidrotermals es desenvolupen comunitats de cucs gegants de fins a 2m, que es desenvolupen a les fosques. També hi ha musclos que poden presentar aquestes mides. En aquest ambient, els productors primaris són els quimiolitòtrofs, que poden fixar el CO2 que es troba a la sang dels cucs i produir matèria orgànica. Aquest cucs contenen molts bacteris quimiolitòtrofs, de fet, tenen un òrgan esponjós anomenat trofosoma que està ple de bacteris quimiolitòtrofs, com per exemple quimiolitòtrofs del S (Thiobacillus, Beggiatoa o Thiothrix), que proporcionen nutrients al cuc. Aquests cucs no tenen ni boca, ni intestí ni anus, però sí que tenen una mena de plomall vermell i una espècie d’hemoglobina especial que capta l’oxigen i el sulfhídric, que és la font de poder reductor, i els transporta al trofosoma on són utilitzats pels bacteris. Els bacteris fan respiració aeròbica, tot i que alguns poden ser anaeròbics (segons la composició de la font hidrotermal). A les fonts hidrotermals també s’han trobat alguns arqueus.
Llavors, els quimiolitòtrofs que podem trobar associats als cucs gegants poden ser oxidadors de S, d’H, de Fe i de Mn, nitrificants, reductors de sulfat, metanògens i metilotròfics.
A part dels cucs gegants, hi ha musclos que també poden contenir microorganismes quimiolitotròfics que fixen CO2 a les seves brànquies. Podem trobar metanòtrofs associats a les brànquies de musclos marins, no només a les fonts hidrotermals marines, si no també en amenacions d’hidrocarburs. Aquests metanòtrofs utilitzen el metà i generen CO2. Alguns musclos (Bathymodiulus thermophylus) sembla que tenen tant quimiolitòtrofs oxidadors de S com endosimbionts metanòtrofs.
DEPREDACIÓ D’ANIMALS PER FONGS Hi ha fongs que són depredadors de nematodes. Arthrobotrys conoides és un fong que te llaços o anells adhesius on queda enganxat el nematode, per després penetrar-ho amb les hifes i degradar-lo gràcies a la segregació d’enzims. El fong Dactylella només produeix les estructures adhesives (protuberàncies) quan es troba en presència de nematodes. Arthrobotrys dactyloides té anells amb els que captura els nematodes, atrapant-los i fent pressió per oclusió. Hohenbuehelia captura mitjançant protuberàncies adhesives.
Altres tipus de fongs (com els basidiomicets, que són els que mengem) poden sintetitzar toxines que paralitzen els nematodes.
Hi ha fongs que sintetitzen zoòspores que acaben formant cists que generant cèl·lules amb forma de sivela.
Quan el rotífer toca la punta d’aquesta cèl·lula, la cèl·lula emet un projectil i penetra al rotífer. Al final s’acaba formant una espècie de tal·lus pel qual s’alimenta.
ASSOCIACIONS ENTRE FONGS I INSECTES CÒCCIDS Els còccids (o cotxinilles) són paràsits que emeten uns haustoris (tubs) que penetren a l’interior de les cèl·lules vegetals i s’alimenten de les plantes. Aquests estableixen relacions amb diferents fongs. Per exemple, una espècie determinada de fong comença a rodejar a les cotxinilles que es troben a la superfície d’una planta. El fong s’alimenta d’elles, però no sempre, al final es desenvolupa una interacció simbiòtica: el fong separa els còccids de la resta de depredadors, i de tant en tant s’alimenta d’algun dels seus membres. Sembla que el fong determina el sexe de les cotxinilles quan estan a l’ou. És una espècie de relació beneficiosa per tots dos.
5 ALTRES RELACIONS SIMBIÒTIQUES Producció simbiòtica de llum Vibrió fysheri proporciona bioluminescència a la sepieta Euprymna scolopes pel mecanisme de quorum sensing. Per a que la bioluminescència tingui lloc ha d’haver una densitat alta de microorganismes que posi en marxa l’operó Lux de Vibrio que produeix la llum. Aquestes sepietes quan neixen no porten el bacteri, el capten de l’ambient. El bacteri entra a l’interior de l’òrgan lumínic (cripta) de la sepieta que es troba al cap, i allà es reprodueix i produeix la llum. S’alimenta de nutrients que li proporciona la sepieta, i creix a més velocitat del que ho fa quan és de vida lliure. L’entrada de Vibrió té diferents etapes. La sepieta té un porus per on entra el bacteri. Un cop la sepieta és adulta (al cap de 2 mesos), el bacteri entra i surt cada dia, quan comença a fer-se de dia penetra, creix i pot donar luminescència a la nit (que és quan la sepieta és activa). És un procés complex, perquè en l’ambient hi ha altres bacteri, però només entra Vibrio fysheri, per tant, hi ha una selecció d’elements que fan que només entri aquest.
Si mirem la quantitat de “cèl·lules sanguínies” de la sepieta (similars a macròfags) quan la posem amb altres bacteris bioluminescents, veiem que la quantitat augmenta perquè han de fagocitar aquests bacteris que no són Vibrio fysheri. Això indica que hi ha un mecanisme de reconeixement.
Vibrio fysheri es troba a l’ambient on es troba la sepieta, i llavors interaccionen amb la sepieta. Quan el peptidglicà del bacteri entra en contacte amb Euprymna, l’òrgan lumínic d’aquesta comença a secretar una mucositat que fa que només es puguin adherir els gram negatius (Vibrio fysheri i altres gram negatius). Aquesta primera fase és més permissiva, però al final només penetra Vibrio fysheri, de manera que cada cop seran més restrictives i específiques. Un cop a l’interior, el bacteri perd el flagel i la sepieta també pateix un canvi en el seu òrgan lumínic, que inicialment té uns apèndixs que en interaccionar amb el bacteri perd (es van retraient poc a poc fins que es perden).
L’element que determina que només entri aquesta espècie és l’òxid nítric produït per la sepieta. Aquest compost és tòxic per tots els bacteris excepte per Vibrio fysheri.
Durant el dia, la sepieta es troba enterrada i menjant, i per la nit es troba activa. Durant el dia el bacteri va entrant, per a poder multiplicar-se i donar llum durant la nit.
6 ...