TEMA 12. CONCEPTO DE ESPECIES Y MODELOS DE ESPECIACIÓN (2016)

Apunte Español
Universidad Universidad Autónoma de Barcelona (UAB)
Grado Biología - 3º curso
Asignatura Evolución
Año del apunte 2016
Páginas 16
Fecha de subida 25/04/2016
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APUNTES REALIZADOS CON EL MATERIAL VISTO EN CLASE Y CON ANOTACIONES DEL DOCENTE.

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EVOLUCIÓ Tania Mesa González 3º CURS BIOLOGIA UAB TEMA 12: CONCEPTO DE ESPECIE Y MODELOS DE ESPECIACIÓN ESPECIACIÓN: La diversidad de los organismos se da a causa de la cladogénesis (ramificación de los linajes), cada uno de los cuales evoluciona por anagénesis (o evolución dentro de una especie) a lo largo de su propio camino.
- Cada bifurcación del gran árbol filogenético de la vida marca una especiación  generación de dos especies a partir de una misma ancestral.
- El estudio de la especiación une la microevolución y la macroevolución.
Es un proceso relativamente lento para nuestra escala de vida, aunque hay casos que son más rápidos y se pueden ver.
- Pero a la vez es un proceso rápido para la fosilización, por lo que muchas veces lo que nos pasa es que no tenemos fósiles de todas las especies de la historia.
ESPECIE: Según Darwin y Coyne, para poder considerar si es una especie o no tiene que cumplir que: 1. Nos permita clasificar los organismos de forma sistemática.
2. Se corresponda a grupos discretos de organismos similares.
3. Nos ayuden a entender cómo determinados grupos discretos de organismos se han originado en la naturaleza.
4. Representen productos de la historia evolutiva.
5. Se puedan aplicar a la gran mayoría de diversidad de los organismos.
Sólo existen organismos individuales en la naturaleza, las clasificaciones son construcciones sociales, arbitrarias creadas para facilitar la distribución con una finalidad de utilidad.
- La especie en sí, no es más que una categoría en la que agregamos a individuos taxonómicamente, pero también se ve que hay un cierto reconocimiento cultural, más allá de la propia estructura, en la que se ha visto que diferentes etnias humanas clasifican a las especies más o menos por igual.
 Esto nos indica que existe cierta agrupación entre las especies real, que distingue entre grupos de individuos.
Diferentes conceptos de especies: 1. Tipológico o esencialista  es un concepto morfológico. Dice que una especie se puede distinguir de otras por las características morfológicas, que no son más que características diagnósticas estables.
 Se fundamenta en el principio esencialista, en que existen “tipos” universales estáticos e inmutables y están basado en el concepto de similitud.
 Presenta problemas: a) Hay intergradación en ciertos caracteres, que hacen que existan morfotipos intermedios.
Se da cuando las especies pueden hibridarse, dando lugar a caracteres intermedios.
Entonces no sabemos si son una gran especie con dos subespecies, o por lo contrario son dos especies diferentes.
b) A veces hay variación morfológica muy clara dentro de una misma especie, por tanto si aplicásemos solo este concepto, tendríamos que separar a estos individuos en especies distintas, cuando en realidad se ha demostrado que por diferentes que sean son de la misma especie, ya que no hay una barrera reproductiva.
c) También hay diferencias morfológicas importantes entre machos y hembras, que si fuese por este concepto estarían separados por diferentes especies.
d) Existen individuos bien distinguidos entre sí, muchas veces dada por vivir en zonas geográficamente diferentes, que se pueden seguir reproduciendo entre sí, y que por tanto son de la misma especie, pero por su morfología quedarían subdivididos.
e) Además encontramos especies aisladas reproductivamente, pero que no se pueden distinguir morfológicamente  especies crípticas.
2. Concepto biológico  grupos de poblaciones interfértiles entre las que pueden o puede darse intercambio genético, y que se muestran reproductivamente aisladas de las otras poblaciones.
 Se basa en la discontinuidad reproductiva entre poblaciones.
 Se distinguen de otras porque aun siendo simpátricas (coexisten en espacio), no pueden cruzarse con ellas  aislamiento genético por barreras reproductivas, aunque se acepta que puede haber cierto flujo genético entre especies.
 También presenta algunos problemas: a) Solo para especies en que se da la reproducción sexual. El problema es que hay organismos, como pueden ser algunas bacterias o vegetales, que no se conoce la reproducción sexual.
b) Solo se puede aplicar en periodos de tiempos cortos  no se puede aplicar con fósiles.
c) Se dan hibridación entre especies bien diferenciadas. En plantas no es raro encontrar híbridos, que además en algunos casos son hermafroditas, y por tanto se pueden reproducir entre ellos o incluso con las especies parentales.
 Zonas híbridas  Corvus corone y cornix.
 Hidridos simpátricos  diferentes especies del género Quercus.
d) Hay una dificultad práctica, sobre todo en especies alopáticas, que no conviven y que por tanto no podemos comprobar si están realmente aisladas reproductivamente o no.
 Se clasifican como diferentes si las diferencias en el fenotipo o genotipo son equivalentes a las que presentan especies simpátricas del mismo grupo entre sí.
3. Especie filogenética: - Es un grupo irreductible de organismos que se puede diagnosticar como diferente de otros clúster o grupos, i que proviene de un ancestro común.
- Es el más pequeño grupo monofilético con un ancestro común.
 Estudia simplemente la divergencia de las poblaciones.
 Puede aplicarse a organismos asexuales.
 Dificultades que presenta: a) Como decidir donde hacemos la diferenciación  ¿Qué caracteres usamos? b) Depende de los genes que usemos, no coincide con la historia evolutiva que nos cuentan el resto de genes, que han dado lugar a los arboles de especies.
c) No todos los grupos monofiléticos son especies.
d) ¿Qué nivel de divergencia constituye una especie? e) No explica que mecanismos están implicados.
Filogenético .Vs. Biológico: - Poblaciones alopátricas diferenciadas por caracteres morfológicos y genéticos serán consideradas especies diferentes por el PSC, pero si las diferencias morfológicas son leves, podrán ser consideradas variantes de la misma especie por el BSC.
 Serán considerados como la misma especie por BSC porque si estos caracteres son muy poco diferentes no marcan una barrera reproductiva.
- En el caso de la población local, que se diferencia a partir de una especie de amplia distribución.
Presentan una apariencia parafilética.
 BSC reconocería 2 especies diferentes, mientras que PSC reconocería muchas más, una por cada población de la especie parafilética.
4. Especie evolutiva  poblaciones que forman parte de un linaje único (secuencia de antepasados y descendiente), que mantienen su identidad separada de otros linajes y que tiene su propia tendencia evolutiva y destino.
 Problemas: a) Puede haber linajes bien aislados que en tiepos recientes han evolucionado por separado.
¿Serían especies diferentes? b) ¿Cuál es el punto en que una especie adquiere entidad propia si la diferenciación es gradual (cuando no es resultado de una especiación instantánea)? 5. Especie de reconocimiento  una especie es la población más inclusiva de organismos biparentales que comparten un mismo sistema de fertilización.
 Los organismos que pueden reconocerse mutuamente como pareja pertenecen a la misma especie.
 Se basa en los sistemas de reconocimiento: a) Cortejo b) Temporada reproductiva c) Señales químicas (feromonas).
d) Órganos reproductivos e) Compatibilidad gamética.
 Problemas  Tiene los mismos problemas que el concepto biológico.
6. Concepto ecológico  linaje o grupos de poblaciones (ecotipos) que ocupan un espacio adaptativo propio, o un “nicho” no compartido con otras especies (más restrictivo que el concepto de especie biológica porque la capacidad de cruzamiento que tengan las poblaciones es irrelevante).
 Asume que los nichos ecológicos en la naturaleza ocupan áreas discretas.
MODOS DE ESPECIACIÓN: Aislamiento y especiación 1. Se da siempre des de una población original única.
2. En el primer paso de la división es cuando se dan las diferencias.
3. Se van diferenciando por varios procesos.
4. Finalmente se dan dos especies.
ESPECIACIÓN ALOPÁTRICA - Hay una población que queda fragmentada en dos o más especies a causa de una barrera espacial.
- A causa de las barreras, las poblaciones quedan separadas, haciendo que no se puedan dar flujos genéticos entre las poblaciones  aislamiento reproductivo.
 Si pasa un tiempo suficiente, si estas especies se vuelven a unir, ya no se podrán reproducir entre ellos.
- Se basa en el concepto biológico de especie, es decir que estén aisladas reproductivamente.
- Se da una variancia  se da una divergencia de dos grande subpoblaciones.
 - Las poblaciones divergen por mutación, selección natural o deriva genética.
En especies muy fieles a un hábitat  aislamiento microgeográfico.
1. Vicariancia  divergencia de dos grandes poblaciones: 2. Peripátrica o efecto fundador  divergencia de una población pequeña a partir de una población grande ampliamente distribuida: Hay muchos tipos de barreras que pueden actuar: a) Separación de placas (Rifft) b) Glaciaciones c) Orogenia  diferencias climáticas por las caras de las montañas.
d) Oscilaciones en el nivel del mar e) Formación de istmos f) Habitad no favorable.
Hay evidencias que nos permiten ver que se está dando un aislamiento reproductivo en poblaciones que ya son bastante alopátricas.
- Cuanto más distante están los individuos genéticamente y geográficamente, más aislamiento sexual presentan.
Existe una hipótesis selección ecológica y especiación que dice que el aislamiento reproductivo se puede originar, porque los genes que determinan el aislamiento reproductivo, tienen relación con los genes relacionados con la adaptación ecológica.
- Un carácter que contribuye al aislamiento reproductivo puede divergir debido a su papel ecológico.
- Caracteres asociados a la divergencia ecológica pueden afectar, o determinar, el aislamiento reproductivo.
Biogeografía vicariante: Las especies están donde han evolucionado.
- Los eventos de dispersión a larga distancia se deben usar poco como explicación para la distribución de las especies, minimizando las veces en que ocurren.
- Las reconstrucciones biogeográficas se basan en los mismos principios que las reconstrucciones cladísticas.
Teoría de la dispersión  reconoce la alta distensibilidad de los organismos, especialmente los marinos pero también los terrestres.
a) Puentes de tierra  migraciones de grande mamíferos y migraciones humanas a través de Beringia en el Pleistoceno y Holoceno. Migración recíproca de mamíferos a través del Istmo de Panamá; la cuenca Mediterránea durante la desecación de la crisis del Mesiniense  se le conoce como crisis salina.
b) Island hopping c) Rafts  migraciones de África a Sud América.
d) Corredores  cordilleras montañosas como los Andes.
Especiación peripátrica (efecto fundador): Se da por la separación y posterior aislamiento reproductivo, de colonias pequeñas (pocos individuos) y periféricas respecto a una población grande y ampliamente distribuida.
- Efecto fundador  Las poblaciones fundadoras se ven sometidas a cambios en las frecuencias alélicas muy rápidos debido a que por azar son portadores de solo una parte de los alelos de la población original.
-  Cambios genéticos en cadena.
 Aislamiento reproductivo rápido.
Si la nueva especie surge de una población reducida, tendrá una variabilidad genética menor que la especie ampliamente distribuida.
ESPECIACIÓN PARAPÁTRICA: Se da cuando en una población continua con una sola especie, hay un momento en que aparece un nuevo factor ambiental diferente. Que es diferente en una zona que otra.
- El aislamiento reproductivo tiene lugar entre poblaciones definidas especialmente pero que mantienen un cierto flujo genético a lo largo de un continuo gradiente en su área de distribución.
 La selección divergente debe ser muy fuerte para conseguir su separación final, dado que existe flujo genético.
- Las barreras suelen ser ecológicas en vez de geográficas.
Se da una selección negativa de los híbridos (fitness reducida) parecida a la que se da cuando dos especies derivadas por especiación alopátrica vuelven a contactar.
A veces es difícil de distinguir entre alopátrica y peripátrica, porque muchas veces dos poblaciones se separan de forma peripátrica, pero después se vuelven a unir y se vuelven a hibridar entre sí.
- Por lo que consideramos que peripátrica es un caso de la alopátrica.
En algunas especies pueden vivir en suelos con metales pesados. Algunos individuos están seleccionados por la tolerancia con los metales pesados. En cambio en zonas no contaminadas, se selecciona fenotipos no seleccionados.
- Se forman híbridos que lo más seguro que es no puedan vivir ni en las formas contaminadas ni en las dos contaminadas, por tanto por selección estos híbridos acaban desapareciendo.
BARERAS REPRODUCTIVAS: Para que haya especiación, tiene que haber aislamiento, que se da por barreras.
Estas barreras pueden ser: 1. Pre-reproductivas  reducen o evitan la transferencia de gametos a los miembros de otras especies.
a) Aislamiento ecológico  temporada reproductiva, especialidad de hábitat, etc.
i.
Por diferencias de épocas.
ii.
Porque solo viven un hábito muy concreto  por tanto no hay flujo entre individuos de otras poblaciones.
b) Aislamiento comportamental o sexual  hay diferencias entre sistemas de reconocimientos específicos entre especies; señales visuales, químicas, acústicas, etc.
i.
Visuales ii.
Químicas iii.
Acústicas c) Selección sexual:  Elección por parte de las hembras de caracteres divergentes en los machos, relacionados con la reproducción (coloración, cantos, cortejos).
 Cuando se comparan grupos hermanos, vemos que en algunos grupos se da diversión sexual y por tanto se ha diversificado más, mientras que en el grupo que no se ha dado selección sexual, se ha diversificado menos.
 Existen caracteres bajo presión sexual que actúan como barreras para los entrecruzamientos, estos caracteres se creen que son los responsables de la especiación.
2. Post-reproductivas: 1. Precigóticas:  Evitan la formación de zigotos híbridos viables cuando tiene lugar el apareamiento.
a) Incompatibilidad morfológica  arco genital de las Drosophila.
b) Preferencia del esperma conspecífico  grillos, plantas (diferencias en el crecimiento del tubo polínico).
c) Aislamiento gamético  Gasperópodos marinos, fecundación externa, etc.
2. Postcigóticas:  Determinan supervivencia reducida o tasas de reproducción reducidas de los zigotos híbridos.
a) Extrínsecas  la fitness de los híbridos depende del ambiente.
i.
Inviabilidad ecológica de los híbridos ii.
Esterilidad debida al comportamiento.
b) Intrínsecas  la baja fitness de los híbridos no depende del ambiente.
i.
Inviabilidad de los híbridos  Problemas de desarrollo que causan baja supervivencia en los híbridos.
ii.
Esterilidad de los híbridos  debido a la baja capacidad de producir gametos viables, por incompatibilidades genéticas, estructurales de los cromosomas, etc.
Hibridación: Cuando se produce descendencia por el entrecruzamiento de dos poblaciones genéticamente distintas.
Zonas híbridas: a) Zona híbrida primaria  se origina in situ cuando la selección natural altera las frecuencias alélicas en una serie de poblaciones distribuidas de forma más o menos continua.
 Coincide con un cambio brusco de algún factor ambiental.
 Es lo que pasa en la zona en que se encuentran las plantas que están entre una zona contaminada por metales pesados y la otra zona que no está contaminada.
b) Zona híbrida secundaria  se forman cuando dos poblaciones alopátricas que han pasado a ser diferentes genéticamente, posteriormente expanden su área y se ponen nuevamente en contacto, volviéndose a cruzar.
 Se produce una baja fitness intrínseca de los heterocigotos  zona de tensión.
 Provienen por una sola población, se separaron por una barrera física y se vuelven a unir, dando lugar a híbridos con una probabilidad de supervivencia baja, creando una zona de tensión.
Dinámica de las zonas híbridas: - La distribución de los alelos y de los caracteres fenotípicos está determinada por dispersión, selección y linkage.
- Se da una desventaja de los heterocigotos.
Zonas híbridas primarias y secundarias: Zona híbrida primaria: La selección natural en diferentes loci resultará en clinas con diferentes posiciones geográficas, mientras que la variación neutral des del punto de vista selectivo no formará un patrón clinal.
Zona híbrida secundaria: La clina en los caracteres que diferencian las poblaciones no tiene por qué coincidir con ningún factor ambiental y además coincidirán entre sí geográficamente las clinas de los diferentes caracteres que varían entre las dos especies, tanto si son seleccionados por selección natural como si son neutros.
Posibles destinos de las zonas híbridas: 1. Persistir indefinidamente, ya sea en el mismo sitio o en otro.
2. La selección natural puede favorecer alelos que harán aumentar el aislamiento reproductivo  aislamiento completo entre las dos poblaciones.
3. Alelos que aumentan la fitness de los híbridos pueden incrementar su frecuencia  las los poblaciones podrán pasar a ser una única especie.
4. Algunos híbridos podrían llegar a aislarse reproductivamente de los padres y formar una tercera especie.
Diferencias entre especies: 1. Diferencias responsables del aislamiento reproductivo.
2. Diferencias adaptativas relacionadas con factores ecológicos.
3. Diferencias neutrales  mutación + deriva genética.
Todas las diferencias entre especies pueden originarse del aislamiento, durante el proceso de especiación o después de la aparición de barreras reproductivas por especiación gradual.
- El nivel de aislamiento precigótico y postcigótigo aumenta gradualmente con el tiempo des de la separación de las poblaciones.
 El aislamiento precigótico es más fuerte que el post-cigótico , sobre todo en especies simpátricas.
Reforzamiento del aislamiento reproductivo: El aislamiento reproductivo  puede surgir: a) Como un efecto colateral de la divergencia genética alopátrica debida a la selección natural.
b) Como adaptación para evitar la producción de híbridos con baja fitness  es lo que se conoce propiamente como refuerzo del aislamiento reproductivo, ESPECIACIÓN SIMPÁTRICA Cuando aparece una barrera al flujo genético dentro de una población, sin que se dé ninguna segregación espacial de las dos especies incidentes.
- Es muy difícil de demostrar muchas veces, porque no sabemos si hay una verdadera barrera.
Selección disruptiva o diversificadora: Es una adaptación a determinados hábitats o recursos.
- Los genotipos homocigóticos tienen fitness alta mientras que los heterocigotos intermedios tienen baja fitness.
 Ejemplo 1  Insectos fitófagos: a) El locus A afecta a la adaptación al recurso.
A1A1  adaptado a la planta 1.
A2A2  adaptado a la planta 2.
b) El locus B afecta a la preferencia por la planta.
B1B1  prefieren la planta 1.
B2B2  prefieren la planta 2.
c) Las combinaciones ideales son  A1A1B1B1 y A2A2B2B2.
d) Por tanto los individuos con otras combinaciones tienen un problemas porque se ataren por las plantas por la que no están adaptadas, por ello la selección favorecerá a las combinaciones genéticas divergentes.
 Ejemplo 2  Rhagoletis pomonella: a) Las pupas de las moscas adaptadas a las manzanas emergen y se reproducen antes, ya que las manzanas maduran antes que los frutos de Crataegus.
b) La base genética de la diferencia en el ritmo del desarrollo puede haber surgido en las poblaciones que consumían Crataegus en vez de manzanas (al azar).
Poliploidía: - Un organismo poliploide  es aquel que tiene más de 2 complementos de cromosomas.
- Las poblaciones poliploides  están aisladas reproductivamente por barreras postcigóticas (u otras de sus progenitores) de sus progenitores.
 La especiación por poliplodía es el único modo de especiación instantánea por un único evento genético.
 El 70% de las Angiospermas son poliploides.
1. Autopoloploide  formado por la unión de dos gametos reducidos de individuos compatibles genética y cromosómicamente, pertenecientes a la misma especie.
 A menudo general gametos aneuploides y tienen fertilidad reducida.
 Ejemplo  los cromosomas en un tetraploide están duplicados. En meiosis subsecuentes se forman tri-, cuadri-, uni- valentes. En algunos casos se forman bivalentes con normalidad y pueden ser fértiles.
2. Alopoliploide  formado por la unión de al menos dos genomas genéticamente diferenciados (dos especies de igual número cromosómico o no).
 Forman gametos viables y equilibrados, normalmente con fertilidad normal.
3. Anfidiploidía  la formación de alopoliploides puede ser recurrente = Evolución paralela.
Funciones de la poliploidía: 1. Generar más diversidad genética y heterogeneidad.
2. Como los individuos híbridos no pueden tener una meiosis regular, la poliploidía resuelve los errores en la segregación.
¿Cómo se favorece la especiación poliploide? - Ventajas  autofertilización, propagación vegetativa, fitness superior al diploide, segregación de preferencias de hábitat, nuevas capacidades ecológicas y sisiológicas, etc.
 Normalmente implica un aumento del tamaño celular, contenido de agua, tasa de desarrollo y otras características, de forma que los poliploides pueden ocupar nichos diferentes de los parentales inmediatamente des de su origen.
- Los cruces entre poliplodes son seleccionados sobre cruces entre poliploides y la especie parental  Baja fitness de retroalimentación triploides.
 Esto produce un aislamiento reproductivo instantáneo de los poliploides.
Especiación híbrida: - Nueva especie, del mismo nivel de ploidía que las especies parentales, fértiles pero aislada reproductivamente de las especies parentales.
- La hibridación puede generar nuevas combinaciones genéticas que confieren nuevos caracteres morfológicos o ecológicos a la nueva especie.
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