Tema 7 (2014)

Apunte Catalán
Universidad Universidad Autónoma de Barcelona (UAB)
Grado Genética - 1º curso
Asignatura Fisiologia Vegetal
Año del apunte 2014
Páginas 4
Fecha de subida 02/11/2014
Descargas 9
Subido por

Vista previa del texto

7. FOTORESPIRACIO FOTORESPIRACIÓ Rubisco té dues activitats: una és la que acabem de veure, i l’altra és la oxidasa (activitat oxigenasa), la qual passava abans desapercebuda en planta fins que uns tios van veure que, a mesura que pujava l’oxigen, la fotosíntesi s’inhibia; per tant arriba un punt que la respiració a nivell de mitocondri se satura. Tot i això, hi havia d’haver alguna via alternativa, doncs la planta seguia vivint.
A finals dels 70 es va descobrir el peroxisoma: amb això es va deduir que Rubisco allà captava oxigen i alliberava CO2 (tenia funció d’intercanvi de gasos independentment del que feia el mitocondri). Aquesta era la resposta a la via alternativa.
Per tant la fotorespiració es una resposta alternativa a respiració normal quan aquesta última es veu inhibida.
Als gràfics veiem que quan l’oxigen està en els extrems, el diòxid de carboni segueix expulsant-se – segueix havent respiració en planta però NO és a nivell de mitocondri.
Això es deu a la fotorespiració que es dóna al peroxisoma.
La fotosíntesi que acabem veient equival a tot el material que se sintetitza menys tot el que s’està oxidant (cremant) – és a dir, la fotosíntesi neta equival a la fotosíntesi aparent menys el total de procés de crema de material. Segons el model fotosintètic de la pantà aquesta fotorespiració serà més o menys important.
Definim el procés de fotorespiració com un procés respiratori no mitocondrial que consumeix O2i allibera CO2.
PROCÉS RubisCO és un enzim que té dues subunitats (sub1 i sub2). La petita (sub2) és sintetitzada a nivell de cloroplast, mentre que la gran (sub1) és sintetitzada a nivell de nucli. El cloroplast té material genètic parcial i per tant no pot sintetitzar-se RubisCO al complet, només una de les seves parts; per fer l’enzim sencer calen també els gens del nucli.
Aquest enzim es converteix en el punt d’unió entre processos de síntesi de material i processos de crema de material mitjançant la seva activitat Carboxilasa-Oxidasa – és un nexe vital entre aquests dos processos dependents de la llum.
Aquesta fotorespiració es dóna en 3 orgànuls diferents (amb la seva cooperació): el cloroplast, el peroxisoma i el mitocondri (en aquest ordre).
Els peroxisomes són unes estructures membranoses on la membrana (bicapa lipídica) fa de sac on hi ha tot un seguit de reaccions.
Comencem a nivell de cloroplast amb el compost de 5C (Ribulosa 1-5 difosfat) que s’oxida captant O2 (expressa la seva capacitat de trencament de material, oxidasa) i dóna dos compostos: un de 2C (glicolat) i un de 3C, el PGA (fosfoglicerat).
Aquest glicolat viatja fins el peroxisoma on és cremat per efecte de l’O2 fins a donar glioxilat (de 2C també). Aquest glioxilat és transaminat (el glutamat li dóna nitrogen) i dóna un aminoàcid, la glicina. La glicina també és un compost de 2C. La glicina viatja al mitocondri on és reduïda, desaminada i descarboxilada; és a dir, se li treuen els hidrògens, se li treu el grup amino i se li treu una molècula CO2. Aquesta glicina no fa res dins el mitocondri a no ser que el cicle torni a començar i li aporti una segona glicina, ja que quan en tenim dues continua el cicle: 2 glicines fan 1 serina, la qual té 3C (cada glicina aporta un C i se li afegeix un CO2). La funció de la serina és regenerar el procés inicial – viatja cap al peroxisoma on és desaminada, torna a passar el seu grup al glutamat i obtenim el compost hidroxipiruvat, el qual és novament reduït fins a glicerat que viatja cap al cloroplast on és activat mitjançant ATP i dóna 2 molècules de 3 fosfoglicerat (de 3C).
Què passa aquí? Que no s’ha tancat el cicle del tot – guanyem una molècula de 3C i no de 5C. Com no recuperem la inversió dels 5C inicials, perdem material per la fotosíntesi. Per tant, com més fotorespirem, més inhibim la fotosíntesi – perdem enzims RubisCO en perdre la ribulosa 1-5 disfosfat. Això interessa quan la planta no pot respirar en condicions normals; allibera CO2 igual però sense fer la fotosíntesi.
Anomenem al cicle C2 o cicle del glioxilat.
IMPORTANT A DESTACAR - Es perd ribulosa 1-5 difosfat del cicle de Calvin La fixació de CO2 s’inverteix: consum d’O2 i alliberació de CO2 Només una part del carboni torna al cloroplast Es gasta ATP Quan es decideix que RubisCO faci una cosa o l’altra? RubisCO té 25 vegades més afinitat pel CO2 que per l’O2, però quan hi ha menys CO2 o massa O2 a l’ambient es dóna aquest altre procés. Per tant depèn dels nivells d’aquests dos gasos en el medi.
L’activitat oxigenasa de RubisCO, la qual catalitza la combinació de Ribulosa 1-5 difosfat amb O2 (oxigenació de la 1ª molècula), origina dues molècules: una C3 (el fosfoglicèric, com en la carboxilació) i una C2, el fosfoglicòlic.
Les transformacions d’aquest àcid constitueixen la via metabòlica de la fotorespiració.
BALANÇ FOTORESPIRACIÓ 2 RuBP + 3 O2+ 1ATP + 1 glutamat → 3 PGA + 1 CO2+ 1 NH3+ 1 ADP + 2 Pi + 1 oxoglutarat Calen 5C de la ribulosa 1-5 disfosfat, dels quals recuperem 3 – dispendi/despesa energètica i material de la planta.
Necessitem dues glicines per obtenir una serina (comencem 2 cops el cicle, per tant calen 2RuDP); afavorim el metabolisme d’aminoàcids (s’allibera un amoni al mitocondri que afavoreix la síntesi d’aminoàcids).
Per què posa 3 O2 si se’n consumeixen 4? Perquè a cada volta l’enzim catalasa en peroxisoma n’allibera ½: (enzim catalasa: H2O2  H2O + ½ O2).
...