Tema 4. El ojo (2014)

Apunte Español
Universidad Universidad Autónoma de Madrid (UAM)
Grado Psicología - 2º curso
Asignatura Percepción - Pilar Aivar
Año del apunte 2014
Páginas 9
Fecha de subida 17/07/2017
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TEMA 4 – EL OJO ¿Qué es un ojo? Los ojos son órganos capaces de responder al complejo patrón lumínico transmitido por la luz. Aprovechan la propagación de la luz en líneas rectas para producir un patrón diferencial (proyección o imagen retiniana) sobre los fotorreceptores. A nivel óptico, los ojos utilizan los principios de la cámara oscura y distintos tipos de lentes orgánicas para que la luz se concentre sobre los fotorreceptores. Dos tercios de los animales tienen algún tipo de receptor que responde a la energía lumínica, y un tercio posee algún tipo de ojo.
¿Cuál es el problema? Detectar luz significa responder de manera diferente cuando hay luz y cuando está oscuro. El hecho de tener ojos aporta la posibilidad no de responder a la luz en general, sino de responder a la luz localizada en el espacio. Es decir, se puede discriminar entre la luz que viene de una posición de la que viene de otra. Lo que nos interesa es maximizar la resolución: ser capaces de distinguir dos objetos separados entre sí por una pequeña distancia, es decir, conseguir un mayor detalle acerca de la posición de la que viene la luz (difracción mínima). El problema es que para obtener mucha resolución tienes que conseguir que toda la luz caiga sobre los fotorreceptores. Por eso muchos depredadores tienen lentes, para converger todos los rayos de luz sobre los fotorreceptores. El otro problema es que hay que ajustar la sensibilidad a las condiciones ambientales, es decir, hay que ser capaz de aprovechar la intensidad lumínica presente en el medio. Y ¿cuál es la forma de aprovechar la cantidad de luz? Incrementar el tamaño de la apertura de la pupila. Tener una apertura mayor es una ventaja de noche, pero de día entran más rayos de luz y se pierde nitidez de la imagen. Por ello es clave la sensibilidad de los fotorreceptores. Se produce el efecto de sumación espacial, es decir, la convergencia de las señales de varios receptores.
Existen dos tipos de ojo en cuanto al tipo de lente que utilizan: los ojos tipo cámara oscura (sombras) se ven en animales que no necesitan alta precisión para ver, mientras que los ojos con cámara oscura + lente (refracción) se ven en animales depredadores, que necesitan ser más precisos. Respecto al tipo de ojos en general, los ojos múltiples (C) tienen un sistema óptico para cada fotorreceptor, en vez de tener un sistema óptico común para todos los fotorreceptores (humanos). El problema de estos ojos es la difracción, porque al tener tantas lentes, la apertura de las mismas es muy pequeña. Por otro lado, los ojos con cámara oscura + espejo (reflexión) (D) tienen una membrana al final del ojo que refleja la luz, mientras que los fotorreceptores están a medio camino. Existen dos tipos de fotorreceptores que se considera que han evolucionado a partir del mismo gen (proteína opsina):  Ciliares: opsina tipo C – la activación retiniana del fotorreceptor inhibe la respuesta de la célula (hiperpolarización).
 Rabdoméricos: opsina tipo R – cuando hay luz, se abren los canales de sodio y se produce una despolarización.
1 Características del ojo humano: el ojo como sistema óptico La córnea es la capa externa, y es una membrana bastante dura. Después está el cristalino, sujeto por los músculos ciliares, cambia su forma para ajustar el enfoque ocular a las distintas distancias en las que pueden situarse los estímulos. Córnea y cristalino forman el sistema óptico. El humor acuoso (entre la córnea y el cristalino) y el humor vítreo son líquidos viscosos que permiten el paso de la luz, pero a veces producen interferencias. El epitelio pigmentado hace que se refleje la luz, que rebote. Es una capa muy dura en el fondo del ojo. La zona en rojo es la retina, donde están todos los fotorreceptores. Existe una pequeña zona sin receptores, por la que el millón de fibras de las células ganglionares abandona el ojo para formar el nervio óptico llamada punto ciego. Por aquí también entran las venas que abastecen a los fotorreceptores. La fóvea es la zona de máxima resolución de nuestro ojo, y se encuentra situada directamente en la línea visual, de modo que cada vez que miramos directamente a un objeto el centro de su imagen cae en la fóvea. Para que la luz llegue al nervio óptico tiene que atravesar las venas, los capilares y los fotorreceptores. El ojo humano como funciona como una cámara oscura, pues la pupila reduce la entrada de luz. La córnea y el cristalino funcionan como una lente convexa que hace que los rayos converjan sobre el fondo del ojo (la retina). La acomodación del cristalino permite ajustar la convergencia de los rayos para enfocar objetos a diferentes distancias. Por tanto, siempre que miramos a una distancia fija estamos forzando el cristalino a mantener el mismo nivel de contracción. Respecto a la acomodación, la córnea aporta el 70% del poder refractivo del ojo, pero no puede adaptar el grado de refracción. Sin embargo, el cristalino puede cambiar su poder refractivo dependiendo de la distancia del objeto (objeto lejano > 6 m; objeto cercano < 15 cm).
Anomalías del ojo y sistemas ópticos de corrección En la miopía la convergencia de los rayos de luz se produce demasiado pronto. Por lo tanto, no se tienen problemas para ver los objetos cercanos pero los objetos lejanos se ven borrosos. Es decir, es un exceso de convergencia, por lo que corrige con una lente cóncava. En la hipermetropía la convergencia de los rayos de luz se produce demasiado tarde. Por ello no se tienen problemas para ver los objetos lejanos pero los objetos cercanos se ven borrosos. Se corrige con una lente cóncava. El astigmatismo ocurre cuando la córnea o el cristalino no son totalmente esféricos, por lo que el poder de refracción en las direcciones vertical y horizontal es diferente. La lente tiene dos puntos focales en vez de uno, por lo que no produce la misma refracción para todos los rayos de luz; por ejemplo, si enfocamos una línea vertical, la horizontal se ve desenfocada y a la inversa.
2 La retina Características de la retina  130 millones de receptores: 6 millones son conos y el resto son bastones.
 Distribución no homogénea de los receptores: los conos y los bastones están entremezclados en distintas proporciones en diferentes zonas del ojo. La mayoría de los conos se concentran en la zona central o fóvea. En las cámaras de fotos, la proporción de píxeles es la misma en toda la superficie de la foto. En nuestro ojo hay distintas concentraciones de fotorreceptores, por lo que no tenemos la misma resolución en todo el campo visual. Además, tanto los conos como los bastones están orientados en la dirección opuesta a la luz, por lo que ésta pasa por otras neuronas retinianas antes de alcanzar los receptores. Una de las explicaciones es que de esta forma pueden estar en contacto con una capa de células llamada epitelio pigmentado (imprescindible para el funcionamiento de los receptores).
 Existen tres tipos de conos en función del pigmento sensible a la luz.
Para cada pigmento la degradación es máxima para cada longitud de onda determinada (420 nm, 530 nm, 565 nm).
 Punto ciego: el lugar en el que el nervio óptico abandona el ojo (17º de la fóvea hacia el lado nasal). Carece de receptores y está en zonas distintas en cada ojo.
Los receptores de la retina Los receptores son distintos y están distribuidos de forma no homogénea. Tenemos conos que responden mejor a las ondas cortas (S-cone), otros que responden mejor a las ondas medias (M-cone) y otros que responden mejor a las ondas largas (L-cone). Es decir, todos los conos responden a todas las longitudes de onda, pero se diferencian en las tasas de respuesta a las diferentes longitudes de onda. Los bastones son los que más papel tienen en la visión nocturna. La fóvea es la zona donde menos interferencias hay.
Respecto a la distribución de los conos y bastones (se mide en grados respecto a la fóvea), en la fóvea (0º) hay una gran distribución de conos, y conforme te vas alejando tienes muchos más bastones y menos conos.
El trozo vacío de la gráfica es el nervio óptico.
3 Esta inhomogeneidad de la retina tiene consecuencias para nuestra visión:  Visión diurna – nuestra impresión es que vemos todo homogéneo, como una foto. En términos reales, recibimos una señal con un montón de píxeles en la zona central pero que va perdiendo resolución según te alejas del centro.
 Visión nocturna – los bastones responden a una cantidad muy baja de luz. El sistema global nos permite ver de noche, pues la periferia de la retina está especializada en detectar contornos. Con muy poca luz, la fóvea está ciega.
Cómo responde el ojo a la luz La fóvea es la única zona del ojo en la que las distintas capas de la retina están dobladas hacia dentro, hay muchos menos receptores, menos venas, etc., para que no se produzca distorsión. Los fotorreceptores están mirando hacia el fondo del ojo, en vez de hacia la entrada de luz.
Para calcular la gráfica lanzas fotones a un ojo y ves cuántos de esos fotones son absorbidos por los fotorreceptores. Cada fotón tiene una longitud de onda diferente. Por eso la gráfica se llama de absorción espectral relativa y se representa en porcentajes (eje Y).
Como habíamos dicho antes, todos los receptores responden a todas las longitudes de ondas. Es decir, siempre vas a tener cierto nivel de respuesta, pero esa respuesta va a ser máxima bajo ciertas condiciones. En la gráfica tenemos 4 receptores con 4 tipos de respuesta en función de las longitudes de onda de los fotones.
En las curvas de sensibilidad espectral un valor más alto significa mayor sensibilidad, por lo que el receptor necesita una menor cantidad de fotones.
Se calcula a nivel umbral, lanzando fotones y mirando cuántos fotones necesita el sujeto para decir que ve algo. Obviamente cada fotorreceptor es más sensible a una longitud de onda determinada; nuestra sensibilidad no es la misma para todas las zonas del espectro. Por ejemplo, una luz amarilla te va a parecer más brillante que una luz roja, aunque ambas produzcan el mismo nivel de intensidad. Los bastones son más sensibles a las luces de longitud de onda corta (máx. sensibilidad 500 nm), mientras que los conos tienen máxima sensibilidad a una luz de 560 nm. Los conos son más sensibles con la luz diurna (visión fototópica), mientras que los bastones son más sensibles a la luz nocturna (visión escotópica). De la gráfica concluimos que los bastones son (1000 veces) más sensibles que los conos, pues necesitan menos fotones para responder.
4 Sensibilidad visual  La retina responde a un rango muy amplio de intensidades lumínicas (distancia de 109 entre el máximo y el mínimo). La respuesta se adapta a la iluminación presente.
 Los bastones son más sensibles, pues responden con cantidades inferiores de luz. Un bastón puede señalar la presencia de un fotón de luz, aunque para ver se necesita la absorción de unos 10 fotones.
 La sensibilidad varía para cada longitud de onda: la máxima sensibilidad es a 555nm cuando la iluminación es alta (condiciones fototópicas: tres conos y bastones) y a 505nm cuando es baja (condiciones escotópicas: sólo bastones).
Fototransducción Las proteínas (rodopsinas, iodopsinas) presentes en la superficie de los fotorreceptores absorben fotones de luz. La absorción cierra los canales de sodio que están normalmente activos, produciendo hiperpolarización. La hiperpolarización del fotorreceptor produce la despolarización en la célula bipolar, que estimula la célula ganglionar. Esto pasa en una situación de deslumbramiento: se ha degenerado toda la proteína. Tu impresión es que te has quedado ciego; de hecho, te has quedado funcionalmente ciego durante unos instantes (no hay absorción de fotones). Por ello, el ojo se mueve para facilitar el proceso de regeneración del pigmento. Cambios en el pigmento visual:  Presencia de luz: los pigmentos de decoloran, pues absorben luz hasta que dejan de responder.
Disminuye la sensibilidad, porque su capacidad de respuesta es cada vez menor.
 Ausencia de luz: los pigmentos se regeneran, pues los receptores vuelven a estar disponibles.
Aumenta la sensibilidad, porque su capacidad de respuesta es cada vez mayor.
Una de las consecuencias es que podemos generar curvas de adaptación a la oscuridad. Se ve cómo va mejorando la sensibilidad en función del tiempo que pasamos en la oscuridad. Estamos representando intensidad en el eje Y, por eso cada vez necesitamos menos intensidad lumínica para percibir dicha luz. En el primer momento de oscuridad necesitas mucha intensidad para decir que has visto algo.
Tanto los bastones como los conos comienzan a aumentar su sensibilidad en el momento en el que se apagan las luces, pero como los conos son más sensibles al comienzo de la adaptación, determinan la fase temprana de adaptación a la oscuridad. Después de 3-5 minutos, los conos terminan su adaptación y la curva se nivela. Aproximadamente a los 7 minutos después de comenzar la adaptación, los bastones (que han ido aumentando su sensibilidad todo el tiempo) alcanzan a los conos y se hacen más sensibles. Cuando esto ocurre, la curva comienza de nuevo hacia abajo, lo que crea la ruptura entre bastones y conos, que es el punto en el que la sensibilidad de los bastones comienza a determinar la curva de adaptación a la oscuridad. Los bastones alcanzan su sensibilidad máxima en aproximadamente 20-30 minutos desde el comienzo de la adaptación a la oscuridad, mientras que los conos sólo necesitan 3-4 minutos para conseguirla. Es decir, según pasa el tiempo en la oscuridad vemos que cada vez necesitamos menos intensidad lumínica para decir que hemos visto algo. En definitiva, los conos se adaptan mucho más rápido pero con menos sensibilidad, mientras que los batones necesitan más tiempo para adaptarse pero son más sensibles. Esta curva resulta de combinar la curva de adaptación de los conos con la curva de adaptación de los bastones.
5 Convergencia La convergencia se produce cuando dos o más neuronas hacen sinapsis con otra neurona. La convergencia de las señales de los bastones es mayor que la de los conos: de 126 millones de receptores en la retina pasamos a 1 millón de células ganglionares (1 millón de axones en el nervio óptico). En las situaciones donde cada célula ganglionar recibe señales de un solo cono, no hay convergencia. Los grados de convergencia son diferentes, pues el proceso de convergencia no es homogéneo en todas las zonas de la retina:  Fóvea: muy poca convergencia. Esto permite apreciar mejor los detalles (máxima agudeza visual). Respuesta al color, se necesita más luz para que se produzca una respuesta. Las células ganglionares integran información de un área muy pequeña de la retina. El poco espacio entre los conos de la fóvea y la poca convergencia resultan en una máxima agudeza visual.
 Bastones: todos en conjunto estimulan una única célula ganglionar (periferia).
Sabes la zona general de la actividad pero pierdes detalle; no sabes qué bastón ha sido estimulado. Hay respuesta con mucha menos luz (sumación espacial), es decir, permite tener más sensibilidad en la oscuridad. Sin embargo, es más difícil percibir detalles. Las células ganglionares integran información de un área bastante grande de la retina. El gran espacio que separa a los bastones entre sí y la gran convergencia resultan en poca agudeza visual.
Fóvea (conos):  Se necesita más luz para que haya una respuesta  Respuesta al color  Permite apreciar mejor los detalles (máxima agudeza visual) Periferia (bastones):  Hay respuesta con mucha menos luz (sumación espacial)  Permite tener más sensibilidad en la oscuridad  Es más difícil percibir detalles Procesos de adaptación y postefectos Las células de la retina pueden adaptar su rango operativo a las intensidades lumínicas presentes en ese momento, siendo el rango normal de intensidades de entre 100 y un billón. La adaptación de las células de la retina es el equivalente al ISO de las cámaras, que permite aumentar la sensibilidad en situaciones de oscuridad y reducirla en situaciones de luz. Lo importante es lo que pasa cuando se produce un cambio brusco, como cuando encendemos la luz del baño por las mañanas justo cuando nos hemos despertado.
Hasta que se ajustan los receptores a la gran intensidad lumínica, hay una respuesta masiva de los mismos, lo que produce la sensación de deslumbramiento. Los procesos de adaptación (diferencial) en la respuesta de las células de la retina producen post-efectos, cuyas características son:  Su posición es estática, ligada a los receptores adaptados, así que se mueven con el ojo.
 Desaparecen rápidamente por la imposibilidad de estimular otros receptores (similar a estabilización retiniana)  Explican un exceso de actividad de un subconjunto de receptores.
 Están relacionados con otros aspectos del estímulo, como su forma.
6 Existen dos tipos de post-efectos:  Positivos  producen una imagen similar a la original, y se originan por una hiperpolarización debido a un exceso de luz. Por ejemplo, si miramos al sol un rato y luego al cielo podemos ver una mancha blanca allá donde miremos del mismo tamaño que el sol.
 Negativos  el contraste es inverso, se produce por una adaptación diferencial.
Post-efecto negativo Campos receptivos y respuesta al contraste Los campos receptivos hacen referencia al área de la retina que, cuando recibe un estímulo, determina directamente la tasa de respuesta de una célula ganglionar. Es decir, queremos ver cómo responde la célula ganglionar dependiendo de la organización espacial de los fotorreceptores. Los campos receptivos resultan de la convergencia: la actividad de múltiples fotorreceptores se combina en la actividad de una única célula ganglionar. Marcamos con + el área para indicar que la respuesta a la estimulación de esta área es excitatoria. Tipos de campos receptivos:  ON-OFF: la estimulación en el centro del campo receptivo produce excitación de la célula ganglionar, mientras que la estimulación en la periferia del campo receptivo produce inhibición.
 OFF-ON: la estimulación en el centro del campo receptivo produce inhibición de la célula ganglionar, mientras que la estimulación en la periferia del campo receptivo produce excitación.
Un pequeño punto presentado en el centro excitatorio del campo receptivo causa un pequeño aumento en la frecuencia de activación nerviosa (a). El aumento del tamaño de la luz hasta cubrir todo el centro del campo receptivo aumenta la frecuencia de respuesta de la neurona (b). El antagonismo centro-periferia entra en juego cuando el punto luminoso alcanza un tamaño suficiente para empezar a cubrir el área inhibitoria. La estimulación de la periferia inhibitoria contrarresta la respuesta excitatoria del centro, lo que provoca una reducción en la frecuencia de activación de la neurona. Por ello, la neurona da su máxima respuesta a un punto luminoso que tiene el tamaño del centro excitatorio del campo receptivo.
7 Los campos receptivos de la retina no son homogéneos, sino que se solapan. Unos fotorreceptores pueden estar activos en varios campos receptivos diferentes. El tamaño de los campos receptivos va cambiando conforme nos alejamos de la fóvea, de forma que en la periferia son más grandes. Los campos receptivos muestran que el sistema visual no responde a la iluminación total en el ambiente, sino principalmente al contraste, a los bordes. La respuesta varía en función de los cambios locales (no globales) en la luminancia dentro del campo receptivo; lo que hacen estos cambios es exagerar las transiciones, los contrastes, los bordes. Algunos dicen que los campos funcionan como unos detectores de bordes. El resultado es un sistema de detección de bordes, que aplica filtros de diferente tamaño en diferentes zonas de la retina (dependiendo del tamaño del campo receptivo). Con el análisis de Fourier podemos filtrar los componentes de la imagen en función de su frecuencia especial, es decir, entendiendo los contrastes (del blanco al negro) como ondas. Los campos receptivos funcionarían como filtros para diferentes frecuencias espaciales.
Función de Sensibilidad al Contraste Nuestras discriminaciones de contraste están ligadas al nivel de detalle, por lo que si queremos ver mucho detalle, necesitamos un mayor nivel de contraste. El nivel de detalle (campos receptivos más pequeños) al que podemos responder depende del nivel de contraste.
Agudeza visual La agudeza visual es la capacidad de percibir detalles. A nivel de la retina, depende de la resolución espacial de los receptores (distancia: 6-9 microns). La agudeza es mayor en la fóvea (conos) que en la periferia.. El máximo de agudeza visual se logra en situaciones de máximo contraste (negro sobre blanco). En esta imagen se aprecia la diferencia en el empaquetamiento de los fotoreceptores según nos vamos alejando de la fóvea (*), siendo éste menos denso en la periferia.
Si tienes una visión 20/20 es que eres capaz de ver a 20 pies lo que la media de personas ves a 20 pies (visión normal). Si tienes una visión de 20/50 es que ves a 20 pies lo que la población es capaz de ver a 50 pies (visión deficiente). La agudeza visual se mide en proporciones: 20/20 = agudeza de 1; 20/40 = agudeza de 0.50.
8 El ojo en movimiento El movimiento ocular es bastante complejo, pues lo llevan a cabo 3 pares de músculos antagonistas, muy enervados y con un control de movimiento muy fino. Son los músculos laterales (recto medial y recto lateral), los músculos superiores (recto superior y recto inferior) y los músculos oblicuos (superior e inferior). Esta complejidad se refleja en el hecho de que los humanos tardamos por lo menos 7 años en realizar el patrón de movimiento ocular registrado en los adultos. Incluso algunos trastornos pueden detectarse por anomalías en el movimiento ocular. Los movimientos oculares producen un cambio en el patrón de estimulación retiniana. Este cambio no es un problema para el sistema visual, sino que es necesario y vital, pues permite ubicar en la fóvea (máxima resolución) los objetos de interés.
Pritchard demostró que si se anulaban los movimientos oculares, a los 2 ó 3 segundos, no se veía nada porque los fotorreceptores se saturaban. El movimiento ocular es fundamental porque permite que los receptores tengan un funcionamiento normal (regeneración del pigmento).
Tipos de movimientos oculares  Microsacádicos: son una vibración continua del globo ocular que garantiza que la estimulación visual se produzca sobre los receptores.
 Sacádicos: son movimientos muy rápidos y frecuentes (media de 3/s). Tienen un claro componente espacial, pues cambian el punto de fijación a un nuevo objeto. Tienen especial importancia cuando exploramos un ambiente novedoso, pues nuestras fijaciones se centran en las partes más informativas de la escena. Durante la ejecución de tareas complejas, los movimientos sacádicos guían la acción y anticipan las acciones futuras.
 Seguimiento (pursuit): permiten mantener en la fóvea a un objeto en movimiento, por lo que son más lentos. Es decir, adaptan la velocidad de movimiento ocular a la del objeto que se está moviendo en el campo visual. Obviamente, son muy importantes para los depredadores.
 Vergencia: giro del globo ocular para ajustar el ángulo en función de la distancia. El ángulo es 0 (paralelo) si miramos al infinito, pero el ángulo es mayor cuando más cerca esté el objeto.
 Reflejos: hay dos tipos: el vestíbulo-ocular (corrección ocular en función de los movimientos de la cabeza) y optocinético (responde a las rotaciones corporales – cuando andas grabando con una cámara de vídeo el video parece que va dando saltitos; cuando nosotros andamos, nosotros no lo vemos así).
Estudio del movimiento ocular 9 ...

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