TEMA 2. CLASSIFICACIÓ (2014)

Apunte Catalán
Universidad Universidad Autónoma de Barcelona (UAB)
Grado Genética - 1º curso
Asignatura Zoologia
Año del apunte 2014
Páginas 20
Fecha de subida 22/10/2014
Descargas 17
Subido por

Vista previa del texto

TEMA 2: CLASSIFICACIÓ Hi ha molts organismes animals, ara i en el passat (van desaparèixer).
El nombre d’espècies varia molt segons l’autor i el treball. El 2006 teníem aquest panorama: 1.400.000 d’espècies són animals, un 70% dels éssers vius totals. Els grups dins els animals estan desigualment repartits. Destaquen el grup dels coleòpters (escarabats): 1 de cada 4 animals és un escarabat. Lepidòpters tenen la segona posició (papallones), després els dípters (mosca i mosquits). La majoria d’animal, per tant, són insectes.
Els mamífers són unes 4.000 espècies, però estan molt estudiats perquè és el grup on estem nosaltres.
Hi ha més espècies d’escarabats que de plantes. La diversitat del món animal és extremadament elevada.
Es poden fer estimes segons el nombre d’espècies totals en el món o de cada grup: CONCEPTES IMPORTANTS EN LA CLASSIFICACIÓ I LA RECONSTRUCCIÓ FILOGENÈTICA Des de sempre, s’ha intentat posar ordre a la diversitat del mon animal. La classificació es l’ordenació de les poblacions d’organismes. Comparem les diferències i semblances de les diferents espècies per classificar-les. Classificar és ordenar en funció d’aquestes semblances i diferències. I a partir de l’estudi analític d’aquestes semblances, establir classes o categories.
Les disciplines que s’encarreguen de la classificació són la sistemàtica i la taxonomia.
Sistemàtica: disciplina que s’encarrega de l’ordenació de la diversitat dels éssers vius des del punt de vista filogenètic. La taxonomia és la part pràctica de la sistemàtica. La sistemàtica estableix grups i categories.
Quina és la font d’informació de la sistemàtica i la taxonomia? Els caràcters. Són els que permeten la base per efectuar la classificació.
Hi ha diferents tipus de caràcters: - Estructurals: són els que radiquen físicament en el cos de l’animal o organisme. Són també els productes o elements físics de la seva activitat. Dins d’aquests tenim:  Morfològics: estan per sobre del nivell molecular. Poden ser de diferent tipus: neontològics (fa referència als taxons vius, espècies vives), paleontològics (fan referència a espècies extingides), embriològics (apareixen durant l’etapa embrionària), productes del comportament o activitat (els nius, les telaranyes, rastres, petjades, excrements...).
 Moleculars: hi ha els fenotípics (que corresponen a les seqüència d’aminoàcids) i els genotípics (relacionats amb l’ADN nuclear o mitocondrial i l’ARN).
- - - Etològics: són els que estan relacionats amb el comportament: senyals químiques, acústiques, visuals, etc. El comportament, des del punt de vista de l’especiació, és molt important perquè pot arribar a establir barreres d’aïllament reproductor.
Ecològics: fan referència a les relacions entre l’organisme i el medi ambient. Nínxol ecològic. Són molt importants des del punt de vista de l’adaptació de l’organisme en el medi.
Zoogeogràfics: fan referència als models de distribució geogràfica, models d’especiació...
Un cop tenim els caràcters, els hem d’interpretar per poder fer una classificació correcta.
Antigament les classificacions eren de tipus pràctic, tenien en compte aspectes funcionals (segons el color, la forma del cos, si es poden menjar, si volen...).
Des de Darwim, la classificació ha de ser genealògica, segons les relacions de parentiu, s’han de fer en funció dels avantpassats comuns. Tant el fenotip com el genotip acumulen informació evolutiva. Com el procés evolutiu és un procés gradual, aquests canvien de forma gradual. Com més proper sigui l’avantpassat, més probabilitat hi haurà de que s’assemblin dos grups d’organismes.
És molt important separar ascendència comuna del tipus de vida. S’han de tenir en compte les adaptacions, ja que aquestes a vegades poden emmascarar les relacions de parentiu. (ex: ratpenat és mamífer però s’assembla als ocells, perquè té adaptacions a volar en l’aire que fan que s’assemblin als ocells).
Cal ser molt acurats a l’hora d’utilitzar els caràcters: Homologia morfològica i conceptes relacionats L’homologia és la correspondència estructural deguda a un ancestre comú.
Dues o més estructures són homòlogues quan deriven d’una estructura ancestral comuna.
Tots tenen una mateixa distribució dels ossos en les extremitats provinents del pectoral.
Dues estructures homòlogues tenen el mateix significat morfològic (evolutiu, genealògic) independentment del fisiològic.
Analogia (concepte contraposat a l’homologia): dues estructures tenen la mateixa funció, independentment del seu significat morfològic.
Si es mira l’estructura, són homòlegs. Tenen els mateixos ossos però disposats diferent.
Si es mira la funció, són anàlegs.
Semblança: similitud en l’aspecte extern.
Si considerem els tres conceptes: - Mateix ancestre, dóna homologia.
Mateixa funció dóna analogia.
Semblança, dóna similitud en l’aspecte.
Amb això, fem un diagrama en el que coincideixen els tres conceptes: Si hi ha homologia i semblança, però no analogia, per exemple parlem de les aletes d’un pingüí i les ales d’un ocell  Exaptació: un caràcter manté la seva estructura bàsica original però ha adquirit una nova funció (les aletes s’han adaptar a nedar).
Preadaptació: un caràcter que ha evolucionat en un ambient determinat permet explotar-ne un de nou. Ex: els pingüins són ocells, i tenen ales. Com deixen de volar, poden utilitzar les ales per nadar. Un mateix caràcter pot fer una altra funció en unes altres circumstàncies si és bona per això. Les aletes estan preadaptades per nadar.
Això és perquè ha passat poc temps des de la divergència. Si es deixa més temps, segurament les aletes dels pingüins s’adaptaran més i s’acabaran assemblant a les aletes dels taurons, per exemple.
Homoplàsia: és qualsevol semblança que no és deguda a homologia, a un origen comú. Els caràcters que s’assemblen però no són homòlegs, poden ser anàlegs. Aquests caràcters són els que emmascaren l’evolució. Ex: forma del cos del tauró i el dofí.
Els processos biològics que donen lloc a estructures homoplàstiques són la convergència, el paral·lelisme i la reversió.
Convergència: llinatges distants adquireixen formes semblants però de manera independent, com a resultat de l’adaptació a una mateixa funció. (ex: dofí i tauró).
Cadascun d’aquests ha adquirit la forma de peix de manera independent.
Es podrien classificar erròniament. La base per la classificació és l’homologia, i aquests no en tenen.
Homologia: llinatges pròxims adquireixen formes semblants de manera independent, però això ho fan perquè tenen una base genètica comuna. Ex: els mamífers placentaris i els marsupials (només estan a austràlia i sud-amèrica).
Durant molts milions d’anys, abans de l’aparició dels euteris, els marsupials ja estaven a Austràlia. Com que estaven al mateix lloc, tot i ser grups diferents, com tenen una base genètica comuna (són mamífers) acaben tenint les mateixes adaptacions, el mateix disseny corporal.
Però són independents els uns dels altres.
Reversió: en llinatges emparentats, un caràcter derivat retorna a la condició primitiva.
Els mol·luscs i els anèl·lids tenen un avantpassat comú. Els anèl·lids no presenten closca, i els mol·luscs presenten espícules (principi de closca), plaques o closques. Alguns dels mol·luscs han perdut la closca secundàriament (pops). Això és una reversió, perquè retorna al caràcter primitiu que tenia l’avantpassat.
La reversió és un causant d’homoplàsies.
HOMOPLÀSIA = SEMBLANÇA NO DEGUDA A UN ORIGEN COMÚ Divergència.
succeeix en dos llinatge molt desenvolupats que es diferencien estructuralment per adaptació a funcions (medis) diferents. La divergència fa que estructures homòlogues no siguin semblants.
Ex: extremitat anterior d’un cavall i una balena. Són homòlogues perquè tenen els mateixos ossos però no semblen iguals.
La divergència és el procés contrari a la convergència.
Divergència múltiple = radiació adaptativa: producció d’espècies a partir d’un avantpassat comú. Provoca una diferenciació estructural entre els descendents. Ex: ocells que s’han adaptat a dietes diferents i llavors canvia el bec.
MÈTODES I ESCOLES DE CLASSIFICACIÓ Es poden basar en: - Principi fenètic: té en compte les similituds i diferències morfològiques.
Principi filogenètic: té en compte els patrons evolutius d’ascendència.
Hi ha escoles de classificació. Les reduïm a tres: - Escola feneticista: utilitza el principi fenètic.
Sistemàtica evolutiva o tradicional (aplica el principi filogenètic).
Sistemàtica filogenètica o cladisme (aplica el principi filogenètic).
ESCOLA FENETICISTA Es basa en utilitzar molts caràcters i donar a tots ells la mateixa importància; com més caràcters millor. El resultat final no implica relacions evolutives. Que puguin ser evolutives o no s’estableix posteriorment.
Els grups que es constitueixen es basen solament en el nombre de similituds. Més similituds  junts. Més diferències  separats.
No podem definir els grups, perquè tots els caràcters tenen el mateix pes. Les semblances poden ser homoplàsies.
(OTU = Unitat Taxonòmica Operativa). Ens ensenya que el 2 i l’1, per exemple, s’assemblen un 60%. També es pot utilitzar un índex de dissimilitud.
El diagrama resultant s’anomena fenograma (fruit del principi fenètic).
SISTEMÀTICA EVOLUTIVA O TRADICIONAL S’utilitzen principis evolutius. Forma grups en base a l’ascendència comuna (genealogia). Es té en compte la quantitat d’adaptació evolutiva, que indica similitud. S’estableixen grups monofilètics. Però com té en compte l’adaptació, a vegades surten grups que no són del tot monofilètics.
Només utilitza caràcters homòlegs (que és el que s’hauria de fer) i no tots tenen el mateix pes (això és un problema perquè té en compte excepcions).
Monofilètic: avantpassat + tots els descendents.
Parafilètic: avantpassat + no tots els descendents.
Polifilètic: grup artificial.
Tenir en compte les excepcions fa que a vegades hi hagin alteracions. Dins els tetràpodes, estableix amfibis, rèptils, aus i mamífers. Si féssim l’anàlisi filogenètic estricte, veuríem que els ocells és un grup que està dins els rèptils, i llavors no pot estar en la mateixa categoria taxonòmica. L’error ve de donar massa importància a alguns caràcters (com per exemple les plomes). Per això rebutgem aquesta classificació.
SISTEMÀTICA FILOGENÈTICA O CLADISME Segueix estrictament el principi filogenètic. Rebutja totalment l’adaptació, no la té en compte per res. Només admet grups monofilètics; només dóna nom a taxons monofilètics.
Sempre utilitza caràcters homòlegs derivats: apomorfies.
Conceptes sobre el cladisme: Estat dels caràcters homòlegs: aquests poden tenir dos estats: - - Plesiomorfia: caràcter primitiu, ancestral, que es presenta tots els individus del grup. No serveix per diferenciar subgrups dins el grup. Quan un caràcter primitiu és compartit per tots els individus d’un grup més gran, és una simplesiomorfia.
Apomorfia: és un caràcter derivat, una novetat evolutiva. Si és compartit per un grup monofilètic, és una sinapomorfia. Si és exclusiva d’un grup, és una autopomorfia.
Categories taxonòmiques, n’hi ha de rang superior i de rang inferior: La jeràrquica.
classificació és Cladograma: és un diagrama que expressa la relació en arbre basat en un anàlisi cladística.
Un cladograma és arrelat quan conté l’avantpassat comú de tots els taxons dels quals s’intenta trobar la relació filogenètica.
Un clade és un grup monofilètic dins el cladograma. També es pot anomenar taxó. Ex: carnívors, família Felidae.
En un arbre arrelat, la jerarquia disminueix a mesura que ens allunyem de l’arrel. La classe Mammalia té categoria taxonòmica superior a la família Felidae.
Un mateix caràcter pot ser primitiu o derivat en funció de la seva posició en el cladograma.
Establir la polaritat d’un caràcter vol dir decidir l’estat d’un caràcter, decidir si és primitiu o derivat.
Les barres taronges indiquen les apomorfies, els llocs on apareixen els nous caràcters. És una plesiomorfia pels taxons de després.
Un caràcter derivat en un determinat nivell serà primitiu en el nivell jeràrquic inferior.
Grup intern: conjunt de taxons de les quals es busquen les relacions de parentiu. Per establir un grup intern necessitem obligatòriament un grup extern.
Grup extern: taxó de rang superior que s’examina al llarg d’un estudi filogenètic per determinar quin d’entre dos caràcters és l’apomòrfic. L’estat del grup extern es pren com a primitiu (plesiomorfia).
Grup germà: és un taxó de rang superior que hipotèticament constitueix el grup genealògicament més emparentat amb un taxó determinat, però s’ha d’excloure l’ancestre comú dels dos taxons. El cavall és el grup germà del clade format pel llop, el lleopard i el gat.
Els tipus de cladogrames els podem establir segons els caràcters morfològics o els moleculars.
Morfològic Volem establir les relacions de parentiu entre una llampresa, una salamandra, un lleopard, una tortuga i una tonyina.
Primer de tot necessitem considerar una sèrie de caràcters, i agafar un grup extern primitiu respecte aquests, que possiblement no tindrà els caràcters que utilitzarem per classificar-los.
Com a grup extern agafem un afiox (llanceta de mar, que no té columna espinal, cosa que tots els que volem classificar sí que tenen).
Considerem una sèrie de caràcters (pèl, ou amniòtic, quatre extremitats acabades en dits, mandíbules i columna vertebral. Mirem si les espècies tenen o no el caràcter (1 si el tenen i 0 si no).
El que té tot de 0 és la llanceta, el grup extern.
Successivament, van apareixent nous caràcters, fins el lleopard, que els té tots.
Anem establint les apomorfies, que estaran en el lloc on ha aparegut un caràcter per primer cop. A mesura que es va cap a la dreta del cladograma, es van acumulant els caràcters.
La clau és veure quan apareixen les apomorfies. Un caràcter pot ser primitiu o derivat en funció de la seva posició en el cladograma.
Obtenim aixó: Molecular Es comparen les seqüències d’ADN (nuclear, mitocondrial) o ARN.
S’han d’alinear les seqüències, i per això es té en compte si hi ha hagut deleccions, insercions...
I es comparen. Llavors es pot determinar quins caràcters són els que han variat. Els caràcters han variat si les seqüències són diferents.
Un cop fet això, s’ha de determinar les apomorfies, on hi ha hagut un canvi de base. Segons els canvis provocats, s’anirà separant en diferents clades.
Poden sortir diferents cladogrames, haver-hi diverses possibilitats, però s’agafa el cladograma que suposi menys canvis. Es diu que s’agafa el cladograma més parsimoniós.
3. CONCEPTE D’ANIMAL (METAZOU) Les diferències bàsiques amb vegetals són: - No tenen clorofil·la.
Són heteròtrofs, i els vegetals són autòtrofs.
Vegetals productors, animals consumidors.
Paret cel·lular en vegetals i cèl·lules nues en animals.
Els vegetals són fixes, i els animals elements lliures i mòbils.
Els vegetals tenen un creixement il·limitat, i els animals limitat.
Aquestes diferències són clares en espècies més evolucionades, però conforme anem tirant enrere en l’evolució, hi ha punts que es confonen més i es comparteixen característiques amb els vegetals.
Linné, l’any 1735 va distingir tres regnes: - Vegetal.
Animal.
Mineral.
Owen (1856): va veure que hi havia organismes que no podien entrar ni en vegetals ni animals.
- Va afegir els protozous.
Hogg (1860): manté el regne mineral, i substitueix el regne dels protozous pel de protoscists, que conté éssers unicel·lulars, esponges....
Haeckel (1866): no considera el regne mineral. Afegeix dins el regne animal alguns éssers unicel·lulars, ja no només n’hi ha de pluricel·lulars (com feien els altres). També va reconèixer el regne dels protista, que conté moneres (bacteris i cianobacteris), esponges i altres espècies de difícil assignació. El grup protestat seria com un calaix de sastre.
Copeland (1938): separa el grup monera i l’estableix com un regne.
Whittaker (1969): Margulis i Schwartz: té moneres, que inclou procariotes (bacteris i cianobacteris), protoctista (que inclou eucariotes unicel·lulars i alguns eucariotes unicel·lulars, i prototòfits (organismes uncel·lulars amb característiques de plantes), pseudofongs, i protozous (unicel·lulars amb característiques d’animals). Fa temps que els protozous no es consideren com animals.
Segons Margulis, la definició d’animal, i el perquè de que no s’hi incloguin els protozous, és: Animal: eucariotes pluricel·lulars, heteròtrofs que consumeixin per ingestió, que no tenen paret cel·lular i generalment són mòbils. Es desenvolupament per blàstules (un estat del desenvolupament embrionari, pel qual passen tots els animals, és una apomorfia dels animals).
El Protoctista (inclou els protozous) no són animals perquè no apareix mai l’estat de blàstula.
Són d’afinitat animal perquè hi comparteixen caràcters però no són animals.
Cavalier—Smith: 1990: idea dels tres dominis. Els animals estan dins els Eucarya.
Finalment s’ha arribat a una classificació en taxons, però no s’acaba de determinar quin nivell tenen.
En conseqüència a tot això, utilitzarem la següent classificació, basada en els gens de l’ARN 16S: Els animals, juntament amb altres, formen el grup Unikonta: UNIKONTA vol dir un flagel. En el seu cicle, en algun moment les cèl·lules tenen un flagel (espermatozous en els humans). Pot ser que aquest flagel s’hagi perdut o modificat. A més, tots els d’aquest grup comparteixen els gens dels enzims per la síntesi de la pirimidina, i el gen de la fosfofructoquinasa.
AMOEBOZOA Tenen les seqüències del gen de l’ARNr 16S i dels gens de l’actina.
Tenen pseudopodis arrodonits, que s’anomenen lobopodis. També tenen testes, que són una coberta protectora que envolta l’ameba.
Dins d’aquest grup hi ha les Archamoebae, que tenen una fase flagel·lada en un algun moment del seu cicle.
Els Mixomycota també tenen un període amb un sol flagel, i també es troben dins aquest grup.
OPISTHOKONTA Flagels propulsors en posició posterior. Quasi totes les cèl·lules tenen crestes mitocondrials planes.
Hi ha una branca de fongs i nucleàris. Aquests últims són petites formes ameboides d’aigua dolça o de terra i que es caracteritzen perquè les crestes mitocondrials tenen forma de disc. Però bàsicament la seva agrupació amb els fongs i dins els opisthokonta és per característiques moleculars.
El grup de fongs i nuclearis són el clade germà del grup d’animals o ichthyosporea.
Ichthyosporea: és el grup de paràsits de peixos. Es van descobrir quatre espècies paràstites de peixos, però després es van trobar paràsits d’altres grups (ocells, mamífers, humans, invertebrats com artròpodes...). Com el nombre d’espècies ha augmentat i s’ha vist que ja no només parasiten peixos ara s’anomenen mesomyzetozoea.
Ex d’espècies: - Sphaeroforma arctica: Agrupacions cel·lulars de forma esfèrica o oval. En l’interior tenen espores infeccioses.
Amoebidium parasiticum: forma paràsita d’insectes i crustacis. Tenen esporangiospores (elements infeccioses) en forma de llança, i formes ameboides.
Els dos tenen cicles biològics complicats.
Filasterea: és un grup poc conegut. Són formen ameboides amb fil·lopodis. Es poden agregar però mantenint la seva independència. S’ha trobat en la circulació d’un cargol, és paràsit d’invertebrats. Aquests és un dels grups poc representats però necessaris perquè representen l’origen de la vida animal.
Antigament, es crea que el grup de protozous era un grup germà dels animals, però en realitat i ha molts grups de protozous i només un d’animals. El grup de protozous més semblant als animals són: Choanoflagellata: la majoria dels protozous d’aquest grup són sèssils (fixats al terra) i pedunculats. Poden ser solitaris o colonials (les colònies també poden ser sèssils i ser mòbils).
Tenen un flagel envoltat per un collar transparent de microvellositats (anomenada coana).
Alguns tenen tentacles, i molts tenen una mena de coberta externa orgànica o mineralitzada (s’anomena lòriga).
Creen formes de resistència (cists), tenen reproducció asexual i no se sap si sexual. Viuen en aigua salada o dolça. Aproximadament hi ha 150 espècies en 30 gèneres.
La coana i la lòriga serien les sinapomorfies d’aquest grup.
Si mirem les esponges, tenen coanòcits. Són cèl·lules que tenen la mateixa estructura que els choanoflafelats, la qual cosa indica que tenen un parentiu.
S’ha parlat de que hi ha un gènere (Proterospongia) que té durant el seu cicle biològic fases lliures cel·lulars i altres que forma colònies. Es va dir el 1922 que aquestes colònies podien presentar diferents tipus de cèl·lules, unes perifèriques (choanoflagellats) i unes altres d’interiors ameboides. Podien fer pensar que a partir d’aquestes colònies s’havien originat els animals. Això és una equivocació, perquè en l’interior són tot cèl·lules iguals, no hi ha diferents tipus cel·lulars.
REGNE METAZOA (Pot ser que al categoria de regne no sigui correcte).
Sinapomorifes: - Tenen una matriu extracel·lular amb diferents tipus de col·làgena. Evita que les cèl·lules s’agreguin i permet formar teixits.
Presenten unions adherents: desmosomes (unió cèl·lula-cèl·lula), contacte focal (unió cèl·lula-matriu)... Aquestes unions afavoreixen també la formació de teixits.
Aparició de proteïnes transmembrana com les integrines, i la fibronectina (que es roba en la matriu).
Les membranes cel·lulars presenten receptors, com la tirosina-quinasa. Rep un senyal o un estímul extern i ho converteix (traducció) en un senyal o resposta específica.
La meiosi produeix directament gàmetes, i no espores.
La formació de les cèl·lules sexuals femenines (oogènesi) forma sempre un oòcit madur i tres corpuscles polars que acaben degenerant.
Presenten espermatozoide primitiu: cap, peça intermitja amb el mitocondris i flagel. El flagel fa veure que són opistokonts.
Presència de blàstula durant el desenvolupament embrionari.
CONCEPTE D’ESPÈCIE Les espècies són grups de poblacions naturals que poden creuar-se entre si i que estan aïllades, des del punt de vista reproductor, d’altres grups similars. Per tant, és: - Una col·lectivitat reproductora.
Són col·lectivitats fèrtils.
Tenen aïllament reproductiu.
Aquesta definició no serveix pels organismes que es reprodueixen sexualment. A més no serveix per classificar fòssils, perquè no es pot veure com es reproduïen els animals.
Hi ha diferents maneres de classificar: - Espècies morfològiques: criteris de diferenciació morfològica.
Espècies biològiques: criteris reproductors.
Espècies filogenètiques: el menor taxó recognoscible en una classificació filogenètica.
Espècies evolutives: un llinatge no ramificat en el qual la seva seqüència de poblacions o organismes ancestre descendent manté la seva identitat en front a altres llinatges, i que té les seves pròpies tendències evolutives i destí històric.
Com s’originen les espècies?  Model d’especiació.
Especiació alopàtrida de tipus I, o especiació geogràfica o viacriant.
Apareix una barrera geogràfica (riu, muntanya, falla...) dins d’on viu una població, i la separa.
Cada nucli s’adapta al seu medi i va divergint genèticament. La selecció natural opera en els dos ambients i la diferenciació en cada espai pot ser diferent, més forta... Hi ha una interrupció del flux gènica entre els dos nuclis (etapa I).
En la etapa II es recupera el flux gènic però els híbrids que es formen no són viables i no progressen. Si passa molt de temps, les poblacions divergeixen genèticament prou com per que si tornen a entrar en contacte ja no es formen híbrids. Llavors ja s’haurien format dues espècies diferents (això quadra amb els criteris reproductors).
Perquè passi tota això, han d’actuar mecanismes d’aïllament reproductor. N’hi ha de postcopulatoris o zigòtics i de precopulatoris o prezigòtics.
Postcopulatoris: es donen durant la etapa dos. Hi ah tres tipus: - Híbrids inviables (no arriben a néixer).
Neixen híbrids però són estèrils.
Descendents de la primera generació d’híbrids són estèrils.
Precopulatoris: quan ja hi ha dues espècies, i hi ha aïllament reproductiu. Cinc tipus: - Les dues espècies viuen en hàbitats diferents, i llavors no es troben.
Les èpoques d’aparellament es donen en èpoques de l’any diferents.
Aïllament etològic o sexual. No s’ajunten pel comportament, pel festeig.
Aïllament mecànic: els òrgans reproductors són incompatibles.
Aïllament gamètic: no hi ha atracció entre els gàmetes i no es pot donar la fecundació.
...