TEIXIT MUSCULAR (2013)

Apunte Catalán
Universidad Universidad Autónoma de Barcelona (UAB)
Grado Genética - 1º curso
Asignatura Histologia
Año del apunte 2013
Páginas 8
Fecha de subida 18/10/2014
Descargas 21
Subido por

Descripción

Professora: Aurora Ruíz

Vista previa del texto

TEIXIT MUSCULAR Està format per unes cèl·lules molt especialitzades, molt diferenciades. Aquestes cèl·lules es poden contraure, són extensibles i elàstiques, és a dir, retornen sempre a la seva mida i forma original. Tant és així que en aquest teixit, en comptes de dir cèl·lules musculars, diem fibres musculars.
Classificació: - - Teixit muscular estriat (s’observen estries, bandes).
 Esquelètic.
 Cardíac.
Teixit muscular llis.
TEIXIT MUSCULAR ESQUELÈTIC ESTRIAT Un múscul està envoltat de teixit conjuntiu anomenat epimisi. La musculatura es pot dividir en feixos o fascicles musculars.
Cada feix està envoltat també de teixit conjuntiu, el perimisi.
Cada fascicle està constituït de cèl·lules musculars, de diverses fibres musculars esquelètiques estriades. Cada una d’aquestes fibres també està envoltada de teixit conjuntiu, anomenat endomisi.
Depèn de la musculatura i de l’organisme que estudiem, aquest teixit conjuntiu que envolta el múscul pot ser d’un tipus o un altre.
Característiques de les fibres musculars esquelètiques estriades: - Molt llargues (poden arribar a fer 30 cm), amb una forma fusiforme. En la seva part més ampla poden arribar a mesurar 100 µm.
Cada fibra està envoltada de la seva pròpia làmina basal, que és elaborada químicament i organitzada per la mateixa fibra.
Cada fibra té molts nuclis excèntrics (fins a 1000). Cada nucli té 1 o 2 nuclèols. Això indica que aquestes cèl·lules tenen molta capacitat de síntesi.
Trobem tots els orgànuls normals al citoplasma. Destaquen però els túbuls del REL, que estan molt desenvolupats. Gran part del citoplasma, a més, està ocupat per la maquinària contràctil der la cèl·lula, les miofibril·les (98-99% del citoplasma). Aquestes fan que el citoplasma sigui acidòfil.
MIOFIBRIL·LES Són cilindre que s’agrupen paral·lelament a l’eix imaginari de la fibra. Es poden estudiar amb talls transversals o longitudinals. En els talls transversals veiem que ocupen uniformement l’espai, no s’agrupen en cap lloc determinat.
En els talls longitudinals, amb el microscopi òptic, veiem que aquestes miofibril·les tenen bandes molt regulars: una clara, una fosca, una clara, una fosca... En el microscopi òptic amb llum polaritzada podem diferenciar aquestes bandes clarament: - Banda A: banda fosca. És anisòtropa, birefringent.
Banda I: banda clara. És isòtropa, monorefringent.
Aquestes dues bandes ens donen una idea de l’ordenació de les miofibril·les. Si mirem més endins veiem que la banda A té una banda central més clara, que s’anomena banda H, i que dins aquesta es veu una línia fosca, la línia M. La banda I té una línia Z al centre, que a molts augments es veu que fa zig-zag.
Les miofibril·les estan constituïdes per miofilaments. Aquests s’organitzen en sarcòmers, que és la unitat que es repeteix de forma repetitiva, ordenada. Hi ha dos tipus de miofilaments: - Prims: filaments d’actina.
Gruixuts: filaments de miosina.
La distribució ordena dels miofilaments fa que es determinin regions de diferent afinitat tintorial en el sarcòmer, i que captin diferent la llum.
Miofilaments d’actina Estan constituïts per proteïnes: actina F, tropomiosina i el complex troponina.
L’actina F forma un collaret de perles. Cada actina per separat, fora del filament s’anomena Actina G. Les actines G a 37o polimeritzen en una hèlix bicatenària d’actina F. Aquest és un miofilament polaritzat perquè les actines G polimeritzen en una direcció concreta. El pol+ es troba a la línia Z, i el pol- se’n va cap a la línia M.
La tropomiosina està unida als filament d’actina. És una molècula proteica d’uns 40 nm de longitud formada per dues cadenes polipeptídiques. En un extrem se li uneix la troponina.
La troponina és un complex de 3 subunitats: - TnL: una proteïna de 30 kDa impedeix la unió entre l’actina i la miosina.
TnC: una proteïna de 18 kDa fa de quelant, té afinitat pel Ca2+.
TnT: una proteïna de 30 kDa uneix el complexe troponina a la tropomiosina.
Miofilaments de miosina Mesuren 510 kDa. Estan formats per dues cadenes pesades i quatre de lleugeres. Cada cadena pesada acaba amb un cap globular. Les dues cadenes pesades s’entortolliguen fent un espiral.
A cada cap trobem: - - Dues cadenes lleugeres, les dues tenen pesos moleculars diferents.
 Una reguladora.
 Una essencial.
Un lloc de fixació per l’actina.
Un lloc de fixació per l’ATP.
A l’espai els miofilaments de miosina es troben cavalcats: les miosines globulars (caps de les miosines) estan a diferents alçades. Els caps de les miosines tenen capacitat de moure’s endavant i endarrere 5 nm.
Disposició espacial dels miofilaments d’actina i miosina Aquesta disposició dóna lloc al sarcòmer, la unitat de les miofibril·les.
Banda I  està constituïda per miofilaments d’actina, com hi ha menys material es tenyeix menys.
Banda A  coexisteixen els miofilaments d’actina amb els de miosina, per tant es tenyeix més.
Però a l’interior d’aquesta banda hi ha una ratlla més clara, però més fosca que la banda I. És una zona on només hi ha filaments de miosina.
Els miofilaments de miosina es situen en hexàgons al voltant dels miofilaments d’actina. De la mateixa manera, cada filament de miosina està envoltat per sis d’actina.
El sarcòmer és l’estructura que va de línia Z a línia Z. Té filaments d’actina i de miosina i sarcotúbuls.
En les fibres musculars estriades també hi ha tubs dels REL, són tubs del reticle sarcoplàsmic, per tant s’anomenen sarcotúbuls. Contenen ions de calci. El reticle sarcoplàsmic és una estructura contínua que envolta totes i cada una de les miofibril·les.
Els sarcotúbuls es disposen d’una manera determinada al voltant dels sarcòmers: Entre la banda H i la banda I, els sarcotúbuls s’orienten longitudinalment, en paral·lel als filaments d’actina i miosina.
A la banda H, els sarcotúbuls formen xarxes. S’anastomosen, es ramifiquen. On conflueixen la banda A i la banda I, els sarcotúbuls longitudinals conflueixen en un sarcotúbuls més gran i de posició perpendicular a les miofibril·les. És la cisterna terminal. Dues cisternes terminals es troben separades per una invaginació del sarcolemma (membrana plasmàtica), que s’anomena túbul T.
Dues cisternes terminals i un túbul T formen una tríada. La fibra muscular esquelètica té dues tríades per sarcòmer. El túbul T desemboca a la superfície de la fibra muscular, on topa amb la làmina basal, i després amb el teixit conjuntiu.
Túbul T.
Sarcotúbuls longitudinals.
Xarxes de sarcotúbuls.
Tríada.
Cisterna terminal.
CONTRACCIÓ DE LA FIBRA MUSCULAR ESQUELÈTICA ESTRIADA Té 5 fases: 1) Adhesió: els filaments d’actina i de miosina estan units fortament. La miosina globular està unida al filament d’actina. Això passa quan la miosina no està unida a ATP.
2) Separació: l’ATP s’uneix a la miosina globular en el lloc específic d’unió. Això provoca canvis conformacionals en el lloc d’unió amb l’actina. L’actina i la miosina es repel·leixen i es separen.
3) Flexió: la unió d’ATP a la miosina globular provoca que el cap de la miosina es flexioni.
Recula 5 nm aproximadament. Una ATPasa que té la miosina unida en un lloc d’unió específic al cap globular hidrolitza l’ATP a ADP + Pi. (Així també generem calor, per això quan tenim fred tremolem, perquè els músculs es moguin). Els ADP i els Pi també tenen un lloc d’unió específic al cap de la miosina.
4) Generació de força: es va hidrolitzant l’ATP, i la miosina es va unint dèbilment a l’actina.
Això fa alliberar el Pi, fet que encara reforça més la unió actina-miosina. Ara el cap de la miosina ha de tornar a recuperar la posició inicial, és a dir, recuperar els 5 nm que havia reculat. Per això hi ha un cop de força que fa que la miosina recuperi aquest espai. Com a conseqüència, la banda I s’escurça. Amb el cop de força s’allibera ADP.
5) Fase de readhesió: torna a començar el procés de contracció, perquè la miosina ja no està unida a ATP i s’uneix al filament d’actina.
No se sap com aconsegueixen fer la contracció tots els sarcòmers alhora. A més, aquest model no explica què fa l’altre cap de la miosina (en tenen dos i aquest procés només el fa un).
TEIXIT MUSCULAR ESTRIAT CARDÍAC Està format per fibres (cèl·lules) musculars cardíaques. Tenen forma cilíndrica amb bifurcacions.
Cada cèl·lula està envoltada per una làmina basal pròpia. Les bifurcacions permeten les unions cel·lulars de cèl·lules musculars cardíaques adjacents. Així es forma una xarxa de cèl·lules que permet dur a terme una acció totes alhora.
Aquestes cèl·lules tenen un sol nucli i està col·locat al centre de la cèl·lula. Al citoplasma hi ha l’aparell contràctil igual que el de les fibres musculars esquelètiques, i tornen el citoplasma acidòfil. Per tant també s’observen bandes clares i bandes fosques, per això també és teixit muscular estriat. També hi ha al citoplasma tots els orgànuls cel·lulars i sarcotúbuls.
Els sarcotúbuls es disposen en les tres direccions de l’espai en totes les parts del sarcòmer, i no formen cisternes terminals. A nivell de la línia Z se situa un túbul T. Només n’hi ha un per cada sarcòmer, però són molt més grans que els de les fibres musculars esquelètiques.
Els mitocondris envolten les miofibril·les. El túbul T més els sarcotúbuls del voltant formen una díada. Hi ha una díada per sarcòmer.
Discs intercalars Només els trobem en les fibres musculars cardíaques. Són unions entre cèl·lules adjacents mitjançant unions cel·lulars. Aquestes es troben en les bifurcacions de les cèl·lules.
En un disc hi ha tres tipus d’unions: - Unions adherents (fàscia adherents).
Desmosomes.
Unions GAP (unions comunicants).
Estudiats amb microscòpia electrònica, es veu que els discs intercalars són com una escala, tenen porcions longitudinals i transversals. La part transversal queda sempre a l’altura de la línia Z.
- - - Unions adherents: es troben a la part transversal de l’esglaó. És el principal constituent.
Són molt grosses, entren al límit de resolució del microscopi òptic, de fet amb microscopi òptic es pot observar un disc intercalar. És el lloc on els filaments prims d’un sarcòmer terminal s’uneixen al sarcolemma.
Desmosomes: els trobem tant a la part transversal com longitudinal. Juntament amb les unions adherents són una estructura de reforç: eviten que les cèl·lules se separin com a conseqüència de les contraccions rítmiques repetides.
Unions GAP: constituent principal de la part longitudinal. Permeten que totes les cèl·lules rebin la mateixa informació (potencial d’acció) al mateix moment, de manera que totes facin la mateixa acció. Permeten que les fibres musculars cardíaques actuïn com un sinciti.
Discs intercalars al microscopi òpitc.
Forma d’esglaó dels discs intercalars.
TEIXIT MUSCULAR LLIS Les fibres musculars llises són fusiformes, de 20 a 500 µm de longitud. També tenen un nucli central amb morfologia fusiforme. El nucli pot tenir 1 o 2 nuclèols. El citoplasma és acidòfil, a caus de la maquinària contràctil que té.
El material contràctil és paral·lel a l’eix major de la cèl·lula. Els filaments delimiten dues regions: els cons citoplasmàtics. Es troben als dos pols del nucli, i és on trobem els típics orgànuls cel·lulars de qualsevol cèl·lula, no hi ha material contràctil.
Fibra muscular llisa.
La fibra muscular llisa normalment es troba en grans agrupacions, tot i que a vegades està aïllada. Per exemple: en el tracte digestiu s’encarreguen del peristaltisme (contraccions de les parets de l’intestí).
Quan s’agrupen, hi ha unions entre cèl·lules. Són unions GAP (de nexe o fenedura), que permeten que totes les fibres facin la mateixa acció alhora.
A la zona on no hi ha unió intercel·lular hi ha un espai de 80 nm, on trobem: - Làmina basal.
Fibres elàstiques i fibres reticulars (elaborades per les fibres musculars llises).
Al citoplasma de la fibra muscular llisa trobem tres estructures específiques i molt importants: - - - Cossos densos o condensacions/densitats citoplasmàtiques: Estan dispersos pel citoplasma. Són llocs d’unió dels miofilaments d’actina i dels filaments intermedis. Són estructures anàlogues a les línies Z del múscul estriat.
Plaques d’inserció: Localitzades a la part interna del sarcolemma. Són associacions de proteïnes complexes (tallina, vinculina...) i unions dels miofilaments d’actina.
Caveoles: Són invaginacions de la membrana plasmàtica. En l’espai estan relacionades amb els sarcotúbuls. Són anàlogues al túbul T. Regulen la quantitat de Ca2+ que entra a la cèl·lula i per tant regulen la contracció del múscul llis.
CONTRACCIÓ DE LA FIBRA MUSCULAR LLISA Els filaments d’actina estan units als cossos densos i a les plaques d’inserció. Els miofilaments de miosina es troben entre els filaments d’actina provinents d’aquests dos punts. Estiren els filaments d’actina cap al centre provocant la contracció. Aquests miofilaments d’actina també tenen tropomiosina i el complex troponina.
Quan el filament de miosina se separa del d’actina, aquests retornen a la seva posició inicial i la fibra es descontrau, torna a la seva forma original (són cèl·lules elàstiques).
...