Apuntes Ecologia de Pob. y Com. (2014)

Apunte Español
Universidad Universidad de Barcelona (UB)
Grado Ciencias Ambientales - 3º curso
Asignatura Ecología de Poblaciones y Comunidades
Año del apunte 2014
Páginas 79
Fecha de subida 16/02/2015
Descargas 12

Vista previa del texto

ECOLOGIA POBLACIONS I COMUNITATS 2014-2015 2 TEMA 1. INTRODUCCIÓ QUÈ ÉS UNA POBLACIÓ?     Grup d’individus d’una espècie que viu en un lloc determinat.
Els límits geogràfics no són gaire clars (o importants) Per mesurar la població utilitzem abundància de població (és una mesura fonamental) També podem utilitzar la densitat de població (ind/m² plantes, animals bentònics; ind/m³, animals pelàgics*; ind/planta, paràsits de plantes, etc.) QUÈ ESTUDIA LA BIOLOGIA DE POBLACIONS? Vol estudiar les abundàncies, la distribució i la dinàmica de les poblacions d’espècies a partir de:     Factors històrics, evolutius i biogeogràfics Factors ambientals i recursos Migracions Interaccions dintre de la població, amb poblacions de la mateixa espècie i amb poblacions de diferents espècies.
QUINS FACTORS AFECTEN A LA POBLACIÓ? Hi ha dos factors principals:   Ambientals: Factors abiòtics Extrínsecs Actuen sobre els individus, factors físics La dinàmica de poblacions no afecta sobre els factors Són factors que no es consumeixen per part de l’organisme Exemples: clima, pertorbacions,...
Poblacionals: Intrínsecs Actuen sobre el balanç demogràfic (guanys menys pèrdues) Sovint retroalimentació Exemple: L’abundància pot influir (negativament ) sobre la mortalitat o la taxa de naixements Aquesta classificació no inclou totes les possibilitats ni és possible classificar tots els casos. Un factor que no hem tingut en compte és el foc.
Hem de tenir presents els recursos ambientals que són els que es consumeixen pels organismes, NO confondre amb factors ambientals.
Exemple: llum per a les plantes (si una fulla utilitza llum, aquesta llum no podrà ser utilitzada per un altra fulla que estigui més avall), espai per a organismes bentònics,...
3 FACTORS AMBIENTALS I RECURSOS: Una espècie prospera on troba els factors ambientals i els recursos necessaris que permeten el seu creixement i reproducció.
 Factor ambiental: factor abiòtic o condició que afecta a qualsevol de les taxes vitals d’un individu (taxa de creixement, reproducció, de dispersió,...).
Determina les possibilitats d’existència dels individus d’una espècie en un àmbit.
És l’àmbit d’autoecologia*.
Sovint té una resposta unimodal*: També poden haver llindars: Hem de tenir present que el fet de trobar un individu en una localitat no vol dir que una espècie pugui sobreviure: un hàbit por ser subòptim i no permetre que es mantingui una població si no és per migració des d’altres poblacions.
Considerem que afecta un factor ambiental quan per exemple observem la presència/absència o abundància d’una espècie a un gran nombre de llocs que variïn en les condicions ambientals  Recursos: Qualsevol cosa que és consumida pels individus d’una espècie i sense la qual no poden prosperar.
Exemples: aliments, nutrients, llum, espai, etc 4 NINXOL FONAMENTAL: DEFINIT PELS FACTORS AMBIENTALS El nínxol ambiental d’una espècie ve donat per la corba.
El nínxol fonamental és la resposta de l’espècie quan es canvien alguns factors ambientals i els altres romanen en nivells òptims (aquest s’usa més a nivell teòric i en l’àmbit de laboratori) El nínxol realitzat és quan hi ha diversos factors externs que van canviant independentment segons les condicions del medi (és el que trobem en la natura) Com a exemple podem trobar el següent gràfic on se’ns descriuen les abundàncies de dues espècies en embassaments amb diferents alcalinitats. El que veiem és que als que tenen una alcalinitat més baixa podem trobar més abundància de l’espècie A que de la B però que a l’augmentar l’alcalinitat l’espècie A no pot viure i predomina la B. Però no tenim la certesa de que la variació sigui per l’alcalinitat ja que poden intervenir altres factors com depredadors dels individus A que viuen a alcalinitats més altes. Així que sabem doncs que es tracta d’un nínxol realitzat.
HISTÒRIA VITAL D’UN ORGANISME La història vital està dividida en 4 etapes:     Creixement ontogènic (creixement de l’individu fins la maduració dels òrgans sexuals) Fecunditat o fase de reproducció (any/s en els que es reprodueix) Senescència o fase post reproductiva (encara estan vius però ja no es poden reproduir) Mort 5 La història vital i la estratègia reproductora d’una espècie són el resultat de la evolució dins les restriccions filogèniques Hi ha organismes (modulars) que no tenen una durada de vida definida, per anomenar-ho d’alguna forma diríem que és infinita sempre que estigui en les condicions idònies i sense limitants. Exemple: coralls, esponges, plantes,...
Segons el tipus de cicle reproductiu podem fer una diferenciació entre:  Semèlpares: Són aquells individus que es passen la seva vida emmagatzemant energia fins que arriben al punt màxim del seu creixement i tenen energia suficient per dedicar-la a la reproducció. Només té una fase reproductiva en la que inverteixen tota la seva energia i després moren. Exemple: salmó, bambú,...
 Iteròpares: Dediquen tota la seva energia a creixement fins que els seus òrgans sexuals maduren i passen a dedicar una part a la reproducció i un altre al creixement (reparteixen). Intenten la reproducció al llarg dels anys invertint una quantitat d’energia que li permeti continuant vivint i creixent (per això ho ha d’intentar més d’un cop perquè no és tan segur com en els semèlpares) En el primer cas diem que són iteròpares discrets i en el segon iteròpares contínues.
6 VOLTINISME: És el nombre de generacions per any. A vegades els factors ambientals poden canviar les tendències de les espècies. Les espècies poden ser:    Univoltina: Una generació per any Bivoltina: Dues generacions per any Multivoltina: vàries generacions per any DADES EXTRA: *Pelàgics: Situats en la capa superior del mar on hi ha llum, organismes fotosintètics i diversitat de fauna.
*Autoecologia: Estudi de les adaptacions de les espècies individuals a l’ambient i les relacions que mantenen amb ell.
*Unimodal: Que només té una moda (Moda: és el nombre màxim que hi hagi en un recompte, el pic més alt).
7 TEMA 2: QUANTIFICAR LA POBLACIÓ ABUNDÀNCIA I DENSITAT Parlem d’abundància per parlar de poblacions ben delimitades en l’espai (número d’individus en la població) Parlem de densitat en poblacions amb una distribució continua en l’espai, sense límits ben coneguts (ind/Ha, ind/L, ind/fulla, etc.) CENS I ESTIMACIONS Són mètodes aproximats.
L’ideal seria fer un cens per saber amb exactitud el número d’individus però només es pot fer amb poblacions petites amb organismes fàcilment detectables (de vegades es decanten per comptar només una part de la població com mascles o femelles, o grups d’edat, mida,...) Per poblacions amb individus petits o molt nombrosos, difícils de comptar, ens hem de conformar amb fer una estadística i extreure part de la població per fer una estimació (tota estimació esta sotmesa a un possible error) ESTIMACIÓ: PRESICIÓ I EXACTITUD Error petit: precís Error gran: Imprecís Mostreig alt: exacte Mostreig petit: Inexacte Si alguns individus són tímids i esquius i no ho tenim en compte, tindrem una subestima de la població.
MESURES D’ERROR S’agafen quadrats i es llencen aleatòriament sobre un terreny i es busca el número de X que hi ha sota aquest quadrat.
 Esforç de mostreig: quants quadrats compto? n=5  Estimador de densitat: mitjana  Estimador de variabilitat en l’espai: variància, estàndard,.
 Estimador de l’error de l’estima de la mitjana: error típic de la mitjana, , o desviació típica o 8 Com més gran és la variància (dt) més gran és l’error de l’estimació.
Com més quadres compti més disminuirà l’error.
Un ha de madurar quantes mostren s’han de fer perquè de 5 a 10 mostres pot variar molt el resultat però de 10 a 15 potser no canvia tant (intervals de confiança) INTÈRVALS DE CONFIANÇA L'error típic de la mitjana és una estima de l'error que fem en l'estimació de la mitjana: com més gran el nombre de mostres, menor l'error.
Més fàcil d’interpretar són els intervals de confiança: * - 1.96etm, + 1.96etm]. Hi ha un 95% de probabilitat de que el valor real es trobi entre aquests dos extrems.
DISTRIBUCIÓ EN L’ESPAI El mostreig es veu afectat per la distribució d’individus en l’espai. La relació entre la mitjana i la variància ens informa sobre el tipus de distribució: 9 Uniforme: Per reduir la competència entre individus de la mateixa espècie (és més fàcil créixer si no tens altres individus més grans que et treguin l’aigua, la llum o els nutrients) ( var < ) Aleatòria: es Poisson, on la mitjana és igual a la variància ( var = ) Agregada: Poden haver diferents raons per que la població es distribueixi així:      Des homogeneïtzació del territori (pendents, presència d’aigua,...) Dispersió de llavors per part de diferents portadors (defecacions) Perquè, entre plantes, és més fàcil germinar a prop de la planta mare ja que es troba amb les condicions idònies pel creixement. A més de proporcionar protecció.
Reproducció vegetativa (estolons) ( var > ) Quan es sospita de que es tracta d’una distribució agregada es pot fer un mostreig estratificat per augmentar la precisió de l’estima.
QUÈ PRODUEIX ERRORS EN ELS CENSOS I LES ESTIMES?       El coneixement de l’espècie.
La detectabilitat d’aquesta.
L’habilitat i l’experiència de qui treballa al camp detectant les espècies (cens, trampeig,...) Canvi de la persona que fa les estimacions o el cens (pot ser les dues no tenen la mateixa capacitat o experiència) Condicions ambientals al fer les estimacions (vent, pluja, ...) Fer el cens a hores o moments de l’any diferents cada cop.
Per exemple podíem veure el de la tortuga de terra (Testudo hermanni): En el gràfic anterior el que tenim representat és la seva activitat depenent del mes de l’any i la hora del cens. S’han de conèixer els cicles d’activitat d’una espècie per fer el cens e intentar ser el més exacte en els intervals de temps en que fem el mostreig (no farem un cens de mussols, per exemple, a les 12 del migdia ja que són aus nocturnes) 10 Si en el cas de la tortuga s’haguessin de dedicat a fer cens només entre les 15 – 16h pensaríem que la quantitat de tortugues de terra és menor ja que, en aquella franja, l’activitat és menor.
COM MOSTREGEM PER ESTIMAR LA MIDA POBLACIONAL  Índex relatius: Poden ser: Directes: Ens dona la informació exacta. Trampeig (paranys, nanses, xarxes, trampes fotogràfiques,...) Es mesura en CPUE (captures per unitat d’esforç) i bàsicament si agafo una xarxa i la fico a l’aigua durant una hora i capturo 50 peixos, calcular el que suposa l’esforç: IKA: Índex kilomètric d’abundància (Calcules, per exemple, el número de cervols que et trobes cada 10 km i així es va calculan l’abundància de forma indirecta i el que es fa es obtenir l’informació relativa i, amb el pas del temps, es poden fer comparacions per veure si els avistaments augmenten o decreixen, relacionant-lo directament amb la població) Dades cinegètiques Indirectes: petjades, excrements, obres, senyals,...
 Quadrats i mètodes afins: Es pren un tros de territori quadrat, s’agafen un número “n” de quadrats i es llencen aleatòriament sobre el terreny delimitat. La superfície que ocupen els quadrats és la que utilitzarem per fer el recompte. En l’aigua es fa una alíquota.
11  Transsectes: A l’atzar poses una corda i cada “x” metres em paro i miro al meu voltant (una distància estipulada) què hi ha.
 Marcatge i recaptura: Es va al camp, es capturen individus, es marquen i es deixen anar. Es torna a anar un altre dia en el mateix interval de temps i es tornen a capturar individus.
Llavors veiem la proporció de marcats i de no marcats aconseguint fer una estima de la població.
Per marcar no es vol posar en perill a l’animal així que no volem que sigui més vistós ni que modifiqui el comportament de l’individu, tampoc volem fer ferides que es puguin infectar,...
El que fem són marques genèriques si només volem estimar l’abundància o la densitat i marques individualitzades si es vol estudiar el creixement i la supervivència.
Es poden fer: Anellament: Per tots els individus és la mateixa marca.
Amputació i osques: Puc donar-li unes marques que els distingeixi dels altres (per fer un seguiment concret) Codi: En el cas de les tortugues s’usa un codi numèric en les 4 plaques de davant i les 4 del darrera per numerar-les.
MÈTODE DE PETERSEN Tenim una població tancada on fem dues visites i marquem amb marques genèriques: Número d’individus marcats el primer dia: M Número d’individus marcats el segon dia: C Número d’individus marcats els dos dies: R Número total: N Es compleix que: d’on surt: on l’únic requisit és mantenir les probabilitats de ser capturats.
Per tenir una bona estima s’ha de marcar a casi la meitat de la població perquè sinó el mètode de Petersen dona sobreestimes. Així que es pot usar: , on l’error típic serà: 12 EXEMPLE DEL MÈTODE DE PETERSEN: 60+1 ·(69+1) Així podem calcular la N (20+1) − 1 = 202 et (N) = 36 ( per tant, amb un 95% de fiabilitat, la població oscil·la entre 202 ± 1,96 · 36.
13 TEMA 3: CREIXEMENT DE POBLACIONS SENSE ESTRUCTURA Hem d’utilitzar models per predir l’evolució d’una població en el temps. Hi ha 4 taxes bàsiques a tenir en compte: Immigració, Natalitat, Emigració i Mortalitat: INEM.
N(t+1)= N(t) + N + I – M – E Tenim present que: N(t+1) ---> número d’individus en un futur N(t) -----> número d’individus en l’actualitat MODEL SIMPLE: CREIXEMENT SENSE LIMITACIÓ Això ve donat per poblacions que originen generacions discretes, és a dir, aquestes espècies es reproduiran i donaran una nova generació. Però hem de tenir present que existirà un interval de temps entre les generacions. Els organismes reproductors es reprodueixen i moren. Per això diem que aquestes poblacions es reprodueixen a intervals.
N(t+1)= N(t) + N + I – M – E Suposem que la població és tancada, és a dir, no haurà ni Immigració ni Emigració (I = E = 0): N(t+1)= N(t) + N – M En comptes de comptar directament els individus nascuts (N) i els individus morts (M), els podem deduir a partir de la taxa de natalitat (n) i la de mortalitat (m) N = n x N (t) M = m x N (t) N(t+1)= N(t) + (n x N(t)) – (m x N(t)) N(t+1)= N(t) + N(t) (n – m) ; Y sabem que (n – m) = rD (taxa de creixement discreta) N(t+1)= N(t) + N(t) x rD N(t+1)= N(t) x (1 – rD) ; On (1 – rD) = λ (taxa finita de creixement) Quan λ=1 (rD = 0; n=m) la població és estable (ni creix ni decreix) N(t+1)= N(t) x λ Així podem afirmar que es tracta d’un creixement exponencial N(t+1)= N0 x λ N(t+2)= N1 x λ que és el mateix que N(t+2)= (N0 x λ) x λ que a la vegada és N(t+2)= N0 x λ² Nt = N0 x I ho podem passar a la forma logarítmica: logNt = logN0 + (t x logλ) 14 Maltus es va adonar de que si les poblacions eren exponencials i els recursos limitats, arribarà un moment en que el creixement s’haurà de frenar. Però el model exponencial considera que la població creix de forma indefinida.
En la realitat això només succeeix en microorganismes y en espècies introduïdes en zones on no tenen limitacions (es a dir, espècies molt alienes que no tenen depredadors) Creix i Decreix MODEL CONTINU: GENERACIONS SOLAPADES En el model discret el temps va passant per lapsus (per exemple d’un any) però això només seria correcte per a poblacions que tinguessin uns cicles marcats (seguint amb l’exemple anterior, poblacions que tenen la reproducció anual). Així el que farem serà escriure’l de manera contínua.
- Per això partirem del model discret: N(t+1)= N(t) + N(t) x rD N(t+1)- N(t) = N(t) x rD ΔN = rD x N(t) - Ara si fem molt petit l’interval de t a (t – 1), obtenim un model continu, apropiat per a les poblacions de generacions solapades (es a dir, poblacions que originen generacions superposades, els individus neixen, arriben a una fase adulta, es reprodueixen i segueixen vivint podent reproduir-se de nou. El creixement es diria que és de forma esglaonada): = On r = taxa instantània de creixement Però amb aquesta equació no podem saber quants individus haurà en un futur. Per poder calcular-ho haurem d’integrar i obtindrem: 15 En el cas de la primera formula podem tenir també el que seria el mateix: logN(t) = logN0 x rt Si ens fixem en el model discret: Nt= N0 x ; Ens dona una equació exponencial si considerem la λ constant en el temps. Però la λ no és constant degut a que hi ha variacions en les taxes de natalitat i mortalitat (no sempre són les mateixes ja que si augmenta l’aliment augmentarà la natalitat i si disminueix augmentarà la mortalitat). Qualsevol variació externa que afecti a la natalitat o la mortalitat afectarà directament la λ i són molt difícils (o impossibles) de preveure.
CREIXEMENTS EXPONENCIAL: DUPLICACIÓ POBLACIONAL El creixement exponencial continu en un ambient il·limitat es pot ajustar a quest model: = rmax x N El temps de duplicació poblacional és un altra forma de descriure completament el creixement exponencial. Per calcular-ho farem servir la següent relació: 2= log 2 MODEL EXPONENCIAL: DETERMINISTA Es considera que la λ és constant: Quan la λ no és constant podem trobar:   λ amb variació molt petita (medi poc variable) és difícil que s’extingeixi.
λ amb variacions molt grans (medi molt variable) és més probable que s’extingeixi.
Medi poc variable Medi molt variable 16 EQUIVALÈNCIES I MODEL GENERAL DE CREIXEMENT taxa reproductora neta taxa de reproducció de la població temps de generació* TG r A més sabem que el temps de duplicació és igual al de generació.
MODELS ESTOCÀSTICS Nosaltres el que hem usat és un model determinista ja que és més senzill pensar que una població creix o decreix exponencialment quan passen els anys.
Realment la taxa de creixement canvia segons l’any per dos tipus de factors estocàstics*: - Estocasticitat ambiental: Un o més factors ambientals afecten la població i fa que variïn de forma no previsible. Tenen tendències al llarg del temps. Per exemple: el canvi climàtic (dins de la tendència poden haver davallades o increments), una espècie invasora que tendeix a créixer i si creem habitats o els destruïm.
- Estocasticitat demogràfica: És important en les poblacions petites. Consisteix en variacions a l’atzar en la seqüència de naixements i morts, mascles i femelles,...Se’ns poden presentar diferents probabilitats: Població de linx (exemple amb 2 femelles i 6 mascles): Trobarem un creixement limitat pel nombre de femelles. El quocient sexual del linx és mig però al tractar-se de probabilitat han sortit més mascles. Això ens indica que per probabilitat també podria ser que aquestes 2 femelles tinguessin només mascles i s’arribaria a un problema ja que les femelles només es poden reproduir cada X mentre que els mascles poden tenir diverses femelles. Si fossin més femelles, tot i ser una població petita, tindrien més possibilitats de sobreviure.
Probabilitat de morir dels adults (exemple amb 0,2): En aquest cas per atzar pot ser que de 10 individus no mori cap, que morin 2, que morin tots,... Es tracta de probabilitat.
Per tant sabem que cada any tenim λ diferents: Nt = N0 x λ1 x λ2 x λ3 x ... x λt. Així el que obtenim ja no és un gràfic exponencial sinó que varia segons els anys.
17 També es pot tenir present la estocasticitat genètica.
No tot el que fa variar les poblacions té a veure amb la estocasticitat, les tendències al llarg del temps són no estocàstiques.
PROBABILITAT D’EXTINCIÓ ACUMULADA Com més negatiu és el creixement, més probabilitat d’extinció hi ha (ja que s’acumula).
En poblacions petites les fluctuacions aleatòries de població en el temps poden incrementar la probabilitat d’extinció.
Si la λ és molt propera a 1 (creix poc) la variància serà gran. Així doncs hi ha força possibilitats de que s’extingeixi ja que poden patir anys dolents (variància) i parteixen d’una població que no creix gaire (mitjana de creixement molt baixa) Si la λ és gran és menys provable que s’extingeixi.
PROBABILITAT ACUMULADA DE QUASI EXTINCIÓ Definim una població mínima viable.
Un cop arribem a ella la possibilitat d’extingir-se és molt alta. Per representar-ho farem un gràfic tenint present: - Sempre va augmentant perquè és acumulativa Lògicament suposem que no hi ha errors experimentals, que la població és tancada i que els individus són homogenis (igual fecunditat, mortalitat,...). També suposa que la taxa de creixement (λ) és independent al número d’individus.
Així en el cas del blau la probabilitat de que s’extingeixi en 15 anys és d’una mica més de 0,3; en el cas del taronja és d’una mica més de 0,1; pel verd és de poc més de 0.
Així que el que menys probabilitats d’extinció (d’aquí a 15 anys) té és el verd.
Dades Extra: *Estocasticitat: Canvis que es produeixen en una població a partir de factors concrets o variacions a l’atzar, a partir de factors predicibles. Poden ser tant ambientals com demogràfiques.
*Temps de generació: És el temps mitjà que passa entre el naixement de l’individu i el naixement dels seus descendents.
*No: Número de morts, a l’any següent es compta una nova No, que son les Ni anteriors.
18 *G: Temps de generació, es sol comptar 1 però és mol variable (des de dies fins a varis anys) *r: Taxa de creixement instantània *R: Taxa reproductora neta.
19 TEMA 4: DENSODEPENDÈNCIA Per mirar el creixement d’una població s’usa el model exponencial continu: dN dt r= N La “ r ” ens indica quants individus per a cada individu creix una població per unitat de temps.
La limitació d’aquest model és que en la realitat cap població pot créixer de forma indefinida així que hem d’usar la densodependència EL CREIXEMENT EXPONENCIAL PROMIG NO POT ÉSSER INDEFINIT Les bases de l’evolució afirmen que ha d’haver un límit en el creixement poblacional.
Així la densodependència es basa en que la taxa de creixement depèn de la densitat de la població, és a dir, parla de la competència que es genera entre els individus quan creix una població (mecanisme de regulació de la densitat poblacional) + individus = - aliment/individu = + competència Quan una població està controlada (regula el nombre d’individus) per la predació no hi ha densodependència.
DENSODEPENDÈNCIA Per usar un model que tingui present la densodependència no farem servir la mateixa taxa de creixement ( r ), sinó un altre que dependrà del número d’individus ( rn ). Aquesta nova taxa de creixement disminuirà a mesura que la població augmenti.
És una taxa de creixement en funció de N.
Quan la població és molt petita rn = r ja que el creixement és màxim.
Si la població és molt alta la taxa de creixement (rn) arriba a un punt que és 0.
En el punt en el que la taxa de creixement és 0 sabem que la població ha arribat a la seva capacitat de càrrega ( K ) 20 La capacitat de càrrega ( K ) depèn de la riquesa dels recursos a l’ambient i de l’eficiència en d’ús d’aquests recursos. Moltes poblacions en ambients estables estaran a la seva capacitat de càrrega Si en algun moment arribem al punt K i apareixen nous individus (per exemple per migració) haurà individus que no podran sobreviure.
Això és degut a que una població sempre tendeix al punt d’equilibri, que és la capacitat de càrrega, si hi ha excés de població, o encara no s’ha arribat al punt, es tendirà a arribar a K.
EQUACIÓ LOGÍSTICA: r LINEALMENT DENSODEPENDENT La funció és com la de la recta però tenint present: RECTA y x b a (pendent) EQUACIÓ rN N r r − K rN = r − r K N Un cop deduïda la nova taxa podem substituir-la en la equació exponencial i obtenim la equació logística: dN dt = rN – (1 - ) Així podem demostrar que:  Quan la població és petita (1 - ) ≈ 1 i per tant dN dt = r x N que és la equació del model exponencial.
 Quan la població arriba al nivell de càrrega dN dt = 0, es a dir, la població ni creix ni decreix.
dN  Si N > K (la població supera la del punt de càrrega),  decreix fins arribar a N=K (la població tendeix a K) Si N < K al principi el creixement és exponencial (població petita) quan la població augmenta tendeix a K dt < 0 dona negatiu i la població Si per algun motiu, un cop la població ja és estable ( N≈K ), arriben nous individus, torna a tendir a K.
Cal tenir present que a la natura hi ha moltes poblacions que no tenen densodependència ja que els depredadors els maten ( baixes d’individus ) 21 Hem de tenir present el creixement sigmoïdal (la taxa de creixement cada cop es va fent més petita ja que es va apropant a K) EFECTE ALLEE Es dona quan en una població petita la taxa de creixement és menor a l’esperada (degut per exemple a la baixa densitat de població). La taxa de creixement ( r ) depèn del número d’individus.
És la necessitat d’un mínim d’individus per poder atraure reclutes o per trobar parella. Si la densitat és molt baixa la probabilitat de trobar parella i, per tant, la taxa de natalitat baixen.
En ambients poc estocàstics (estables) és on es manifesta la densodependència.
EVIDÈNCIES DE LA DENSODEPENDÈNCIA En aquest primer cas tractem la quantitat de mascles sense territori enfront mascles dominants. Veiem que els mascles sense territori no es reprodueixen. Veiem que és positiu degut a que com més individus hi ha a la població més n’hi ha que no es reprodueixen.
Sol passar només en poblacions molt petites.
Després passarà a ser negativa o no haurà densodependència.
El segon cas en dona la quantitat de pollets per femella que deixen el niu enfront el número de femelles que es reprodueixen. Veient aquest gràfic negatiu arribem a la conclusió de que com més femelles menys reproducció haurà i la taxa de reproducció decreixerà.
En el cas de la supervivència de juvenils enfront el número d’adults passa exactament el mateix ja que a l’augmentar la població el que succeeix es que disminueix la supervivència juvenil.
Així doncs podem afirmar que el creixement per càpita ve relacionat de la següent manera: Però hem de tenir present que si en algun cas la línia de regressió fos aproximada a 0, no hauria densodependència.
És el que s’anomena mortalitat densodependent.
22 Exemple : Per a una mateixa espècie la K és més alta en zones somes que en zones fondes. Si també intervé l’efecte de les onades, a les zones somes, mai s’arribarà a la K ja que les pertorbacions impedeixen que s’arribi.
En aquest gràfic ens parla de reclutament densodependent. A la zona encerclada trobem el que s’anomena taxa de reclutament (la taxa de reclutament és la proporció de la població que accedeix a la reproducció) Les poblacions que es troben en ambients estables estaran en la seva capacitat de càrrega (N=K), per això tenen r = 0, són estacionàries.
Però la capacitat de càrrega no sol ser constant, varia en el temps degut a la estocasticitat dels recursos (Δ de recursos) i per tant r també varia.
Per tant una variació de N pot ser deguda a la variació de la taxa de creixement o a la variació de la capacitat de càrrega Si la r és més petita la N s’ajusta poc a la K.
En canvi si la r és gran s’ajusta molt a la K.
Cal tenir present que les fluctuacions ambientals es poden manifestar en el temps (per exemple a l’ hivern fa més fred, hi ha més mortalitat infantil i per tant d’aquí a uns anys hi haurà un descens de la natalitat). Per tant molts cops no es reuneix prou informació si només contem adults.
CAPACITAT DE CÀRREGA K I ESTACIONARITAT Estocasticitat de K, variacions en la base tròfica de les espècies 23 MÀXIM CREIXEMENT POBLACIONAL Amb aquesta fórmula (igualant a 0) podem calcular els màxims i els mínims.
Així podem veure en canvi poblacional en funció de la mida poblacional: Al punt K hi ha molts individus però s’afegeixen molt pocs.
RENDIMENT MÀXIM SOSTENIBLE (RMS) La població creix per sota de la capacitat de càrrega però cada cop menys.
Fins que arriba a 100 = K = punt d’equilibri.
El temps que tardes en arribar a la capacitat de càrrega depèn de r.
Quan la r és màxima arribarà més lent Per poblacions petites hi ha una taxa de creixement baixa però aporta individus nous.
dN Els punts 1 i 2 el creixement és 0, trobem que dt = 0.
N En el punt 1 tenim 1- K = 0; N = K.
En el punt 2 tenim que N = 0; si no hi ha individus el creixement és 0.
En el punt 3 el creixement és màxim s’obté de derivar la K equació, obtindrem: N= . Per 2 tant si volem fer una K explotació (per exemple pesquera) he d’intentar que el número d’individus sigui igual a 2 ja que tindríem la màxima producció.
24 1 N = taxa de creixement per càpita MODEL AMB CUOTA CONSTANT: Explotació densodependent 25 TEMA 5: PARAMETITZACIÓ DE LA TAULA DE VIDA TAULA DE VIDA Una taula de vida és un model tòric que descriu la extinció de una cohort hipotètica. Permet determinar la probabilitat de sobreviure o de morir a una edat exacta “x” o entre diferents edats “x” i “x+n”.
Consta de 3 columnes:    Edat dels individus Ix : Probabilitat de seguir viu a l’edat X (des del moment de néixer fins l’edat X) mx : fecunditat a l’edat X (número promig de descendents que te un individu a cada edat) La taula es pot fer o a partir d’un seguiment d’una cohort des del moment del naixement dels individus o a usant un marcatge dels individus de cada edat i fer estimes de la supervivència i la fecunditat.
Px: Probabilitat de passar de 0 a X mesos (P3: probabilitat de passar de 0 a 3 mesos; P3->6: probabilitat de passar de 3 mesos a 6) Per passar de 0 a 6 mesos hem de tenir present que primer ha tingut que sobreviure altres anys: P0->6= 0.02 0.04 CORBES DE SUPERVIVÈNCIA Tipus I: Mortalitat molt baixa fins al final de la vida, és el cas dels mamífers Tipus II: Exponencial negativa (escala natural), tenen una taxa de mortalitat constant al llarg del temps: Nt = Nopt = No(1-q)t Tipus III: Mortalitat molt alta als primers anys de vida i després molt baixa (m molt baixa si sobrevius als primers estadis de la vida). Seria el cas dels peixos.
PARÀMETRES A ESTIMAR Taxa reproductora neta ( Ro ): (u: ind/ ind generació) número d’individus descendents d’un individu nascut.
Cal comptar el nombre d’individus que té cada posta i quantes postes fa al llarg de la seva vida. Per tant cal mirar la possibilitat de que arribi a la edat reproductora mitjançant la suma de cada edat amb la probabilitat d’arribar-hi i la seva mitjana de descendents per parrella:Ro = Σ lx · mx Una espècie amb una corba de supervivència del tipus III tindrà una Ro molt baixa.
26 Temps de generació ( TG ): (u: anys o equivalent) Edat mitjana de reproducció. Si té diversos anys de reproducció es farà la ponderació en els anys en que és més fèrtil i també a la supervivència (si a la edat més fèrtil hi ha poca supervivència el temps de generació es desplaça). També tindrem present que per poder reproduir-se ha de poder sobreviure i ho hem de tenir en compte.
Σ lx · mx · x TG = Σ lx · mx · x o Σ lx ·mx TG = Ro On “x” és la mitjana ponderada de la edat.
Taxa instantània de creixement ( r ): Hi ha dos formes d’estimar-la:  Considerem poblacions no solapades (no conviuen diferents cohorts; un exemple son les plantes anuals). Taxa de vida instantània.
A partir de l’equació exponencial obtenim la següent fórmula: Ln (Ro ) r=  TG La taxa de creixement depèn de quants descendents deixa un individu al llarg de la seva vida ( Ro ) però invers al temps de generació (ja que si la seva TG és molt gran el creixement serà molt lent) Considerem poblacions solapades i usarem l’equació d’Euler (però no té solució analítica). Té en compte la fecunditat i l’esperança de vida. Taxa de vida finita EXEMPLE: Planta Bianual Ro = Σ lx · mx = 1 · 0 + 0,5 · 0 + 0,1 · 10 = 1 TG = r≈ Ln Ro TG -------> r = log X 2 1 · 0 · 0 + 0,5 ·0 · 1 + 0,1 · 10 ·2 1 = 2 anys =0 Amb aquest resultat veiem que és estacionaria (cada llavor, per terme mitjà, dona una llavor) 27 TEMA 6: MATRIUS DE TRANSICIÓ;SENSIBILITAT I ELASTICITAT TAULA DE VIDA L’1 del requadre reflecteix la px ( px01 = 0,8 ) El 2 del requadre expressa la mx (en aquest cas la mx01 = 1).
Per tant tenim 8 individus d’un any que donen 8 nou individus.
Individus de 0 anys (en t=1) tenim 8 · mx= 8 Exemple: Planta bianual (taula de vida) 100 N = 30 10 ---> Ara hem de fer una projecció del vector: Exemple 2: Planta bianual (taxes vitals) So =0,5 S1 = 0,5 F1 = 0 F2 = 30 0 t+1 1 2 0 t1 t2 Fo So 0 F1 0 S1 F2 0x 0 N1 (n o)¹ (n1)¹ = (n2)¹ N2 (no)² (n1)² (n2)² La matriu és quadrada per tal que multiplicant-les pels individus d’un any ens doni els individus de l’any següent ( 3x3 ) - Quantes llavors tindrà ( edat = 0) en t+1? No(t+1) = Fo · no + F1 · n1 + F2 · n2 Quants individus de edat 1 hi haurà en t+1? N1 (t+1) = So · n0 (hi haurà els que sobrevisquin que ara tenen zero anys) Quants individus de edat 2 en t+1? N2 (t+1) = S1 · n1 Fo = 0 ja que no es pot quedar com a llavor F1 = 0 F2 = f30 · So ja que he de tenir present que no totes sobreviuran (0 , 2) = és 0 perquè la llavor no pot passar a tenir dos anys de cop Tot i això la “F” és difícil d’estimar perquè depèn de la fertilitat i de la supervivència. Hem de tenir present en quina època de l’any es fa el cens. Si el fem després de la època reproductora hi haurà individus acabats de néixer ( No ) però si la fem abans no trobarem pas.
CICLE DE VIDA DE LA PLANTA BIANUAL Usem això per fer el cens.
Es sol fer tant abans de la reproducció com després.
28 Abundància de cada edat a t+1 CENS PREREPRODUCTOR Al ser pre el que comptem és la fecunditat dels individus que tenen dos anys.
La P1 no pot passar a P1 ni la P2 pot passar a P2 per això és 0.
La “n” és un vector que ens dona la abundància de cada edat Veiem plantes de quasi un any i plantes d’un any a punt de fer-ne 2.
CENS POSTREPRODUCTOR Les plantes d’un any ja tindran llavors l’any següent. Necessitarem estimar 3 taxes llavor t+1 = P1 P2 P1 0 S1 0 So 0 0 0 S1 0 P2 Les plantes d’un any poden donar llavors perquè al cap d’un any ja seran madures com per fer-ho.
Si = supervivència de la classe i = ( −1) fi = fertilitat/fecunditat de la classe i N1 N2 = A · N1 N3 = A · N2 = A² · N1 Podem treure un model estructurat per edats (model geomètric): Nt = A^t · N0 I un model no estructurat per edats: nt = λ° · no Una població amb creixement exponencial, amb el temps, arribarà a una distribució estable d’edats. Encara que la població creixi la proporcions d’edats es mantindran estables.
Si estic en una distribució estable d’edats no necessito tota la matriu, només la proporció amb la que creix: N t+1 = A · Nt = λ · Nt i obtenim: A · w = λ · w λ = e^t λ = Valor propi dominant d’A (taxa finita de creixement) Aquesta segona fórmula, el que ens ve a dir és que, una matriu multiplicada per un vector és igual a un número multiplicat per un vector.
29 MATRIU DE LESLIE F1 P1 0 0 F2 F3 00 P2 0 0 P3 F4 0 0 0 Pi= Probabilitat de que sobreviure (de joves a adults) pels individus de la classe i.
Fi = Reproducció d’individus de la classe i (fecunditat). Són els joves obtinguts dels individus que eren juvenils l’any passat: Ja que cap individu arriba als 4 anys F1 = So · f1 ; F2 = S1 · f2 ; F3 = S2 · f3 ; F4 = 0 Diagonal de 0 = es dona ja que els individus no es poden quedar indefinidament amb la mateixa edat.
Els dos 0 sota la F1 = Són 0 ja que és impossible passar de juvenils (0 anys) a adults de més d’un any en tan sols un any.
Quan no es poden distingir les edats dels individus el que es fa és fer grups d’edats. Si tampoc es pot fer el que mirem és la mida (ja que la taxa reproductora depèn de la mida, no de la edat) Reproducció Diagonal de zeros Supervivència EXEMPLE: Aus Individus d’un any que, si sobreviuen, es reprodueixen com a adults.
Els adults que es queden en la classe adulta amb supervivència Sa.
Al veure la matriu primer el que fem és mirar si és pre o post reproductora: Així veiem clarament que es tracta d’una matriu post reproductora ja que hi ha ous.
EXEMPLE II: Plantetes (Matriu de Lefkovitch) fp < fm < fg 30 En aquesta matriu hi ha una probabilitat de quedar-se en la mateixa classe (en el cas de la mida també es pot considerar la possibilitat de baixar de classe) Sll = Les llavors poden germinar i ser plantes petites Gp = Probabilitat de canviar de classe Les plantes petites poden sobreviure i créixer o no créixer. Si creixen poden saltar de classe (passar a mitjanes). Ho calcularíem de la següent forma: Pde canviar de classe = Pde sobreviure · Pde canviar de classe Pno canviar de classe = P de sobreviure · P (1-Pde canviar de classe) Així ara amb aquesta informació fem la matriu adient: Només hem mirat creixents però també podríem considerar decreixents Hem de tenir present la possibilitat de que les llavors es quedin llavors.
Hauríem d’estipular la probabilitat de germinar. Així que el (ll,ll) podria ser diferent a 0.
MATRIUS ANÀLISI DE LA MATRIU A · w = λ · w <-------- nt + 1 = A · nt = λ · nt λ = taxa finita de creixement (valor propi dominant d’A) w = distribució estable d’edats (vector propi dominat per la dreta d’A, és un vector de població). Al llarg del temps sol ser constant.
31 DISTRIBUCIÓ ESTABLE D’EDATS nt + 1 = A · nt = λ · nt = A · w Totes les edats estan creixent de la mateixa manera per tant tota la població creix igual, tenen la mateixa taxa de creixement.
Al principi la distribució pot no ser constant però quan la població ja sigui estable la distribució de les diferents edats serà constant ( λ = K ). λ = Nt −1 Nt La distribució estable d’edats és independent a la població inicial. Si s’introdueix una espècie a un lloc on s’ha extingit i només introduïm mascles i femelles en edat reproductora. Però amb el temps la població s’anirà estructurant. La distribució de l’edat i la λ són característiques de cada espècie i independents de la situació inicial. Un cop arribats a la distribució estable d’edats, totes les edats varien en la mateixa proporció i per tant es du a terme la taxa finita de creixement: A · nt = λ · nt VALORS REPRODUCTORS v·A=v·λ v = ens donarà la contribució de cada edat al creixement de la població. Això és important per saber què he de fer per augmentar una població (gestió de poblacions amenaçades) En una matriu Pre reproductora és el valor reproductor total.
En una matriu Post reproductora és el valor reproductiu residual.
32 TEMA 7. COMPETÈNCIA Estudiarem les interaccions entre espècies.
TIPUS D’INTERACCIONS Hi ha dos tipus d’interaccions, interaccions fortes:  Competència: Per a les dues espècies (A i B) tenen un efecte negatiu.
Per exemple són dues espècies que usen el mateix recurs.
 Predació o explotació: Per una espècie és una relació positiva i per l’altre és negativa. (relació depredador – presa; també hervíborisme i parasitisme)  Mutualisme: Les dues espècies es beneficien mutuament.
Hi ha de dos tipus de mutualisme que no són estrictament beneficiosos: - Amensalisme: Per a una espècie és un efecte negatiu i per l’altre és indiferent.
- Comensalisme: Una espècie té un efecte positiu sobre l’altre però l’altre no en treu cap benefici (ni perjudici). En algun cas en pot treure alguna petita avantatge però no l’hem de confondre amb el mutualisme.
Les altres són interaccions difoses (que són les que tenen efectes indirectes en les espècies):  Competència aparent: Dues espècies que són presa d’un depredador comú i que, per tant, competeixen indirectament entre ells.
 Cascada tròfica: Els diferents nivells tròfics s’aprofiten indirectament entre si (més de dos nivells) DEFINICIÓ DE COMPETÈNCIA INTERESPECÍFICA Interacció entre dues espècies en que un augment de la densitat de població d’una provoca una reducció de la taxa de creixement per càpita de l’altra (competència intraespecífica). Es produeix quan dues espècies comparteixen el mateix recurs, per exemple: - Plantes que comparteixen nutrients del sòl o accés a la llum Depredadors que consumeixen la mateixa presa Organismes bentònics que consumeixen l’espai de fixació a la roca 33 Hi ha dos tipus de competència intraespecífica:   Competència directa o competència per interferències: Els individus interfereixen els uns amb els altres. Hi ha contacte físic i agressió. Un exemple són els lleons i les hienes.
Competència indirecta o competència per explotació: Es dona per la explotació d’un recurs comú. Un exemple seria el consum del fòsfor en microorganismes, si un consumeix més fòsfor disminueix la quantitat disponible pels altres així que sense que hi hagi una interacció directa hi ha competència.
CLASSIFICACIÓ Schoner distingeix sis formes de competència més:      De consum: Consum d’un recurs comú (ex: rosegadors i formigues per llavors del sòl) De prioritat o apropiament: L’ocupació de l’espai per individus d’una espècie limita la disponibilitat d’espai per a l’altra espècie.
Per sobrecreixement: Individus d’una espècie creixen sobre individus de l’altra limitant l’accés a un recurs (ex. llum, aliment en filtradors,...) Química: Una espècie allibera productes químics que afecten negativament l’altra espècie (ex. en plantes s’anomena al·lelopatia) Territorials: Comportaments d’agressió o senyals per comunicar la intenció de defensar un territori D’encontres: Interaccions entre organismes no territorials de les que resulta un perjudici (dany físic, mort, robatori de menjar,...)  Les espècies segregades en l’espai s’anomenen al·lopàtiques i les espècies que comparteixen l’espai s’anomenen simpàtriques.
MODEL DE COMPETÈNCIA DE LOTKA - VOLTERRA Dos espècies que competeixen ( 1 i 2 ). Sabem que com més augmenti N1 més baix és el creixement de E1 (i a la inversa) ja que són competidors i, es podria dir, que es regulen mútuament: competència Dos espècies amb densodependència i que es regulen mútuament densodependència El creixement d’una espècie ve limitat per la competència intraespecífica (competència entre els individus d’una mateixa espècie) i la competència interespecífica (competència amb una segona espècie) Les funcions f(N) descriuen l’efecte de la presència d’una espècie sobre l’altre. La forma més simple és suposant que es tracta d’una funció lineal: 34 On els coeficients α i β indiquen l’efecte dels individus de l’altra espècie en termes d’individus de l’espècie afectada. Si la dieta és idèntica (les dues espècies s’alimenten únicament del mateix recurs) els coeficients són simètrics. En general, el solapament entre dietes no és exacte i el coeficient no és simètric.
EQUILIBRI Per trobar l’equilibri igualem les dues equacions a 0. En equilibri les dues espècies queden per sota de la seva capacitat de càrrega. Si només hi hagués una espècie l’equilibri seria igual a K (capacitat de càrrega). Queda per sota de tal forma: Realment hi ha dues solucions possibles però la de N1=0 la descartem perquè és un absurd (0= K1-N1- αN1) ESPAI DE FASES Podem examinar les condicions d’equilibri en una espai de fases, que mostra la denitat d’una espècie en funció de l’altra. Per a cada espècie podem dibuixar una isoclina de creixement zero d’acord amb les equacions d’equilibri: (K1, 0) = Quan N2 és igual a 0, N1 = K1 ( Si no hi ha E2,E1 creix fins a la capacitat de càrrega, el creixement està limitat per la competència intraespecífica, densodependència ) (0, K1 α ) --> Quan N1=0; N2= K1/α , es a dir, no N2 no pot créixer fins a K2.
A = Hi ha més indicatius dels que pot haver (decreix) N1>K1 B = Hi ha menys indicatius del que hi pot haver (creix) N1<K1 També hi ha dos punts: (0,K2) i (K2/β, 0) C= Hi ha més individus dels que pot haver (decreix) 35 ESPAI DE FASES: PUNTS D’EQUILIBRI En aquests dos casos la competitivitat interespecífica domina sobre la intraespecífica.
1 K1 La condició d’equilibri és: β > K2 > α gràfica 1: Sp1 creixerà fins a K1 i Sp2 s’extingirà gràfica 2: La Sp1 queda amb 0 individus i la Sp2 a la seva capacitat de càrrega ( K2 ). La Sp2 creix a K2 i Sp1 decreix fins a 0. No hi ha cap punt d’equilibri ------------------> Competència i exclusió Amb la mateixa condició d’equilibri: gràfica 3: K1/α > K2; la competència intraespecífica domina sobre la interespecífica (Sp2 arriba abans a K2 i deixa de competir amb Sp1). Es tendeix a l’equilibri. Encara que puguin haver pertorbacions no afectaran gaire i sempre es tendirà a l’equilibri ------> Coexistència estable gràfica 4: Hi ha un punt d’equilibri, de coexistència i estabilitat però en el cas de que hi hagin pertorbacions no se sap qui acabarà guanyant ja que dependrà de les pertorbacions (que afavoriran l’una o l’altre) ------------------> Coexistència inestable 36 INVASIBILITAT Fa referència a l’entrada d’una espècie nombrosa (N1) amb pocs individus que es troba amb un altra espècie amb la que competeix que es troba a la seva màxima densitat (N2 = K2). Haurà equilibri entre les dues espècies si:   K1 α < K2 K2 La capacitat de càrrega de la espècie invasora ha de ser major que la de la competidora β < K1 1 Per tant i haurà un equilibri si la coexistència és estable: : β > K2 > α K1 El principi d’exclusió competitiva ens diu que 2 espècies que utilitzen el mateix recurs no poden coexistir. Dominarà la que tingui un ús més eficient dels recursos (per tant la que tingui una K més gran). Per tant si les espècies tenen una forma molt semblant d’utilitzar els recursos i són molt competitives ( α≈β≈1 ) el rang de la estabilitat és molt petit: 1 β ≈α I per tant les K1 i K2 ha de ser molt semblants K1 ja que el coeficient K2 ha de ser proper a 1 Si α i β són semblants però competitius el rang és més ample.
Per exemple α = β = 0,2 -----------> 1 K1 K1 > K2 > 0.2; Per tant K2 pot variar entre 5 i 0,2.0.2 Condicions en que Sp1 podrà envair MODELS AMB RECURS EXPLÍCIT Els models de Lotka - Volterra eren molt simples i no incloïen de manera explícita el recurs pel qual competien les espècies. A més en realitat només es compleix pràcticament al laboratori (amb protozous) i en condicions ambientals constants.
Els recursos usats es poden incloure a partir del model de Monod, que descriu com varia la taxa de creixement en funció de la disponibilitat de recurs.
37 MODEL DE MONOD Parla de com creix una espècie en funció de la disponibilitat del recurs. Però la capacitat de la espècie per créixer s’acaba saturant.
Kμ= Concentració del recurs que produeix l’augment de la taxa de creixement μ = Taxa de creixement Monod/Tilman El creixement de cada espècie depèn de la disponibilitat del recurs i el recurs es consumeix en funció del creixement de les dues espècies.
Lotka - Volterra R = La concentració de [R] que determina un creixement zero (en funció de la sp) L’Sp2 pot viure amb [R] més baix que Sp1 38 La Sp2 pot treballar millor amb [R] baixes (treballa millor amb poc recurs) Quan les dos Sp estan molt juntes comença a baixar la [R] ja que totes dues el consumeixen. Quan la [R] baixa la Sp1 no pot suportar [R] baixes així que queda desplaçada mentre que la Sp2 com que pot tolerar una [R] més baixa segueix creixent.
[R2] < [R1] MODEL DE TILMAN: DUES ESPÈCIES I DOS RECURSOS (o més) Tenim dos recursos limitats per dues espècies diferents. Per a cada espècie i recurs tracem ZNGI ( Isolínies de Creixement Net Zero ) que el que fa es ficar marges en l’ interval on la concentració del recurs on la població creix només el suficient per mantenir-se (compensar la mortalitat).
Creixement R2 Creixement net de R2 Mínima [R1] per a la espècie B L’Sp2 està més limitada per R2, el seu llindar de creixement net és una [R2] major que per l’Sp1 En 1 cap de les dues espècies poden viure En 2 només pot viure l’espècie A En 3 poden viure les dos espècies però cal tenir en compte que els recursos es van esgotant i tard o d’hora s’arribarà a la zona on domina la espècie A i, per tant, s’acabarà excloent a la espècie B Mínima [R1] per a la espècie A Per B passarà el mateix que en A el que passa es que el gràfic quedarà al reves.
39 Coexistència estable. La SpA consumeix més ràpidament el recurs que necessita. És similar a Lotka – Volterra (la competència intraespecífica és més forta que la competència interespecífica) El nutrient limitant per a cada espècie és diferent: B limitada per R1 y A limitada per R2.
No poden créixer ni A ni B.
Vector de consum En aquest punt les dos espècies es troben limitades A necessita més R1 que R2 i està limitada per R2.
En la zona 1 no creix ni A ni B Es tracta d’una coexistència inestable. La SpA consumeix més ràpidament el recurs que necessita l’altre.
Aquests models són útils per a animals mòbils ja que els sèssils només interaccionen amb els veïns propers.
COEXISTÈNCIA A LA NATURA Pot semblar que seguint els models teòrics la coexistència és molt complicada a la natura. Però en realitat si que n’hi ha degut a que:   Hi ha segregació del nínxol degut a que no comparteixen ben bé els mateixos recursos (es produeixen zonacions en funció de l’òptim de cada espècie) L’ambient és variable (pertorbacions): La exclusió competitiva només funciona en ambients estables ja que sinó les “normes del joc” van canviant contínuament (per això als oceans hi ha tantes espècies de plàncton convivint, ja que les temperatures van canviant segons les turbulències de l’aigua) 40 TEMA 8. DEPREDACIÓ, MUTUALISME I INTERACCIONS DIFOSES DEPREDACIÓ Tota relació d’explotació d’una espècie (Sp) per una altra (per una benefici i per l’altre perjudici). Poden ser:     Depredador – Presa sensu stricto Herbívor – Productor Primari (planta, alga, ...) Paràsit – Hoste Parasitoide – Hoste Com es pot observar, a nivell individual, el resultat per a cada espècie explotada no és necessàriament la mort.
Per exemple, alguns insectes com les vespes ponen els ous en una larva viva (eruga per exemple) de la que s’alimenten les seves pròpies larves. L’hoste mor quan els parasitoides pupen.
MODEL DE DEPREDACIÓ DE LOTKA – VOLTERRA Soles, la presa o víctima (V) creix exponencialment i el depredador (P) mor amb taxa de mortalitat “q”. Juntes, part de la producció de la presa és capturada pel depredador (amb una taxa αVP per depredador i unitat de temps). El creixement del depredador depèn de les captures (αVP) i de la taxa d'assimilació de les preses (β): no tota la biomassa captura construeix al creixement de la població de depredadors.
Es donaria en el cas d’absència de P, con el creixement de V seria exponencial.
Quant més P hi ha més víctimes moriran. El número de V que moren dependrà d’α (eficàcia de captura) Si hi ha depredadors (P). Depèn de la quantitat de P i V i de la taxa de captura. La presència de depredadors limita el creixement de V.
La quantitat de presa que és explotada depèn de la quantitat de depredadors que hi hagi (P) i de la quantitat de presa que hi hagi (V) i la seva taxa de ingestió (α) Taxa d’ingestió Per separat els depredadors només tenen mortalitat: En aquest cas és quan el creixement de P també depèn de V. El creixement de P depèn de número de P que hi havia i el número de V.
Per trobar l’equilibri del sistema el que fem és igualar a 0. Quan igualem a 0 les víctimes (V) el que aconseguim és la quantitat de V que es manté constant i manté la població de P. Quan V < q β· α (moment en que les P deixen d’augmentar perquè és el número de V que manté constants les P) 41 Quan igualem a 0 les preses (P) el que aconseguim és que la quantitat de V deixi d’incrementar-se ja que és el número de P el que pot mantenir constant el número de V.
α P> r ------------> Quantitat de depredadors que menja just un nombre de preses (V) que es manté constant.
Hem de tenir clar que : - q = Taxa de mortalitat α = Taxa de captura β = Eficiència de conversió o taxa de depredació (víctimes/víctimes · dia · depredador) És una eficiència de captura.
Perquè es compleixi aquest model (molt simple) ha d’haver només una V i un P (tot i que també pot intervenir la variabilitat ambiental) Com més allunyats del punt d’equilibri comencem més gran seran les oscil·lacions.
EQUILIBRI I ESTABILITAT L’equilibri de les preses (V) es donarien en una certa proporció de depredadors Hi ha una certa població d V que mantindrà una població de P constant V < V, els depredadors decreixen P > r/α ---> Les víctimes decreixen V > V, els depredadors augmenten P < r/α ---> Les víctimes creixen SITUACIÓ DE LOTKA – VOLTERRA 1. Hi ha massa poques V com per què els P es mantinguin.
Les P decreixen.
2. Els P han crescut molt, per tant, les V disminueixen.
En aquests dos casos no s’acosten al punt d’equilibri.
42 3. Hi ha pocs P per controlar la població de V així que les V augmenten de nombre.
4. Hi ha moltes V i això permet que la població de P creixi.
En conclusió podem dir que el depredador domina a la presa i que la presa regula al depredador, tot en torn a un punt d’equilibri. Però l’amplitud de les oscil·lacions és indeterminada.
MODIFICACIONS DEL MODEL DE LOTKA – VOLTERRA  Preses autoregulades, densodependència En Lotka – Volterra no hi ha densodependència així que afegim el model logístic on la densodependència és igual a la competència intraespecífica i s’arriba a una estabilització: Creixement de les preses (V) comporta augment de depredadors (P) Si hi ha poques V creixem amb una taxa més alta, hi ha més producció i es poden mantenir més P Si hi ha densodependència en les víctimes es necessiten pocs P per poder mantenir V. El creixement de V és molt petit.
A l’estar inclinada la isolínia zero de la presa provoca que hi hagi oscil·lacions que es van esmorteint fins arribar a l’equilibri.
L’augment lineal de l’alimentació per càpita de P en créixer V només és real dins un rang i en casos concrets (exemple en mol·luscos filtradors)  Respostes funcionals dels depredadors Els depredadors quant més peces hi ha més marge tenen però hi ha diferents models (fa variar el model i la inestabilitat del punt d’equilibri) 43 Tipus I: Relació lineal; si hi ha més preses hauran més víctimes i per tant hauran més preses menjades per P.
Tipus II: Cada cop la eficiència és menor, hi ha un número màxim de preses que pot menjar un depredador, a partir d’un nombre de preses el temps de captura no disminueix. És la més realista ( saturació per sacietat o temps de manipulació) Tipus III: Corba sigmoïdal. Hi ha poques preses i se’n cacen poques. Augmenta el cost de recerca de forma no lineal ja que costa més trobar-les. En si és igual que el II però l’eficiència de predació baixa a densitats de V baixes.
Els depredadors que mengen diverses preses faciliten la coexistència de diverses espècies ja que si augmenta la quantitat de la presa X augmentarà la depredació d’aquesta presa i baixarà la depredació sobre les altres.
Per exemple la estrella de mar té diverses preses. Si eliminem les estrelles de mar del medi les seves preses començarien a competir de forma més intensa entre elles i n’hi haurà algunes que seran eliminades per exclusió. Per tant, la estrella de mar, és una espècie clau (Té una influència sobre la estructura de l’ecosistema desapropiada si tenim en compte la seva abundància) SISTEMES DEPREDADOR - PRESA I CONTROL DE PLAGUES Es basa en considerar l’efecte d’alguns insecticides genètics sobre el control de plagues. Alguns insecticides maten tant la plaga com a alguns dels deus depredadors i, per tant:   Disminueixen el número de víctimes o preses ja que fa augmentar la seva taxa de creixement (augment de la r) Augmenta la mortalitat de depredadors (augment de q) Per tant utilitzant insecticides tan genèrics (poc específic per a la espècie que causa danys) es pot aconseguir l’efecte contrari. Normalment quan hi ha una plaga és perquè la espècie ha escapat del control dels depredadors (augmenta en gran quantitat el nombre de preses). Per tant per controlar les plagues cal:   Utilitzar insecticides específics per cada plaga (que no eliminin depredadors) Control sobre els depredadors 44 MUTUALISME Interacció entre dos espècies on totes dues reben un benefici que pot ser obligat o facultatiu.
La classificació és la següent:     Energètic De protecció Nutricional De transport (pol·linitzadors i dispersors) exemple 1 Ocells que mengen fruits i en dispersen les llavors. Inicialment és una relació d’explotació ja que la planta feia els fruits més carnosos per poder rebre més predació per part dels ocells.
Així que aquí actua la selecció natural de les plantes que afavoreix a les que tenen fruits més carnosos. (mutualisme de transport) exemple 2 Pol·linització. L’evolució ha fet que, per exemple en el cas de la orquídia, que la flor s’assembli a les femelles abella. Això comporta que els mascles s’apropin i s’enduguin el pol·len (mutualisme de transport) exemple 3 Micorrizes (mutualisme nutricional). Fongs associats a les arrels de les plantes i que els ajuden a assimilar nutrients per fer la fotosíntesi. El fong el que rep a canvi és una part de la producció de matèria orgànica.
exemple 4 Nòduls de fixació de N (lleguminoses). Bacteris que fixen el N atmosfèric (N2 ----> NH4). La fixació necessita condicions d’annòxia (nòduls de les lleguminoses) i matèria orgànica (producció de la planta) (mutualisme nutricional) exemple 5 Els líquens són fruit d’una simbiosi fong - alga. La simbiosi és quasi obligada. (mutualisme energètic).
exemple 6 Algues endosimbionts dels coralls (zooxantelles) (mutualisme energètic). No són associacions altruistes ja que s’han donat durant la evolució i per selecció natural: Hi ha comunitats de prats en que una espècie és dominant i en altres pot conviure amb altres espècies. Quan la planta té fongs (micorrizes) les plantes inferiors queden desplaçades però poden explotar la planta dominant a través dels fongs.
45 exemple 7 Acàcies. Les formigues viuen a les punxes i les protegeixen enfront d’altres espècies (mutualisme de protecció) MUTUALISME DE TRANSPORT Transport de gàmetes (pol·linitzadors) o transport de propàguls (dispersió).
Dins d’una comunitat les relacions de mutualisme no s’organitzen ni en parelles ni a l’atzar ni en compartiments sinó que és una estructura niuada: els especialistes interaccionen amb generalistes.
Si una planta depèn només d’un pol·linitzador tendirà a la extinció Les espècies (Sp) més vulnerables a l’extinció són les que afavoreixen més l’estructura niuada (ja que donen més diversitat) INTERACCIONS Les interaccions estre espècies són difoses i indirectes. Els ecosistemes no són models simples i lineals sinó que són complexes i en xarxa. Les espècies s’agrupen en grups funcionals.
Però els models en xarxa que es fan no són del tot realistes ja que:    Els nivells tròfics no estan ben diferenciats (no té present als omnívors) Les espècies poden canviar la seva dieta el llarg de la vida En algunes espècies hi ha canibalisme 46 TEMA 9.1 EXPLOTACIÓ DE POBLACIONS Inici del segle XX l’oceà era la frontera, les pesqueries eren salvatges i sense límits.
A l’inici els rius tenien suficient peix però amb la sobreexplotació van tenir que endinsar-se al mar. I, com no era terra de ningú, el van explotar per sobre del la seva capacitat.
És tan important que per a la seva regulació s’han fet edificis especials per regular pesqueries, manuals i informació.
OVERFISHED & OVERFIHING Cal saber diferenciar entre aquestes dues:   Overfished: Biomassa límit o llindar que no hem de sobrepassar ja que és el límit de la extinció.
Overfishing: Mortalitat per pesca que provoca un descens de la població On Bthresold és el límit de biomassa per mantenir la població, B serà la biomassa i F la pressió de la pesca. Així obtenim els següents barems:     B < Bthresold -------> Sobre pescat B ≥ Bthresold -------> No sobre pescat F ≥ Fthresold --------> Sobre pescat F < Fthresold ---------> No sobre pescat MODELS DE PESQUERIES Es modalitzen per intentar saber quan es pot pescar de forma sostenible. Hi ha dos tipus de models:   Models empírics de producció Models analítics - Models de producció - Models analítics (analitza les poblacions biològiques) Models empírics de producció Són models per unitat de força. Comptabilitzem l’esforç pesquer (número de flota, hams, dies que surt al mar, metres de xarxa,...) enfront el rendiment: Captura màxima sostenible Que el rendiment no creixi indefinidament a l’augmentar l’esforç ve definit per l’equació logística 47 Quan la N és petita pràcticament no resta res i creix. A l’augmentar s’apropa a K i s’estanca. Es tracta de que ens mengem el capital (intentem viure dels beneficis). Els models busquen el moment en que l’excedent és màxim per poder pescar/extreure ecològicament.
L’òptim és quan estan al punt mig de creixement.
K Hi ha més competència, no hi ha tant creixement N= Màxima productivitat, densodependent Pot créixer més Ho podem simplificar dient que és simètric: K ; màxima productivitat N= 2 Així doncs tenim la condició d’estabilitat donada per la següent equació: Y = NQ ≤ rK 4 on Y són les captures.
Captures sostenibles dN dt = rN 1 − N K −Y A partir d’aquesta equació podem extreure un model sostenible de captura amb:  Regulació per quotes; on Y = NQ (exemple 1000 peixos a l’any)  Regulació per esforç; on Y = eN (exemple de 100 llicències l’any; model Schaefer) Si la “r” (taxa de natalitat) és constant podem suposar que Y és constant i podem posar quotes fixes (captures fixades per quotes). També poden regular l’esforç però la captura serà variable.
MSY = Màxima producció sostenible <---- = Ens passem de captures -----> = Creix la població perquè és la màxima productivitat.
48 2 Els dos punts negres són punts d’equilibri Com més fort sigui l’esforç més pendent .
Esforç constant Es fa per intuir el valor òptim. El valor Neq = K (1 - ) L’equilibri l’aconseguim si e < r e r Si ens passem estarem fora de l’equilibri.
La captura (Y) té relació amb el e2 (esforç al quadrat) això vol dir que tenen una relació exponencial.
Diagnosi de la població Parla de la relació esforç – rendiment i esforç – captura.
Amb les dades de l’esforç i la captura deduïm el RMS. Sense “r” i “K” no tenim en compte la biologia de l’espècie.
És tan senzill i tan barat aquest esforç (0,3) que és el que més interessa en la regulació pesquera.
Fracàs dels models de MSY No van funcionar i van ser objecte d’una mobilització pesquera important: Cada cop van posar més esforç Al veure com descendia la quantitat van baixar l’esforç.
És preferible usar un model analític ja que ens obliguem a conèixer el funcionament de la biologia d’una espècie.
Van arribar a un màxim d’explotació on no es va ja poder reposar la població.
49 Models analítics Té en compte la diferència entre mascles/femelles, cries/adults,... té en compte la biologia de l’espècie: taxa de creixement, taxa de reclutament, taxa de natalitat, taxa de mortalitat (natural i pesca), factors ambientals, depredadors,...
  Cohort: Grup d’organismes nascuts al mateix temps i sotmesos a unes variables demogràfiques similars (els podem assignar els mateixos atributs) Reclutament: Entrada d’una cohort a la pesqueria. Mara correlació entre esforç reproductor i entrada de nous individus a la població (els reclutes no són tots els nascuts). És molt variable.
- Facilitat de dispersió en el moment de naixement (baix cost, baixa densitat de l’aigua) - Molt variable entre anys (les pesqueries depenen de la força de reclutament) El concepte de reclutament comença quan els individus de la cohort són pescables. La fertilitat no serveix pels models ja que es fa un gran esforç reproductiu (gasten molta energia). En la fase larvària hi ha molta mortalitat (però hi ha poca necessitat d’energia). Així que estimen la talla i compten.
Un mal any hi haurà molt poc reclutament i en un bon any haurà molt bo.
 Rendiment/recluta: Grams de peix pescat per cada recluta que va entrar a la població.
Volem fer una pesca de manera que puguem obtenir el màxim de grams per recluta.
Com que el reclutament és tan variable no podem treballar amb les captures absolutes sinó que les hem de relativitzar .
Model de Beverton i Holt Amb aquest model podem estudiar la evolució de la cohort: N t = Re-(F + M)t On M= morts naturals; F= morts per pesca; R= reclutament (≈N0) També podem fer el càlcul de la captura: Y = Σx ( Wx · Nx · Fx ) On W= pes en cada edat; N= nombre d’individus vius a cada edat ; F= mortalitat per pesca Aquests models es basen sempre en el màxim rendiment (màxima Y) el trobem per a taxes de pesca baixes ja que així un major número d’individus creixen cap a edats on el pes/individu és major.
50 Opcions d’explotació constant d’una cohort Una part de la població inicialment no tenia perill però avui en dia tenim una capacitat de pesca que arriba a totes les zones.
En aquest exemple la “q” = “F” i és la mortalitat per pesca Quan disminueixo la “q” diem que el que hem disminuït és l’esforç.
Biomassa total El rendiment per recluta = nº individus pescats PARÀMETRES A CALCULAR L’equació de Von Bertalanffy s’usa per calcular el creixement. Usa la longitud o a la massa per calcular el creixement seguint la següent equació: L (t) = Lα (1-e –K (t-to)) Pot donat un temps negatiu però llavors només cal ajustar-lo Pendent, velocitat a la que la població creix.
Es pròpia de cada espècie.
Peix més gran que es coneix d’una espècie El càlcul només depèn de L0 i K 51 Les estimes de camp serveixen per calcular el reclutament. Les dades del reclutament surten de les pròpies dades pesqueres. No estudia la natalitat perquè molts es moren i altres quan són larves van a parar a altres llocs gràcies a les pendents així que el que es fa és introdueix una xarxa i capturar individus. Aquests individus seran de mides similar (gràcies a les característiques de la xarxa). Així que podem dir que és una aproximació.
Per tant, per obtenir el màxim rendiment cal protegir als peixos petits i als reproductors.
La mortalitat natural no està ben comptada ha que totes les dades venen de les pesqueries així que comporta un problema per aquests models.
CORBA EUMÈTRICA DE PESCA A partir de l’equació Y = Σx ( Wx · Nx · Fx ) podem regular dos paràmetres:   Talla de la primera captura (mida de la xarxa) Esforça pesquer (mortalitat per pesca) Ho podem representar gràficament: Segons si augmento o disminueixo l’esforç podem veure què passarà amb el rendiment.
Pesquem individus massa petits com perquè hi hagi un bon rendiment.
És un consell de gestió.
El que fa és barrejar A i B aconseguint així baixar l’esforç i poder augmentar la mida de l’ham.
CONCEPTE DE INCERTESA Actualment es recomana fer un model d’incertesa per als resultats. Quan la incertesa és baixa el resultat és bo. Quan la incertesa és alta el resultat és dolent.
Els efectes d’incertesa es poden avaluar a partir de:    La incertesa de cada paràmetre La sensibilitat de les prediccions Estimant el risc d’edat 52 PERQUÈ ÉS TAN DIFÍCIL PREDIR LES CAPTURES? PAPER DELS RECLUTAMENTS El principal responsable de que no sigui possible ja que és difícil de comptabilitzar (no és constant).
El reclutament serveix per optimitzar la cohort però he de mantenir l’estoc d’adults reproductors. Però depèn també del comportament caòtic i dels factors ambientals.
Model de Ricker Té en compte la densodependència però és un model molt poc ajustat a la realitat i difícil de modelitzar. A més de la densodependència veiem que té presents altres factors com la variabilitat natural.
En aquest gràfic ens hem de fixar en les corbes. Cada corba representa una espècie diferent però si ens fixem veiem que totes tenen una cosa en comú: Els reclutes que s’afegeixen a la població fins a un punt òptim disminueixen a l’incrementar l’estoc d’adults.
CALEN MODELS MÉS COMPLEXOS? La resposta és que no i ho podem justificar amb una explicació biològica: Les espècies marines aprofiten la baixa densitat de l’aigua per dispersar els ous sense gaire despesa d’energia (molts ous però poc protegits). El problema és que en tot aquest procés de larva a recluta les possibilitats de que no sobrevisqui són molt altes.
En espècies amb esforç reproductor tan gran Gran variabilitat en l’entrada de reclutes Les possibles solucions serien:   Estudiar les classes prèvies a la talla capturada (càlcul de quotes en funció de les primeres fases prèvies al reclutament) Avançar en el coneixement de les causes Acceptar l’atzar i buscar la capacitat predictiva (models estocàstics – models deterministes, i el límits) 53 TEMA 9.2. EXPLOTACIÓ DE POBLACIONS: ELS PROBLEMES DE LA PESCA PROBLEMES        Sobrepesca Pesca de substitució Pesques no comptabilitzades Fishing Down Poblacions multi específiques I Bycatch Destrucció de l’ecosistema Cascades tròfiques LA PRODUCCIÓ DE PESCA ES TROBA ESTANCADA Hi ha estadístiques que es falsifiquen per evitar la realitat: a escala global hi ha indicis de que estem sobre explotant.
En el cas de la EUA més d’un 70% dels estocs no s’han estudiat (estan fora de control) . I del 31,7% estudiat 12 estan sobre pescats i la resta esta sobre pescant-se.
PESCA DE SUBSTITUCIÓ Al principi la pesca era rendible però amb l’extensió pesquera ha baixat. El model de pesca sostenible està basat en una sola espècie quan, en canvi, l’ésser humà pesca segons és la rendibilitat.
Un exemple seria el cas del Japó. Al principi pescaven a la zona del pacífic i obtenien un gran rendiment. Poc a poc van començar a augmentar l’àrea de pesca i el rendiment va començar a baixar perquè s’havien de traslladar. Actualment pesquen en tot el món i el rendiment és molt baix.
El problema és que no es notava la baixada perquè es substituïa la zona de pesca i així es mantenien els valors de les captures en valors absoluts (però disminuïa el rendiment).
FISHING DOWN A LES CADENES TRÒFIQUES Es comencen a pescar els peixos que estan en la part superior de la cadena tròfica però mica en mica anem baixant la talla dels peixos. Quan s’esgoten aquests primers baixem el nivell de la cadena fins que arribem a la base. Quan pesquem els situats a la base de la cadena el haurem arribat a la degradació de l’ecosistema.
54 Exemple En les illes poc explorades la biomassa és molt alta i la cadena tròfica està dividida de forma en que el 50% són els grans depredadors i la resta són carnívors de baix nivell i herbívors.
En les illes poblades tenen 50 – 50 de carnívors – herbívors respectivament. A més de que hi ha menys presència de biomassa. Quasi no hi ha presència de grans depredadors.
BYCATH En un inici hi havia poques pesqueries. Mica en mica van augmentant i van començar a ser pesqueries no selectives. Pesquen de tot, fins i tot el que no té valor al mercat.
El problema és que quan veuen que no tenen valor els tornen al mar però ja estan morts.
En total es malbarata entre 1 3 i ¼ de tot el que pesquem.
DESTRUCCIÓ DE L’ECOSISTEMA Un dels grans errors que es cometen avui dia és l’argumentació de l’explotació llaurada (pesca d’arrossegament) del fons marí com a possible benefici pel fons marí afirmant que incrementa la dinàmica.
Aquest argument pot ser veritat si la llaurada es puntual però quan aquest mètode es repeteix constantment el que acabem per tenir és un sòl estèril que no s’arriba a recompondre (cap espècie és capaç de suportar això). Un fons arrossegat converteix la productivitat cap als sedimentívors i peixos plans CASCADES TRÒFIQUES El que podem observar són els efectes indirectes a nivell d’aquesta escala: Alga Garota Llúdriga Orca En un inici la llúdriga era molt abundant, tenien a ratlla les garotes i així la població d’algues es podia mantenir. Quan va haver més explotació de llúdrigues les garotes no van tenir un control i casi van acabar amb la població d’algues. Així que si la població de llúdrigues es manté tot estarà estable.
Però les orques (on cada família s’especialitza en un tipus diferent de presa) es va especialitzar en llúdrigues i, a conseqüència d’això, la biomassa d’algues també va baixar.
Al seu torn les orques es van d’haver d’especialitzar en llúdrigues perquè la biomassa de foques i morses va baixar molt.
55 PERSPECTIVES DE FUTUR Hem de posar la perspectiva d’ecosistema no la d’espècie ja que no ens podem centrar només en una espècie.
  Perspectives ecosistèmiques: No considerar només a una espècie aïllada sinó considerar les interaccions entre espècies i tot l’ecosistema en si (exemple: no puc considerar només el lluç sinó que també he de considerar tota la cadena tròfica que queda per sota) Reserves marines: Eines per aconseguir una recuperació a nivell ecosistèmic. Fins ara el havien hagut eres mesures sectorials per a àrees d’activitat. A partir d’ara el que es farà seran mesures de tipus territorial per a la conservació.
Efecte reserva Quan una zona queda protegida actua com a reserva. Allà els peixos es poden reproduir i créixer sense que ningú els pesqui. Arriba un moment en que surten fora de la reserva i els podem pescar, però ja es tracten de peixos que han crescut y s’han desenvolupat correctament.
56 TEMA 10. COMUNITATS Una comunitat són un conjunt de poblacions d’espècies que es presenten juntes en l’espai i en el temps. Per tant són espècies que viuen al mateix lloc.
Conjunt de poblacions que comparteixen un hàbitat dins d’un ecosistema   Conjunt de poblacions d’un mateix tàxon que exploten un mateix recurs Associació: Espècies emparentades que comparteixen un mateix habitat Biocenosi: Conjunt d’espècies d’un ecosistema QUINA ÉS LA NATURA DE LA COMUNITAT? Hi ha dues visions contraposades:   Visió Holística: Formulada per Clements en 1916. Argumenta que les espècies d’una comunitat estan juntes per un procés d’evolució de tota la comunitat com una entitat (veu la comunitat com un súper organisme). És determinista, argumenta que un cop entreguem les comunitats podrem fer lleis predictives. Argumenta que existeixen els equilibris i que la comunitat segueix una direccionalitat on el que mana són els processos d’interacció.
Versió Individualista: Formulada per Gleason al 1926. Argumenta que les espècies d’una comunitat estan juntes per atzar, entre elles només hi ha una coincidència d’hàbitat: cada espècie és individual i per tant l’important no són els processos d’interacció sinó els processos de dispersió. No creu en el determinisme sinó en l’escocasticitat (ja que provoca canvis contínuament i no hi ha possibilitat d’equilibri i, per tant, la comunitat en si no segueix una direccionalitat) VEGETALS S’ACOSTEN MÉS A UNA VISIÓ HOLÍSTICA I ELS ANIMALS A L’INDIVIDUALISTA Clements era botànic. Els vegetals composen una estructura que afecta a tot l’ecosistema. En canvi en animals s’adapta millor la visió individualista.
Per exemple hi ha ocells als que els hi dona igual estar en una pineda que en un alzinar, simplement hi ha arribat per dispersió. S’ha de tenir present que alguns animals exploten més d’una comunitat: unes per alimentar-se i altres com a refugi.
El debat continua actualment.
57 PERSPECTIVA D’ENSAMBLATGE DE NINXOLS Segueix força la visió de Clements, afirma que les comunitats ecològiques són associacions exclusives d’espècies que coexisteixen en l’equilibri amb una partició estricta per nínxols dels recursos limitats.
PERSPECTIVA D’ENSAMBLATGE PER DISPERSSIÓ Segueix força la visió individualista. Sosté que les comunitats ecològiques són associacions obertes i fora de l’equilibri: la presència o absència d’espècies és a l’atzar.
Es tracta d’un debat encara no resolt ja que relativament la ecologia de comunitats és una ciència molt jove.
COM S’ESTRUCTUREN LES COMUNITATS? A les comunitats hi ha tot de filtres que impedeixen que en una comunitat hi hagin totes les espècies del món: a) Filtres biogeogràfics: No totes les espècies han arribat a tot el món (distància, serralades, mars,...) b) Filtres paisatgístics: Totes les espècies necessiten requeriments que no es troben en tots els paisatges (algunes espècies necessiten viure en el bosc, altres en la sabana,...) c) Filtres d’interaccions entre espècies: Un cop l’hàbitat és habitable (nínxol fonamental) però les interaccions entre espècies han de permetre que coexisteixin.
58 ELS FACTORS QUE ESTRUCTUREN LES COMUNITATS:   Abiòtics: Òptims i tolerància a factors ambientals; presència de recursos.
Biòtics: Competència, explotació, mutualisme,...
FACTORS DEFINEIXEN EL NÍNXOL: El nínxol té els requeriments i les toleràncies dels organismes. Poden ser de dos tipus: a) Nínxol fonamental: Establert per experiments de laboratori analitzant les corbes de resposta fisiològica.
b) Nínxol realitzat: Inclou les relacions amb altres espècies. S’obté analitzant els gradients al camp.
Exemple: La línia contínua representa el nínxol fonamental i la discontínua la realitzada.
Així on hi ha solapaments hi ha exclusió competitiva y parlem de nínxol realitzat.
Però no sempre és tan simple: aquí les tres espècies prefereixen temperatures més altes però la competència fa que s’hagin de conformar amb hàbitats subòptims. Són espècies que comparteixen el mateix nínxol fonamental però que es desplacen els uns al altres distribuint-se en zonació. Un exemple serien els arbres de diferents altures.
Té un nínxol fonamental gran, però les altres dos espècies la desplacen (menys en aquesta zona) 59 COM ES PODEN DESCRIURE LES COMUNITATS? L’eina bàsica és l’inventari. Que inclou: llista d’espècies trobades, presència o absència i abundància o densitat.
Per tal d’estudiar una comunitat fem un cens: - S = Número d’espècies que hi ha N = Número d’individus totals n = Com es distribueixen els individus en les diferents espècies (n1, n2, n3,...) L’inventari el podem fer amb abundàncies, si és una espècie vegetal es podrà fer amb densitats (triar uns quadrats i mirar el % cobert de vegetació). Podem fer escales ordinàries (molt abundant, abundant, escàs, testimonial,...) o simplement presència – absència (1 i 0 respectivament).
Podem comparar llocs diferents (bosc 1, bosc 2, bosc 3,...) o el mateix bosc però a través del temps.
ÍNDEX MÉS SIMPLE: LA RIQUESA D’ESPÈCIES (S) Són estimacions, el número d’espècies trobades varia segons la intensitat del mostreig (per exemple segons la quantitat de transsectes) Fa aquesta corba perquè al començament, del mostreig, és molt fàcil trobar individus d’espècies noves. Però arriba un moment en que ja no es troben més espècies diferents.
Aquest índex és massa senzill i presenta molts problemes conceptuals i ambientals.
En aquest cas veiem que més ocells en el bosc B que al bosc A però més espècies al bosc A que al B.
Hem de tenir present que hem passat el mateix temps als dos boscos (en les mateixes condicions) Però tot i haver fet el mateix esforça mostral en les dues espècies no és comparable. A més tampoc saben en quin punt de la corba ens trobem (podria ser que encara faltessin moltes espècies per trobar).
Per tal de poder comparar les dues comunitats s’ha de fer un procés anomenar rarefacció.
60 La rarefacció consisteix en plantejar-se que si al bosc B s’han trobat 50 individus, si només haguéssim fet l’esforç per trobar 30, quantes espècies hauríem trobat? Per dur-lo a terme fem grups de 30 individus i ho comparem amb la corba del bosc B.
ABUNDÀNCIA RELATIVA Aquests índex que se’ns dona no és un índex de diversitat ideal degut a que deuria de ser: Insensible a la mida mostral Insensible a la presència d’espècies molt rares Han de tenir present que l’abundància és desigual entre espècies (dominància/equitat) ÍNDEX DE SHANNON – WIENER (índex de diversitat) Número d’individus de la espècie i Diversitat Número d’espècies Total d’individus de totes les espècies Proporció de la espècie i Equitativitat La primera equació és un índex que prové de la teoria d’informació (en la que es basen els ordinadors) per això hi ha un log2 (binari). Però hem de tenir present que aquest log2 és negatiu i, per tant, l’hauríem d’afegir un negatiu davant del sumatori perquè l’índex quedi positiu.
Quant més espècies tenim major és “H” però també respon a com estan distribuïts. Quan totes les espècies tenen el mateix número d’individus pi = 1 S i ens dona la Hmàxima (que és la diversitat màxima): Hmàxima = + log2 S Un concepte important a tenir present és el de equitativitat (és l’invers a la dominància). Es mesura comptant les diversitats obtingudes (H) amb les diversitats màximes (Hmàxima). És la tercera fórmula.
Per fer l’índex de Shannon no cal el logaritme en base dos però per comparar resultats s’han de fer els càlculs en la mateixa base.
El resultat que obtinguem donarà en bits (número de preguntes binàries que cal fer per obtenir informació) 61 INDEX DE SIMPSON (índex de dominància) Proporció de la espècie i Índex de dominància de Simpson Índex de diversitat de Simpson L’índex de dominància planteja la probabilitat d’agafar un individu al l’atzar, tornar-lo a deixar i agafar-n’hi un altre a l’atzar i que els dos siguin de la mateixa espècie. A partir d’aquí es pot fer l’índex de diversitat de Simpson.
Exemple de perquè són bons els índex de sensibilitat Els índex de diversitat (H) són bons perquè no són sensibles al l’esforç fet en el mostreig. el màxim de diversitat que s’ha trobat és 5 – 5,2 en espècies d’ocells als boscos tropicals.
Són útils per comparar llocs diferents o per exemple comparar llocs amb tractaments diferents (per exemple terrenys fertilitzats i no fertilitzats) DIAGRAMA DE RANG – ABUNDÀNCIA L’eix és logarítmic Cada línia representa una localitat diferent (per exemple diferents boscos) El diagrama es construeix de la següent forma: Espècie (S) Abundància Rang A 20 2 B 50 1 C 1 4 D 7 3 El rang d’abundància és per indicar numèricament l’abundància de les espècies.
El gràfic resultant representa tant l’abundància d’espècies (número total d’espècies) com la dominància relativa.
62 Els dos boscos tenen la mateixa abundància d’espècies però en el cas del bosc de la línia verd veiem que hi ha una forta dominància de 3 espècies (les altres estan en un % molt baix). Per tant quant més pendent tingui el gràfic més dominància per part d’alguna espècie haurà.
El bosc de la línea lila té la mateixa abundància però repartida de forma més diversa.
També podem ajustar models teòrics a partir de la gràfica de rang – abundància: BS: Broken Stick LN: Log – Normal LS: Serie logarítmica GS: Sèrie Geomètrica BROKEN STICK Els recursos es reparteixen entre els organismes a l’atzar (sense dominància). És com si tinguéssim un pal (recursos) i per exemple 6 espècies. Trencarem el pal a l’atzar fins a obtenir 6 trossos. Com serà a l’atzar no seran trossos iguals.
SÈRIE GEOMÈTRICA Hi ha dominància (o una espècie arriba abans i ocupa els recursos). La dominant agafa els recursos i el que sobra és per a la segona espècie. Aquesta agafa el que necessita i la resta va a la tercera espècie i així successivament.
63 TEMA 11: METAPOBLACIONS Considerem que no totes les poblacions ocupen tot l’espai sinó que els habitats estan segregats. Una metapoblació no és una població aïllada ni dues poblacions amb molta capacitat de dispersió entre elles. La metapoblació és un punt mig en el que les poblacions estan aïllades però tenen una taxa de dispersió mitjana, per tant, són un conjunt de poblacions que interaccionen (si una taca s’extingeix pot ser recolonitzada per individus d’altres taques) La fragmentació pot ser:   Origen natural: origen geològic o climàtic Origen antropogènic: Desforestació, canvi d’usos del sòl, ...
S’ha de tenir present que la probabilitat de dispersió disminueix amb la distància SUBPOBLACIONS En el cas de les subpoblacions augmenten la possibilitat de persistir: Per 1 població Probabilitat d’extingir-se temps (anys) Probabilitat de persistir Per 2 poblacions 64 Amb diverses poblacions (n) augmenta la probabilitat de persistència ja que si alguna població supera la pertorbació pot recolonitzar les altres. A banda hi ha pertorbacions que no afecten a totes les poblacions de la mateixa forma (perquè les poblacions estan allunyades), la estocasticitat està incorrelacionada (però afecten a totes les subpoblacions per igual).
FORMULACIÓ BÀSICA MODEL CONTINET – ILLES probabilitat de ser ocupada Probabilitat d’una taca ocupada d’extingir-se clapes ocupades clapes desocupades df En l’equilibri dt =0 65 “pc” i “pe” són constants i “feq” no pot ser 0 En aquest model continent – illes considerem que hi ha una “taca gran” (continent) que emet constantment propàguls de colonització. Per tant, en aquest model, la taxa de colonització és constant.
MODEL D’ILLES (colonització interna) pc = cf Considerem que tot són illes petites, per tant, la taxa de colonització no serà constant ja que a mesura que baixa “f” (clapes ocupades) baixa “c” (taxa de colonització).
df dt donen una paràbola: té un valor màxim per a un valor intermig de “f” però baixa en “f” molt petites. És un model de colonització interna.
“pc” no és constant però “pe” si.
“feq” pot ser 0 EFECTE RESCAT Fins ara consideràvem que la probabilitat d’extinció és constant (independent de f) però en realitat per a “f” grans disminueix la probabilitat d’extinció ja que augmenta la probabilitat de ser rescatats per poblacions d’altres illes, és a dir, les taques ocupades també reben colonitzadors d’altres illes que reforcen la població: On “pc” és constant i “pe” no.
On la “feq” és superior a 0 On si “e” és superior a “pc”, la f = 1 66 RESUM EXERCICI 1 EXERCICI 2 67 TEMA 12: ECOLOGIA DE PAISATGE I DIVERSITAT L’ecologia del paisatge és una disciplina bastant recent. Actualment hi ha dues escoles:   Europea: Centrada en la biologia humana i el paisatge antropogènic Americana: Dona més enfasi a l’ecologia i als patrons de distribució en l’espai.
Aquest tema ve més centrat en la disciplina americana (en la gestió del territori i la conservació d’espècies) ESPÈCIES – AREA, FRAGMENTACIÓ I EFECTE RESCAT EN EL PAISATGE Un dels temes d’interès és el de la fragmentació del paisatge: un àrea que abans era contínua ara està fragmentada, el medi està insularitzat.
Fragmentació Hàbitat continu Hàbitat fragmentat Desaparició de fragments Re connectar. Cal recuperar la connectivitat; Gestió integral del territori.
Hàbitat continu Desaparició Hàbitat fragmentat Desaparició de fragments Frenar. Com cal fer-ho creen la política dels parc naturals 68 Hi ha dues formes de considerar la fragmentació:   Fragmentació com a patró: La fotografia d’un instant pot ser fruit d’un procés.
Fragmentació com a procés: S’observa una pèrdua d’hàbitat (podem tenir una pèrdua d’hàbitat sense fragmentació però no fragmentació sense pèrdua d’hàbitat) i un aïllament entre taques.
Patró Procés A la Península Ibèrica tenim processos de reforestació (plantació de boscos i abandonament de camps) ja no hi sol haver desforestació ja que tot el desforestable ha sigut desforestat. A EEUU, tot i que la colonització va ser fa poc, ja comencen a haver processos de reforestació.
A les zones més tropicals el que trobem són processos de desforestació.
TIPUS DE FRAGMENTACIÓ Hi ha tres tipus diferents de fragmentació:  Creació de taques, per exemple, de bosc (arbredes)  Obertures de clarianes (perforació)  Construcció de vies de transport (fragmentació interna) S’ha de tallar part del bosc dels voltants i això comporta una pèrdua d’hàbitat, no molt gran però els efectes poden ser importants (creació de barreres) EFECTES DE LA PÈRDUA D’HÀBITAT SOBRE EL PAISATGE En 0% d’hàbitat no hi ha taques així que no hi ha hàbitats.
En 100% d’hàbitat tot serà una taca, tot serà hàbitat.
69 NIVELL – UMBRAL D’EXTINCIÓ Quant més àrea més població haurà però no es de forma lineal ja que hi ha un punt A que marca l’àrea mínima viable. Per tant si el paisatge es va fragmentant i l’àrea de les taques es va fent petita, el canvi (reducció de la població) és molt sobtat.
A METAPOBLACIONS ESPECIALMENT EXPLÍCITES Les fragmentacions provoquen que es formin metapoblacions. Fins ara estudiàvem les metapoblacions sense tenir en compte l’espai però és més real (i més complex) fer-ho de forma explícita ja que llavors tenim en compte que:      No totes les taques tenen la mateixa mida i forma (hi ha efectes de marge) ni la mateixa qualitat Què hi ha entre les taques (la matriu) Formes de connexió i distància entre taques Dinamisme de la matriu Efecte de marge Aquests models poden predir la distribució en l’equilibri de una població en les diferents taques (pot no coincidir amb l’observat en la realitat ja que poden haver pertorbacions).
FONTS I EMBORNALS Quan es produeix l’efecte rescat: Hem de tenir en compte que hi ha taques font (generen propàguls). Ja que tenen una taxa de creixement negativa que compensa a la immigració.
És a dir, una població amb taxa de creixement negativa no s’arriba a extingir perquè hi arriben individus de les àrees amb taxa positiva.
70 ECOLOGIA DE PAISATGE, EFECTE FRONTERA I CONNECTIVITAT Partim de la idea de matriu com a connector d’hàbitats.
Efecte connectivitat o influència de la connectivitat: La connectivitat tendeix a mantenir un número d’espècies major a l’esperat (en continuïtats és major que en illes ja que la matriu és menys hostil a la difusió d’espècies) Esperat de la teoria: El número d’espècies que s’esperen segons el model espècies – àrea.
Efecte frontera: Tendeix a disminuir el nombre d’espècies segons l’esperat.
Prova – exemple de connectivitat i l’àrea.
Per tant, en boscos continus (molta connectivitat), la producció d’òvuls és la mateixa però l’èxit en la producció de llavors és major en “boscos continus” que en “boscos fragmentats” (millor pol·linització) La connectivitat depèn de la capacitat de dispersió de la espècie.
EFECTE FRONTERA: MARGE vs INTERIOR La zona intermitja (sobre l’efecte frontera) sol ser una mica diferent ja que poden enfrontar espècies de fora. Hi ha espècies a l’interior d’hàbitat que estaran més afectades per la fragmentació que les espècies que no tenen l’efecte del marge.
Per exemple al construir una carretera la zona d’interior es redueix molt i, per tant, l’efecte del marge multiplica l’efecte de la fragmentació.
71 GRADIENT DELS MARGES Hi ha tres tipus de gradients:    Abiòtics: temperatura, llum, humitat, pertorbacions,...
Biòtics: depredació, paràsits i competidors Humans: freqüentació d’homes, animals de companyia, ...
RESPOSTES ALS MARGES No totes les espècies tenen una resposta negativa al marge (com les espècies d’interior) hi ha espècies que són neutres i espècies que tenen una resposta positiva (viuen als marges ja que els hi permet explotar els dos ecosistemes) i per tant la fragmentació augmenta el seu hàbitat (per exemple els paràsits dels rius) CORREDORS NATURALS Hi ha hàbitats molt degradats i hi ha molts projectes per formar corredors que restabliran la connectivitat entre hàbitats fragmentats. Però cal tenir en compte que no gestionarem només una espècie normalment i que per tant caldrà restablir connectivitats per a un agregat d’espècies amb característiques diverses (corredors) Un corredor és el punt on es connecten dos zones. Si desaparegués ja no hi hauria connectivitat entre elles.
72 TEMA 13: SUCCESSIÓ ECOLÒGICA SUCCESSIÓ PRIMÀRIA SUCCESSIÓ SECUNDÀRIA PRIMÀRIA I SECUNDÀRIA 73 AUTOSUCCESSIÓ VISIÓ JERÀRQUICA DE LA SUCCESSIÓ 74 TEMA 14: BETADIVERSITAT RELACIONS ENTRE BETADIVERSITATS BETADIVERSITAT EN BOSCOS TROPICALS 75 76 RIQUESA COM A BALANÇ 77 BIOGEOGRAFIA D’ILLES IMPLICACIONS PER A LA GESTIÓ 78 TEMA 15: RIQUESA, FUNCIÓ I ESTABILITAT 79 ...