TEMA 10 BASE HEREDITÀRIA DELS CARÀCTERS QUANTITATIUS (2015)

Apunte Catalán
Universidad Universidad Autónoma de Barcelona (UAB)
Grado Biología - 1º curso
Asignatura Genética
Año del apunte 2015
Páginas 12
Fecha de subida 17/03/2016
Descargas 6
Subido por

Vista previa del texto

16.11.15 Base hereditària dels caràcters quantitatius Fins al moment hem estat parlant d’exemples de caràcters en els quals nosaltres podíem determinar unes classes fenotípiques discretes.
Per a molts caràcters podem identificar unes poques classes fenotípiques. Tots els individus d’un grup o una població els podem classificar dins d’aquestes classes fenotípiques. Exemple del color de capa dels dòberman.
La relació que hi ha entre fenotip i genotip és molt senzilla. Fàcilment podem identificar algun dels patrons d’herència típics del mendelisme.
bbdd/ bbD-/ B-dd/ B-D- es coneixen com a caràcters senzills, mendelians o qualitatius. Solen ser deguts a l’herència d’1, 2 o 3 gens que poden interaccionar, solen ser mendelians. Tenim pocs dubtes alhora d’assignar un fenotip a un genotip. Podem tenir problemes en casos de fenocòpies...
En la majoria de casos el fenotip és molt variable i resulta difícil classificar els individus en una classe fenotípica discreta. El fenotip varia de forma contínua o quasi continua. Podem assignar un valor quantitatiu al fenotip. No és negre o blanc, sinó de mesura, pesa tant o “quant”, molts dels caràcters d’interès comercial són d’aquest tipus. Són caràcters complexos, multifactorials, quantitatius.
Caràcters: Qualitatius i Quantitatius A principis del S.XX hi havia dues escoles: Biometres o darwinistes vs Mendelians.
En un experiment, van veure que les plantes es podien classificar en altes i baixes. Però si treballes en la llargada de la panotxa de blat de moro, quan aparelles dues línies apareix una grandària intermèdia, i si s’autofecundaven tornàvem a obtenir valors intermedis, és a dir, no se segueix un tipus d’herència mendelià.
Cap al 1918, Sir Ronald Fisher integra el mendelisme amb la biometria. La variació quantitativa és una conseqüència natural de l’herència mendeliana. L’herència de les característiques qualitatives es pot explicar pels efectes acumulatius de múltiples gens que cada un d’ells segueix els principis mendelians.
     Caràcters quantitatius: què són els caràcters quantitatius Herència poligènica Efectes ambientals Valor fenotípic Tipus de caràcters quantitatius: tipus de caràcters “quantitatius” La relació genotip-fenotip en la majoria de casos dels caràcters qualitatius és directe i senzilla. En els casos dels caràcters quantitatius aquesta relació és més complexa.
P=G+E G: components genètics E: components ambientals 1 En caràcters quantitatius hi ha diferents factors genètics i diferents valors ambientals que tots ells aporten un grau de variació en el fenotip, per tant el fenotip és el resultat de diferents variacions genètiques i ambientals, amb un pes relatiu cada un d’ells semblant.
En un caràcter qualitatiu podíem mesurar el valor d’un genotip, amb una mica de dispersió. Cada un d’ells té un valor mitjà que és el valor genètic, les desviacions respecte aquest valor central són les variacions ambientals, si no fos per l’ambient tindrien un determinat valor genètic. Quan ajuntes les tres classes pots classificar els individus en cada una de les tres classes fenotípiques.
En cas d’un caràcter quantitatiu, trobem el mateix, un cert valor, amb una mica de dispersió. Però quan ajuntes aquesta població no els distingim entre ells, es fa una dispersió més o menys continuada. Entre el seu valor genètic i la variació ambiental, podem trobar individus amb un valor genètic i un ambiental, en la mateixa posició que un altre amb diferent genotip i diferent variació ambiental. Per tant, a través del fenotip no podem determinar quin és el seu genotip.
El valor fenotípic depèn de la seva component genètica (relacionat amb l’herència poligènica) i de la seva component ambiental (efectes ambientals), per això s’anomenen CARÀCTER MULTIFACTORIALS.
Aquests caràcters venen determinats per varis gens els quals cada un d’ells aporten variació al caràcter, i la suma acumulada dels efectes dels diferents gens és el fenotip d’aquell individu. Són caràcters determinats per múltiples gens d’efecte petit i acumulatiu sobre el fenotip.
2 Exemple:  Alçada d’una planta controlada genèticament per 3 loci amb dos al·lels cada un  Gens que codifiquen una hormona de creixement Els tres gens poden aportar major creixement a la planta. En cada un trobem dos al·lels: un que incrementa l’alçada de la planta i l’altre que no la modifica.
El positiu incrementa i el negatiu no la modifica  Alçada bàsica: 10cm  Al·lels + incrementen l’alçada 1cm (A+, B+, C+)  Al·lels – no la modifiquen (A-, B-, C-) Locus A: - Genotips: 3n = 31 A-A-, A+A-, A+A+ - Fenotips: (2 x n) + 1= (2x1)+1  10cm, 11cm, 12cm Si considerem els 3 loci - Genotips: 33 = 27 - Fenotips: (2 x 3) + 1 = 7  10cm, 11cm, 12cm, 13cm, 14cm, 15cm, 16cm (A-A-, B-B-, C-C-) .................. (A+A+, B+B+, C+C+) Línia pura nana (10cm) x línia pura alta (16cm) Híbrid intermedi (13cm) Auto-fecundem aquestes plantes, i en la F2 obtindrem: Una relació de : 1:6:15:20:15:6:1 En dóna una distribució normal. Si l’ambient aporta variació incrementant o disminuint aquests valors observaríem una variació contínua.
Número de genotips: 3n Número de fenotips: 2n+1 Número de classes genotípiques corresponent a cada classe fenotípica: 𝑛 𝑟 Combinacions d’n elements dels quals r són “+” i n – r són “-”: ( ) = 𝑛! (𝑛−𝑟)! 𝑟! Amb un sol gen trobarem els 3 genotips, 3 classes fenotípiques i la classe que apareix amb la freqüència més baixa seria ¼. ¼ n és la fracció de la classe més rara. (mirar foto de la dreta) A mesura que incrementa el nombre de gens implicats incrementa el nombre de classes fenotípiques, i obtenim una distribució més o menys contínua, i si afegim els afectes ambientals, observem una distribució definitivament contínua.
Si em diuen la distribució, i sé quin és la proporció del nombre de classes fenotípiques més rares puc saber el nombre de gens que intervenen, ja que els individus que expressen el fenotip extrem són ¼n . I les diferents classes fenotípiques són 2n+1.
Si 4n = N a on n és el nombre de loci implicats n x log10 4 = log10N  n = log10N / log104, si l’expressió fenotípica no es veu modificada de manera significativa per l’ambient, si presenten transmissió independent i donant per suposat que tots els al·lels implicats contribueixen d’una manera additiva i per igual al valor fenotípic.
3 Què vol dir que siguin additius? Tipus d’acció gènica (entre al·lels d’un mateix locus) Si l’heterozigot està al mig, es diu que hi ha absència de dominància. Aleshores es diu que l’acció gènica és additiva. Podem sumar el nombre d’al·lels positius.
Diferents tipus de dominància: Additiva: neutre, no hi ha dominància, acció gènica additiva.
Dominància completa: l’heterozigot coincideix amb un dels dos homozigots.
Dominància incompleta: Quan esta desplaçat del centre cap a un dels dos homozigots.
Sobredominància: El valor fenotípic de l’heterozigot supera al d’un homozigot o de l’altre homozigot.
Si l’heterozigot no es troba en el mig, no tindrà un valor additiu, aquests gens presenten dos al·lels amb dominància incompleta.
Valor additiu: valor entremig Valor de dominància: és el que hem d’afegir al valor additiu per obtenir l’heterozigot.
Grau de dominància: d/a  valor de dominància / valor additiu d/a=0 absència de dominància en l’acció gènica d/a = 1 dominància completa d/a < 1 o > 1 sobredominància Si considerés dos o tres gens, podria obtenir un altre número que seria el de la interacció.
El valor fenotípic l’obtinc de sumar el valor basal + valor additiu + valor de dominància.
4 Base hereditària dels caràcters quantitatius Hi ha alguns caràcters sobretot a nivell comercial (millors adobs, productors…) que són de distribució contínua i el valor fenotípic és quantitatiu i el mesurem en centímetres, grams... Aquests caràcters tenen una base hereditària igual que els qualitatius. Són caràcters que depenen de múltiples gens. Cada un d’ells aporta una certa quantitat de variació en el valor fenotípic, i per tant aquest valor fenotípic és la suma acumulada dels efectes de variació de cada un dels diferents gens (herència poligènica). Normalment trobem una variable al·lèlica que incrementa i una altre que no incrementa el valor. No sempre trobarem que els gens aporten la mateixa quantitat de variació. I no només hem de tenir en compte els efectes de l’herència poligènica sinó també l’efecte que introdueix l’ambient en augmentar o disminuir cada una d’aquestes classes fenotípiques, amb tot això trobem una distribució normal. Exemple: el color de la pell, a més dels gens, hem de considerar els factors ambientals.
L’ambient és un dels factors que hem de tenir en compte alhora de generar variació.
La variació continua surt de les variacions discontínues que presenten dispersió per causa de l’ambient. No trobem causes discretes sinó que cadascuna de les variacions discretes presenten variació degut a causes ambientals. L’ambient actua sobre el fenotip augmentant l’espectre de variació.
Si no fos per l’ambient cada individu li podríem assignar un genotip però degut a les desviacions ambientals trobem que no tenim una correlació directe entre fenotip i genotip. No sempre és senzill assignar un genotip a un individu quan parlem de caràcters qualitatius, ja que no podem assignar un genotip basant-nos únicament en el seu fenotip. Necessitarem la estadística per calcular-ho.
Un genotip determinat en un ambient dóna lloc a un organisme, el mateix genotip en un altre ambient ens pot donar un individu fenotípicament diferent. Els individus de genotip A presenten un grau de variació fenotípica, els individus de genotip B presenten un grau de variació fenotípica, i un del B pot semblar un del A. Això s’anomena NORMA DE REACCIÓ: El conjunt de fenotips que s’obtenen d’un genotip concret en els diferents ambients.
Exemple de les plantes Milfulles: el fenotip varia en funció de l’ambient.
En aquest cas les variacions ambientals no afecten per igual a tots els genotips, no tots donen la mateixa resposta. La variació generada per l’ambient no és la mateixa en cada un dels genotips.
Hi ha algunes plantes que van disminuint a mesura que anem augmentant la altitud (3). Altres que a grans alçades augmenten una mica (6). Les línies ens informen de la norma de reacció, quina és la variació fenotípica segons la variació ambiental.
A nivell comercial ens pot interessar ja que si coneixem el nivell de producció de llet d’unes vaques, si aquestes produeixen gran quantitat de llet a Gran Bretanya, i les portes a la Índia el canvi climàtic i les demés malalties podrien fer que deixessin de produir-ne tanta.
En aquest cas, cap genotip és el millor per a tots els ambients.
5 P=G+E. El fenotip depèn del genotip (gens) i de l’ambient (E). El valor mitjà el considerem com el valor genètic del genotip de l’individu, (el màxim), l’ambient produeix desviacions respecte el valor mitjà. El valor fenotípic de l’individu depèn del valor genètic ± el valor de variació fenotípica de l’ambient.
La component genètica depèn del valor additiu i del valor de dominància (G = A + D + I). D’un genotip homozigot positiu i homozigot recessiu, el valor de dominància pot ser positiu o negatiu, al igual que l’ambient. El valor additiu sempre suma.
Si el caràcter depèn de més d’un gen també hem de tenir en compte el valor d’interacció (I) en tota aquesta relació. Per tant, podem descompondre el valor fenotípic en varies components (valor d’interacció, de dominància, additiu, ambient...)  no tenen per què ser positius excepte l’additiu que sempre és positiu. La component genètica depèn dels diversos components. El valor d’interacció i de dominància s’anomenen no additius. Depèn dels al·lels que té (Additiu) i de com estan combinats (Dominància+Interacció)  (relació de dominància i relació d’interacció).
El valor additiu ens informa de quins són els al·lels favorables d’aquell caràcter. El no additiu depèn de com s’hagin combinat.
Exemple de la vaca: La primera vaca té un valor additiu A, té una combinació D+I i es troba en un ambient favorable (E) La segona no se li han combinat bé els dos al·lels (combinacions desfavorables) i l’ambient és desfavorable (E), la producció disminuirà. La primera era menys productiva en quant a valor genètic i additiu, però com que la segona té una mala combinació (D+I) i no és favorable l’ambient, acaba sent pitjor productora de llet que la primera.
Podem incrementar la producció alimentant millor a la vaca. L’única manera de consolidar la millora és anar incrementant el valor millorat en el valor additiu. Necessitem estimar d’alguna manera el valor additiu. El fenotip no sempre és un bon indicador del valor genètic de l’individu, per això necessitarem eines per poder calcular-lo.
Ja que el que es passa a la descendència és el valor additiu i la manera d’estar combinats (D+I).
TIPUS DE CARÀCTERS QUANTITATIUS Caràcters quantitatius de distribució fenotípica contínua Un caràcter qualitatiu pot ser monogènic si en el gen hi trobem un nombre elevat d’al·lels i efectes ambientals importants. En d’altres casos hi ha implicat un gen “major” i altres de caràcter poligènic. Hi ha casos on el grau de variació depèn bàsicament d’un gen (monogènic), d’uns pocs gens (oligogènics) o de molt gens que cadascun aporta una petita part (poligènics).
6 Encara que en principi un caràcter quantitatiu pot presentar un nombre il·limitat de classes fenotípiques, en molts casos aquests caràcters presenten un nombre limitat de classes fenotípiques.
  Característiques mesurables dels caràcters: un caràcter d’herència quantitativa amb un nombre discret de classes fenotípiques s’anomena caràcter merístic. Exemple: número d’ous posats, nombre de vertebres en la columna vertebral… Caràcters quantitatius amb efecte llindar: el refredat comú: Sa o Malalt. Hi ha una variació contínua adjacent, a partir d’un valor manifestes una variant al·lèlica, i el llindar depèn de dos components: predisposició genètica (susceptibilitat a la malaltia) i predisposició ambiental.
Exemple: Displàsia del maluc en els gossos.
Predisposició genètica Predisposició ambiental: excés d’exercici, sobrealimentació... Distribució que genera variació d’origen poligènic i ambiental. Si només són d’origen poligènic, a partir d’un valor tindries displàsia, però per l’afecte de l’ambient, pot ser que si et cuiden amb l’alimentació i fer exercici, pot fer que no passis el llindar i no presenti la displàsia del maluc en els gossos.
20.11.15 Moltes de les malalties de genètica clínica són de caràcter quantitatiu, són malalties complexes i difícils de treballar amb elles, són multifactorials, s’han identificar els diferents factors que afecten, presenten heterogeneïtat, és a dir, diversos genotips porten al mateix fenotip. Hi ha casos de fenocòpies, penetrància incompleta, interaccions gèniques, interaccions genotip-ambient... és un camp complex.
Quan es treballa amb camps complexos, no es treballa amb individus aïllats, sinó que els estudis es fan amb poblacions, perquè en principi esperaríem unes desviacions amb una distribució normal, i el valor mitjà seria el valor genètic. Per analitzar l’herència dels caràcters quantitatius no es treballa amb individus sinó amb grups d’individus i s’utilitzen eines estadístiques. Ara veurem com podem analitzar els caràcters quantitatius.
L’heretabilitat i la selecció com dues eines que també ens permeten estudiar aquests caràcters quantitatius.
- Anàlisi estadística dels caràcters quantitatius Heretabilitat Selecció Anàlisi dels caràcters quantitatius El primer és representar gràficament la distribució de freqüències del caràcter en la població estudiada. Resum de tots els fenotips d’un caràcter quantitatiu.
Podem representar en un histograma la representació dels diferents fenotips amb les freqüències en que es troba. Si establim límits més petits obtenim moltes més classes. En la majoria de casos s’ajusten a una distribució normal.
Teorema del Límit Central La distribució de la suma aleatòria de múltiples efectes s’aproxima a una distribució normal. Quan un número elevat de factors independents (gens i ambient) actuen sumant els seus efectes i sent cada efecte individual de poca importància respecte al conjunt, és probable que els resultats segueixin una distribució normal.
Els caràcters quantitatius tendeixen a una distribució normal.
7 Els dos paràmetres que determinen la forma de la distribució són: la mitjana (μ) i la desviació típica (σ) o variància (σ2).
o La mitjana ens dóna una idea del valor central de la distribució que el considerem com representatiu dels valors de la distribució.
𝑛 1 𝑋̅ = ∑ 𝑋𝑖 𝑛 𝑖=1 Exemple: Si tenim dues distribucions i mesurem l’alçada de dos grups d’alumnes en un institut encara que la distribució aparentment sigui la mateixa, la mitjana és diferent. La mitjana ens ajuda a caracteritzar el valor central de la distribució que considerem com a referent del valor additiu del caràcter en aquella població.
o La variància ens dóna el grau de dispersió dels valors de la distribució envers al valor central. El grau de dispersió que presenta el valor fenotípic d’aquell caràcter en la població. La desviació estàndard la utilitzem per estimar quants individus esperaríem entre uns valors determinats. Respecte la mitjana, sabem que si li sumes o restes 1, 2 o 3 vegades la desviació estàndard (𝑠 = √𝑠 2 ) representaria un tant per cent diferent d’individus.
𝑛 𝑆𝑋2 1 = ∑(𝑥𝑖 − 𝑥̅ )2 (𝑛 − 1) 𝑖=1 Exemple: Tres poblacions A, B i C. A i B mateixa mitjana però variàncies diferents. A i C mateixa variància però mitjanes diferents. Podem caracteritzar el valor fenotípic d’un caràcter en una població gràcies a aquests dos paràmetres.
Exemple de la flor: Les combinacions parentals es diferenciaven molt en la mitjana però eren semblants en la variància. Si les fecundem, obteníem una F1 amb una mitjana intermèdia i amb una variància semblant a la de les flors parentals. Si auto-fecundàvem la F1, obteníem una F2 on es mantenia la mitjana semblant a la de la F1 però la variància de la F2 era major, el que indicava la presència de diferents genotips en la F2. Si escollia plantes amb flors de diferent llargada i les auto-fecundava obtenia diferents subpoblacions a la F3 on variava la mitjana de cada una d’elles. La mitjana que tenien un valor més petit de distribució tenien una mitjana més petita, i els que tenien una mitjana més gran també tenien una distribució major.
En les línies parentals els canvis són produïts per la variació ambiental. En la F1, són heterozigots amb un mateix origen genètic, per tant si observem diferències són causades per la variació ambiental. En la F2 generes variació genètica, hi ha segregació dels al·lels de tots els gens que estan en heterozigosi i per tant obtens variacions genètiques dels individus, per tant hi ha variació ambiental i genètica.
8 Tota la variació fenotípica és deguda a variació genètica i ambiental, P = G + E  σ2P = σ2G + σ2E La variància fenotípica (s2P) = valor de la variància genètica s2G + valor de la variància ambiental s2E: σ2P-fenotípica total P = σ2G-genotípica + σ2E-ambiental Exemple: si tenim que la variància genètica és 2, i la ambiental és 1, la variància fenotípica total és 3 = 2 + 1.
2/3 parts de la variació que observem és d’origen genètic, només 1/3 és d’origen ambiental.
Heretabilitat L’heretabilitat és la proporció de variació fenotípica total que es deguda a diferències genètiques.
- Heretabilitat en sentit ampli: 𝐻 2 = σ2𝐺 σ2𝑃 . H2 varia entre 0 i 1 Exemple: * * σ2GF2 = σ2PF2 - σ2EF2  σ2PF1 = σ2GF1 + σ2EF1  σ2PF1 = σ2EF1 = 8.76 = σ2EF2 Components de la variància fenotípica: σ2P = σ2G + σ2E  σ2Phenotype = σ2Genetic + σ2Environment Interacció genotip – ambient En molts casos hem de considerar un altre component degut a la interacció entre el genotip i l’ambient. L’efecte de l’ambient sobre el valor fenotípic depèn del genotip, no tots els genotips responen igual a les variacions ambientals.
9 Una planta lluny del riu AA és més alta que una aa, una planta a prop del riu aa és més alta que si té un genotip AA. En condicions adverses, l’homozigot per aa, no creix tant com l’AA, ara, en condicions favorables, aa creix molt més que el que creix AA. És a dir, a l’homozigot per a minúscula no afecta per igual que a l’altre genotip, aquest valor que s’ha d’afegir al valor genotípic és degut a la interacció genotip-ambient.
σ2P-total = σ2G-genotípica + σ2E-mbiental + σ2GxE Components de la variància fenotípica La variància genètica també té una component additiva (fa referència als al·lels que tenen al genotip) i una component NO additiva (fa referència a com estan combinats aquests al·lels) Els fills hereten dels seus pares els al·lels no els genotips, per tant, la component més important, és la composició al·lèlica dels individus, per tant, la component additiva.
- Heretabilitat en sentit estricte: 2 ℎ = σ2𝐴 σ2𝑃 .
h2 varia entre 0 i 1. Si és 1  tota la variació és d’origen genètic, si és 0 tota la variació és d’origen ambiental, no vol dir que no tingui una component de determinació genètica alta ni baixa, només fa referència a la font de variació en la població.
H2≥h2 Ens indiquen la variació al·lèlica: σ2A Ens indica la variació de genotips: σ2D + σ2I Estima de l’heretabilitat El que heretem són els al·lels, no els genotips, el que es passa de generació rere generació són al·lels, i a cada generació es combinen els al·lels, obtenint individu homozigots, heterozigots... per això el que ens interessa és la composició al·lèlica, per tant, la component additiva. Saber quin es el grau de variació al·lèlica dels individus d’una població. Heretabilitat en sentit estricte h2= σ2A/ σ2P.
Entre germans i pares ens semblem més perquè compartim al·lels, però també compartim ambient P=G+E.
Compartim un ambient cultural, socioeconòmic, de dieta,... Inclús podem compartir genotips. En famílies on hi ha consanguinitat hi ha més semblança de genotips (hi ha més genotips compartits).
10 La majoria de mètodes es basen en la semblança entre parents. Un dels mètodes correlaciona els valors fenotípics mitjans de la descendència envers al valor fenotípic mitjà dels progenitors. En aquest cas el pendent de la recta de regressió ens dóna l’h2. h2 = Coeficient de regressió.
Valor mitjà respecte el fenotip dels pares, respecte el fenotip dels descendents.
Valor mitjà dels pares: el del pare + el de la mare / 2 Valor mitjà dels fills En aquest cas el pendent Si el pendent és 0, vol dir que no hi ha cap relació entre el fenotip dels pares i el dels descendents.
Si fos 1, vol dir que cada unitat que incrementes el valor fenotípic dels pares incrementes una unitat al valor mitjà de la descendència.
El valor d’heretabilitat (h2): Ens dóna el grau en que la variació fenotípica de la descendència depèn de la variació dels pares. I aquest valor és el pendent de la recta de regressió de la gràfica que relaciona el fenotip dels pares amb el de la descendència.
y = ax + b y=3+0.5x  0.5 = h2 Valor base mínim que pot tenir un caràcter (esperaríem dels descendents), sobre el qual incrementaríem més valor segons els al·lels positius que incrementarien el valor del caràcter (els additius) : intercept = 3 Com major sigui el pendent major relació entre el valor dels pares i el dels descendents.
Exemple dels cargols: No sempre és factible o no podem disposar dels valors mitjans dels pares. Exemple: si mirem el caràcter de producció de llet, el del pare no el podem veure, o si mirem la qualitat de la carn del porc, un cop mort ja no es reprodueixen...
Com ho farem? Mirarem els fenotips dels mitjos germans.
Si correlacionem els valors mitjans de la descendència envers al valor d’un dels pares b= ½ h2. Si fos de l’avi o àvia seria ¼ h2.
11 Valor estadístic pràctic per tal de predir els fenotips de la descendència a partir dels fenotips dels progenitors.
L’heretabilitat és una característica d’un caràcter per una població determinada en un ambient determinat que, a més, pot canviar en el temps.
h2= h2= σ2A/σ2P si variem l’ambient varia el valor d’heretabilitat, si variem de població la composició genètica es diferent, per tant el valor del denominador és diferent. Com que depèn de la composició genètica de la població i de l’ambient, a la que variem la població, el caràcter, o l’ambient canvia. L’heretabilitat d’un caràcter varia segons la població estudiada.
La viabilitat és un caràcter fonamental per l’organisme, hi ha una selecció natural molt forta en contra de la variabilitat genètica que s’aparti de la viabilitat i, per aquest motiu, l’heretabilitat que trobes d’aquests caràcters és baixa  ja que els al·lels no tenen molta variació genètica.
Quan més variable és un caràcter vol dir que menys important és per la supervivència.
12 ...