TEMA 2. COMPORTAMENTS CEL•LULARS BÀSICS INVOLUCRATS EN EL DESENVOLUPAMENT (2015)

Apunte Catalán
Universidad Universidad Autónoma de Barcelona (UAB)
Grado Genética - 2º curso
Asignatura Biologia del Desenvolupament
Profesor I.S.
Año del apunte 2015
Páginas 16
Fecha de subida 21/03/2015
Descargas 48
Subido por

Vista previa del texto

TEMA 2: COMPORTAMENTS CEL·LULARS BÀSICS INVOLUCRATS EN EL DESENVOLUPAMENT El desenvolupament és complicat d’entendre. Entendre’l en aquest cas vol dir saber fer una predicció sobre aquest. Hi ha uns quants conceptes i punts claus que utilitzarem per entendre’l.
PUNT 1 Els productes gènics, i les molècules en general, poden fer un nombre limitat de coses. Hi ha molts gens que produeixen moltes proteïnes, però aquestes, en el context cel·lular, només poden fer un cert nombre de coses: - Interactuar amb altres proteïnes.
Canviar de conformació (ja sigui física o químicament).
Moviment (de forma activa o passiva).
Catalitzar reaccions (en pocs grups funcionals).
És a dir, no hi ha gens que codifiquen per una cosa molt global (ex: gens de la intel·ligència). Tota la informació que un gen pot donar a la proteïna que codifica és amb qui interactua, en quines condicions físico-químiques es dóna això (pH, temperatura...), com canviaran quan pateixen un canvi conformacional...
Els producte gènics funcionen com un ordinador. La computació a nivell de productes és gènics és el més baix que hi ha. Les proteïnes reben uns inputs externs i envien un output en resposta.
Exemples d’inputs: - - Unió a altres molècules:  cAMP.
 Ca++.
 PIP (lípids de membrana).
 Altres proteïnes.
Modificació química (duta a terme per altres proteïnes):  Fosforilació.
 Clivatge.
Els outputs acostumen a ser un canvi d’estructura que fa que la proteïna dugui a terme una funció: - La unió a una altra proteïna (especificitat d’unió).
Les reaccions que pot catalitzar o patir.
Moviment, i com és aquest moviment.
La relació entre l’input i l’output en una proteïna és específica i intrínseca, ja que depèn de la seva estructura tridimensional (per això diem que tenim una computació). Aquesta computació és senzilla, amb pocs inputs i pocs outputs, per això diem que els gens no fan coses macroscòpiques.
Hi ha proteïnes que poden necessitar diversos inputs per emetre una resposta, per exemple, hi ha proteïnes que necessiten múltiples fosforilacions.
Equació de Hill: mostra la resposta sigmoïdal dels receptors a la unió amb els lligands. Fins que no hi ha moltes molècules de lligand unides als receptors, no hi ha resposta (això es pot aplicar també a proteïnes que necessiten diverses modificacions com fosforilacions, o tenir diverses molècules unides...). La resposta sigmoïdal és freqüent en receptors extracel·lulars.
PER TANT: Totes aquestes interaccions i canvis es donen en base a xarxes d’interaccions entre molècules, que s’anomenen xarxes genètiques. Les xarxes genètiques són el següent nivell després de la computació a nivell d’una sola proteïna. Per tant, fent que empalmin les diverses computacions individuals de cada proteïna, les xarxes genètiques poden fer computacions més complexes.
PUNT 2 Les cèl·lules poden fer només un nombre limitat de funcions: - Mitosi.
Moviment (activament o passivament, quan unes cèl·lules es mouen perquè es veuen arrossegades per unes altres es mouen passivament).
Apoptosi (mort programada).
Diferenciació.
Contracció.
Secretar senyals a l’exterior o elements per construir la matriu extracel·lular.
Unir-se a la matriu extracel·lular o a altres cèl·lules i canviar de forma.
Créixer.
Fenomenològicament el desenvolupament es pot descriure merament indicant on i quan s’activen aquestes funcions que fan les cèl·lules. El que fan les cèl·lules depèn del seu estat metabòlic i del que fan les cèl·lules del seu voltant.
Per a que hi hagi una transformació de patró és absolutament imprescindible que hi hagi algun canvi en els comportament cel·lulars. De fet, això està implícit en la definició de transformació de patró, ja que aquest justament consisteix en l’aparició de nous tipus cel·lulars, o del canvi de distribució d’aquests...
Els canvis del comportament cel·lular vénen de la comunicació química o per forces entre cèl·lules. Podem entendre el desenvolupament sense gens si sabem com respon cada cèl·lula a les senyals que li arriben d’altres cèl·lules. És a dir, els canvis de comportament d’una cèl·lula són justament la resposta a altres comportaments cel·lulars.
Les cèl·lules també funcionen com un ordinador, és a dir, duen a terme un procés de computació: reben uns inputs, pateixen algun canvi, i llavors envien un output (resposta).
Inputs: - - Senyals moleculars extracel·lulars:  Poden haver estat secretades per altres cèl·lules i difondre per l’espai extracel·lular fins arribar a unes altres cèl·lules.
 Poden estar enganxades a la matriu extracel·lular.
 Poden estar enganxades a la membrana d’altres cèl·lules.
Tensió mecànica.
Els outputs amb els que respon la cèl·lula poden ser qualsevol de les funcions que s’han dit al principi d’aquest punt (mitosi, moviment, apoptosi, contracció...). Per exemple, la cèl·lula pot començar a expressar uns gens específics que facin que comenci un procés de diferenciació cel·lular. De fet, les respostes de les cèl·lules bàsicament es poden dividir en: - Enviar noves senyals a altres cèl·lules.
Canviar els receptors de membrana de forma que es rebin noves senyals.
Frase cèlebre de Isaac Salazar que no podia obviar: i així successivament, i que la festa continuï.
La resposta que dóna una cèl·lula a uns determinats inputs depèn de les seves xarxes genètiques internes i de la seva “història”: els gens expressats (normalment FT, factors de transcripció), el seu estat metabòlic, la seva forma i la unió que té al substrat.
Llavors, la qüestió és: per dur a terme quins mecanismes globals s’organitzen totes aquestes funcions que les cèl·lules i les seves molècules fan per produir transformacions de patró? (Les imatges i frases següents estan extretes directament del powerpoint de l’individu que ens fa de professor. Les poso perquè no tenen pèrdua.) Sabem que els gens s’organitzen en xarxes, no hi ha gens mestre o súper-heroi que expliquin un patró o part del cos: NO Però com s’organitzen aquestes xarxes? Així o Així? En realitat es poden organitzar de moltes maneres: Jeràrquicament o Recíprocament PROPIETATS BIOMECÀNIQUES DE LES CÈL·LULES - Repulsió, exclusió de volum: dues cèl·lules no poden ocupar el mateix lloc, per tant una fa fora l’altra.
Elasticitat: les cèl·lules són elàstiques.
Adhesió: dues cèl·lules s’enganxen. Normalment això està mediat per receptors de membrana de les dues cèl·lules que tenen afinitat entre ells.
Contracció: dues parts d’una mateixa cèl·lula s’atrauen.
Moltes propietats biomecàniques de les cèl·lules (i altres comportaments) vénen determinades pel seu citoesquelet: - Filaments d’actina: són filaments que formen una mena de còrtex o malla a la superfície interior de la cèl·lula.
Microtúbuls: van del centre a la perifèria de la cèl·lula, en una distribució radial.
Filaments intermedis: uneixen cèl·lules.
Sobretot estudiarem epitelis i mesènquimes. Els epitelis tenen més densitat de cèl·lules, estan més juntes i més ordenades, de fet la seva forma es deu a la adhesió que tenen entre elles i amb la làmina basal. En les mesènquimes les cèl·lules no estan tan unides, ja que no hi ha tanta densitat. La cohesió entre elles ve donada per la matriu extracel·lular, que n’hi ha molta. Quan en un teixit hi ha molta matriu extracel·lular i les cèl·lules estan unides a aquesta les cèl·lules tenen forma de fibroblast. Si comencessin a haver-hi més cèl·lules en una mesènquima, agafarien una forma més arrodonida.
TRANSICIONS EPITELI-MESENQUIMÀTIQUES (EMT) Les transicions són més fàcils i freqüent d’epiteli a mesènquima que al revés. Quan les cèl·lules epitelials comencen a unir-se amb una matriu extracel·lular amorfa, es converteixen en cèl·lules amb forma de fibroblast, i es converteixen en cèl·lules del teixit mesenquimàtic.
Les cèl·lules que no són ni epitelials ni mesenquimàtiques són blastòmers (apareixen en les primeres divisions en quasi totes les espècies).
COMPORTAMENTS CEL·LULARS EN DETALL DIVISIÓ CEL·LULAR La divisió cel·lular no sempre està acompanyada de creixement. De fet, en les primeres etapes de desenvolupament hi ha moltes divisions sense creixement, amb la qual cosa no hi ha un augment del volum total. A aquest procés se l’anomena clivatge.
Ex: en C. elegans i Xenopus no hi ha creixement fins l’eclosió de la coberta de l’oòcit (si hi ha poc vitel·li).
La regulació de la divisió cel·lular és bastant precisa, més en invertebrats que en mamífers. La regulació es fa amb uns senyals cel·lulars secretades per altres cèl·lules. Normalment per a què hi hagi divisió cal que la cèl·lula estigui unida al substrat (excepte en les línies sanguínies).
La torsió de les cèl·lules afavoreix la divisió cel·lular i n’afecta la direcció.
Quan la mitosi està regulada a grosso modo o no està gens regulada ens trobem en un procés semi-cancerós o cancerós del tot.
ADHESIÓ ESPECÍFICA Unió entre cèl·lules mitjançant cadherines. Les cadherines són monòmers que s’uneixen formant un polímer. L’última cadherina té un lloc de reconeixement adhesiu, que reconeix una altra cadherina amb aquest lloc, i s’hi uneix. Llavors, pot unir-se a cadherines d’altres cèl·lules, fent que dues cèl·lules quedin unides.
Per dins les cèl·lules estan unides per una proteïna transmembranal. Aquesta, en la seva part citosòlica està fosforilada, la qual cosa fa que s’hi uneixen les catanines, que a la vegada estan unides a filaments d’actina.
Adhesió a la matriu.
Els microfilaments del citoesquelet es troben units a unes proteïnes transmembranals, les integrines, que a la vegada es troben unides a les fibronectines. Les fibronectines, al seu torn, estan unides a les fibres de col·lagen de la matriu extracel·lular.
Les integrines també poden estar unides als filaments d’actina: Hi ha altres tipus d’unions i adhesions, però no són tan estables.
CREIXEMENT Hi ha dos tipus de creixement: - Polar per citoesquelet: la cèl·lula només creix en un dels seus pols perquè polimeritzen filaments del citoesquelet en aquell pol.
Isomètric per anabolisme: és un creixement global de la cèl·lula en totes direccions, que es produeix per un augment de la síntesi de tot tipus de proteïnes estructurals (és a dir, hi ha més anabolisme).
Creixement polar Els microfilaments d’actina es troben sobretot a la perifèria de la cèl·lula, i són els que més tenen a veure amb el creixement polar.
Els microfilaments d’actina tenen un pol+ i un pol-. Els monòmers d’actina es van unint pel pol+ i van despolimeritzat pel pol-. Normalment els microfilaments es troben en un equilibri dinàmic: polimeritzant pel pol+ i despolimeritzant pel pol- però sense variar la longitud en global.
En les cèl·lules els pols+ dels microfilaments d’actina tendeixen a estar en direcció perpendicular a la superfície de la cèl·lula, és a dir, apunten cap a l’exterior. Quan els microfilaments polimeritzen però no despolimeritzen, per tant, la cèl·lula creix perquè aquests empenyen la membrana cap enfora. En general tenim un equilibri: quan la major part d’actina està unida als microfilaments, hi ha més dissociació que unió, i per tant no creixen. A la cèl·lula, més que equilibris hi ha fluctuacions: en alguns llocs de la cèl·lula els microfilaments creixen i altres decreixen. Per tant, la forma de la cèl·lula sempre va variant una mica (a part de la part de responsabilitat que tenen els microfilaments d’actina, això també està afectat per la unió de la cèl·lula a altres cèl·lula o a una matriu extracel·lular...).
Si només s’estimula un dels pols de la cèl·lula, en aquest pol els microfilaments d’actina polimeritzen més i per tant la cèl·lula creix més cap aquest pol. Això pot ser perquè a un determinat pol de la cèl·lula li arriba un factor de creixement en més concentració que a la resta.
Llavors la cèl·lula creix cap a un pol i decreix per l’altre.
Si aquesta cèl·lula està unida a altres cèl·lules, tot el conjunt es deforma. Si no està unida a cap altra cèl·lula, la cèl·lula es mou, migrant en la direcció on hi ha més factor de creixement.
MIGRACIÓ ACTIVA Parlarem de l’activa, ja que la passiva és simplement la que fan les cèl·lules que es veuen arrossegades per altres cèl·lules a les quals estan unides (s’empenyen les unes a les altres, hi ha elasticitat...).
L’activa és la que hem començat a explicar amb el creixement polar: les cèl·lules estenen protuberàncies del seu cos en l’espai extracel·lular degut al creixement polar dels microfilaments d’actina. Aquestes protuberàncies reben noms diferents segons la seva morfologia (pseudopodis, filopodis...).
Sense adhesió totes les cèl·lules són migratòries per defecte, tot i que a diferents velocitats.
Aquestes projeccions poden crear-se per la presència diferenciada en els diferents pols de la cèl·lula de certs senyals (per exemple un factor de creixement, com hem explicat abans, aquesta és la migració per quimiotaxis), o poden crear-se aleatòriament en totes direccions però que només s’estabilitzin en una per la presència d’un determinat estímul).
El creixement d’aquestes protuberàncies causades pels microfilaments d’actina es pot estabilitzar o no, i ho fa segons els estímuls que rebi. Aquests estímuls seran el gradient del substrat o d’altres factors.
Les integrines de les projeccions (filopodis o pseudopodis), mitjançant les fibronectines, poden estar unides a molècules del substrat. A la unió d’una cèl·lula al substrat se l’anomena unió focal. Si realment al substrat hi ha molècules a les quals s’uneixen, envien un senyal estabilitzant els microfilaments de la protuberància i desestabilitzant els de la resta de la cèl·lula. A més, també activen una transducció de senyal que activa la contracció de la miosina, de manera que la cèl·lula fa un moviment de tracció i tots els filaments són empesos cap a la direcció de la projecció.
Com el citoesquelet està en equilibri dinàmic, la polimerització en un lloc fa que disminueixi la concentració d’actina lliure, de manera que es crea un flux de monòmers d’actina que va des de l’altre pol de la cèl·lula fins al pol on hi ha més polimerització.
Si les integrines d’una projecció no troben res “interessant” al substrat per unir-s’hi (és a dir, no hi ha estímul), els microfilaments de la protuberància es desestabilitzin i aquesta acaba desapareixent, de manera que la cèl·lula no creixerà cap aquesta direcció sinó cap una altra.
Per tant, sembla que les integrines envien un senyal dient si hi ha substrat o no i per tant si la projecció s’ha d’estabilitzar o no.
En resum, la unió de la projecció al substrat provoca una transducció de senyal local que fa que: - S’estabilitzi el citoesquelet en la projecció (facilita la polimerització dels microfilaments d’actina).
Activa la miosina i la tracció dels filaments de la resta de la cèl·lula cap a la projecció.
Flux d’actina lliure des del pol contrari a la projecció.
Insisteixo: La forma de les cèl·lules és dinàmica. Les projeccions es creen i es retrauen constantment, segons la força d’adhesió al lloc de destí d’aquestes. Per tant aquest moviment de els cèl·lules és molt aleatori, però està bé que ho sigui, ja que aquesta aleatorietat permet un comportament que fa que les cèl·lules explorin més el medi i una major adaptabilitat. Així, hi ha menys estancament de les cèl·lules en els òptims locals, i és més possible que arribin a un òptim encara millor.
Per tant la direcció del moviment depèn de la direcció del gradient de molècules d’adhesió en el substrat. Si no hi ha gradient, llavors hi ha random walk: A. Cèl·lula en moviment en una direcció. B. Cèl·lula que s’uneix en totes direccions, no hi ha gradient per tant no hi ha direcció. C. Cèl·lula en no moviment.
Per tant la direcció del moviment que traçarien aquestes tres cèl·lules seria el següent: A) Adhesió no homogènia al medi: gradient cap a la dreta.
B) Adhesió homogènia al medi: random walk.
C) No adhesió al medi: random walk (però encara més aleatori que amb adhesió homogènia).
Migració per quimiotaxis El gradient que provoca el moviment no és d’una molècula d’adhesió del substrat, sinó d’una molècula difusible. Les parts de la cèl·lula que reben més senyal, és a dir en més concentració, tenen un procés de transducció de senyal intracel·lular (per exemple de Ca++). Com la quantitat de senyal intracel·lular és finita (hi ha un nombre finit de molècules de Ca++) hi ha competència entre les parts de la cèl·lula, i guanya la que rep el senyal extracel·lular en més concentració.
Les senyals estabilitzen de forma diferencial les unions focals i la polimerització dels microfilaments d’actina.
Encara que la diferència de concentració del senyal entre un pol de la cèl·lula i l’altre sigui molt petita, els pols de la cèl·lula ja es veuen afectats de forma diferent, i les projeccions s’estabilitzen més al pol on hi ha més senyal, de manera que la cèl·lula acaba anant en aquella direcció.
Com més fort és el gradient de la molècula difusible, més marcada està la direcció, tot i que el moviment d’una cèl·lula mai és totalment directe en una sola direcció, és sempre un procés estocàstic (un procés estocàstic és un conjunt de successos que es donen a l’atzar): Moviment directe Moviment estocàstic CONTRACCIÓ Isaac Salazar, en la seva immensa saviesa, ha decidit no donar cap informació sobre aquest comportament cel·lular.
APOPTOSI L’apoptosi és la mort cel·lular programada. N’hi ha tres tipus: - Apoptosi: una cèl·lula provoca la seva pròpia mort.
Autofagia: una cèl·lula es menja a si mateixa (segresta orgànuls i components propis en vesícules que són degradades al lisosoma).
Necrosi: és com l’apoptosi però a nivell d’un conjunt de cèl·lules, com un procés patològic. Sol passar si hi ha una infecció.
Per que un teixit es desenvolupi correctament cal que algunes cèl·lules morin. Això es comunica per estímuls entre cèl·lules.
Les cèl·lules en apoptosi tenen una forma característica, ja que el que estan fent és degradar tots els seus components: L’apoptosi, com hem dit, sempre es produeix per senyals provinents d’altres cèl·lules. Però de fer, hi ha dues vies: - Degut a senyals externes rebudes que diuen que la cèl·lula ha d’entrar en apoptosi.
Degut a deixar de rebre senyals externes requerides per la supervivència. En aquest cas les cèl·lules per defecte moren, sempre i quan no rebin un senyal que indiqui el contrari.
L’apoptosi és especialment rellevant en el desenvolupament del cervell i les sinapsis neuromusculars. Als sis mesos de vida encara hi ha divisió cel·lular de neurones, però al cap d’un any ja no, i el que es fa és produir les connexions entre neurones. A partir dels 2 anys els humans comencen a perdre neurones. Aquest és un procés necessari per que el sistema nerviós funcioni bé.
Les connexions entre dues neurones fan que les dues s’activin alhora. Les connexions que no són estimulades alhora per les dues cèl·lules que hi participen s’eliminen. De la mateixa manera, les neurones que no s’estimulen també es perden.
És a dir, el sistema nerviós es forma eliminants les connexions i les cèl·lules que no serveixen i deixant aquelles que realment s’utilitzen.
Un altre exemple de la utilitat de l’apoptosi el podem veure en les potes dels pollastres i els ànecs. En aquestes dues espècies, les membrana interdigitals existeixen durant el desenvolupament, però més tard en aquestes membranes s’expressen uns factors de transcripció que estimulen la mort de les cèl·lules: DIFERENCIACIÓ CEL·LULAR L’objectiu del desenvolupament és posar els tipus cel·lulars que toquen en el lloc que toca.
Però com l’embrió no sap on posar-los des del principi tenim una certa flexibilitat.
Una cèl·lules esdevé d’un tipus cel·lular o un altre en funció de les senyals que hagi rebut durant el desenvolupament i la seva forma d’adhesió actual. Per exemple, les cèl·lules sanguínies no tenen pràcticament cap adhesió, mentre que les epitelials en necessiten molta.
Però la diferenciació no és un procés completament irreversible. Una cèl·lula pot estar en un camí per diferenciar-se en un determinat tipus cel·lular, i canviar de lloc i seguir-ne un altre. Tot i això, si ja és molt tard en el desenvolupament d’aquesta cèl·lula, mantindrà el seu estat cel·lular tot i que es canviï de lloc. Per tant les cèl·lules poden estar diferenciades en altres tipus transitòriament: per exemple, les neurones vénen de cèl·lules que han estat epitelials durant el desenvolupament, o d’altre neurones.
Diferents cèl·lules es diferencien més ràpid en determinats llocs i parts del cos que en altres. Les diferenciacions es tornen més irreversibles cap al final del procés.
Hi ha espècies on les cèl·lules es diferencien molt al principi del desenvolupament, i hi ha altres que ho fan al final. És a dir, la diferenciació pot ser més o menys flexible.
Grups on el llinatge es determina de forma poc flexible (les cèl·lules no poden canviar de camí per anar a diferenciar-se en un tipus cel·lular diferent): - Nematodes.
Ascídies.
Mol·luscs i anèl·lids.
Grups amb més flexibilitat en la determinació del llinatge: - Vertebrats.
Cnidaris.
Diferenciació Com hem dit, és més o menys reversible. La forma de la cèl·lula ve determinada per les seves adhesions amb l’entorn. Ens referim bàsicament a la diferenciació de cèl·lules en l’individu adult, ja que la funció de les cèl·lules totalment diferenciades les sabem pel que fan en l’adult, no en l’embrió.
Cada tipus cel·lular té la majoria de gens expressats a un nivell únic i específic. És a dir, expressa un gens que només s’expressen en aquell tipus. Un tipus cel·lular té un patró d’expressió concret. No existeixen patrons d’expressió intermitjos entre diferents tipus cel·lulars (per exemple, no existeix un patró d’expressió que estigui entremig del patró d’una neurona i el d’un osteòcit).
Estat cel·lular És transitori i molt més reversible que un tipus cel·lular diferenciat. Els estats cel·lulars també es diferencien per l’adhesió a l’entorn.
Els estats cel·lulars no tenen una funció en l’adult, sinó en la construcció de l’embrió, de fet en l’adult no existeixen.
En el següent esquema, per exemple: Les cèl·lules de color rosa, del mesoderm, envien senyals a unes altres cèl·lules. Les de color blau més fort, l’ectoderm lateral, si reben senyals podran diferenciar-se en molt tipus cel·lulars, diferenciar-se en una forma determinada (sempre depenent de la resta del cos)...
Per exemple, l’estat cel·lular ectoderm dorsal pot diferenciar-se i formar cèl·lules de la pell, altres teixits extraembrionaris que no formaran part de l’adult (ex: placenta)... és a dir, pot formar diferents tipus cel·lulars.
Per tant, els estats cel·lulars els trobem essencialment en l’embrió. Hi ha tota una gradació d’estats cel·lulars: cada un d’ells pot expressar pocs gens de forma diferencial, però ja marca una petita diferència que fa que es comencin a definir territoris en l’embrió.
Parèntesi Isaac Salazar, en les seves incommensurables dots d’ensenyament i saviesa, ha explicat amb una precisió magistral la diferència entre diferenciació cel·lular i estat cel·lular.
As far as i have been able to understand: La diferenciació és un procés que es dóna tant en embrions com en adults. El que passa és que els tipus cel·lulars finals i irreversibles no els trobarem fins al final del desenvolupament, en un individu adult.
A les diferents etapes que ens trobem en aquest procés de diferenciació en l’embrió les anomenem estats cel·lulars, que vindrien a ser com uns pre-tipus cel·lulars, ja que encara estan molt poc diferenciats entre uns i altres.
S’acaba el parèntesi Els llinatges cel·lulars (és a dir, la relació d’una cèl·lula diferenciada amb les seves “avantpassades” no diferenciades a partir de les quals prové) en totes les espècies són molt semblants. Impliquen una topologia espacial, creada durant al gastrulació.
Hi ha tres grans tipus de teixits (estats cel·lulars) que trobem als embrions a partir dels quals en la majoria dels animals es desenvolupen més o menys els mateixos tipus cel·lulars: - Ectoderm.
Mesoderm.
Endoderm.
Aquests teixits existeixen com a teixits específics en el desenvolupament primerenc dels organismes. Fan que l’embrió esdevingui tridimensional, ja que formen tres capes (l’endoderm és el de més endins i l’ectoderm el més exterior).
Aquests tres teixits estaven presents en l’ancestre comú de tots els animals, per tant tenen un origen homòleg.
Exemples: - El sistema nerviós s’origina d’un epiteli, que provenia del teixit més a la superfície, l’ectoderm.
El mesoderm no té gaire epiteli i normalment està format per cèl·lules que porten l’aliment de la mare. Des del principi la seva funció és digerir coses: ja sigui l’aliment que ha deixat la mare o el que aporta (en el cas dels vivípars).
Els tipus cel·lulars creats per cada un d’aquests teixits són els que es poden veure en l’esquema següent: SECRECIÓ I RECEPCIÓ DE MOLÈCULES Tampoc li ha donat la gana d’explicar res aquí. Suposo que seria el següent: Recepció de molècules: Receptors, lligands.... i aquestes coses.
Secreció de molècules: se sintetitzen i passen per tota la ruta de vesícules fins que una es fusiona amb la membrana i el contingut es secreta a l’exterior.
...