sistema muscular (2014)

Apunte Español
Universidad Universidad de Barcelona (UB)
Grado Enfermería - 1º curso
Asignatura Fisiologia Humana
Año del apunte 2014
Páginas 40
Fecha de subida 27/10/2014
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FISIOLOGÍA  DEL  SISTEMA  MUSCULAR       FISIOLOGÍA SISTEMA MUSCULAR Introducción   El   movimiento   es   consecuencia   de   la   contracción   y   relajación   alternante   de   los   músculos,  que  representan  40-­‐50%  del  total  de  peso  corporal.   La  fuerza  muscular  refleja  la  función  primordial  del  músculo:  cambiar  energía  química   (en   forma   de   ATP)   en   energía   mecánica   para   generar   fuerza,   realizar   un   trabajo   y   producir  movimiento.   El  estudio  científico  de  los  músculos  corresponde  a  la  miología.   Tipos  de  tejido  muscular     Existen  tres  tipos  de  tejido  muscular:     Tejido  muscular  esquelético.   Tejido  muscular  cardíaco.   Tejido  muscular  liso.   1     FISIOLOGÍA  DEL  SISTEMA  MUSCULAR     Tejido  muscular  esquelético   Recibe   este   nombre   porque   se   inserta   fundamentalmente   en   los   huesos   y   mueve   partes  del  esqueleto.   El  tejido  muscular  esquelético  también  se  llama  estriado  porque  cuando  se  estudia  con   el  microscopio    pueden  verse  bandas  claras  y  oscuras  alternantes,  como  estriaciones.   Es  un  músculo  voluntario  debido  a  que  se  contrae  y  relaja  bajo  un  control  consciente.     Tejido  muscular  cardíaco   Forma  parte  de  la  mayor  parte  del  corazón.  También  es  un  músculo  estriado,  pero  a   diferencia  del  músculo  esquelético,  es  involuntario.   El   músculo   cardíaco   contiene   un   sistema   de   marcapasos   que   hace   que   el   corazón   lata;   este   ritmo   intrínseco   recibe   el   nombre   de   ritmo   autónomo,   siendo   los   ajustes   de   frecuencia  posibles  gracias  a  la  influencia  de  distintas  hormonas  y  neurotransmisores   sobre  el  marcapasos.     Tejido  muscular  liso   Al  microscopio  aparece  como  un  tejido  liso,  es  decir,  sin  estriaciones.   Se   encuentra   en   las   paredes   de   estructuras   internas   huecas,   como   los   vasos   sanguíneos,   el   estómago   y   el   intestino,   así   como   en   la   mayor   parte   de   los   órganos   abdominales.  También  se  encuentra  en  la  piel,  unido  a  los  folículos  pilosos.   Es   involuntario   y   a   menudo   posee   un   ritmo   autónomo   influido   por   determinadas   hormonas  y  neurotransmisores.         2     FISIOLOGÍA  DEL  SISTEMA  MUSCULAR     Funciones  del  tejido  muscular     El  tejido  muscular  lleva  a  cabo  tres  funciones:     Movimiento.   Estabilidad.   Termogénesis.     Movimiento   En   la   musculatura   esquelética   los   movimientos   son   posibles   gracias   a   un   funcionamiento  integrado  de  los  huesos,  las  articulaciones  y  los  propios  músculos.   En   la   musculatura   cardiaca,   las   contracciones   musculares   (latidos)   implican   el   movimiento  de  sangre  por  todo  el  organismo.   En   la   musculatura   lisa,   la   contracción   de   la   fibra   lisa   del   aparato   digestivo   permite   la   mezcla  de  alimentos,  o  bien  el  sistema  urinario,  la  expulsión  de  orina.     Estabilización   La   contracción   de   musculatura   estriada   esquelética   mantiene   el   cuerpo   en   posición   estable,   como   son   la   erecta   o   la   sedente.   Los   músculos   posturales   se   contraen   de   forma  mantenida  cuando  la  persona  está  despierta;  por  ejemplo,  la  contracción  parcial   de  los  músculos  del  cuello  mantiene  la  cabeza  derecha.   De  forma  similar,  las  contracciones  mantenidas  de  los  músculos  lisos  pueden  evitar  la   salida   de   contenido   de   un   órgano   hueco.   Por   ejemplo,   el   mantenimiento   de   los   alimentos  en  el  estómago  o  el  mantenimiento  de  orina  en  la  vejiga  urinaria.       3     FISIOLOGÍA  DEL  SISTEMA  MUSCULAR     Termogénesis   Cuando  el  músculo  esquelético  se  contrae  para  realizar  un  trabajo  se  produce,  como   producto  colateral,  calor.  Se  cree  que  las  contracciones  musculares  generan  hasta  un   85%   de   todo   el   calor   del   organismo,   por   lo   que   gran   parte   de   este   calor   liberado   se   utiliza  para  mantenimiento  de  la  temperatura  corporal.   Por  otra  parte  el  músculo  liso  también  puede  mantener  la  temperatura  corporal:     Si   hace   mucho   calor   ambiental   se   relaja   la   musculatura   lisa   de   las   paredes   arteriolares,  produciendo  vasodilatación  con  pérdida  de  calor  corporal.   Si   hace   mucho   frío   ambiental,   la   musculatura   lisa   se   contrae,   produciendo   vasoconstricción,  con  lo  cual  se  disminuye  la  pérdida  de  calor  corporal.     Características  del  tejido  muscular     El   tejido   muscular   tiene   cuatro   características   principales   que   le   permiten   el   mantenimiento  de  la  homeostasis.   Excitabilidad.   Contractibilidad.   Extensibilidad.   Elasticidad.               4     FISIOLOGÍA  DEL  SISTEMA  MUSCULAR     Excitabilidad   Es  la  capacidad  de  responder  a  determinados  estímulos  produciendo  señales  eléctricas   denominadas   potenciales   de   acción   o   impulsos.   Estos   potenciales   de   acción   se   producen  por  inversión  eléctrica  del  potencial  de  membrana  en  reposo.  Los  estímulos   desencadenantes   de   la   producción   de   estos   potenciales   de   acción   son   químicos:   neurotransmisores  liberados  por  las  neuronas  u  hormonas  distribuidas  en  la  sangre.     Contractibilidad   Es   la   capacidad   que   tiene   el   tejido   muscular   para   acortarse   y   engrosarse,   generando   fuerza  para  realizar  un  trabajo.  El  músculo  se  contrae  (se  acorta)  como  respuesta  a  uno   o  más  potenciales  de  acción.     Extensibilidad   El   músculo   puede   ser   extendido   sin   que   sufra   daño.   La   mayoría   de   músculos   se   disponen  en  parejas.  Mientras  uno  se  contrae,  el  otro  no  sólo  está  relajado  sino  que,   generalmente,  se  distiende.     Elasticidad   Significa   que   el   tejido   muscular   tiende   a   volver   a   su   forma   original   después   de   la   contracción  o  de  la  extensión.           5     FISIOLOGÍA  DEL  SISTEMA  MUSCULAR     TEJIDO  MUSCULAR  ESQUELÉTICO   El   tejido   muscular   esquelético   es   el   que   está   asociado   a   los   huesos   y   a   las   articulaciones  de  los  mismos.  Los  extremos  de  los  músculos  esqueléticos  se  insertan  en   estructuras   óseas   mediante   tendones   constituidos   por   tejido   conjuntivo   muy   resistente.   Cuando   un   músculo   se   contrae   disminuye   su   tamaño   y   da   lugar   a   una   tensión  de  los  tendones  y  de  los  huesos  en  los  que  se  inserta.   La   tensión   muscular   causa   el   movimiento   de   los   huesos   en   las   articulaciones,   de   manera  que  unos  huesos  presentan  mayor  movimiento  que  otros.   La  zona  de  fijación  ósea  del  músculo  que  presenta  mayor  movilidad  y  que  se  denomina   inserción  es  estirada  hacia  la  zona  de  fijación  con  menor  movilidad  que  se  denomina   origen  del  músculo.   Son   posibles   varias   clases   de   movimiento   esquelético,   según   el   tipo   de   articulación   implicada  y  según  las  zonas  de  fijación  de  los  músculos.   Acciones  de  los  músculos  esqueléticos         Categoría                       Acción                                                .       Extensor     Aumenta  el  ángulo  articular.       Flexor       Disminuye  el  ángulo  articular.       Abductor     Aleja  el  miembro  de  la  línea  media.       Aductor     Acerca  el  miembro  a  la  línea  media.       Elevador     Desplaza  la  inserción  hacia  arriba.       Depresor     Desplaza  la  inserción  hacia  abajo.       Rotador     Realiza  rotación  del  hueso  alrededor  del  eje       Esfínter                                Cierre  de  una  abertura.                                                                                                                     6     FISIOLOGÍA  DEL  SISTEMA  MUSCULAR       El   elemento   principal   de   cualquier   movimiento   esquelético   es   el   músculo   agonista;   por   ejemplo,   en   los   movimientos   flexores   el   músculo   agonista   es   el   flexor.   Los   músculos   flexores     y   extensores   que   actúan   en   la   misma   articulación   dando   lugar   a   acciones   opuestas   son   músculos   antagonistas.   Para  comprender  la  forma  en  que  la  contracción  del  músculo  esquelético  se  traduce  en   movimiento,   es   necesario   conocer   algo   de   su   inervación   e   irrigación,   de   los   componentes  del  tejido  conjuntivo  y  de  su  anatomía  microscópica.     Inervación  e  irrigación   Las   neuronas   que   estimulan   la   contracción   del   músculo   esquelético   reciben   el   nombre   de  neuronas  motoras.   Una   neurona   motora   es   la   que   emite   el   impulso  que,  en  último  término,  hace  que  la   fibra   muscular   se   contraiga.   La   neurona   motora   y   el   conjunto   de   todas   las   fibras   musculares   a   las   que   estimula   constituyen   una  unidad  motora.     7     FISIOLOGÍA  DEL  SISTEMA  MUSCULAR     Una   sola   neurona   motora   establece   contacto   con   un   promedio   de   150   fibras   musculares.  Todas  las  fibras  musculares  de  una  unidad  motora  se  contraen  y  relajan  al   mismo  tiempo.       Los  músculos  que  controlan  movimientos  precisos,  como  la  producción  de  la  voz  por  la   laringe,  pueden  tener  tan  sólo  dos  o  tres  fibras  por  unidad  motora.  Los  músculos  del   organismo   responsables   de   movimientos   potentes   y   poco   precisos,   como   el   bíceps   braquial,  pueden  llegar  a  tener  hasta  2000  fibras  musculares  por  unidad  motora.     Cuando  el  músculo  se  contrae,  utiliza  una  gran  cantidad  de  ATP  y,  por  tanto,  necesita   grandes   cantidades   de   elementos   nutritivos   y   de   oxígeno   para   producir   dicho   ATP.   Además,   ha   de   eliminar   los   productos   de   desecho   de   las   reacciones   por   las   que   se   produce   el   ATP.   Así,   una   acción   muscular   prolongada   depende   de   una   rica   irrigación   que  le  aporte  los  elementos  nutritivos  y  el  oxígeno  necesarios  y  que  retire  los  desechos   y  el  calor.   Los   capilares   son   muy   abundantes   en   el   tejido   muscular;   cada   fibra   muscular   está   en   estrecho  contacto  con  uno  o  más  capilares.   8     FISIOLOGÍA  DEL  SISTEMA  MUSCULAR     Componentes  del  tejido  conjuntivo     El   tejido   conjuntivo   rodea   y   protege   el   tejido   muscular.   Envolviendo   al   músculo   se   encuentra  la  fascia,  una  capa  de  tejido  conjuntivo  fibroso,  que  se  divide  en  dos  bandas:   ü La   fascia   superficial,   la   cual   proporciona   protección   mecánica   contra   traumatismos  y  aislamiento  frente  a  la  pérdida  de  calor.   ü La  fascia  profunda,  la  cual  mantiene  a  los  músculos  unidos  y  lleva  los  nervios  y   los   vasos   sanguíneos   y   linfáticos,   rellenando   también   los   espacios   existentes   entre   los   músculos.   A   partir   de   la   fascia   profunda   se   extienden   tres   capas   de   tejido   conjuntivo   denso   e   irregular   que   protegen   y   refuerzan   aún   más   a   los   músculos  esqueléticos:   -­‐ Epimisio:  Es  la  capa  más  externa,  rodeando  a  cada  uno  de  los  músculos.   -­‐ Perimisio:  Rodea  los  haces  (fascículos)  compuestos  por  10  a  100  o  más   fibras  musculares  individuales.   -­‐ Endomisio:  Separa  y  rodea  a  cada  una  de  las  fibras  musculares.     ü El  epimisio,  perimisio  y  endomisio  se  continúan  y  proporcionan  fibras  de   colágeno   comunes   al   tejido   conjuntivo   que   une   los   músculos   a   otras   estructuras,  como  los  huesos  u  otros  músculos:     o Tendón:  Cuerda  de  tejido  conjunto  denso  que  une  los  músculos   al  periostio  del  hueso.   o Aponeurosis:  Es  un  tendón  que  se  prolonga  formando  una  capa   ancha  y  plana.  Ej:  Aponeurosis  epicraneal  de  la  parte  superior  del   cráneo,  aponeurosis  de  la  palma  de  la  mano  o  planta  del  pie.   o Vainas   tendinosas:   Son   estructuras   tubulares   de   tejido   conjuntivo   por   donde   discurren   algunos   tendones   y   que   permiten   un   mejor   deslizamiento   de   éstos.   Ej:   tendones   de   la   muñeca  y  del  tobillo.   9     FISIOLOGÍA  DEL  SISTEMA  MUSCULAR       10     FISIOLOGÍA  DEL  SISTEMA  MUSCULAR     Unión  neuromuscular   Las   células   excitables   (neuronas   y   fibras   musculares)   establecen   contacto   y   se   comunican  en  regiones  especializadas  denominadas  sinapsis.   La  mayoría  de  sinapsis  neuromusculares  presentan:   o Neurona  presinàptica.  Terminal  axonal.   o Hendidura  sináptica.  Espacio  entre  las  dos  células.   o Fibra  muscular,  postsináptica.  Placa  motora  Terminal.       Como   las   células   no   se   tocan   físicamente,   el   potencial   de   acción   de   una   de   ellas   no   puede   saltar   la   hendidura   para   excitar   a   la   siguiente.   En   lugar   de   ello,   la   primera   célula   se   comunica   con   la   segunda   liberando   una   sustancia   química   denominada   neurotransmisor  que  se  encuentra  almacenado  en  las  vesículas  sinápticas  situadas  en   la  terminal  axonal.     11     FISIOLOGÍA  DEL  SISTEMA  MUSCULAR     El   término   unión   neuromuscular   abarca   tanto   las   terminales   axonales   de   la   neurona   como  las  placas  motoras  terminales  de  las  fibras  musculares.   Aunque   existen   muchos   neurotransmisores,   el   único   que   se   libera   en   las   uniones   neuromusculares  es  la  acetilcolina.   Cuando   un   impulso   nervioso   (potencial   de   acción)   llega   a   la   terminal   axonal,   desencadena   una   exocitosis   de   las   vesículas   sinápticas.   Se   libera   acetilcolina   a   la   hendidura   sináptica   y   estas   moléculas   de   acetilcolina   se   unen   a   receptores   específicos,   que  son  proteínas  integrantes  de  la  membrana  de  la  fibra  muscular.  La  unión  a  estos   receptores   permite   la   apertura   de   un   canal   por   el   que   pasan   cationes,   de   los   que   el   más  importante  es  el  sodio.     Los   cambios   resultantes   del   potencial   de   membrana   en   reposo   desencadenan   un   potencial  de  acción  muscular  que  viaja  a  lo  largo  de  la  membrana  de  la  célula  muscular   y  que  inicia  los  acontecimientos  que  llevan  a  la  contracción  muscular.   En   la   mayoría   de   las   fibras   musculares   esqueléticas   sólo   existe   una   unión   neuromuscular  para  cada  fibra  muscular,  situada  cerca  del  punto  medio  de  la  misma.   El   potencial   de   acción   muscular   se   propaga   desde   el   centro   de   la   fibra   hacia   ambos   extremos.  Esta  disposición  permite  la  contracción  simultánea  de  todas  las  partes  de  la   fibra.   12     FISIOLOGÍA  DEL  SISTEMA  MUSCULAR     Anatomía  microscópica  del  músculo   El   estudio   microscópico   del   músculo   esquelético   muestra   miles   de   células   cilíndricas   muy   largas   llamadas   fibras   musculares.   Éstas   se   disponen   en   paralelo   unas   a   otras   y   tienen  un  diámetro  que  oscila  entre  10  y  100  micras.  Aunque  la  longitud  más  frecuente   es  de  100  micras,  algunas  pueden  alcanzar  una  longitud  de  hasta  30  cm.   El   sarcolema   es   la   membrana   plasmática   que   rodea   al   citoplasma   de   la   fibra   muscular,   llamado  sarcoplasma.   Cada   célula   presenta   muchos   núcleos   dispuestos   en   la   periferia   celular,   próximos   al   sarcolema.   Las   mitocondrias   se   disponen   en   filas   por   toda   la   fibra   muscular,   en   una   situación   estratégica   cercana   a   las   proteínas  musculares  que  utilizan  ATP   para   llevar   a   cabo   el   proceso   de   la   contracción.   A   gran   aumento   el   sarcoplasma   aparece   repleto   de   pequeñas   estructuras   filiformes   denominadas   miofibrillas.   Éstas   son   los   elementos   contráctiles   del   músculo   esquelético.  Tienen  un  diámetro  de  1  a  2  micras  y  contienen  dos  tipos  de  filamentos:   Filamentos  finos:  de  8  nm.   Filamentos  gruesos:  de  16  nm.     Los  filamentos  finos  y  gruesos  se  superponen  entre  ellos  en  mayor  o  menor  medida,   dependiendo   de   si   la   fibra   está   contraída   o   relajada.   El   patrón   de   esta   superposición   produce  las  estriaciones  transversales  que  pueden  verse  tanto  en  una  sola  miofibrilla   como  en  la  totalidad  de  la  fibra  muscular.     13     FISIOLOGÍA  DEL  SISTEMA  MUSCULAR     Los  filamentos  del  interior  de  la  miofibrilla  están   dispuestos   en   compartimientos   denominados   sarcómeros.   Las   dos   principales   proteínas   contráctiles   del   músculo  son  la  miosina  y  la  actina.   La   miosina   forma   parte   de   los   filamentos   gruesos.   Cada   molécula   de   miosina   tiene   una   forma   parecida   a   dos   palos   de   golf   enrollados,   con   las   colas   apuntando   al   centro   de   la   sarcómera.  Estas  dos  colas  están  formadas  por   6  cadenas  polipeptídicas  (2  pesadas  y  4  ligeras).   Las   cabezas   de   miosina   (parte   globular)   se   denominan   puentes   transversales   y   se   proyectan   hacia   fuera   en   dirección   a   los   filamentos  finos.   La  actina  es  una  proteína  globular  en  forma  de   polímero   alargado   helicoidal.   Forma   parte   de   los   filamentos   finos   junto   a   otras   proteínas:   troponina  y  tropomiosina.     En  cada  molécula  de  actina  existe  un  lugar  de  unión  con  la  miosina,  en  el  que  puede   unirse  un  puente  transversal.  En  el  músculo  relajado,  la  tropomiosina  cubre  los  lugares   de  unión  de  la  miosina  existentes  en  la  actina,  bloqueando  de  esta  forma  la  unión  de   los  puentes  transversales  a  la  molécula  de  actina.   Cada   miofibrilla   está   rodeada   de   un   sistema   de   cisternas   llenas   de   líquido   llamado   retículo   sarcoplásmico.   En   la   fibra   muscular   relajada   el   retículo   sarcoplásmico   almacena   calcio.   La   liberación   de   calcio   desde   el   retículo   sarcoplásmico   al   sarcoplasma   que  rodea  a  los  filamentos  gruesos  y  finos  desencadena  la  contracción  muscular.  Los   14     FISIOLOGÍA  DEL  SISTEMA  MUSCULAR     iones  de  calcio  pasan  a  través  de  poros  especiales  del  retículo  sarcoplásmico  llamados   canales  de  liberación  del  calcio.   Durante   la   contracción   muscular   los   puentes   transversales   de   la   miosina   tiran   de   los   filamentos  finos  haciendo  que  se  deslicen  hacia  dentro  en  dirección  a  la  zona  H.   Cuando   los   puentes   transversales   tiran   de   los   filamentos   finos,   éstos   acaban   por   encontrarse   en   el   centro   de   la   sarcómera.   Los   puentes   transversales   de   la   miosina   pueden   tirar   aún   de   los   filamentos   finos   de   cada   sarcómera,   haciendo   que   sus   extremos  se  superpongan.   A   medida   que   los   filamentos   finos   van   deslizándose   hacia   dentro,   los   discos   Z   van   aproximándose   entre   ellos   y   la   sarcómera   se   acorta,   pero   la   longitud   de   los   filamentos   finos  y  gruesos  no  cambia.     El   deslizamiento   de   los   filamentos   y   el   acortamiento   de   las   sarcómeras   determina   el   acortamiento   de   la   totalidad   de   la   fibra   muscular   y,   en   último   término,   de   todo   el   músculo.   15     FISIOLOGÍA  DEL  SISTEMA  MUSCULAR       El   inicio   del   deslizamiento   se   debe   a   un   aumento   de   la   concentración   de   calcio   en   el   sarcoplasma,   mientras   que   un   descenso   de   dicha   concentración   interrumpe   el   proceso   de   deslizamiento.   Cuando   una   fibra   muscular   está   relajada   la   concentración   de   calcio   en   el   sarcoplasma   es   baja.   Ello   se   debe   a   que   la   membrana   del  retículo  sarcoplásmico  contiene  bombas  para  el  transporte  activo  de  calcio,  que  lo   eliminan   del   sarcoplasma.   El   calcio   queda   almacenado   en   el   retículo   sarcoplásmico   hasta   que   cuando   llega   un   potencial   de   acción   se   abren   los   canales   de   liberación   del   calcio,   con   lo   cual   estos   iones   salen   del   retículo   sarcoplásmico   inundando   el   sarcoplasma  situado  alrededor  de  los  filamentos  finos  y  gruesos.   Estos  iones  calcio  se  combinan  con  la  troponina  haciendo  que  cambie  de  forma,  lo  que   hace   que   el   complejo   troponina-­‐tropomiosina   se   separe   de   los   lugares   de   unión   a   la   miosina  que  posee  la  actina.   La  contracción  muscular  requiere  la  presencia  de  calcio.  Pero  también  necesita  energía   en  forma  de  ATP.   El   ATP   llega   a   los   lugares   de   unión   del   ATP   existentes   en   los   puentes   transversales   (cabezas)   de   la   miosina.   Una   porción   de   cada   cabeza   de   miosina   actúa   como   una   ATPasa,  enzima  que  divide  el  ATP  en  ADP  +  P  mediante  una  reacción  de  hidrólisis.  Esta   reacción  transfiere  energía  desde  el  ATP  a  la  cabeza  de  miosina,  incluso  antes  de  que   se  inicie  la  contracción.   Los   puentes   transversales   de   la   miosina   se   encuentran   activados   cuando   se   ha   producido  la  hidrólisis  del  ATP.   Cuando   el   nivel   de   calcio   se   eleva,   se   une   a   la   troponina,   la   cual   cosa   permite   el   deslizamiento   de   la   tropomiosina,   con   lo   que   quedan   al   descubierto   los   lugares   de   unión  de  la  miosina  que  existen  en  la  actina.  La  miosina  se  une  a  la  actina  y  se  libera  Pi.   16     FISIOLOGÍA  DEL  SISTEMA  MUSCULAR     Se  produce  un  cambio  de  forma  en  la  miosina  cuando  se  une  a  la  actina,  lo  cual  genera   el  golpe  de  potencia  de  la  contracción.  Entonces  las  cabezas  de  miosina  van  girando  a   medida  que  van  liberando  ADP.   Una   vez   completado   el   golpe   de   potencia,   el   ATP   se   combina   nuevamente   con   los   puentes   transversales   de   la   miosina.   Cuando   se   produce   esta   unión,   las   cabezas   de   miosina  se  separan  de  la  actina.  De  nuevo  se  produce  la  degradación  del  ATP,  lo  que   proporciona  energía  a  la  cabeza  de  miosina,  que  recupera  su  posición  recta  original.   El  ciclo  se  repite  una  y  otra  vez.  Los  puentes  transversales  de  miosina  se  mantienen  en   movimiento,   hacia   atrás   y   adelante   con   cada   golpe   de   potencia,   desplazando   a   los   filamentos  finos  hacia  la  zona  H.   17     FISIOLOGÍA  DEL  SISTEMA  MUSCULAR     La  contracción  es  algo  análogo  a  correr  sobre  una  cinta  sin  fin  no  motorizada.  Un  pie   (cabeza  de  miosina)  choca  con  la  cinta  (filamento  fino)  y  lo  empuja  hacia  atrás  (hacia  la   zona  H).  A  continuación,  el  otro  pie  baja  y  da  un  segundo  empujón.  Pronto  la  cinta  se   mueve  suavemente,  mientras  que  el  corredor  (filamento  grueso)  siempre  permanece   en  el  mismo  sitio.   Después   de   la   contracción,   dos   cambios   permiten   que   la   fibra   muscular   vuelva   a   relajarse:   -­‐   En   primer   lugar,   la   acetilcolina   es   rápidamente   degradada   por   una   enzima   denominada   acetilcolinesterasa,   la   cual   se   encuentra   en   la   hendidura   sináptica.   Cuando   los   potenciales   de   acción   cesan   en   la   neurona   motora,   no   se   libera   más   acetilcolina,   con   lo   que   la   acetilcolinesterasa   degrada   con   mayor   rapidez   la   acetilcolina   existente   en   la   hendidura   sináptica.   Con   ello   se   detiene   la   generación   de   potenciales   de  acción  muscular  y  los  canales  de  liberación  del  calcio  del  retículo  sarcoplásmico  se   cierran.   -­‐  En  segundo  lugar,  las  bombas  de  transporte  activo  de  calcio  eliminan  con  rapidez  el   calcio  existente  en  el  sarcoplasma  pasándolo  al  interior  del  retículo  sarcoplásmico.     Cuando  el  nivel  de  calcio  cae  en  el  sarcoplasma,  el  complejo  troponina-­‐tropomiosina   vuelve  a  deslizarse  sobre  los  lugares  de  unión  de  la  miosina  existentes  en  la  actina,  lo   que  impide  que  los  puentes  transversales  de  la  miosina  se  unan  a  la  actina,  de  forma   que  los  filamentos  finos  recuperan  su  posición  relajada.   18     FISIOLOGÍA  DEL  SISTEMA  MUSCULAR     Metabolismo  muscular   La  contracción  del  músculo  requiere  energía,  pero  la  cantidad  de  ATP  existente  en  el   interior  de  las  fibras  musculares  es  sorprendentemente  escasa;  sólo  hay  la  justa  para   mantener  la  contracción  durante  unos  pocos  segundos.   A   diferencia   de   la   mayoría   de   las   células   del   organismo,   las   fibras   musculares   esqueléticas  funcionan  en  forma  de  “todo  o  nada”,  pasando  de  una  inacción  virtual  a   una   gran   actividad.   Si   se   mantiene   un   ejercicio   extenuante   durante   más   de   algunos   segundos  es  necesario  producir  de  nuevo  ATP.   Este  ATP  se  puede  producir  a  través  de  tres  vías  o  sistemas:   Sistema  del  fosfágeno.   Sistema  glucógeno-­‐ácido  láctico.   Sistema  aeróbico.     Sistema  del  fosfágeno   Las   fibras   musculares   poseen   una   molécula   denominada   creatina   fosfato   (fosfocreatina),   la   cual   puede   transferir   sus   grupos   fosfato   al   ADP,  generando  ATP  +  creatina.   La   fosfocreatina   y   el   ATP   que   forma   constituyen   el   sistema   fosfágeno,   que  proporciona  energía  suficiente  para  que  los  músculos  se  contraigan   al  máximo  durante  unos  15  segundos.  Este  es  el  sistema  de  energía  que   utilizan  los  músculos  para  gastos  máximos  pero  breves  de  energía;  por   ejemplo  la  carrera  de  100  metros  lisos.   Sistema  glucógeno-­‐ácido  láctico   Cuando  la  actividad  muscular  ha  de  continuar,  es  decir  se  precisa  más  energía  y  ya  se   ha  consumido  la  creatina  fosfato,  se  cataboliza  la  glucosa  para  generar  ATP.,  a  partir  de   la  degradación  del  glucógeno  existente  en  el  interior  de  las  fibras  musculares.   19     FISIOLOGÍA  DEL  SISTEMA  MUSCULAR     El  proceso  de  degradación  del  glucógeno  se  denomina  glucogenolisis,  el  cual  da  lugar  a   moléculas   de   glucosa.   Éstas   se   degradan   mediante   glucolisis,   dando   lugar   a   ácido   pirúvico   y   ATP.   Como   la   glucólisis   no   requiere   oxígeno   se   trata   de   un   proceso   anaeróbico.   Además,   el   ácido   pirúvico   entra   en   las   mitocondrias   y   es   oxidado   para   producir   gran   cantidad  de  ATP  a  partir  del  ADP.  No  obstante,  durante  algunas  actividades  no  existe   oxígeno   suficiente   para   degradar   por   completo   el   ácido   pirúvico,   con   lo   cual   éste   se   transforma  en  ácido  láctico.   Alrededor  del  80%  del  ácido  láctico  producido  de  esta  forma  difunde  del   músculo  a  la  sangre;  entonces  las  fibras  musculares  cardíacas,  las  células   renales   y   las   hepáticas   son   capaces   de   utilizar   dicho   ácido   láctico   para   producir  ATP.   Y   aún   hay   más,   las   células   hepáticas   pueden   convertir   de   nuevo   una   cierta  cantidad  de  ácido  láctico  en  glucosa,  lo  cual  lleva  a  dos  beneficios:   Proporciona   nuevas   moléculas   de   glucosa   que   pueden   ser   reutilizadas   para   formar   más   ATP   y   reduce   la   acidez   que   produce   el   ácido   láctico,   con  lo  cual  se  puede  retrasar  la  fatiga  muscular.   Este   sistema   glucógeno-­‐ácido   láctico   puede   proporcionar   la   energía   suficiente   para   unos  30-­‐40  segundos  de  máxima  actividad  muscular.   Sistema  aeróbico   Cuando  la  actividad  muscular  dura  más  de  medio  minuto  depende  cada  vez   más  de  un  proceso  aeróbico,  es  decir  de  una  reacción  que  precisa  oxígeno.   Si  la  cantidad  de  oxígeno  presente  es  suficiente,  las  enzimas  mitocondriales   pueden   oxigenar   por   completo   el   ácido   pirúvico   a   anhídrido   carbónico,   agua,   ATP  y  calor.     20     FISIOLOGÍA  DEL  SISTEMA  MUSCULAR     Aunque  más  lento  que  la  glucólisis,  este  sistema  aporta  más  energía,  alrededor  de  36   moléculas  de  ATP  por  cada  molécula  de  glucosa.   El  tejido  muscular  dispone  de  dos  fuentes  de  oxígeno:  El  oxígeno  que  difunde  hacia  las   fibras  musculares  procedente  de  la  sangre  y  el  oxígeno  liberado  por  la  mioglobina  en  el   interior  de  las  células  musculares.   El  sistema  aeróbico  proporciona  ATP  suficiente  para  una  actividad  prolongada  en  tanto   existan   oxígeno   y   elementos   nutritivos   en   cantidades   adecuadas.   Junto   a   la   glucosa   estos  elementos  nutritivos  son  los  ácidos  grasos  (procedentes  de  la  degradación  de  los   triglicéridos  de  las  células  adiposas)  y  los  aminoácidos  (procedentes  de  la  degradación   de  las  proteínas).     En   las   actividades   que   duran   más   de   10   minutos,   el   sistema   aeróbico   proporciona   más   del  90%  del  ATP  necesario.  En  situaciones  de  larga  duración,  por  ejemplo  una  maratón,   casi  el  100%  del  ATP  se  produce  en  el  proceso  aeróbico.   Tensión  muscular   Un  solo  potencial  de  acción  en  una  neurona  motora  determina  una  sola  contracción  en   todas   las   fibras   musculares   de   su   unidad   motora.   Se   dice   que   la   contracción   sigue   la   regla  de  “todo  o  nada”,  porque  cada  una  de  las  fibras  musculares  se  contrae  todo  lo   posible.   Sin   embargo,   un   músculo   en   su   conjunto   puede   hacer   contracciones   de   distintos   grados  con  objeto  de  realizar  tareas  diferentes.  Por  ejemplo,  los  músculos  del  brazo  no   se  contraen  con  la  misma  amplitud  cuando  se  quiere  levantar  un  libro  que  cuando  se   maneja  una  hoja  de  papel.   La   cantidad   de   tensión   que   el   músculo   esquelético   puede   desarrollar   depende   de   la   frecuencia  de  la  estimulación  de  las  fibras  musculares  por  las  neuronas  motoras,  de  la   longitud   de   las   fibras   musculares   antes   de   contraerse,   del   número   de   fibras   que   se   contraen  y  de  los  componentes  estructurales  del  propio  músculo.   21     FISIOLOGÍA  DEL  SISTEMA  MUSCULAR     Contracciones  isotónicas  e  isométricas     Las  contracciones  isotónicas  se  producen  cuando  se  mueve  una  carga  constante  a  lo   largo   de   todas   las   posiciones   posibles   en   una   articulación.   En   este   tipo   de   contracciones  la  tensión  permanece  constante.     Existen  dos  tipos  de  contracciones  isotónicas:     Concéntricas:   El   músculo   se   acorta   y   tracciona   otra   estructura,   como   un   hueso,   para   poder   producir   un   movimiento   y   reducir   el   ángulo   de   la   articulación.   El   levantamiento   de   un   libro   implica   contracciones   concéntricas  del  músculo  bíceps  del  brazo.       Excéntricas:  El  músculo  aumenta  su  longitud  global  durante  la  contracción.   Al   volver   a   dejar   el   libro   sobre   una   mesa,   el   bíceps   previamente   acortado   aumenta  de  longitud  gradualmente  aunque  mantiene  la  contracción.     Las   contracciones   isométricas   son   aquellas   en   las   que   el   músculo   no   se   acorta   a   pesar   de   que   la   tensión   muscular   aumenta   mucho.   Un   ejemplo   podría   ser   el   mantener   un   libro  en  una  posición  permanente.     22     FISIOLOGÍA  DEL  SISTEMA  MUSCULAR     Los   ejercicios   habituales   de   aerobic   que   suponen   muchas   contracciones   isotónicas   aumentan   la   irrigación   de   los   músculos   esqueléticos   y,   por   tanto,   mejoran   el   riego   sanguíneo.     Las   actividades   que   incluyen   muchas   contracciones   isométricas   (levantamiento   de   pesas)   se   basan   más   en   la   producción   anaeróbica   de   ATP.   Estas   actividades   también   estimulan   la   síntesis   de   proteínas   musculares   y,   como   consecuencia,  después  de  un  cierto  tiempo,  se  produce  un  aumento  del  tamaño  de  los   músculos  (hipertrofia  muscular).   El   entrenamiento   aeróbico   aporta   resistencia   para   actividades   prolongadas,   mientras   que  el  entrenamiento  anaeróbico  desarrolla  la  fuerza  muscular  para  acciones  de  corta   duración.   El   entrenamiento   de   intervalos   es   un   régimen   de   ejercicios   que   incorpora   ambos  tipos  de  actividades,  por  ejemplo,  alterna  las  carreras  cortas  y  rápidas  (sprints;   actividad  anaeróbica)  con  las  carreras  lentas  y  largas  (footing;  actividad  aeróbica).     Cuando   una   fibra   muscular   recibe   una   estimulación   suficiente   para   contraerse,   pierde   temporalmente   su   excitabilidad   y   no   reaccionará   de   nuevo   mientras   no   recupere  la  capacidad  de  respuesta.  Este  período  de  pérdida   de   excitabilidad   recibe   el   nombre   de   período   refractario,   característico   tanto   de   las   células   nerviosas   como   de   las   musculares.   Este   período   refractario   comprende   tanto   la   fase  de  contracción  como  de  relajación  de  la  siguiente  ilustración  que  hace  referencia   a  una  contracción  muscular.   Durante   el   período   de   latencia,   el   impulso   iniciado   por   la   estimulación   se   desplaza   a   través  del  sarcolema  y  de  los  túbulos  hasta  el  retículo  sarcoplásmico,  donde  provoca  la   liberación   de   iones   de   calcio   al   sarcoplasma.   La   contracción   no   aparece   hasta   que   el   calcio  se  une  a  la  troponina  y  comienza  el  deslizamiento  de  los  miofilamentos.  Después   de   algunos   milisegundos,   cesa   el   deslizamiento   de   éstos   y   empieza   la   relajación.   Al   finalizar   la   fase   de   relajación,   las   reacciones   miosina-­‐actina   de   todas   las   fibras   han   finalizado.   23     FISIOLOGÍA  DEL  SISTEMA  MUSCULAR     Este  sería  el  resultado  de  una  contracción  espasmódica  de  una  fibra  muscular.  Pero  en   nuestro   cuerpo   no   se   suelen   producir   estas   contracciones   espasmódicas.   La   contracción  del  músculo  es  más  suave  gracias  a  la  acción  de  nuestro  sistema  nervioso   que  recluta  gradualmente  fibras  musculares  a  medida  que  va  aumentando  la  fuerza  de   contracción  del  músculo.     24     FISIOLOGÍA  DEL  SISTEMA  MUSCULAR       En  estudios  miográficos  de  la  contracción  muscular  se  observa  un  efecto  denominado   “treppe”  o  “fenómeno  de  la  escalera”.  Consiste  en  un  aumento  gradual  de  la  fuerza  de   contracción   que   se   puede   observar   en   una   serie   de   contracciones   espasmódicas   que   tienen  lugar  con  el  intervalo  de  1  segundo.  Un  músculo  se  contrae  más  enérgicamente   después   de   haberse   contraído   previamente   varias   veces,   principio   utilizado   por   los   deportistas   para   el   calentamiento.   En   esta   situación,   las   fibras   musculares   calientes   permiten  una  difusión  de  los  iones  calcio  hacia  el  sarcoplasma  de  forma  más  eficiente.     Por  tanto,  hasta  un  determinado  punto  las  fibras  musculares  calientes  se  contraen  con   más  potencia  que  las  frías.  Tras  unos  pocos  estímulos  iniciales,  el  músculo  responde  a   estímulos   sucesivos   con   contracciones   máximas,   pero   al   final   responde   con   contracciones   cada   vez   menos   potentes,   ya   que   si   estimulamos   repetidamente   al   músculo,   la   fase   de   relajación   se   hace   cada   vez   más   corta   acabando   por   desaparecer   por   completo.   Es   decir,   el   músculo   se   queda   entonces   contraído   en   una   situación   anómala   de   contracción   prolongada   denominada   contractura   o   tetania.     Los   músculos   esqueléticos   tienen   un   período   refractario   corto,   de   alrededor   5   mseg,   por  eso  estos  músculos  pueden  entrar  en  tetania  si  los  estimulamos  repetidamente.  En   cambio   el   músculo   cardíaco   tiene   un   período   refractario   largo,   de   aproximadamente   300  mseg,  lo  cual  permite  que  éste  lata  a  elevadas  frecuencias  sin  que  se  produzca  una   contractura,  lo  cual  sería  fatal  para  el  organismo.   25     FISIOLOGÍA  DEL  SISTEMA  MUSCULAR       Tipos  de  fibras  musculares     Las  fibras  musculares  esqueléticas  se  contraen  y  relajan  a  diferentes  velocidades.  Esto   depende   de   la   velocidad   con   que   degrade   el   ATP.   Las   fibras   de   contracción   rápida   lo   hacen  con  mucha  mayor  rapidez.  Además,  las  reacciones  metabólicas  que  utilizan  las   fibras  musculares  esqueléticas  para  generar  ATP  son  también  variables,  con  lo  cual  es   distinta  la  rapidez  con  que  se  fatigan.   Teniendo  en  cuenta  esto,  podemos  dividir  las  fibras  musculares  esqueléticas  en:   Fibras  oxidativas  lentas  (Tipo  I).     ü Son  de  contracción  lenta  y  resistentes  a  la  fatiga.   ü Contienen   grandes   cantidades   de   mioglobina,   muchas   mitocondrias   y   muchos   capilares  sanguíneos.  Son  fibras  rojas.   ü Tienen  gran  capacidad  de  generar  ATP  a  través  de  sistema  aeróbico.   ü Degradan  a  baja  velocidad  el  ATP,  con  lo  que  su  contracción  es  lenta.   ü Son  muy  resistentes  a  la  fatiga.   ü Ej:  Músculos  del  cuello  que  mantienen  erguida  la  cabeza.     Las   fibras   oxidativas   tipo   I   se   denominan   fibras   lentas   porque   sus   filamentos   están   formados   por   una   clase   de   miosina   (tipo   I)   que   reacciona   lentamente.   Al   contraerse   tan   despacio,   suelen   producir   ATP   lo   bastante   deprisa   como   para   ir   al   ritmo   de   las   necesidades  energéticas  de  la  miosina,  evitando  así  la  fatiga.    Fibras  oxidativas  intermedias  (Tipo  IIA).   ü Son  de  contracción  rápida  y  resistentes  a  la  fatiga.   ü Contienen   grandes   cantidades   de   mioglobina,   mitocondrias   y   capilares   sanguíneos.  Por  tanto,  son  también  fibras  rojas.   26     FISIOLOGÍA  DEL  SISTEMA  MUSCULAR     ü Tienen   gran   capacidad   para   generar   ATP   mediante   procesos   oxidativos,   es   decir,  aeróbicos.   ü Este  ATP  lo  degradan  a  gran  velocidad,  con  lo  que  su  contracción  es  rápida.   ü Son  muy  resistentes  a  la  fatiga,  pero  no  tanto  como  las  oxidativas  lentas.   ü Ej:  Musculatura  piernas,  especialmente  en  corredores.     Este   tipo   de   fibras   son   de   contracción   rápida,   pero   no   tan   rápida   como   las   glucolíticas,   por  eso  algunos  autores  las  consideran  como  fibras  intermedias.  Son  más  resistentes  a   la   fatiga   que   las   fibras   rápidas   y   pueden   producir   más   fuerza   y   más   deprisa   que   las   lentas.   Fibras  glucolíticas  rápidas  (Tipo  IIx).   ü Son  fibras  de  contracción  rápida,  fatigables.   ü Tienen   bajo   contenido   en   mioglobina,   mitocondrias   y   también   en   capilares   sanguíneos,   sin   embargo   contienen   grandes   cantidades   de   glucógeno.   Son   fibras  blancas.   ü Están   obligadas   a   generar   el   ATP   mediante   procesos   anaeróbicos,   que   no   pueden  suministrar  grandes  cantidades  de  manera  continuada.   ü Degradan   el   ATP   a   gran   velocidad,   por   lo   que   su   contracción   es   potente   y   rápida.   ü Ej:  Los  músculos  del  brazo  tienen  muchas  fibras  de  este  tipo.     Estas  fibras  glucolíticas  rápidas  son  las  verdaderamente  rápidas  pues  contienen  un  tipo   de  miosina  (tipo  II)  que  se  contrae  más  rápidamente  que  la  miosina  tipo  I  y,  además,  su   sistema   sarcoplásmico   es   más   eficaz   para   liberar   calcio   al   sarcoplasma.   La   consecuencia   de   esta   rápida   contracción   es   la   rápida   depleción   del   ATP,   por   eso   son   fibras  más  fatigables  que  las  oxidativas.   Casi  todos  los  músculos  esqueléticos  del  organismo  están  formados  por  una  mezcla  de   los   tres   tipos   de   fibras   musculares   esqueléticas,   pero   las   proporciones   varían   dependiendo  de  la  actividad  habitual  del  músculo.   27     FISIOLOGÍA  DEL  SISTEMA  MUSCULAR       Aunque  los  músculos  esqueléticos  están  formados  por  una  mezcla  de  los  tres  tipos  de   fibras,  las  de  cada  una  de  las  unidades  motoras  son  todas  del  mismo  tipo.  Por  ejemplo,   si   para   realizar   una   tarea   sólo   se   requiere   una   contracción   débil,   las   únicas   unidades   motoras   que   se   activan   son   las   oxidativas   lentas;   si   se   necesita   una   contracción   más   potente   se   reclutan   las   fibras   glucolíticas   rápidas,   y   si   se   requiere   una   contracción   máxima,   también   entran   en   acción   las   unidades   motoras   formadas   por   fibras   oxidativas   rápidas.   El   sistema   nervioso   central   es   el   encargado   de   determinar   la   activación  de  las  distintas  unidades  motoras.   El  número  total  de  fibras  musculares  no  suele  cambiar,  pero  las  características  de  las   existentes   se   pueden   modificar.   Así,   varios   ejercicios   pueden   inducir   cambios   en   las   fibras  del  músculo  esquelético:   ü Los   ejercicios   de   resistencia   (carrera   o   natación)   producen   transformación   gradual   de   algunas   fibras   glucolíticas   (IIx)   rápidas   en   oxidativas   intermedias   (IIA).   ü Los   ejercicios   que   requieren   gran   fuerza   durante   períodos   cortos   de   tiempo   (halterofilia,   sprinters),   producen   un   aumento   del   tamaño   y   potencia   de   las   fibras  glucolíticas  rápidas  (IIx).     28     FISIOLOGÍA  DEL  SISTEMA  MUSCULAR     Estos  aumentos  de  tamaño  se  deben  a  un  incremento  de  la  síntesis  de  filamentos   finos  y  gruesos,  cuyo  resultado  global  será  el  aumento  de  los  músculos.   Atrofia  e  hipertrofia  muscular     ü Atrofia   es   la   disminución   del   tamaño   de   los   músculos,   que   se   debe   a   la   pérdida   progresiva  de  miofibrillas.     Atrofia   por   desuso:   Los   músculos   se   atrofian   al   no   utilizarlos.   Es   típico   de   las   personas   encamadas   por   diversas   patologías.   Los   impulsos  nerviosos  que  llegan  al  músculo  inactivo  se  van  reduciendo   progresivamente.     Atrofia  por  denervación:  Es  debida  a  la  interrupción  de  la  inervación   del  músculo.  En  un  plazo  de  6  meses  a  2  años  el  músculo  tendrá  sólo   una   cuarta   parte   de   su   tamaño   original   y   las   fibras   musculares   habrán   sido   sustituidas   por   tejido   fibroso.   La   transición   a   tejido   fibroso,  cuando  se  completa,  es  irreversible.     ü Hipertrofia  es  el  aumento  del  tamaño  muscular  debido  a  la  producción  de  nuevas   miofibrillas,   mitocondrias,   retículo   sarcoplásmico,   etc.   Se   produce   como   consecuencia   de   una   actividad   muscular   muy   potente   y   repetida,   por   ejemplo,   levantamiento   de   pesas.   Estos   músculos   hipertrofiados   pueden   efectuar   contracciones  más  potentes.  Existen  dos  tipos  de  hipertrofias:     -­‐ Sarcoplásmica:   Consiste   en   el   aumento   del   tamaño   de   la   fibra   muscular,   con   igual   número   de   miofibrillas.   Es   la   hipertrofia   de   los  fisioculturistas,  más  estética  pero  con  menos  fuerza.     -­‐ Miofibrilar:   Consiste   en   el   aumento   del   tamaño   de   la   fibra   muscular   por   aumento   del   número   de   miofibrillas.   Es   la   29     FISIOLOGÍA  DEL  SISTEMA  MUSCULAR     hipertrófia   de   los   halterofilitas,   menos   estética   pero   con   más   fuerza.       Los   varones   presentan   un   mayor   aumento   del   tamaño   de   las   fibras   musculares   debido   a  la  hormona  testosterona,  producida  por  los  testículos.  Los  esteroides  anabolizantes   son   lípidos   derivados   del   colesterol,   similares   a   la   testosterona   y   que   aumentan   el   tamaño   muscular,   por   lo   cual   también   aumentan   la   potencia   y   la   resistencia.   Pero   tienen   efectos   indeseables   suficientemente   dañinos   para   que   su   uso   sea   proscrito:   cáncer   hepático,   lesiones   renales   y   mayor   riesgo   de   enfermedades   cardíacas,   interrupción   del   crecimiento   en   personas   jóvenes,   irritabilidad   y   conducta   agresiva,   esterilidad,  etc.     Control  nervioso  de  los  músculos  esqueléticos     La  inervación  de  la  musculatura  esquelética  es:       ü Sensitiva:  Llevada  a  cabo  por  neuronas  sensitivas  que  nacen  de  los  receptores   musculares:   Huso  muscular.   Órgano  tendinoso  de  Golgi.       ü Motora:  Llevada  a  cabo  por  la  motoneurona  inferior:       Motoneurona  alfa.   Monotenurona  gamma.   30     FISIOLOGÍA  DEL  SISTEMA  MUSCULAR       Aparato  del  huso  muscular     Proporciona  información  al  sistema  nervioso  central  sobre  la  longitud  del  músculo.  Se   trata  de  un  grupo  de  fibras  musculares  rodeadas  de  tejido  conjuntivo.  Estas  fibras  se   denominan  intrafusales  y  se  caracterizan  porque:     ü Carecen  de  miofibrillas  en  la  parte  central.   ü Esta   zona   central   está   compuesta   por   núcleos   en   disposición   en   bolsas   o   en   cadenas.   ü Se  disponen  en  paralelo  con  las  fibras  extrafusales  y  se  insertan  en  los  tendones   existentes  en  cada  extremo  del  músculo.   ü Los  músculos  que  requieren  un  grado  más  fino  de  control,  como  los  músculos   de  la  mano,  son  los  que  tienen  una  mayor  densidad  de  husos.   ü Están  inervadas  por  dos  tipos  de  neuronas  sensitivas:     o Terminaciones   sensitivas   primarias   o   anuloespinales,   que   se   disponen   alrededor  de  las  regiones  centrales  de  fibras  con  bolsas  de  núcleos.   o Terminaciones  sensitivas  secundarias  o  ramificadas,  que  se  encuentran   en  los  polos  de  contracción  de  las  fibras  con  cadenas  nucleares.   ü Están   inervadas   por   un   tipo   de   neurona   motora;   la   motoneurona   gamma.   La   motoneurona   alfa,   con   velocidad   de   conducción   mayor,   inerva   las   fibras   extrafusales.     Debido  a  que  los  husos  se  disponen  en  paralelo  con  las   fibras   musculares   extrafusales,   el   estiramiento   de   un   músculo  hace  que  sus  husos  también  se  estiren.  De  esta   manera   se   estimulan   las   terminaciones   sensitivas   primarias   y   secundarias.   Por   tanto,   el   aparato   del   huso   actúa  como  un  detector  de  longitud.   31     FISIOLOGÍA  DEL  SISTEMA  MUSCULAR     Órganos  tendinosos  de  Golgi     Son   receptores   sensitivos   situados   en   los   tendones   de   los   músculos   esqueléticos.   Controlan   de   manera   continua   la   tensión   existente   en   los   tendones   debido   a   la   contracción  muscular  o  al  estiramiento  pasivo  del  músculo.     Las  neuronas  sensitivas  de  estos  receptores  establecen  sinapsis  con  las  interneuronas   de  la  médula  espinal;  a  su  vez,  estas  interneuronas  hacen  sinapsis  inhibitorias  con  las   neuronas   motoras   que   inervan   el   músculo.   Este   reflejo   inhibitorio   del   órgano   tendinoso  de  Golgi  se  denomina  reflejo  disináptico  y  es  útil  para  impedir  la  contracción   o  estiramiento  pasivos  excesivos  del  músculo.     Aunque  los  músculos  esqueléticos  se  suelen  denominar  músculos  voluntarios  debido  a   que   están   controlados   por   las   vías   motoras   descendentes   que   permanecen   bajo   control   consciente,   con   frecuencia   se   contraen   de   manera   refleja   e   inconsciente   en   respuesta   a   estímulos   concretos.   En   el   tipo   más   sencillo   de   reflejo,   el   músculo   se   contrae   en   respuesta   al   estímulo   del   estiramiento   muscular.   Los   reflejos   más   complejos   implican   la   inhibición   de   los   músculos   antagonistas   y   la   regulación   de   diversos  músculos  en  los  dos  lados  del  cuerpo.     32     FISIOLOGÍA  DEL  SISTEMA  MUSCULAR     El  arco  reflejo  corresponde  a  la  vía  que  sigue  el  impulso  nervioso  en  el  reflejo  desde  las   terminaciones   sensitivas   hasta   las   terminaciones   motoras,   implicando   a   sólo   unas   pocas  sinapsis  en  el  SNC.     Reflejo  monosináptico  de  estiramiento.  Sólo   implica   la   participación   de   una   sinapsis   en   el   SNC.   La   neurona   sensitiva   establece   directamente  sinapsis  con  la  neurona  motora,   sin  la  participación  de  las  interneuronas  en  la   médula  espinal.  Este  reflejo  está  presente  en   todos  los  músculos,  pero  es  más  llamativo  en   los   músculos   extensores   de   los   miembros.   El   provocado   con   mayor   frecuencia   es   el   rotuliano.       Reflejo  disináptico.  Es  el  reflejo  inhibitorio  del  órgano  tendinoso  de  Golgi,  ya  descrito   anteriormente.       Reflejo   de   inervación   recíproca.   Consiste   en   la   inhibición   de   la   musculatura   antagonista,   cuando   se   produce   un   reflejo   monosináptico   de   estiramiento.         33     FISIOLOGÍA  DEL  SISTEMA  MUSCULAR     Reflejo   de   inervación   recíproca   doble.   El   reflejo   de   estiramiento   con   sus   inervaciones   recíprocas   sólo   afecta   a   los   músculos   de   un   miembro   y   está   controlado   únicamente   por   un   segmento   de   la   médula   espinal.   Los   reflejos   más   complejos   implican   los   músculos   controlados   por   numerosos   segmentos   de   la   médula   espinal   y   afectan  también  a  músculos  del  lado   contralateral   de   la   médula.   La   inervación   recíproca   doble   queda   ilustrada  en  el  reflejo  extensor  cruzado.   Fatiga  muscular     Es   la   imposibilidad   de   mantener   una   tensión   muscular   dada   cuando   el   músculo   permanece  en  contracción  sostenida,  o  para  reproducir  una  tensión  particular  durante   la  contracción  rítmica  a  lo  largo  del  tiempo.     La   fatiga   durante   el   ejercicio   moderado   tiene   lugar   cuando   las   fibras   de   contracción   lenta   agotan   su   reserva   de   glucógeno   y   cuando   se   realiza   el   reclutamiento   progresivo   de   las   fibras   de   contracción   rápida.   Éstas   obtienen   su   energía   a   través   de   la   respiración   anaerobia,   al   convertir   la   glucosa   en   ácido   láctico,   lo   que   da   lugar   a   una   disminución   del   pH   intramuscular   que   facilita   la   aparición  de  la  fatiga.     34     FISIOLOGÍA  DEL  SISTEMA  MUSCULAR     Parece   ser   que   la   disminución   del   pH   dificulta   la   captación   por   parte   del   retículo   sarcoplásmico   de   Ca2+,   con   lo   que   éste   no   se   libera   al   sarcoplasma   en   respuesta   a   la   estimulación  y  se  detiene  el  mecanismo  de  la  contracción.   Tejido  muscular  cardíaco     Es  el  tejido  fundamental  de  la  pared  del  corazón.  Al  igual  que  el  músculo  esquelético  es   estriado   y   contiene   sarcómeros   que   se   acortan   debido   al   deslizamiento   de   los   filamentos  finos  y  gruesos.  Sin  embargo,  mientras  que  el  músculo  esquelético  requiere   la  estimulación  nerviosa  para  contraerse,  el  músculo  cardíaco  puede  producir  impulsos   y  contraerse  espontáneamente.   Anatomía   Las   fibras   de   tejido   muscular   cardíaco   son   aproximadamente   cuadrangulares  y  tienen  un  diámetro  de  unos  14  micras,  con  un  solo   núcleo  de  localización  central.   El  sarcolema  de  las  fibras  musculares  cardíacas  es  similar  al  del  músculo  esquelético,   pero   el   sarcoplasma   es   más   abundante   y   las   mitocondrias   son   más   mayores   y   numerosas.   Las   fibras   musculares   cardíacas   tienen   la   misma   disposición   de   actina   y   miosina   y   las   mismas   bandas,   zonas   y   discos   Z   que   las   esqueléticas.   Los   túbulos   transversales   del   músculo   cardíaco   son   mayores   y   el   retículo   sarcoplásmico   es   más   escaso  que  en  el  músculo  esquelético.   Las  fibras  musculares  cardíacas  se  ramifican  y  se  comunican  entre  ellas  formando  dos   redes  distintas:   ü Las   paredes   musculares   y   el   tabique   de   las   cavidades   superiores   del   corazón   (aurículas)  forman  una  red.   ü Las   paredes   musculares   y   el   tabique   de   las   cavidades   inferiores   del   corazón   (ventrículos)  forman  otra  red.   35     FISIOLOGÍA  DEL  SISTEMA  MUSCULAR     Cada   red   se   contrae   como   una   unidad   funcional.   Cuando   las   fibras   de   la   aurícula   se   contraen  como  una  unidad,  la  sangre  pasa  a  los  ventrículos.  A  continuación,  cuando  las   fibras   ventriculares   se   contraen   como   una   unidad,   la   sangre   es   impulsada   fuera   del   corazón  hacia  las  arterias.   Fisiología   En   las   fibras   musculares   cardíacas   las   mitocondrias   son   mayores   y   más   numerosas   que   en   las   fibras   musculares   esqueléticas   pues   el   músculo   cardíaco   depende   en   gran   medida  del  sistema  aeróbico  para  generar  ATP.   El   músculo   cardíaco   produce   poco   ATP   por   la   vía   anaeróbica   del   sistema   glucógeno-­‐ ácido   láctico.   Además,   las   fibras   musculares   cardíacas   pueden   utilizar   el   ácido   láctico   producido   por   las   fibras   musculares   esqueléticas   para   generar   ATP,   lo   que   supone   una   ventaja  durante  el  ejercicio.   Otra   diferencia   entre   ambos   tejidos   musculares   estriados   es   que   el   músculo   esquelético   se   contrae   sólo   cuando   es   estimulado   por   la   acetilcolina   liberada   por   un   potencial   de   acción   de   una   neurona   motora.   Por   el   contrario,   el   tejido   muscular   cardíaco   puede   contraerse   sin   estimulación   extrínseca   de   origen   nervioso   u   hormonal.   Su   estimulación   proviene   de   una   red   conductora   de   fibras   musculares   cardíacas   especializadas   existentes  en  el  interior  del  propio  corazón.  La   transmisión   del   potencial   de   acción   entre   las   células   miocárdicas   se   realiza   a   través   de   unas   uniones  comunicantes  entre  estas  células,  unas   proteínas  denominadas  conexinas.         36     FISIOLOGÍA  DEL  SISTEMA  MUSCULAR     También   es   importante   mencionar   que   en   las   fibras   musculares   cardíacas   el   calcio   penetra   en   el   sarcoplasma   tanto   desde   el   retículo   sarcoplásmico   como   procedente   del   líquido  extracelular,  con  lo  cual  se  consigue  una  liberación  prolongada  de  calcio  hacia   el  sarcoplasma.     Además,   el   período   refractario   del   tejido   muscular   cardíaco   es   más   largo,   de   varias   décimas  de  segundo,  lo  que  posibilita  que  el  corazón  se  relaje  entre  cada  dos  latidos.  El   largo   período   refractario   permite   que   la   frecuencia   cardiaca   aumente   de   forma   significativa,  pero  impide  que  el  corazón  pueda  sufrir  una  tetania,  ya  que  si  esto  último   fuera  posible,  cesaría  el  flujo  de  sangre.     Tejido  muscular  liso   El   músculo   liso   no   presenta   sarcómeros   sino   que   contiene   actina   y   miosina   que   dan   lugar   a   contracciones   en   respuesta   a   mecanismos   reguladores   específicos.   Esta   ausencia  de  sarcómeros  es  la  que  le  confiere  ese  aspecto  no  estriado.   Anatomía   Las   fibras   musculares   lisas   tienen   un   tamaño   de   30   a   200   micras   de   longitud,   siendo   más   gruesas   en   su   parte   central   (3   a   8   micras).   En   cada   fibra   existe   un   solo   núcleo   oval   de   localización  central.         El   sarcoplasma   de   las   células   musculares   lisas   contiene   tanto   filamentos   gruesos   como   filamentos   finos,   pero   éstos   no   se   disponen  ordenadamente  en  sarcómeros.     37     FISIOLOGÍA  DEL  SISTEMA  MUSCULAR     En   las   fibras   musculares   lisas   existen   de   1º   a   15   filamentos   finos   por   cada   filamento   grueso   (en   las   fibras   musculares   esqueléticas   la   relación   es   de   2:1).   Las   fibras   musculares   lisas   tienen   además   filamentos   intermedios   que   se   unen   a   estructuras   llamadas  cuerpos  densos,  similares  a  los  discos  Z  de  las  fibras  musculares  estriadas,  los   cuales  se  encuentran  dispersos  en  el  sarcoplasma  o  unidos  al  sarcolema.   Existen  dos  tipos  de  tejido  muscular  liso:     ü Tejido  muscular  liso  visceral  o  de  una  sola   unidad:   Es   el   tipo   más   abundante.   Se   encuentra   formando   capas   envolventes   que   constituyen   parte   de   las   paredes   de   las   pequeñas  arterias  y  venas  y  de  las  vísceras   huecas   como   el   estómago,   el   intestino,   el   útero  y  la  vejiga  urinaria.     ü Tejido   muscular   liso   de   unidades   múltiples:  Se  encuentran  en  las  paredes  de   las   grandes   arterias,   en   vías   aéreas   (bronquios  y  bronquiolos),  en  los  músculos   erectores   de   los   pelos   unidos   a   los   folículos   pilosos   y   en   los   músculos   radiales   y   circulares   del   iris   que   ajustan   el   diámetro   de  las  pupilas.           38     FISIOLOGÍA  DEL  SISTEMA  MUSCULAR     Fisiología   En  comparación  con  la  contracción  de  una  fibra  estriada,  la  de  una  fibra  muscular  lisa   comienza  más  lentamente  y  dura  mucho  más  tiempo.  Además,  el  músculo  liso  puede   acortarse  y  distenderse  en  mayor  medida  que  el  músculo  estriado.   La   contracción   del   músculo   liso,   como   la   del   estriado,   se   inicia   con   el   aumento   de   la   concentración   del   calcio   en   el   sarcoplasma.   El   retículo   sarcoplásmico   (reservorio   de   calcio  en  el  músculo  estriado)  es  escaso  en  el  músculo  liso.  Los  iones  de  calcio  llegan  al   sarcoplasma   del   músculo   liso   procedentes   tanto   del   líquido   extracelular   como   del   retículo  sarcoplásmico.     En   el   músculo   liso   la   proteína   reguladora   que   capta   el   calcio   en   el   citosol   es   la   calmodulina   (en   el   músculo   estriado   realiza   esa   función   la   troponina).   Tras   unirse   al   calcio,   la   calmodulina   activa   una   enzima   llamada   cinasa   de   la   cadena   ligera   de   la   miosina,   que   utiliza   ATP   para   fosforilar   (añadir   un   fosfato)   a   una   parte   de   la   cabeza   de   la   miosina.   Una   vez   captado   el   fosfato,   la   cabeza   de   miosina   puede   unirse   a   la   actina   y   desencadenar  la  contracción.  La  cinasa  actúa  con  mayor  lentitud,  lo  que  contribuye  a   que  la  contracción  del  músculo  liso  sea  menos  rápida.   Durante  la  contracción,  el  mecanismo  de  deslizamiento   de   los   filamentos   gruesos   y   finos   genera   una   tensión   que   se   transmite   a   los   filamentos   intermedios.   A   su   vez,   éstos   tiran   de   los   cuerpos   densos   unidos   al   sarcolema,   lo   que   da   lugar   a   un   acortamiento   longitudinal  de  la  fibra  muscular.     39     FISIOLOGÍA  DEL  SISTEMA  MUSCULAR         40     ...