Tema 8 (2012)

Apunte Español
Universidad Universidad Autónoma de Barcelona (UAB)
Grado Bioquímica - 1º curso
Asignatura Histologia
Año del apunte 2012
Páginas 12
Fecha de subida 14/10/2014
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Judith González Gallego Histología T8 EL TEJIDO MUSCULAR FUNCIONES DEL TEJIDO El tejido muscular es un tejido que existe en vertebrados como en invertebrados i tiene las siguientes funciones:  Locomoción del organismo  Movimiento de las pates del cuerpo CARACTERÍSTICAS DEL TEJIDO Se caracteriza principalmente porque la célula que lo forma es conocía como fibra de manera que fibra = célula. Esta es alargada y muy contráctil gracias al citoesqueleto desarrollado y organizado que presenta. Esta célula es la responsable de la contractibilidad del tejido ya que puede transformar la energía química del ATP en movimiento.
TIPOS DE TEJIDO MUSCULAR Tejido muscular estriado El tejido presenta un patrón de bandas (estrías) transversal al tejido. Tenemos dos tipos de tejido: esquelético y el cardíaco.
Tejido muscular estriado esquelético Es el tejido que permite la contracción voluntaria i en general está asociado al esqueleto corporal (es muy abundante) aunque lo podemos encontrar en otros órganos como la lengua.
La célula es una fibra de un tamaño muy grande: 10-30 cm de largo y 0.1-0.5 mm de diámetro. El tamaño de esta es tan grande porque son un sincitio, nombre que recibe una célula cuando ha sido formada por la fusión de otras células, de manera que durante el desarrollo de la fibra muchas células se desarrollaron dando lugar a la fibra, una célula polinucleada.
Sabemos que este tipo de tejido presenta unas estrías transversales y perpendiculares al eje longitudinal de la célula.
1 Judith González Gallego Histología T8 Organización histológica Las células o fibras se organizan en unidades más grandes denominadas fascículos, que se organizan en unidades más grandes denominados músculos, de manera que cada músculo, fascículo y fibras están rodeadas por varias envueltas de tejido conjuntivo, que se introduce en el interior para rodear cada parte. Sabemos que cada tejido conjuntivo recibe un nombre diferente en función de su localización:  Endomisio: tejido conjuntivo que rodea cada célula (el más delgado)  Perimisio: tejido conjuntivo que rodea cada fascículo (grueso)  Epimisio: tejido conjuntivo que rodea el músculo entero (más grueso) Estructura i características de la fibra La célula denominada fibra es de un gran tamaño y alternan bandas claras y oscuras de manera que denominaremos banda A a la oscura que en microscopia óptica y electrónica es más densa y banda I a la clara. El exterior de la fibra (más allá de la membrana plasmática) posee una cubierta de glicoproteínas (PAS+) muy semejante a la lamina basal de los epitelios (aunque no debemos confundirlo porque son estructuras diferentes). Por fuera de esta cubierta de glucoproteínas tenemos en endomisio (tejido conjuntivo muy rico en fibras de reticulina y muy delgado).
El plasmalema o sarcolema es la membrana plasmática de una célula muscular y es excitable electrónicamente. Sabemos que la célula además posee tantos núcleos como células se fusionaron para su formación (cientos/cm) y se localizan siempre en la periferia, por debajo del sarcolema.
El citoplasma es denominado sarcoplasma y está lleno de unas estructuras denominadas miofibrillas (estructuras cilíndricas y más pequeñas que las fibras) que corren paralelas a lo largo de toda la fibra. Sabemos que la miofibrilla es tan larga como una fibra pero con un diámetro inferior y es la unidad funcional de la fibra de manera que si entendemos cómo funciona la miofibrilla entendemos cómo funciona la fibra.
Estructura de la miofibrilla La miofibrilla tiene un diámetro de 1-2 µm y una largada de 0,1-0,5 mm y las bandas de cada miofibrilla está en la misma posición de manera que se generan unas bandas de diferentes colores en toda la célula a causa de las miofibrillas.
2 Judith González Gallego Histología T8 La miofibrilla está constituida por miofilamentos (estables) que no tienen estrías, existen de dos tipos:  Miofilamentos gruesos Tienen aproximadamente 15 nm de diámetro y 1,5 µm de longitud. Están constituidos por miosina (la muscular es miosina II) de manera que están formados por 6 polipéptidos iguales dos a dos: dos polipéptidos pesados con su porción filamentosa (está enrollada) y globular, y dos polipéptidos ligeros, que se asocian a cada porción globular de manera que obtenemos dos cabezas con la misma estructura.
Las cabezas reciben el nombre de fragmento s1 o cabezas y son el centro activo del ATP, es decir, las que pueden hidrolizarlo y además es el sitio de unión de la actina (cada cabeza s1 es capaz de unirse a una molécula de actina G del miofilamento delgado).
Para formar el filamento grueso son necesarias unas 300 moléculas de miosina unidas por las colas; cada molécula de miosina está desplazada a una cierta distancia respecto la otra y un tanto girada de forma que las cabezas están de forma helicoidal (todas quedan hacia detrás). Obtenemos una zona central desnuda de cabezas (en la que se unen las 150 moléculas de miosina de cada lado) con las cadenas encaradas a lados opuestos.
 Miofilamentos delgados Tienen aproximadamente 8nm de diámetro y 1µm de longitud. Están constituidos por actina, tromposina y troponinas. La actina sabemos que la podemos encontrar como actina F si se encuentra en la porción filamentosa en disposición helicoidal o bien como actina G si está en forma globular sin unirse al filamento.
La trompomiosina está formada por 2 cadenas polipeptídicas enrolladas en una hélice alfa en forma de bastoncillo con unos 40 nm de longitud, que permite cubrir hasta 7 moléculas de actina G. Esta molécula se une a la actina y se dispone cubriéndola de manera que todas las actinas G del filamento delgado tienen unida una porción de trompomiosina; por este motivo dos cadenas de esta molécula, una por arriba y otra por debajo, para cubrir todas las moléculas de actina.
Las troponinas pueden ser de tres tipos diferentes: tipo T (se une a la trompomiosina y tiene forma de varilla), tipo C (fija calcio) y tipo I (tiene un efecto de inhibir la interacción entre la actina i la miosina). Cada molécula de trompomiosina lleva unido el complejo de las 3 troponinas anteriores.
3 Judith González Gallego Histología T8 Organización de los miofilamentos de la miofibrilla En la mitad de cada banda clara (banda I) hay una línea más oscura denominada línea o disco Z. Recibe el nombre de sarcómero a la porción de miofibrilla comprendida entre dos discos Z consecutivos de manera que tienen 1 banda A y dos medias bandas I. Este es la unidad estructural y funcional de la miofibrilla.
Estructura del sarcómero En el centro de la banda A siempre vemos una zona más clara denominada banda H o zona H y justo en el centro de este tenemos otra banda más oscura denominada banda M. La banda H es más clara porque sólo tiene filamentos delgados y carece de filamentos gruesos mientras que las que observamos más oscuras son porque contienen miofilamentos gruesos y otras cosas (la banda H es más clara que las otras porque sólo contiene miofilamentos gruesos).
SARCÓMERO BANDA I BANDA A BANDA I BANDA M BANDA H Los miofilamentos delgados están anclados al disco Z y de dirigen hacia el centro del sarcómero. En la banda H debemos tener presente que no existe una superposición de miofilamentos gruesos y delgados. En cada medio sarcómero todos los miofilamentos tienen la misma polaridad (en el miofilamento entero no) porque todos tienen el extremo negativo dirigido hacia el centro del sarcómero y el extremo positivo anclado al disco Z, de manea que un lado y a otro del disco Z los miofilamentos tienen polaridades opuestas (de cargas).
Si elaboramos un corte transversal obtenemos la siguiente disposición: Banda A: Observamos miofilamentos gruesos y delgados. Los gruesos ocupan el centro de los hexágonos regulares delimitados por miofilamentos delgados.
Cada miofilamento grueso está rodeado y equidistante de 6 delgados y cada miofilamento delgado también está rodeado 3 gruesos.
Cada filamento delgado será empujado por 3 gruesos y cada grueso por 6 delgados cuando se produzca la contracción de la Banda I: veremos únicamente filamentos delgados que ocupan vértices de hexágonos regulares. Un hexágono con el de al lado ocupa vértices.
Banda H: sólo observamos miofilamentos gruesos. Los vértices unidos forman triángulos equiláteros miosina II.
4 Judith González Gallego Histología T8 Existen una série de proteínas acesorias que se unen al sarcómero.
 Miomesina: proteína que se asocia a la miosina y cose los filamentos gruesos a nivel de la línea M, por lo que es como si cosiera los triángulos.
 Proteína C: cose los mismos filamentos que el anterior pero a los extremos de la banda M.
 Titina: es una proteína muy grande y extensible que acompaña a los miofilamentos gruesos y los ancla en el disco Z.
Debemos tener presente que la porción de filamento grueso no es extensible durante la contracción sino que es el disco Z.
 Nebulina: acompaña a los miofilamentos delgados y les proporciona estabilidad  Tropomodulina: es una proteína que bloquea el extremo negativo de los miofilamentos delgados. Recordamos que el extremo positivo está anclado al disco Z por lo que deben ser miofilamentos estables.
Estructura del disco Z Es el sitio de anclaje de los miofilamentos delgados. El disco Z está constituido por 4 filamentos Z que forman una pirámide, en el vértice de la cual podemos anclar un miofilamento delgado mediante alfa actina. Las pirámides están unas enfrentadas a las otras por lo que cada pirámide tiene un miofilamento delgado orientado hacia arriba y el siguiente miofilamento está orientado hacia abajo por lo que lo representamos como una línea en zig-zag.
Los filamentos intermedios están constituidos por las proteínas desmina y vimentina; cada miofibrilla a nivel del disco Z está rodeada por filamentos intermedios de desmina y vimentina que la rodean y se continúan con los que rodean a la miofibrilla adyacente de manera que a la vez permite unir las diferentes miofibrillas. Además los miofilamentos también permiten unir las miofibrillas a la membrana plasmática.
Otros componentes del sarcoplasma  Goli: suele estar cercano a los núcleos.
 Mitocondrias: tenemos en gran cantidad porque se necesita una gran cantidad de energía y se disponen en la periferia de la célula, cercanas a los núcleos pero también entre las hileras de las miofibrillas de forma transversal a la célula.
5 Judith González Gallego Histología T8  Inclusiones lipídicas  Glucógeno en forma beta: sabemos que podemos tener glucógeno en forma alfa (más grande y como una pelota, formado por la acumulación de forma beta) y en forma beta (bolitas pequeñas e individuales)  Mioglobina: proteína similar a la hemoglobina pero en el músculo, permite fijar el oxígeno.
El retículo endoplasmático liso o retículo sarcoplasmático El músculo tiene un retículo endoplasmático liso altamente diferenciado y especializado (representado en verde). Está constituido por un sistema de túbulos que reciben el nombre de sarcotúbuls, que forman una vaina que rodea todas y cada una de las miofibrillas. Todas las miofibrillas están envueltas, rodeadas, de un retículo sarcoplásmico (que es calado).
Los sarcotúbulos tienen una orientación longitudinal respecto la miofibrilla i la fibra y terminan en una cisternas que corren perpendicularmente a las miofibrillas y que al ser de mayor calibre reciben el nombre de cisternas terminales (también son de retículo sarcoplásmico). Por encima de una cisterna terminal tendremos otra cisterna terminal.
Entre las dos cisternas terminales siempre vamos a tener un tercer elemento que recibe el nombre de túbulo T o túbulo transverso pero debemos tener presente que no es un retículo sarcoplasmático sino que es una membrana plasmática invaginada. El túbulo T siempre lo podemos observar por encima y por debajo de una cisterna terminal que está en continuidad con los túbulos La membrana se invagina para generar un sistema de “tuberías” que rodea a todas y cada una de las miofibrillas. Denominamos tríada al conjunto formado por 1 túbulo y 2 cisternas terminales dispuestas a ambos lados.
La localización de los elementos anteriores varía según las especies:  Anfibios Los túbulos T se localizan a nivel del disco Z, por lo que de disco Z a disco Z tenemos un túbulo T. A nivel de la zona H vemos como las cisternas forman un retículo sarcoplasmático más elaborado. Según esta disposición sabemos que cada sarcómero tiene dos medias tríadas.
 Mamíferos Los túbulos T se encuentran en el límite de la banda A i la banda I. La zona de retículo cubre la banda A y tiene unos túbulos más largos que los que cubren la banda I porque esta es más corta.
Cada sarcómero contiene dos tríadas.
6 Judith González Gallego Histología T8 El retículo sarcoplásmico sirve, como un retículo liso, para bombera calcio al interior en contra de gradientes y con un consumo de ATP gracias a unas bombas de membrana. Con una determinada señal sabemos que el retículo liberará el calcio permitiendo la contracción.
En general al observar en microscopio podemos observar: (debemos tener presente que para observar miofilamentos y retículo son necesarias tinciones diferentes).
Método de contracción muscular Cuando el músculo se contra sabemos que puede llegar a acortar su longitud hasta 1/3 de la estirada y durante este proceso podemos observar como los discos Z se acercan por lo que el sarcómero se reduce. Debemos tener presente que la longitud de la banda A permanece constante y por lo tanto sabemos que el miofilamento grueso no modifica la longitud durante todo el proceso. La banda I es la que reduce su longitud y permite el acercamiento de los discos Z.
La distancia que hay entre el disco Z y el borde adyacente de la zona H no se modifica por lo que los miofilamentos delgados tampoco modifican su longitud a lo largo de la contracción. En general sabemos que los miofilamentos gruesos y delgados no modifican su longitud durante la contracción sino que se va a producir un deslizamiento de unos respectos los otros.
7 Judith González Gallego Histología T8 Modelo de concentración Del miofilamento grueso sabemos que las cabezas de miosina se van a levar y a conectar con el miofilamento delgado y una vez están unidos van a empuja hacia el centro del sarcómero.
Este movimiento se produce repetidamente lo que permitirá sacar los discos Z.
1.
Filamento con un ADP unido al miofilamento 2.
La miosina se libera de la actina cuando se una al ATP 3.
Hidrólisis del ATP a ADP i fosfato lo que genera un cambio de conformación 4.
Cuando el miofilamento tiene unido el ADP se une a una molécula de actina G 5.
Liberación del ADP que genera un desplazamiento y por lo tanto el miofilamento delgado porqué están unidos.
Cada vez que se produce la concentración consumimos una molécula de ATP. La cabeza produce un desplazamiento de 5nm y puede llegar hasta realiza hasta 5 ciclos por segundo en una concentración rápida. De media podemos contraer hasta 300 nm, Recordamos que en cada medio sarcómero todos tienen la misma polaridad: el extremo menos está dirigido hacia el centro y el extremo más está anclado al disco Z por lo que cada sarcómero se acercará por causa de las cabezas de miosina. A cada lado del disco Z se ejercen fuerzas opuestas porqué cada cabeza de miosina tira hacia un lado. Se admite que la contracción llega por una señal nerviosa por lo que según el modelo la contracción se produce en desfase, entre la señal de un sarcómero y el siguiente se produce una onda que para que las tensiones contrarias no se ejerzan en el mismo momento y no generen roturas del disco Z.
Cada miofilamento grueso está rodeado de 6 delgados, cuando las cabezas de miosina se levantan y sufren un cambio de conformación van a empujar a las vez a 6 miofilamentos delgados mientras que cada delgado va a ser empujado a la vez por 3 miofilamentos gruesos.
Regulación de la contracción Recordamos que el músculo en condiciones normales tenemos actina, trompomiosina i troponina unidas. La miosina unida a los miofilamentos de actina puros sabemos que la concentración es independiente de ion calcio por lo que siempre se produciría contracción.
En el músculo normalmente la contracción está mediada por un nivel de calcio superior a una concentración inicial. Todas las moléculas de actina G del miofilamento delgado tienen unida una porción de trompomiosina que bloquea estéricamente el sitio de unión de la actina y la miosina (si no hay calcio en la célula). Un aumento de calcio provoca que la troponina C fije calcio (4 iones) lo que le genera un cambio de conformación que arrastra a la tromponina T y la trompomiosina deja libre el sitio de unión entre la actina y la miosina por lo que se puede producir la contracción.
8 Judith González Gallego Histología T8 El calcio es el que desencadena las contracciones pero la seña de la célula va a ser una señal nerviosa que provocará una despolarización de la membrana plasmática (el sarcolesma se va a despolarizar). Dicha despolarización se transmite por todos los sistemas de túbulos T porque estos son membrana plasmática invaginada por lo que también se despolarizará.
Debemos recordar que el calcio se va introduciendo y almacenando en el retículo endoplasmatico liso por lo que podrá salir a favor de gradiente.
La membrana del túbulo tiene proteínas sensibles al voltaje que cambian de conformación según el potencia, estas contactan con grandes proteínas de membrana del retículo sarcoplásmico que son canales de calcio, que en reposo están cerradas. Al llegar la señal nerviosa se produce una despolarización de la membrana del túbulo T y consecuentemente el cambio de conformación de las proteínas sensibles al voltaje lo que genera la abertura de los canales de calcio y la salida de este ión del retículo (sin un gasto energético) lo que permitirá conjuntamente iniciar la contracción muscular (el calcio llega a todas las fibras en cuestión de segundos).
Tejido muscular estriado cardíaco Es el tejido que permite la contracción involuntaria y lo encontramos en las paredes de las cavidades cardíacas.
Lo veremos mejor en el seminario.
9 Judith González Gallego Histología T8 Tejido muscular liso Es aquel tejido muscular que no tiene ningún patrón; lo encontramos en general en las paredes de órganos huecos como la pared del estomago y realiza una contracción involuntaria.
Localización Se localiza principalmente en las paredes de los órganos huecos como:  Pared de los vasos sanguíneos, denominada musculatura vascular  Tracto (digestivo, respiratorio, urinario, genital...) y es denominada musculatura visceral puesto que está asociado a las vísceras También se localiza en la piel aunque no sea un órgano hueco como el músculo erector del pelo o la areola mamaria.
Estructura celular La célula Es una célula alargada, fusiforme con la porción central más ensanchada y los extremos más alargados. Es una célula grande que oscila de largo entre 20 y 500 µm (la media es de 200µm) y de ancho unos 5µm. Sólo tiene un único núcleo por célula que lo observaremos en posición central, en la porción ensanchada.
Las células las podemos encontrar:  Aisladas en el tejido conjuntivo como sería el caso de la areola, pezón...
 Agrupadas (caso más abundante) de dos maneras diferentes: o Formando haces o pequeños músculos como por ejemplo el músculo erector del pelo o Formando láminas o túnicas como en las paredes de los órganos huecos. En una lámina todas las células tienen una misma orientación y en esa orientación la porción ensanchada de una célula coincide con la contigua. Dicha orientación puede ser longitudinal, circular, oblicua... respecto al órgano.
Ejemplo: tuvo digestivo. Tenemos una túnica muscular formada por dos láminas: una circular interna (en un corte transversal la vemos longitudinalmente) y circular externa (que en un corte transversal la vemos cortada transversalmente) Recordamos que al plasmalema lo denominamos sarcolema y es la membrana plasmática.
10 Judith González Gallego Histología T8 Sarcoplasma (citoplasma) Tiene un único núcleo en posición central de la célula y en sus vértices, en sus extremos, observamos unas estructuras cónicas, sin ninguna membrana que lo delimita y recibe el nombre de cono citoplásmico o sarcoplásmico. En esos conos vamos a ver los típicos orgánulos: Golgi, mitocondrias, Retículo, ribosomas, glucógeno β… El resto del sarcoplasma lo tenemos ocupado por una gran cantidad de miofilamentos, recordamos que en el tejido muscular liso carece de miofibrillas pero sí que tienen miofilamentos que no se organizan en una unidad denominada miofibrilla.
Tenemos dos tipos de miofilamentos:  Miofilamentos gruesos: tienen unos 15 nm de diámetro y de 1,5/2,2 µm de longitud aunque esta es bastante variable. Están constituidos por miosina II que tiene 6 cadenas polipeptídicas con 2 cabezas. Las moléculas de miosina al organizarse para formar el miofilamento veremos que las cabezas de miosina están presentes a lo largo de su longitud por lo que no tenemos una zona central sin miocabezas como pasaba en el otro tejido. Para la contracción debemos tener una polaridad y tirar de dos lados por lo que suponemos que las cabezas de miosina están unas mirando hacia un lado y otras hacia el contrario por lo que se van a disponer siempre de manera que recubren todo el miofilamento sin tener una zona central desnuda pero con una orientación.
 Miofilamentos delgados: tienen unos 8 nm de diámetro y unos 4,5 µm de longitud por lo que son muchos más largos que en el otro músculo. Sabemos que son más numerosos que los miofilamentos gruesos. Los miofilamentos gruesos están rodeados por muchos filamentos delgados pero de un número variable, siempre los delgados rodean a los gruesos. Los miofilamentos delgados contienen actina y tropomiosina pero carecen de troponinas.
 Miofilamentos intermedios: constituidos por las proteínas desmina y vimentina. Miden aproximadamente unos 10 nm de largo y su función es estructural, como todos los miofilamentos intermedios.
Cuando miramos imágenes del tejido muscular liso observaremos cuerpos densos citoplasmáticos y placas de unión:  Cuerpos densos: manchas en el citoplasma  Placas de unión: las observamos por debajo del sarcolema y se pensó que era un complejo de unión Actualmente se sabe que tanto los cuerpos densos como las placas de unión son dos estructuras iguales; son el sitio de anclaje de miofilamentos delgados por lo que tenemos es un apelotonamiento, una masa, un conglomerado de filamentos intermedios de desmina y vimentina a los que están anclados los filamentos delgados mediante la proteína α-actina.
Estos se comportan como discos Z, los filamentos delgados se anclan a las placas de unión y cuerpos densos en diferentes sitios: si es en el citoplasma con los cuerpos densos y por debajo del sarcolema con las placas de unión.
11 Judith González Gallego Histología T8 Podemos observar que la membrana se invagina formando unas vesículas que son denominadas vaeolas o vesículas sarcolemales, invaginaciones del sarcolema. Tienen un tamaño de 50-80 nm y se las asimila funcionalmente con el sistema de túbulo T de la célula muscular estriada puesto que estas invaginaciones se fusionan formando algunos túbulos. La despolarización de su membrana provoca que el calcio salga generando más despolarización y la contracción.
Fuera del sarcolema La célula por fuera del sarcolema posee una cubierta de glucoproteínas muy similar a la lámina basal que es PAS+. Esta lamina no rodea completamente la célula porqué donde hay lámina basal el espacio extracelular es grande (40-80nm) pero hay zonas en las que no hay lamina basal porque las células musculares están unidas entre ellas por uniones gap (2 nm).
Por fuera de la lámina basal hay una red de fibras colagenas, elásticas y de reticulina. Debemos tener presente que la célula muscular lisa no tiene endomisio por lo que es capaz de sintetizar su propia matriz celular (¡¡no es tejido conjuntivo!!) Contracción de la célula Cuando la célula se contrae se acorta por lo que en contraerse el núcleo adquiere una forma elíptica, como un caracol. La contracción va a ocurrir por deslizamiento de unos miofilamentos gruesos respecto a los delgados. Si extrapolamos lo que sabemos del tejido muscular grueso sabemos que los miofilamentos delgados están anclados a la placa y los de polaridad contraria a un cuerpo denso, en medio de estos encontraremos los filamentos gruesos que tirarán de ambos para contraerse. Los miofilamentos anclados a un cuerpo denso y a otro cuerpo denso vamos a encontrar en su mitad a la miosina, que permitirá su contracción.
No es necesario que la señal llegue a todas las células porque estas están unidas entre uniones gap. El inicio de la contracción se puede dar por 3 motivos diferentes:  Impulso nervioso: despolarización de la membrana  contracción porqué el calcio sale  Estímuo hormonal (oxitocina sobre el útero)  las hormonas generan la contraccion de las células lisas. Los canales de calcio reaccionan a esta hormona, que es capaz de abrirlos directamente o indirectamente.
 Cambios locales (vejiga urinaria)  la pressión sobre el músculo dispara la contracción, por lo que los canales de calcio se abren por pressión.
La miosina del músculo liso sólo es capaz de interactuar con la actina cuando una de sus cadenas ligeras está fosforilada; si no lo está la molécula tiene forma de raqueta y no puede interaccionar mientras que al fosforilarse sufre un cambio de conformación. La fosforilación la elabora una quinasa (quinasa de la cadena ligera de la miosina) y el fosfato proviene del ATP. La clamodulina se activa por el calcio y forma el complejo de calmodulina-Calcio para que la quinasa se activa es necesario que una el complejo anterior, capaz de fosforilar la miosina.
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