Tema 7 (2014)

Apunte Español
Universidad Universidad Autónoma de Barcelona (UAB)
Grado Bioquímica - 2º curso
Asignatura Fisiologia Vegetal
Año del apunte 2014
Páginas 5
Fecha de subida 14/10/2014
Descargas 52
Subido por

Vista previa del texto

Judith González Gallego Fisiologia vegetal T7 REACCIONS LLUMÍNIQUES PRINCIPI DE LA FOTOSÍNTESIS Els pigments fotosintètics són substàncies que tenen capacitat de captar la llum, això vol dir que en alguna part de la seva estructura aquesta llum provocarà un canvi. Aquest canvi sabem que és l’excitació d’un electró dins la seva estructura. Cal tenir present que l’energia d’excitació depèn, per la formula clàssica de l’energia, de la longitud d’ona de manera que quan menor és aquesta longitud d’ona més energia té.
Utilitzant com exemple una molècula de clorofil·la, que té el seu màxim d’absorció a 400 nm observem que una excitació provoca que l’electró pugi fins a un nivell molt alt (màxim) el que coneixem com a nivell 1. Com més intensa és aquesta excitació més inestable és la pujada de manera que l’electró sempre buscarà caure a un nivell menys energètic, vol tornar al nivell basal, que anomenem nivell 2 el que provocarà la pèrdua d’energia que es convertirà en calor. A aquest mateix nivell 2 també podem arribar si excitem la molècula amb una longitud d’ona major, com per exemple 660 nm de llum, per tant en un moment determinat podem trobar en el mateix nivell una acumulació d’electrons; uns venen del nivell 1 i altres d’excitació directa. Des del nivell dos la caiguda pot tenir diferents camins: passant pel nivell 3 o caient directament al nivell 4.
Durant aquests processos sabem que es dissipa l’energia en forma de calor, de manera que l’aparell fotosintètic s’escalfa motiu per el qual ha d’existir un sistema que ens permeti dissipar aquest calor perquè l’estructura proteica no es vegi alterada (cal tenir present que la planta no té protecció solar i pot elaborar aquests processos a 500ºC). Així doncs podem dir que el sistema de refrigeració és necessari per dos motius: per la temperatura i per l’energia que aporten els electrons.
Des del nivell 3 la tornada a l’estadi fonamental dona una llum característica a 695 nm que és curiosament una llum fluorescent que nosaltres no podem veure. Si volem mesurar la activitat fotosintètica d’una planta es mesura aquesta llum ja que dins el procés fotosintètic es produeix en una proporció molt estable.
Si, en canvi, arriben al nivell 4, procés molt estrany, la caiguda de l’electró fins l’estat fonamental dona un altre tipus de situació que és la fosforescència, una llum freda que només veiem si està fosc.
En general hem observat que tenim una capacitat d’energia que es pot aprofitat al excitar la clorofil·la per obtenir un nivell d’energia altíssim que aprofitem durant la fotosíntesis.
1 Judith González Gallego Fisiologia vegetal T7 EFECTE EMERSON Aquest experiment es basa en una agafar una alga fotosintètica i anar radiant-la amb diferent llum monocromàtica (diferent longitud d’ona) per mesurar la seva activitat fotosintètica (en aquell temps es mesurava com CO2 consumit i oxigen alliberat) amb el que va descobrir que el màxim d’absorció es trobava al voltant de 650 nm, quadrant amb els espectres d’absorció de les clorofil·les.
Va repetir l’experiment il·luminant únicament la alga amb aquest espectre i al mantenir aquests 650 nm de llum va observar que es produïa més activitat que en la primer experiència i el pic es situava cap als 700nm. D’aquesta experimentació es dedueix que hi ha més activitat fotosintètica si mantenim una llu que donant més d’un tipus de llum (més fotons o menys) això és perquè hi ha dos fotosistemes que funcionen: un fotosistema sempre funciona a 650 nm i l’altre funciona amb tot l’espectre de la llum presentant un pic a 700 nm. El pic resultant a 650 nm és perquè les clorofil·les de les algues s’activen en aquesta longitud d’ona tot i que en altres vegetals ses presentaria a 700nm.
El funcionament dels fotosistemes era captar la llum i ser els responsables de l’activitat fotosintètica. Cal tenir present que hi ha dos fases: la primera és anomenada fase llumínica i l’altre fase fosca tot i que sempre es mesura el CO2 o O2 per saber els resultats i balanç de la fotosíntesis. Els dos fotosistemes (un funciona a 650 nm i l’altre a 700 nm) estan connectats pel conegut sistema z.
FUNCIONAMENT DEL SISTEMA DE TRANSPORT: FOTOSÍNTESIS, PART LLUMÍNICA La llum actua sobre la clorofil·la del fotosistema II (del seu centre de reacció) i aquesta és una clorofil·la especial que pot ser excitada de manera que el seu electró puja a un nivell electrònic més elevat. Aquest electró buscarà el seu estat fonamental passat per una cadena de transport electrònic basant en un conjunt d’intermediaris com per exemple:  Plastoquinona: molt important perquè és el que connecta un cicle de fosforil·lació molt important  Conjunt de citocroms: b6, f  Plastocianina: cedeix l’electró en aquesta caiguda de la clorofil·la excitable del centre de reacció I, per tant al fotosistema I donant-li un salt denergia (és pràcticament igual al que rep inicialment el fotosistema II).
A partir d’aquest moment l’electró excitat pot anar a diversos llocs tot i que el més comú és la Ferredoxina, un lloc de màxim poder reductor per donar lloc el producte de transducció de l’energia solar amb poder reductor: el NADP.
2 Judith González Gallego Fisiologia vegetal T7 Hem observat que en general un electró és excitat dues vegades i al final aquesta energia va caient fins l’estadi fonamental donant un compost amb poder reductor anomenat NADP. Aquest electró pot seguir altres destins com:  Trobar-se amb l’oxigen i unir-se per formar un superòxid  Caure en la plastoquinona (situada entre els dos fotosistemes, sent el nexe d’unió) i tornar a fer la caiguda, és a dir, tornarà a ser excitat i tindrà un nou destí que variarà en funció de les necessitats de la cèl·lula vegetal Cal tenir present a més que la fotosíntesis té una segona fase anomenada fase fosca i és la fase de síntesis o també anomenat cicle de Calvin, que utilitza el NADPH per sintetitzar carbohidrats dins el lumen.
Fotòlisis de l’aigua L’excitació de la clorofil·la es produeix amb la llum però l’electró no ve de la llum sinó de la molècula d’aigua. Aquest primer procés és conegut com la fotòlisis de l’aigua i és un procés clau en el que es produeixen 4 electrons, 4 oxígens i 4 protons. L’oxigen serà expulsat, els electrons passaran pels fotosistemes i els protons generaran un poder reductor que permetrà la síntesis d’ATP.
Aquest trencament de la molècula d’aigua es produeix a una zona determinada de la membrana tilacoidal, al costat del fotosistema II i és la configuració proteica d’aquest el que, per una part el permet. Cal tenir present que el trencament d’aquesta molècula necessita un gran aport energètic (en KJ) però durant la fotosíntesis no hi ha cap despesa energètica a excepció de llum.
Aquest procés necessita d’una terminada configuració proteica i de la presència de manganès i clorur.
Compartimentació a nivell molecular Sabem que hi ha diferents intermediaris durant la cadena de transport com ho serien la plastoquinona, fotosistemes (I i II) la ferredoxina (que està fora), tots els altres elements estan forma del sistema. La plastoquinona és una estructura molt pròpia que connecta la caiguda del fotosistema II al fotosistema I mentre que el conjunt de citocroms es comú amb els dos fotosistemes.
L’electró té uns compartiments purament bioquímics i també deguts a aquestes estructures, que permeten la seva existència. Cal saber que la ferredoxina és un intermediari abans d’obtenir NADP però que n’hi ha un altre com el cluster, un sofre en forma d’aminoàcid amb estructura cristal·lina que permet el transport d’electrons.
3 Judith González Gallego Fisiologia vegetal T7 Importància dels protons Sabem que la fotòlisis de l’aigua dóna 4 protons i que a més el pas de l’electró per la plastoquinona es produeix capturant protons de l’exterior (estroma) i introduint-los al interior del lumen gracies a la distribució del fotosistema II.
Fins aquí tenim 8 protons al interior que provoquen dos efectes indirectes: l’acidificació del lumen (pH baixa) i la basificació de l’exterior (estroma). La fotosíntesis proporciona NADPH com poder reductor i tot i que es digui que es forma ATP això no és correcte perquè no es el procés de fotosíntesis sinó un procés acoblat a aquest ja que l’ATPasa es pot alimentar de protons que no provinguin de la fotosíntesis. L’enzim rubisco es situa a la cara de l’estroma del tilacoide i, com veurem més endavant, la seva activitat depèn d’una manera molt important del pH, de manera que el canvi de pH produït pel transport electrònic serà un dels mecanismes de control de la seva activitat.
FOTOFOSFORILACIÓ La fotofosforilació és la fosofrilació que es produeix utilitzant la llum com a energia i és molt important no confondre amb la fotosíntesis ja que aquesta necessita fotoreceptors mentre que la fotofosforilació no en necessita ja que aprofita els productes de la fotosíntesis.
Aquesta fosforilació és diferent a la del mitocondri i és el procés acoblat a la fotosíntesis més important a nivell energètic dins la cèl·lula vegetal. Existeixen 3 tipus de fotofosforilacions tot i que en rigor podríem dir que existeixen 2 clàssiques si una última que no ho és tant.
Fotofosforilació no cíclica Aquesta treballa amb el fotosistema I II de manera que l’electró passa pels dos i es forma NADPH i oxigen, és a dir, que l’electró no va a la plastoquinona. Es necessària l’aigua per mantenir els dos fotosistemes i l’electró alliberat per la clorofil·la no torna a ella sinó que es reemplaçat per electrons de la fotòlisis i la formació d’oxigen.
4 Judith González Gallego Fisiologia vegetal T7 Fotofosforilació cíclica Aquesta es dona lloc a partir del sistema de la plastoquinona i només treballem amb el fotosistema I de manera que no es forma ni NADPH ni oxigen ja que es tracta d’un electró que mai no arriba al fotosistema II de manera que no és necessari la fotòlisis d’aigua. Aquesta via es totalment necessària per formar ATP suplementari ja que a la part fosca o sintètica es necessari una major proporció d’ATP que de NADH de manera que s’ha d’equilibrar la seva producció amb aquest tipus de fotofosforilació.
Cal tenir present que els electrons no sempre segueixen el cicle, es poden escapar i arribat un determinat moment ja no són útils per seguir elaborant aquest procés. La síntesis d’aquest ATP suplementari és possible gràcies a la ATPasa que es troba a la bora dels sistemes fotosintètics, que aprofita 2 protons de la fotòlisis i 2 del procés de reducció de la plastoquinona el que permet convertir ADP en ATP al exterior de l’estroma. Si on aprofitéssim aquests protons per aquest procés i deixéssim que s’acumulessin com podria passar per falta d’ADP o inhibició de l’ATPasa es crearia un desastre químic al lumen ja que a partir d’un cert pH l’estructura proteica d’aquest es començaria a desestabilitzar.
Fotofosforilació pseudocíclica (cicle aigua – aigua) Aquest tipus de fotofosforilació (coneguda com cicle aigua – aigua) també proporciona ATP tot i treballar amb els dos fotosistemes però no es forma ni NADPH ni oxigen ja que aquest es converteix en l’acceptor final dels electrons formant un superòxid. Aquest superòxid és molt reactiu i per tant és convertit per un enzim (superòxid dismutase) i dona com a producte peròxid d’hidrogen (aigua oxigenada) i oxigen. Quan les catalases hidrolitzin aquest peròxid d’hidrogen obtindrem aigua i més oxigen però mai no obtindrem NADPH sinó ATP. Aquesta peroxidasa utilitza un oxidoreductor universal, l’àcid ascòrbic (vitamina C) per alliberar d’aquest ambient els components amb gran capacitat reactiva com els superòxids o el peròxid. 7 Aquest procés tant irregular provoca una gran pèrdua d’energia en forma de calor (amb el transport electrònic dels electrons) i això a vegades pot suposar un problema tot i que són en determinades zones de la planta en que és necessari un augment de temperatura i per tant és localitza aquest sistema. Aquest també és important perquè dins la planta pot funcionar com a mecanisme de coneixement de les condicions externes, ja sigui temperatura, il·luminació, atac o alguna altra característica ja que permet la formació d’espècies reactives d’oxigen que permeten la protecció del vegetal.
En general cal entendre que probablement aquest sigui una derivació de la formació d’ATP que també comporta una actuació a nivell dels superòxids i altres especies radioactives que permeten la protecció. Hem de saber que la fotofosforilació no produeix oxigen sinó que és una altra reacció que s’elabora amb el superòxid (és un mecanisme de recuperació).
5 ...