Psicofisiologia 1.2 (2013)

Apunte Catalán
Universidad Universidad de Barcelona (UB)
Grado Psicología - 1º curso
Asignatura Psicofisiologia
Año del apunte 2013
Páginas 77
Fecha de subida 09/04/2016
Descargas 10
Subido por

Vista previa del texto

PSICOFISIOLOGIA UNITAT 1. MECANISMES DE COMUNICACIÓ CEL·LULAR.
El cervell humà normal és un conjunt ordenat de reaccions químiques. Algunes de les més importants estan associades a la transmissió sinàptica.
Els sistemes de neurotransmissors comencen amb les neurotransmissors. Els tres tipus principals són els aminoàcids, les amines i el pèptids. Aquests estan formats per molècules que alhora defineixen un sistema de transmissió propi. A més trobem tota la maquinària molecular responsable de la síntesi del transmissor, la incorporació a les vesícules, la recaptació i la degradació, així com l’acció d’aquest.
La 1a molècula identificada com a neurotransmissor per Otto Loewi prop de 1920 va ser l’acetilcolina (Ach). Per a descriure les cèl·lules que la produeixen i l’alliberen, el farmacòleg Henry Dale introduí el terme colinèrgic. Dale denominà les neurones que utilitzen l’amina neurotransmissora noradrenalina (NA) noradrenèrgiques.
Així avui en dia parlem de sinapsis glutamatèrgiques (glutamat), sinapsis GABAèrgiques (GABA), peptidèrgiques (pèptids), etc.
També s’utilitzen aquests adjectius per a identificar els diferents sistemes de neurotransmissors. Per exemple, la Ach i tot el que s’associa a ella es denomina sistema colinèrgic.
IDENTIFICACIÓ NEUROTRANSMISSORS.
1. La molècula s’ha de sintetitzar i emmagatzemar a la neurona presinàptica.
2. La molècula s’ha d’alliberar a la terminal axònica presinàptica després de l’estimulació.
3. La molècula, quan s’ha utilitzat de forma experimental, ha de produir una resposta a la neurona postsinàptica que s’assembli a la resposta produïda per l’alliberació del neurotransmissor des de la neurona presinàptica.
ORIGEN DE LA TRANSMISSIÓ D’INFORMACIÓ.
FONT OBJECTIU (CÈL·LULA DIANA) VEHICLE DE TRANSMISSIÓ MISSATGER EFICÀCIA VELOCITAT EFECTES SISTEMA NERVIÓS Neurona Neurona, Hormona, Múscul Sistema Nerviós (axons, tractes...) Impuls nerviós i Neurotransmissor Específica Ràpida Temporal SISTEMAS ENDOCRÍ Hormona Qualsevol cèl·lula Corrent sanguini Hormona ample Lenta Durador PSICOFISIOLOGIA 4.1. NEUROTRANSMISSORS I NEUROMODULADORS.
NEUROTRANSMISSORS. Substàncies que indueixen a obrir els canals iònics quan interacciona amb un receptor.
  IONOTRÒPICS.
METABOTRÒPICS.
NEUROMODULADORS. Substàncies que regulen la transmissió sinàptica quan interaccionen amb un receptor.
NEUROTRANSMISSORS Actuen sobre receptors ionotròpics i metabotròpics Obren canals iònics Modificació de la permeabilitat de membrana per a mateixos ions Indueix PEPS i PIPS de major rapidesa i efectes curts NEUROMODULADORS Actua sobre receptors metabotròpics No necessàriament actua sobre canals iònics Multiplicitat de funcions mitjançant enzims intracel·lulars Efecte molt més lent però durador en el temps.
Efectes ventall. (divergència) que un neurotransmissor pot induir (neuromodulació) efectes permanents o plasticitat.
PLASTICITAT SINÀPTICA. quan una neurona A estimula repetidament una neurona B. Acaba provocant canvis que produiran una modificació de l’efecte d’A sobre B.
La freqüència elevada de PA a la neurona presinàptica produeix una potenciació a la neurona postsinàptica i aquesta va augmentant el potencial de membrana.
A causa d’aquesta plasticitat pot acabar provocant certs canvis a l’estimulació gènica, per exemple; modificació morfològica d’una cèl·lula.
CRITERIS D’IDENTIFICACIÓ.
- Presència a la cèl·lula presinàptica Síntesi (producció) Inactivació Identificació de l’acció d’aquest neurotransmissor sobre la neurona postsinàptica Enzims i cèl·lules precursores necessàries PSICOFISIOLOGIA FARMACOLOGIA DE LA SINAPSIS. Existeixen molècules exògenes que poden inferir en l’acció que fa el neurotransmissor. Poden ajudar, bloquejar o dificultar l’acció d’aquest.
- Afinitat. Complementari.
Eficàcia. Cap. D’induir en aquell receptor la resposta que té el seu neurotransmissor.
Agonista. Substància que actua sobre el receptor i provoca el mateix efecte.
Antagonista. Molècules que poden tenir una finalitat elevada però una eficàcia nul·la.
Les drogues poden bloquejar, estimular, inhibir o inactivar entre d’altres, l’emmagatzemat o l’alliberament de certs neurotransmissors, provocant un excés o dèficit.
TIPUS DE NEUROTRANSMISSORS. (naturalesa bioquímica).
    Acetilcolina (Ach).
Amines biogèniques (monoamines): Catecolamines: dopamina (DA), noradrenalina (NA) i adrenalina.
Serotonina (5-HT) Aminoàcids: glutamat (Glu), àcid –γ aminobutíric (GABA).
Altres: purines, lípids, gasos solubles.
Cada neurona allibera un únic tipus de neurotransmissor NEUROFARMACOLOGIA D’ALGUNS SUBTIPUS DE RECEPTORS NEUROTRANSMISSOR SUBTIPUS DE RECEPTOR AGONISTA ANTAGONISTA Receptor nicotínic Nicotina Curare Acetilcolina (Ach) Receptor muscarínic Muscarina Atropina Receptor α Fenilefina Fenoxibenzamina Noradrenalina (NA) Receptor β Isoproterenol Propranolol AMPA AMPA CNQX Glutamat (Glu) NMDA NMDA AP5 GABAA Muscimol Bicuculina GABA GABAB Baclofeno Faclofeona P2X ATP Suramina ATP Tipus A Adenosina Cafeïna ACETILCOLINA (Ach).
NEURONES COLINÈRGIQUES.
l’ACETILCOLINA (ACh) és el neurotransmissor de la unió neuromuscular i, per tant, és sintetitzat per totes les neurones motores de la medul·la espinal i del tronc cerebral. Altres cèl·lules colinèrgiques contribueixen a funcions de circuits específics del SNP i del SNC.
La síntesi d’ACh necessita d’un enzim específic, la colinacetiltransferasa (ChAT), aquesta es produeix al soma i és transportada a la terminal axònica. Només les neurones colinèrgiques contenen ChAT, pel que aquest enzim és un bon marcador de les cèl·lules que utilitzen ACh com a neurotransmissor.
La ChAT transfereix un grup acetil de l’acetil CoA a la colina. La font de la colina és el líquid extracel·lular, en el que existeix en baixes concentracions. La colina és captada per terminals axònics colinèrgics per mitjà de transportadors específics.
PSICOFISIOLOGIA Com la disponibilitat de colina limita la d’ACh pot ser sintetitzada en la termina axònica, es diu que el transport de colina a la neurona és el pas limitant de la síntesi d’ACh. (a algunes malalties s’utilitzen suplements dietètics de colina per a incrementar els nivells d’ACh al cervell).
Les neurones colinèrgiques també produeixen un enzim que degrada l’ACh, la acetilcolinesterasa (AChE). Aquesta és secretada a l’espai sinàptic i s’associa a la membrana de les terminals axòniques colinèrgiques. A més l’AChE també produeix algunes neurones no colinèrgiques, per la qual cosa aquest enzim no és un bon marcador de la sinapsis colinèrgica com la ChAT.
L’AChE degrada l’ACh a colina i àcid acètic. Això passa ràpidament , perquè l’AChE té un dels ritmes catalítics més ràpids entre els enzims coneguts. Gran part de la colina que es forma la capten les terminals axòniques colinèrgiques i la reutilitzen per a la síntesi d’ACh.
La inhibició de l’AChE evita la degradació de l’ACh, alterant la transmissió de les sinapsis colinèrgiques al múscul esquelètic i al múscul cardíac. Els efectes aguts d’aquest bloqueig són disminucions marcades de la freqüència cardíaca i de la pressió arterial.
PSICOFISIOLOGIA AMINES BIOGÈNIQUES (MONOAMINES).
NEURONES CATECHOLAMINÈRGIQUES. (monoamines) noradrenalina (NA) L’aminoàcid TIROSINA és el precursor de tres neurotransmissors amínics diferents que contenen una estructura química anomenada catecol.
Aquests neurotransmissors es denominen col·lectivament catecolamines. Dins aquestes trobem la DOPAMINA (DA), la NORADRENALINA (NA) i l’ADRENALINA (epinefrina).
Les neurones catecolaminèrgiques es troben a regions del SN implicades en la regulació del moviment, de l’estat d’ànim, l’atenció i la funció visceral.
Dopamina (DA) Totes aquestes neurones contenen l’enzim tirosinhidroxilasa (TH), que catalitza el 1r pas en la síntesi de catecolamines, la conversió de tirosina a un compost denominat dopa (L-dihidroxifenilalanina).
PSICOFISIOLOGIA L’activitat de la TH és el pas limitant a la síntesi de catecolamines. L’activitat de l’enzim és regulada per varies senyals del citosol de la terminal axònica. Per exemple, una alliberació reduïda de catecolamines per la terminal axònica fa que la concentració de catecolamines al citosol augmenti, inhibint la TH. Aquest tipus de regulació s’anomena inhibició per producte final.
Per una altra banda, durant períodes on les catecolamines són alliberades ràpidament, l’elevació de la [Ca2+] i que acompanya a l’alliberació del neurotransmissor provoca un augment de l’activitat de la TH, de forma que l’aportament de neurotransmissor s’adeqüi a la demanda. A més, durant períodes prolongats d’estimulació es produeix síntesi de més ARNm que codifica per a aquest enzim.
L’enzim dopa descarboxilasa converteix la dopa en el neurotransmissor dopamina. La dopa descarboxilasa abunda a les neurones catecolaminèrgiques, de forma que la quantitat de dopamina sintetitzada dependrà principalment e la quantitat de dopa disponible.
En el TRASTORN DEL MOVIMENT conegut com MALALTIA DE PARKINSON les neurones dopaminèrgiques del cervell degeneren amb lentitud i finalment moren. Un dels enfocs per a tractar aquesta malaltia és l’administració de dopa, que produeix un increment de la síntesi de DA a les neurones supervivents, incrementant La DA disponible per a ser alliberada.
Les neurones que utilitzen la NA com a neurotransmissor contenen, a més de TH i de dopa descarboxilasa, l’enzim dopamina β–hidroxilasa (DBH), que converteix la dopamina en noradrenalina. És interessant que la DBH no es trobi en el citosol, sinó que es localitza a l’interior de les vesícules sinàptiques. Així, a les terminals axòniques noradrenèrgiques la DA és transportada del citosol a les vesícules sinàptiques i allà es converteix en NA.
L’últim dels neurotransmissors catecolaminèrgics és la noradrenalina (epinefrina). Les neurones adrenèrgiques contenen l’enzim fentolamina N-metil-transferasa (PNMT), que converteix la NA en adrenalina. De forma que la PNMT està en el citosol de les terminals axòniques adrenèrgiques. Així, la NA ha de ser sintetitzada en les vesícules, alliberada al citosol per a la seva conversió en adrenalina i després la adrenalina ha de ser transportada de nou a les vesícules per a la seva alliberació.
A més de servir com a neurotransmissor al cervell, la glàndula suprarenal allibera l’adrenalina al corrent sanguini. De forma que actuï en receptors de tot el cos per a produir una resposta visceral coordinada.
Els sistemes de catecolamines no posseeixen enzim de degradació extracel·lular ràpids com l’AChE. Així, l’acció de les catecolamines en l’espai sinàptic finalitza mitjançant una recaptació selectiva de neurotransmissors a la terminal axònic a través de transportadors dependents de NA+. Aquest pas és sensible a diferents fàrmacs. Per exemple, l’amfetamina i la cocaïna bloquegen la recaptació de catecolamines i per tant, prolonguen l’acció del neurotransmissor a l’espai sinàptic. Una vegada que a l’interior de la terminal axònica les catecolamines poden reincorporar-se a les vesícules sinàptiques per a ser reutilitzades o són destruïdes enzimàticament per l’acció de la monoaminooxidasa (MAO), un enzim localitzat a la membrana externa de les mitocòndries.
NEURONES SEROTONINÈRGIQUES. (monoamines) El neurotransmissor amínic serotonina, també anomenat 5hidroxitriptamina, abreviat com 5-HT, es produeix a partir de l’aminoàcid triptòfan. Les neurones serotoninèrgiques són relativament escasses, però són importants en els sistemes cerebrals que regulen l’estat d’ànim, la conducta emocional i la son.
La síntesi de serotonina es dóna en dos passos, com la de dopamina. El triptòfan es converteix primer en un serotonina PSICOFISIOLOGIA intermediari anomenat 5-HTP (5-hidroxitriptòfan) per l’enzim triptòfan hidroxilasa. El 5-HTP es converteix després en 5-HT per l’enzim 5-HTP descarboxilasa. La síntesi de serotonina sembla estar limitada per la disponibilitat de triptòfan al líquid extracel·lular que banya les neurones.
La font del triptòfan cerebral és la sang i la font del triptòfan sanguini la constitueixen els aliments (cereals, carn i productes làctics són especialment rics en triptòfan). Així doncs, una deficiència dietètica de triptòfan pot determinar una falta de serotonina al cervell.
Després de l’alliberació des de la terminal axònica, la 5-HT s’elimina de l’espai sinàptic per l’acció d’un transportador específic. El procés de recaptació de serotonina, com el de la recaptació de catecolamines, és sensible a diversos fàrmacs diferents. Per exemple, molts fàrmacs antidepressius, inclosa la fluoxetina són inhibidors selectius de la recaptació de serotonina. Una vegada tornat al citosol de la terminal axònica serotoninèrgica, el transmissor pot reincorporar-se a les vesícules sinàptiques o ser degradat per la MAO.
AMINOÀCIDS.
NEURONES AMINOACIDÈRGIQUES.
Els aminoàcids glutamat (Glu), glicina (Gly) i l’ÀCID -γAMINOBUTÍRIC (GABA) funcionen com a neurotransmissors en la majoria de les sinapsis del SNC. D’aquests, només el GABA és exclusiu d eles neurones que l’utilitzen com a neurotransmissor; els altres estan entre els 20 aminoàcids que formen les proteïnes.
El glutamat i la glicina són sintetitzats a partir de glucosa i altres precursors per l’acció d’enzims que existeixen a totes les cèl·lules. Les diferències entre les neurones en la síntesi d’aquesta aminoàcids són, per tant, quantitatives més que qualitatives.
Per exemple, la concentració mitja de glutamat en el citosol de les terminals axòniques glutamatèrgiques s’estima que és d’uns 20mM, dos o tres vegades més que a les cèl·lules no glutamatèrgiques. Però, la distinció més important entre les neurones glutamatèrgiques i les no glutamatèrgiques la constitueix el transportador que omple les vesícules sinàptiques. A les terminacions axòniques glutamatèrgiques, a diferencia d’altres tipus, els transportador de glutamat concentra el glutamat fins que assoleix un valor al voltant de 50mM a les vesícules sinàptiques.
Com el GABA no és un dels 20 aminoàcids utilitzats per a construir proteïnes, és sintetitzat en grans quantitats, només per les neurones que l’utilitzen com a neurotransmissor. El precursor del GABA és el glutamat i l’enzim sintetitzadora clau és l’àcid glutàmic descarboxilasa (GAD). La GAD és per tant, un bon marcador den neurones GABAèrgiques.
PSICOFISIOLOGIA Estudis immunocitoquímics han torbat que les neurones GABAèrgiques estan distribuïdes àmpliament al cervell.
Aquestes neurones són el principal origen de la inhibició sinàptica en el SN. Per tant, en un pas químic ¡el principal neurotransmissor excitador del cervell es converteix en el principal neurotransmissor inhibidor del cervell! Les accions sinàptiques dels neurotransmissors aminoacídics les finalitza la recaptació selectiva a les terminal presinàptiques i a la glia, de nou mitjançant transportadors dependents de Na+ específics. A l’interior de la terminal o de la cèl·lula glial, l’enzim GABA transaminasa metabolitza el GABA.
Glutamat i aspartat.
- Localització. A qualsevol part del SNC (hipocamp, tàlem estriat...) tenen multiplicitat de funcions, una durada llarga de potenciació i neurotransmissió a neurones motores de l’escorça.
Disfuncions / patologia. Isquèmia-hipòxia, epilèpsia, desordres neurodegeneratius (ALS, Huntington) BABA.
- Localització. Gran concentració SNC, interneurones de l’escorça, protecció neurones Disfuncions / patologia. Ansietat, epilèpsia, Huntington.
NEUROPÈPTIDS.
OPIOIDES Opioides endògens: les endorfines les encefalines dinorfines Funcions / Ubicació: Analgèsia: gris periaqüeductal Sedació: reticular informació efectes de reforç Agonistes / antagonistes: L'opi, la morfina, l'heroïna, la metadona ...
La naloxona, naltrexona NO OPIOIDES El pèptid intestinal vaso actiu (VIP) El neuropèptid Y (NPY) La colecistoquinina (CCK) Hipofisiària pèptids: l'oxitocina la vasopressina PSICOFISIOLOGIA 4.2. HORMONES FONT OBJECTIU (CÈL·LULA DIANA) VEHICLE DE TRANSMISSIÓ MISSATGER EFICÀCIA VELOCITAT EFECTES SISTEMA NERVIÓS Neurona Neurona, Hormona, Múscul Sistema Nerviós (axons, tractes...) Impuls nerviós i Neurotransmissor Específica Ràpida Temporal SISTEMAS ENDOCRÍ Hormona Qualsevol cèl·lula Corrent sanguini Hormona ample Lenta Durador NEUROTRANSMISSORS Acetilcolina (ACh) Aminoàcids. utilitzats com a neurotransmissors - Naturalesa excitadora. Glutamat SNC i espartat SNP. Actua despolartizant les neurones postsinàptiques, provoquen PEPs.
Naturalesa inhibidora..µ –aminobutiric (GABA) Hiperpolaritzen les neurones sobre les que actúen, produeixen PIPs.
Neuropèptids. Opioàcidsi no-opioàcids (actúen amb els mateixos receptors que la morfina) Sintetitzats pel nostre propi organismo. Com a funcions trobem inhibir l’activitat de les neurones que transmeten la sensació de dolor. Si s’inhibeix es produirà una analgèsia (supressió del dolor). La segona funció podría tenir a veure amb la seva cap. de sedació, inhibeixen l’act. De les neurones de la formació reticular, per tant, no s’act. l’escorça cerebral.
HORMONES Relació entre el SN i el S endocrí.
- S’interrelacionen Es parla del SN com a controlador del S endocrí, però es sap que les hormones també afecten al funcionament del SN. Hi ha neurones que tenen receptors per a neurones, per tant, quan aquests són activats es modificarà la funció de la neurona.
- DEL SN  ENDOCRÍ. Un dels efectes és l’estrès. En una situació d’estrès l’hipotàlem integra informació procedent de moltes estructures encefàliques. Des de nivells d’escorça sensorial fins a dades d’hipocamp, amígdala, etc. és a dir, integració de la informació provinent de diverses estructures. La resposta produïda és una activació de resposta molt ràpida d’act. del SN vegetatiu simpàtic per l’hipocamp. El simpàtic produirà tota la sèrie de canvis fisiològics (augment batec cardíac per exemple) i aquests canvis fisiològics útils i adaptatius per a enfrontar la situació d’estrés i perill; aniran acompanyats de canvis metabòlics (energia per a sostenir el funcionament d’aquestes estructures).
Tots aquests canvis tenen un gran valor adaptatiu, es pot superar la situació.
Resposta d’estrès resposta útil i adaptativa, té un component inicial nerviós mediat pel SN Si es aconsegueix superar la situació, es desactiven.
Però si la situació segueix, s’hauràn d’activar altres mecanismes com el sistema endocrí, es generarà cortisona.
PSICOFISIOLOGIA - DE L’ENDOCRÍ  SN. Efectes dels andrògens (testosterona) sobre el desenvolupament (etapa prenatal) del cervell.
en aquesta situació, els testicles segreguen testosterona, que genera un efectes anomenats organitzadors sobre el cervell, designa que es donarà una masculinització del cervell (es marcarà perquè més endavant quan arribi la pubertat, es desenvolupin determinades connexions, que permetran mostrar les característiques de la conducta sexual masculina). Per exemple es controlaran les connexions així com el ritme de secreció de les hormones. Aquesta diferència en el ritme queda determinat prenatalment per acció e la testosterona.
Distinció entre el SN i l’endocrí no és tan marcat com el que mostren les classificacions, s’han de considerar en conjunt com a un sistema neuro-endocrino. Trobarem la referència o estructura central en l’hipotàlem, on hi ha neurones que segregaran hormones.
Cèl·lules neurosecretores: cèl·lules que són neurones però que segreguen hormones en tos de neurotransmissors, i les alliberen a la hipòfisi o glàndula pituïtària.
RELACIÓ HIPOTÀLEM - NEUROHIPÒFISI.
- HIPÒFISI POSTERIOR (neurohipòfisis).
No és una glàndula real, sinó una extensió embriològica de l’hipotàlem. L’hipotàlem sintetitza l’oxitocina i la vasopressina. Els axons van a la neurohipòfisi i s’emmagatzemen, per a alliberar-se a la circulació general (sang) quan sigui necessari.
 OXITOCINA: quan aquesta s’allibera, les contraccions augmenten i el part es produeix (acceleració contraccions uterines), quan la seva concentració es dispara. I relació amb l’ejecció de la llet.
IMPLICACIONS CONDUCTUALS.
AFILIACIÓ - Es va veure amb animals que l’oxitocina estava implicada amb l’origen del comportament maternal, implicada en el reconeixement de la vaca amb la seva vedella.
- Augmenta la comunicació entre la parella - Augmenta el vincle entre homes COGNICIÓ SOCIAL Reconeixement de cada individu dins la seva jerarquia. Els homes en augmentar la concentració, incrementa el contacte visual amb l’altre. En general tant en homes com en dones augmenta el reconeixement facial. Ajuda en l’emoció que expressa a la cara.
PATOLOGIES S’està investigant la utilització de l’oxitocina en l’AUTISME.
 VASOPRESSINA: significa pressió en els vasos sanguinis. Per tant, l’augment de la seva concentració farà que augmenti la pressió en els vasos i augmenta la pressió arterial.
HOMES. Reducció de la resposta a l’estrès.
IMPLICACIONS CONDUCTUALS.
- Sobretot es va estudiar amb ratolins de pradera, i s’observà que tenien una alta concentració de vasopressina. Eren ratolins monògams i amb concentració elevada d’aquesta hormona. Per tant, es veu la relació d’establiment d’un vincle. Però no hi ha cap estudi en què es conegui un correlat amb els homes.
PSICOFISIOLOGIA COGNICIÓ SOCIAL S’ha trobat que els homes són capaços d’identificar emocions com les cares enfadades i alegres.
També saben utilitzar les paraules apropiades en un determinat context.
Augmenta la resposta dels mascle i intermedia.
Amb homes s’ha trobat que augmenta la resposta facial cap a la hostilitat RELACIÓ HIPOTÀLEM - ADENOHIPÒFISI - HIPÒFISI ANTERIOR: (adenohipòfisis). Aquesta si actua com una glàndula real.
El punt de partida és l’hipotàlem i la seva sinterització d’hormones. Tenim els somes de neurones a l’hipotàlem. Aquestes són hormones reguladores hipotalàmiques, unes actuaran excitant i altres inhibint.
Són hormones que són segregades a sang, per això, des de les neurones hipotalàmiques, pels axons, aquestes neurones són alliberades al sistema porta (circulatori).
La comunicació és per via sanguínia, i són conduïdes a l’adenohipòfisi. En arribar estimulen o inhibeixen la secreció d’hormones per part de l’adenohipòfisi, la qual produirà les seves hormones depenent de les neurones hipotalàmiques reguladores que hagin arribat.
A través de la sang actuaran sobre les glàndules diana, i regularan la producció d’hormones en aquestes glàndules hormones.
3NIVELLS. Hipotàlem  adenohipòfisi  glàndules diana  producció hormones i accions específiques L’adenohipòfisi rep ordres de l’hipotàlem per actuar sobre diverses glàndules diana (testicles, ovaris...) GÒNADES. Hormones produïdes en testicles i ovaris, com per exemple: - Estrògens --> (el més abundant) Estradiol. S’ocupa del desenvolupament i manteniment de carct. primàries i secundàries però a partir de la pubertat. Atès que en edat prenatal els ovaris d’un fetus femení no són funcionals. La funció no es limita a una pauta morfològica sinó que té més implicacions.
- Progesterona. Relació amb la preparació de les parets de l’úter per a la possible implantació de l’òvul fecundat (engruixament i vascularització de les parets). Així com preparar les cavitats de les mames (els alvèols) per a la secreció de llet.
- Andrògens –> (el més abundants) Testosterona (promoure el desenvolupament i el manteniment de les característiques sexuals primàries i a partir de pubertat característiques sexuals secundàries).
MENSTRUACIÓ (eliminació de l’endometri) Durant uns 5 dies es produeix l’expulsió de l’endometri.
Etapa fol·licular. L’hipotàlem ordena que s’ha de preparar el fol·licle (l’òvul 1 per cicle menstrual). En augmentar els estrògens no té una conseqüència conductual. Però si hi han aspectes visuals (cabells, pell...) L’expulsió de l’òvul i la preparació de l’úter ve marcada per dues hormones: hormona fol·liculoestimulant (dirigida a l’expulsió de l’òvul) i l’hormona luteritzant (prepara l’úter, augment de les secrecions uterines).
Després augmenta l’acumulació de la testosterona (pèrdua de confiança, molt més preparades a l’acció, i més susceptibles a la recompensa...) pel que fa a l’estrès es veu una reducció de la resposta de sobresalt.
Les pastilles anticonceptives eliminen l’acció de les hormones.
PSICOFISIOLOGIA METABOLISME conjunt de reaccions bioquímiques que es donen a una cèl·lula. Aquestes reaccions permetran totes les activitats (desenvolupament, manteniments estructures, reproducció, etc) CATABOLISME. Reaccions en les que s’allibera energia. Processos de glucòlisis (degradació molècules de glucosa).
ANABOLISME. Utilitzen aquesta energia alliberada per a refer enllaços químics, fabricar proteïnes, etc.
HORMONES GONADALS + tiroides METABOLISME TIROIDES: quan hi ha un augment de tiroxina es pot diagnosticar hipertiroïdisme (metabolisme molt accelerat, diagnòstic diferencial amb TDAH es que no hi ha augment de tiroxina, però a nivell conductual es molt similar) Quan hi ha falta de tiroxina parlem de hipotiroïdisme, l’efecte conductual es un estat molt més tranquil (es pot confondre amb la depressió).
ESCORÇA SUPRARENAL: va de l’hipotàlem a la hipoipòfisis, les glàndules suprarenals (o glàndules adrenals) pel que fa a les hormones que hi trobem, les dues principals són el cortisol i la aldosterona.
Produeix 2 grans tipus de hormones (corticosteroides i adenoesteroides) El cortisol ve de l'escorça suprarenal. Les seves funcions principals són: intervé en el metabolisme dels glúcids augmentant el concentrat a la sang per nodrir les necessitats energètiques del cervell. La glucosa la trec del fetge, es degrada o trenca convertint-se en glucosa i aportarà energia al cervell per enfrontar-se a una situació d'alarma concreta. Si la situació es manté el cortisol intervindrà en els pròtids degradant en aminoàcids perquè compleixin una funció diferent de l'habitual (formar estructures) i el que faran seran sintetitzats com glúcids. Això fa que els músculs es veuen com, per exemple (molt clar en conflictes bèl·lics, els músculs no es poden utilitzar per moure, persona pot presentar infeccions contínuament, potser es degradin aquestes proteïnes i llavors la persona malalta amb més facilitat perquè el sistema autoimmune està debilitat).
Pel que fa a la aldosterona, es provoca la retenció de ions de sodi a nivell del ronyó, si retinc sodi mobilitzo aigua, de manera que aquesta treballarà directament amb la vasopressina. Els ions sodi tenen un diàmetre petit, però tendeix a presentar hidratat (envoltat de molècules d'aigua que envolten el sodi) llavors si el mobilitzo no ho faig només amb el sodi, sinó que també mobilitzo l'aigua (conseqüències: set osmòtica).
Ambdues sorgeixen de l'escorça adrenal o suprarenal, hi ha més hormones produïdes per la glàndula suprarenal (hormona de creixement, prolactina, que estimula la producció de la llet).
No tot són hormones controlades per l'adenohipòfisi, hi ha altres hormones que no estan controlades per la hipòfisi:  L'escorça produeix cortisol i aldosterona  la medul·la · la adrenal (forma part del sistema simpàtic, és un gangli simpàtic perifèric) produeix noradrenalina i adrenalina (ajuden a preparar l'organisme per a situacions d'alerta i de risc col · laborant a aportar tots els processos metabòlics perquè els òrgans funcionin; augment reg sanguini per exemple).
 El pàncrees (glucosa, processos d'ingesta) produeix 2 hormones, la insulina i el glucagó, la insulina s'allibera quan augmenten els nivells de glucosa en sang (estimula la captació de la glucosa per part dels teixits) també podem guardar una part al fetge (format glucogen) i una part en el teixit adipós (triglicèrids). El glucagó funciona a l'inrevés, s'allibera com a conseqüència de disminució dels nivells de glucosa en sang. Serveix per actuar sobre el glucogen del fetge, degradant i fent glucosa, el passa a la sang perquè pugui arribar al cervell.
Aquests són exemples d'hormones no controlades per l'adenohipòfisi.
ESCORÇA SENSORIAL.
 Àrees primàries. Projeccions sensorials directament del tàlem.
 Àrees d’associació unimodal. Síntesi d’informació d’una modalitat sensorial.
 Àrees d’associació multimodal. Integració d’informació de dues o més modalitats i coordinació d’informació amb planificació d’accions.
PSICOFISIOLOGIA PSICOFISIOLOGIA UNITAT 2. DETECCIÓ I PERCEPCIÓ DE LA INFORMACIÓ. SISTEMA SENSORIAL.
SENTITS.
1. 2. SISTEMA OLFACTIU I GUSTATIU. L'olfacte i el gust són els sentits filogenètics més antics, ens permeten detectar molècules (detecto una molècula o fins i tot ions dissolts en saliva, o una que estigui en l'aire, volàtil i detectar-la a través de l'olfacte).
3. SISTEMA AUDITORI. Audició: Mitjançant l'oïda puc detectar ones sonores que es propaguen per l'aire.
4. SISTEMA VESTIBULAR. o sistema de l'equilibri, comparteix anatomia amb l'oïda. Per obtenir més posicions complicades, és No n'hi ha prou amb conèixer la posició de nostre cos. El sistema vestibular, situat en l'oïda interna, ajuda a mantenir l'equilibri del cos. En el cas de les posicions complicades, no n’hi ha prou amb la propiocepció i es necessita aquest sistema per tal de conèixer la posició del nostre cos.
5. SISTEMA VISUAL. Mitjançant la vista detectar ones electromagnètiques per l'aire. Utilitza més o menys el 50% de la neuroescorça.
SISTEMA SOMATOSENSORIAL.
6. TACTE. deformació de la pell davant el contacte amb altres objectes o amb el mateix cos.
7. Està també la TERMOCEPCIÓ. som capaços de detectar la temperatura. Bé, no som una precisa termòmetre, però ens les arreglem per mantenir el nostre cos en un estable temperatura. Amb el qual podem sentir la temperatura.
8. La PROPIOCEPCIÓ. Una altra modalitat de la sistema somatosensorial és propiocepció. La capacitat reconèixer la posició del nostre cos. Gràcies a la propiocepció som capaç de fer coses com aquesta. Permet detectar parts del cos, la percepció del nostre propi cos. (Ho permeten receptors situats a la musculatura).
9. NOCIOCEPCIÓ. ve del llatí "nocere", que significa dany i "capere", que mitjans atrapar. Per tant, detecta teixit destrucció. Detecta el dany i el dolor per poder reparar qualsevol possible dolor o dany.
Podem identificar 6 grans sistemes (olfactori, gustatiu, auditiu, vestibular, visual i somatosensitiu). 9 entrades sensorials diferents (olfacte, gust, oïda, equilibri, vista, tacte, termocepció, propiocepció i nociocepció). 6 grans grups, i dins d'un d'ells trobem 4 modalitats.
Ha estat una qüestió filosòfica a preguntar-me si podia creure en seus sentits. Moltes il·lusions visuals han posat en dubte aquesta qüestió. És la part central dels quadrats de del mateix color? El racionalisme de Kant deia que hi ha 2 grans aprioris (pilars): el sistema depèn de l'espai i del temps. Tenia en compte els sentits. A través de les il·lusions es posen a prova. (El context és molt important en la percepció, identificació fons-figura).
Membre fantasma: després amputacions, la persona segueix sentint el dolor tot i que la ferida s'ha curat i / o hagi passat molt de temps. A això en diem il·lusió del dolor.
I el dolor? Podria ser possible el dolor en absència de teixit la destrucció? Dolor a membre fantasma és un dels exemples més clars. Una persona que ha patit una amputació. després d'un mentre que, les ferides es curen, però encara se sent el dolor. El cervell està projectant dolor a la zona afectada passat.
Que ens fa plantejar respecte a la realitat? Els sentits estan fets per a la supervivència, adaptar la realitat perquè sigui adaptativa (no és cert que no traeixin) En la realitat la percepció es dóna de forma conjunta, no una a una.
Exemple sistema somatosensorial: tacte. els receptors es troben a la pell, un cop el senyal somatosensorial s'ha convertit en un potencial elèctric viatja a través d'una via (connexió de neurones fins arribar al cervell) preferentment la informació sensorial viatja per la part dorsal de la medul·la (activació motora ho fa per la part PSICOFISIOLOGIA ventral o anterior) finalment arriba a les parts de processament cortical (cervell) les parts implicades són: Primeres àrees: àrees primàries sensorials: en general reben les projeccions directament des del tàlem (excepte olfacte) projecten la seva informació a les àrees d'associació unimodal, que associen o sintetitzen la informació d'una única modalitat sensitiva (visió: color, forma, profunditat ... integra tota aquesta informació visual i la sintetitza) per integrar la informació dels diferents sentits (2 o més modalitats sensorials) entra en joc les àrees d'associació multimodal (integren 2 o més modalitats i coordinen aquesta informació amb plans d'acció.
 Àrees sensorials primàries: en general, reben les projeccions des del tàlem (excepte en el sentit de l’olfacte).
Aquestes, projecten la informació a les àrees d’associació unimodal.
 Àrees d’associació unimodal o àrees sensorials secundàries: associen o sintetitzen la informació d’una única modalitat sensitiva.
 Àrees d’associació multimodal: aquestes serveixen per tal d’integrar la informació dels diferents sentits.
Hi ha 3 grans àrees d'associació: anterior, posterior i límbica (sota el lòbul).
El cervell no només veu el que hi ha, sinó que veu el que necessita en aquest moment, fa prediccions del que vol saber.
RECEPTORS. en funció de la seva MORFOLOGIA els identifiquem en 2 grans famílies: - Receptors NEUROSENSORIALS: amb una part nerviosa i una altra sensitiva. Són molt similars a una neurona, tenen soma i axó, però no els anomenem neurones, ja que on esperaríem trobar dendrites trobem una estructura especialitzada per a la detecció d'algun tipus d'energia. (Circular: permet detectar deformació, temperatura o algun dany, hi ha un altre tipus que es envolta la fibra muscular per detectar la deformació del múscul o el moviment (sist. somatosensorial) També estan els olfactius que són com una mena de dendrites atrofiades) El receptor envia la informació directament al SNC (llarga i directa).
- Receptors SENSORIALS: els de la modalitat del gust, receptors de l'equilibri i l'audició (cèl·lules ciliades) i els receptors sensorials de la visió (fotoceptors). Són cèl·lules especialitzades en detectar un sol tipus d'energia (no la transmeten) Entren en joc diverses cèl·lules, la del receptor i la de la via, són 2 cèl·lules (a diferència dels receptors neurosensorials). Sempre hi ha una sinapsi.
Respecte a l'ENERGIA QUE TRANSMETEN.
 Mecanoreceptors: Receptors capaços de captar energia mecànica (tacte, propiocepció, oïda) (pell, dermis) tenen canals sensibles a energia mecànica, el receptor té un citoesquelet (filaments) que tiren del canal si es produeix una deformació de la membrana, tiren del canal i l'obren, aleshores en produir-se un desequilibri iònic es produeix un canvi en el potencial de membrana, un flux de ions cap a dins o fora de la cèl·lula.
 Quimioreceptors: Receptors que capten energia química (gust i olfacte) una substància dissolta en la saliva (per exemple) el sucre entra en contacte amb un receptor de la membrana, i produeix una cascada i segons missatgers (molt semblant als NT) això produeix l’apertura de canals, llavors es produeix la transducció (canvi potencial membrana)  Termoreceptors: capten energia tèrmica.
 Fotoreceptors: receptors que capten energia electromagnètica energia electromagnètica entra per l'ull, quan llum incideix en una substància anomenada fotofigmento, canvia la seva estructura, produeix cascades de 2ns missatgers i fa que s'obrin canals.
L'energia la captació a receptor i la transforma en un codi nerviós (canvi bioelèctric, és a dir, un canvi en el potencial de membrana) a aquest procés l'anomenem transducció (transformació de l'energia física a un canvi bioelèctric). Els receptors tenen unes característiques que els permeten això.
PSICOFISIOLOGIA Transducció (procés pel qual un estímul ambiental produeix una resposta elèctrica en una cèl·lula receptora sensorial).
L’energia la capta un receptor i la transforma en un codi nerviós (canvi bioelèctric, és a dir, un canvi en el potencial de membrana). A aquest procés se l’anomena transducció (transformació de l’energia física en bioelèctrica). Els receptors tenen unes característiques que els permeten això.
Llavors:  El mecanoreceptor (es troba a la pell, a la dermis) té canals sensibles a l’energia mecànica, és a dir, té uns filaments que tiren del canal si es produeix una deformació de la membrana i l’obren. Llavors, al produir-se el desequilibri iònic, es produeix un canvi en el potencial de membrana, un flux de ions cap a dintre o fora de la cèl·lula.
 En el cas del quimioreceptor, una substància dissolta en aigua, com ara el sucre, entre en contacte amb un receptor de membrana i produeix una cascada de segons missatgers, la qual cosa produeix l’obertura de canals, de manera que es produeix la transducció (canvi de potencial de membrana).
 Fotoreceptor: l’energia electromagnètica entra per l’ull i quan la llum incideix en una substància anomenada fotofigment, canvia la seva estructura i produeix cascades de segons missatgers fins que s’obren canals.
PSICOFISIOLOGIA 2.1. ELS SENTITS QUÍMICS.
L’OLFACTE.
Ens permet detectar substàncies volàtils en l’aire. No només aporta informació d’aliments, sinó també d’un mateix i d’altres persones. És per això que es relaciona amb les interaccions socials.
RECEPTORS.
L’estímul que desencadena la resposta olfactiva és l’olor (o olorants o olorífers). No es té clar quants olors som capaços d’identificar, però són milers les substàncies que podem identificar (de les quals, només un 20% serien olors agradables) i, en funció de la seva concentració, també en percebem una olor diferent. Identifiquem les olors en funció de la olor que fan (és per això que diem: fa olor a menta).
Entre els 20 i els 50 anys identifiquem el 75% de les olors, però entre els 50 i els 70 ja només n’identifiquem el 30%.
És a dir, la capacitat olfactiva es va perdent a mesura que avança l’edat. L’anòsmia és la incapacitat de percebre olors i pot ser general (es poc freqüent, però significa que no es pot percebre cap olor) o específica (és la més comú i és la incapacitat de percebre un tipus d’olor en concret). Hi ha, també, els trastorns alimentaris, les regles o els embarassos que distorsionen l’olor.
Els receptors olfactius (són vertaderes neurones) es troben al nas, concretament a l’epiteli olfactiu (la grandària de l’epiteli olfactiu és un indicador de l’agudesa olfactiva de l’animal) de les fosses nassals (en humans, en tenim uns sis mil milions de receptors, però això no és res comparat amb els 40 mil milions dels conills, per exemple). Els diferents receptors, identifiquen diferents parts de les olors (en humans, s’estima que hi ha fins a mil tipus de receptors). A aquest epiteli hi trobem cèl·lules basals en neurogènesi (són necessàries perquè les cèl·lules receptores olfactives només tenen una esperança de vida d’entre 30 i 60 dies). Aquestes neurones olfactives són bipolars.
El moc és molt important perquè té proteïnes importants que actuen com enzims que permeten degradar les molècules de l’aire per tal que puguin entrar en contacte amb els receptors olfactius, també té hemoglobines i és liposoluble, és a dir, té substàncies que es dissolen bé en greixos.
Llavors, cada cèl·lula expressa un tipus de receptor específic per a algun tipus de substància. Els canvis de potencial en els receptors són canvis graduals, modulars.
PSICOFISIOLOGIA RECORREGUT. PROCÉS CORTICAL.
La neurona olfactiva és la primera de la via, ja que fa de neurona i de receptor (receptor neurosensorial). Envia la informació al bulb olfactori, on es produeix la sinapsi amb la segona neurona (neurona sensorial o de segon ordre).
No és aleatòria la connexió entre les dues neurones, sinó que les que expressen un mateix tipus de receptor tendeixen a agrupar-se en les mateixes zones del lòbul olfactori (glomèrul). A l’epiteli, les neurones estan desordenades, però en el bulb olfactori, les que són del mateix tipus tendeixen a agrupar-se al mateix lloc.
Així, hi ha una primera neurona a l’epiteli olfactori i la segona es troba al bulb olfactori i, en el cas de l’olfacte, no n’hi ha cap més (té una organització atípica, ja que els altres sentits necessiten tres neurones). Els segons de la segona neurona van directament a l’escorça (sense passar pel tàlem, com passa amb els altres sentits) concretament a la piriforme (es troba a la part interna a nivell del lòbul temporal). A l’escorça, hi ha l’àrea primària i la secundària i, l’àrea piriforme, té àrees que es poden considerar primàries per l’olfacte i altres que es poden considerar secundàries o d’associació unimodal. L’escorça piriforme primària discrimina una olor al mig de les altres, però es necessita l’àrea d’associació multimodal per tal d’identificar l’olor que s’ha discriminat.
Pel que fa a l’amígdala, es relaciona amb l’escorça insular i és responsable de les emocions. Per exemple, si sentim olor de menjar en mal estat, l’olor provoca, des de l’amígdala, una resposta motora d’oi. També hi ha l’hipocamp, el qual es relaciona amb l’escorça entorinal i és responsable de la memòria, de manera que fa possible que una olor ens porti records (llavors, una olor va a l’hipocamp i ens porta una olor). Finalment, hi ha olors que van a l’escorça orbitofrontal (és, potser, la regió més significativa de les conductes humanes), la qual es troba just per damunt l’òrbita dels ulls. Aquesta escorça és important per tal de generar patrons de conducta, és a dir, es produeix una interacció de moltes informacions ja processades (a l’amígdala, per exemple, es processa perquè hi arriba informació que encara no ha estat processada). Llavors, es sumen totes les informacions i es generarà un determinat patró de conducta resultant.
EL GUST.
RECEPTORS.
L’estímul que provoca el gust són molècules hidròfiles, és a dir, es dissolen en H2O i no són volàtils. La funció més bàsica és l’avaluació immediata del menjar.
Els receptors els trobem en diferents zones, sobretot a la llengua (75%), però també al paladar, a l’epiglotis i a l’alter superior de l’esòfag. Aquestes cèl·lules receptores gustatives es troben a les papil·les gustatives (concretament, als corpuscles gustatius d’aquestes), que troben substàncies químiques i, així, es poden identificar. Així, els receptors es troben a les parets de les papil·les. De papil·les en podem trobar unes 4 mil, cada una de PSICOFISIOLOGIA les quals té un centenar de cèl·lules receptores. Les cèl·lules gustatives es regeneren cada 14 dies (tenen encara una vida més curta que les olfactives).
Els gustos que són capaços de percebre són de cinc tipus primaris (n’hi ha més de tipus, però no són els bàsics i sembla que són comuns a totes les cultures humanes):  Salat: permet mantenir l’equilibri iònic.
 Dolç: permet l’equilibri energètic.
 Àcid: es relaciona amb l’homeòstasi i funciona com a desinfectant. Té un caràcter preventiu.
 Amarg: és molt preventiu perquè es relaciona amb perills.
 Umami: prové del japonès i significaria deliciós en determinació amb el gust per les proteïnes.
Aquests diferents gustos es detecten en els receptors gràcies a que a la membrana de la cèl·lula receptora hi ha diferents tipus de receptors en funció del gust (ara bé, també existeix un límit de detecció del sabor en tant que a concentracions per damunt del límit, la majoria de papil·les tendeixen a ser sensibles només a un únic sabor bàsic, la qual cosa mostra la falta d’especificitat, ja que té poc poder de discriminació). El salat entra directament i, per això, es detecta ràpidament. Ara bé, els altres necessiten cascades de segons missatgers per tal de ser detectats i, per això, és un procés més lent.
RECORREGUT. PROCÉS CORTICAL.
La neurona sensorial de primer ordre està unida a la cèl·lula receptora i envia informació cap al cervell. Va al bulb raquidi, on hi ha el soma de la segona neurona gustativa, la qual envia el seu axó fins al tàlem, on s’hi troba la tercera neurona (no va al costat contralateral, sinó que queda a l’ipsilateral). La tercera neurona té el seu axó a l’escorça. A l’escorça primària, es percep i, a la secundària s’identifica.
La informació es ramifica per diverses zones del cervell, entre d’altres hi ha l’hipocamp, que fa referència a l’estat de sacietat de l’organisme.
PSICOFISIOLOGIA 2.2. EL SISTEMA AUDITIU.
CARACTERÍSTIQUES.
L’oïda ens permet detectar les ones sonores. Quan un cos vibra, les partícules que es troben al costat també vibren i es contagien les partícules veïnes, la qual cosa provoca les ones sonores (el que es propaga no és matèria, sinó energia). Aquesta propagació d’ona pot ser de dos tipus:  Longitudinal: així es com es propaguen les ones sonores.
 Vertical.
Pel que fa a la velocitat de propagació de l’ona, aquesta depèn del medi:  En el buit, no hi ha gens de partícules i, per tant, no es propaga.
 En un medi on ja hi ha partícules en moviment, es propaga més ràpidament.
L’ona es representa en un gràfic sensorial, el qual ensenya l’espai que recorre una única molècula en cada instant del temps.
 A cada un dels espais que pot recórrer una mateixa molècula, se li dóna el nom de cicle. Un cicle per cada segon de temps és un hertz (llavors, un hertz és el número de cicles que es fan per segon), de manera que si en un segon fa dues oscil·lacions, tindrà una freqüència (la freqüència és el número de masses d’aire comprimit que ens arriba a l’orella per un segon de temps) de dos hertz. Pel que fa al so, aquells que són aguts tenen freqüències altes, mentre que els greus corresponen a freqüències baixes.
 La intensitat de l’ona es mesura per l’amplitud, és a dir, més intensitat és igual a més amplitud. Quan es parla d’intensitat en el cas del so, s’entén que s’està parlant de volum.
 Però les ones encara tenen una altra propietat, que és la fase: dues ones en fase (coincideixen en el temps) es potencien, mentre que dues ones presentades desfasades (no coincideixen en el temps) s’anul·len. Així, quan una ona ens entra de la mateixa manera a les dues orelles, es potenciarà, però si ens arriba només a un costat, hi sentirem pitjor perquè l’ona ens arriba desfasada, ja que a l’orella de l’altra banda no ens arriba en el mateix moment, sinó que ens arriba en un altre moment de l’espai.
L’espectre auditiu és el rang de l’ona sonora al que som sensibles. L’espectre auditiu humà es considera de 1620.000 hertz. Ara bé, allà on discriminem millor és als 5.000-3.000 hertz. De fet, les ones pròpies del llenguatge humà es troben just a la zona on som més sensibles (no és casualitat).
PSICOFISIOLOGIA També tenim un límit d’intensitat (es mesura amb decibels). Els sons inferiors a dos decibels no els podem sentir, mentre que si superen els 120 decibels, suposen un perill pel nostre sistema auditiu. Quan parlem entre nosaltres, ho solem fer a una intensitat de 60-70 decibels.
ESTRUCTURA del sistema auditiu.
L’ona és processada per una part de l’òrgan de l’oïda, que ens permet entendre-la. A aquest òrgan hi ha:  Oïda externa: o Pavelló auditiu: el plegament envia l’ona rebotant cap a l’interior i la seva forma permet captar sons d’una àmplia àrea (tot i que es capten millor els que venen de davant que no els que venen de darrera).
o Canal auditiu: és cap a on es propaga el so, que arriba fins a l’oïda mitja (arriba fins a la membrana timpànica)  Oïda mitja: o Timpà: és una membrana molt prima i petita que l’ona sonora fa vibrar.
o Ossets:  1r: martell, el qual està connectat amb el timpà.
 2n: enclusa, el qual forma una connexió rígida amb el martell.
 3r: estrep, el qual forma una connexió flexible amb l’enclusa.
Transmeten en un medi sòlid el moviment del timpà.
o Trompa d’Eustaqui o trompa auditiva: fa que no hi hagi tanta pressió a l’orella mitja com a causa de la vibració del timpà. És per això que, quan hi ha molta renou, es diu que s’ha d’obrir la boca, ja que d’aquesta manera es pot descomprimir la pressió. Normalment està tancada, és per això que hem d’obrir la boca, perquè el moviment fa que s’obri i la pressió entre l’exterior i l’interior es podrà igualar.
 Oïda interna: o Cargol o còclea: té dues finestres:  Finestra oval: s’uneix amb l’estrep, de manera que fa moure la membrana de la còclea.
 Finestra rodona: és el propi mecanisme de descompressió de la còclea.
És molt petita i és el millor digitalitzador de freqüències que hi ha. Està plena de líquid i té tres grans rames o escales (són els conductes plens de líquid). La rama interior és la que es troba al mig i és la que té l’òrgan de Corti, on es troben els receptors del sistema auditiu.
PSICOFISIOLOGIA RECEPTORS.
Els receptors del sistema auditiu es diuen cèl·lules ciliades, ja que tenen cilis. A la base de la cèl·lula se li diu membrana basilar (transmet la vibració al líquid), mentre que la part superior és la membrana tectorial (fa disminuir la vibració). La membrana basilar vibra a la mateixa velocitat a la que ho han fet els ossets i transmet la vibració al líquid. Ara bé, el moviment vibratori pot ser molt intens, de manera que la membrana tectorial fa disminuir la vibració (a vegades no pot mantenir les ones estables i, per això, es sent un pito després d’haver estat exposat a un renou molt fort).
Les cèl·lules ciliades no es regeneren i, per això, aquest sentit es deteriora molt amb l’edat, ja que els cilis deixen de ser funcionals.
La transducció d’una ona sonora a un camp elèctric es fa perquè la cèl·lula ciliada té uns canals de potassi (si estan oberts es produeix una despolarització, mentre que si estan tancats hi té lloc una hiperpolarització). Quan el cili gran empeny als altres com a conseqüència de la vibració, tanca el canal de potassi (hiperpolarització),mentre que quan el líquid fa que el cili gran mogui els petits cap a ell, s’obriran els canals de potassi (despolarització). Finalment, la cèl·lula ciliada també pot ser tònica, és a dir, que si no hi ha presència de l’estímul, no fa res.
Si descargolem la còclea i la convertim en una corda de 33 mm., observarem que la força no afecta de la mateixa manera en tots els llocs. Llavors, les freqüències altes estan representades a la base de la còclea (a prop de la finestra oval), de manera que el so és agut. En contraposició, si el so es mou a l’extrem de la còclea, es té un so greu.
Així, el cervell sap quin tipus de freqüència és en funció del lloc de la còclea on hi ha la vibració.
De la manera anterior es marca la freqüència. Pel que fa a la intensitat, es sap perquè a mesura que aquesta augmenta, també ho fa el patró de descàrrega (codificació fisiològica). A més estímul, més descàrrega (els cilis es decanten més i, per tant, s’obren més canals de potassi).
És una representació tonotopòtrica, és a dir, el so es transmet en l’espai, entès com el lloc de la membrana on es propaga.
Les cèl·lules ciliades internes són les que s’encarreguen de la codificació de la freqüència (primera fila), mentre que hi ha tres files més que són de cèl·lules externes, les quals tenen una funció amplificadors i, així, modulen l’alçada de la membrana tectorial per tal que les internes puguin codificar la intensitat i la freqüència millor. Així, les externes PSICOFISIOLOGIA tenen una funció motora. Una mateixa neurona interna porta molta informació específica al cervell, estan molt innervades (n’hi ha unes 30.000, i també hi ha unes 30.000 neurones que porten la informació, la qual cosa mostra l’elevat grau d’especificitat). En canvi, les externes no estan tant especialitzades.
RECORREGUT. PROCÉS CORTICAL.
A partir d’una sinapsi, les ones es transmeten a les neurones sensitives primàries, que tenen els seus somes al gangli de l’òrgan de Corti. Llavors, els axons de les neurones primàries van al bulb raquidi (ho fan per mitjà del vuitè parell cranial, que és el nervi estatoacústic), concretament al nucli coclear, on hi ha els somes de les segones neurones auditives. Els axons d’aquestes neurones sensitives van al tàlem contralateral (sobretot) o ipsilateral (hi van menys quantitat de senyals). Al tàlem es fa la sinapsi amb les terceres neurones, que porten els seus axons a l’escorça auditiva, concretament a una part de l’ínsula anomenada circumvolució de Hesse.
A nivell del tronc de l’encèfal també es rep informació de la còclea:  Al mesencèfal, concretament al col·licle inferior.
 A la protuberància, concretament al nucli olivar superior. Aquest nucli s’encarrega de la localització del so i, en el cas de l’audició, la localització és bastant precisa.
En els dos casos anteriors, els nuclis possibiliten l’organització de respostes motores en funció del so.
Llavors, ens trobem a l’escorça auditiva, concretament a l’ínsula, on hi ha l’àrea primària, la qual està rodejada per àrees d’associació unimodal. Com sempre, l’àrea primària organitza la informació sonora utilitzant el mateix ordre de freqüències sonores seguit per la còclea. Aquesta àrea primària és especialment sensible a la discriminació de freqüències de la veu humana.
Són les àrees corresponents d’associació unimodal les que identifiquen el patró de sons en funció d’allò discriminat en les àrees primàries.
PSICOFISIOLOGIA 2.3. SISTEMA VESTIBULAR (DE L’EQUILIBRI).
RECEPTORS.
Al costat de la còclea, a l’orella interna, hi ha el laberint. En realitat, la còclea forma part del laberint, però aquesta en concret s’encarrega de l’audició, mentre que la resta de l’estructura s’encarrega de l’equilibri.
El sistema vestibular i l’auditiu tenen uns receptors similars. Els dos sistemes, tot i que capten coses diferents, també tenen un origen similar. Els receptors del sistema vestibular es troben en dues grans estructures:  Òrgans otolítics (són l’utricle i el sàcul): ens donen informació sobre la posició del cap i sobre els processos de gravetat o d’acceleració lineal.
 Canals semicirculars (són tres): ens donen informació sobre els processos de rotació.
Llavors, les dues estructures anteriors capten una energia mecànica i la transmeten a les cèl·lules ciliades, les quals transmeten la informació cap al sistema nerviós. Envien sinapsis excitadores cap al nervi vestibular i tenen els somes al gangli de Scarpa.
Els receptors dels òrgans otolítics. oto ve d’oïda, mentre que lític ve de pedra, de manera que són les pedres de l’oïda. Els dos òrgans de l’estructura tenen un epiteli on hi ha les cèl·lules ciliades, que estan sobre una capa de cèl·lules de suport i, cobrint els cilis, hi ha una capa gelatinosa i, és a sobre de la gelatina que s’hi troben els otòlits, que són pròpiament les pedres. Aquestes pedres pesen i, per tant, si inclinem el cap enrere, les pedres es mouen i, així, s’activen els cilis. L’utricle està en el pla horitzontal, mentre que el sàcul en el vertical, de manera que poden captar diferents registres de moviment.
Els receptors dels canals semicirculars. Funcionen de manera similar als òrgans otolítics. Els canals tenen unes boletes anomenades ampolles i són les que informen als receptors. A dintre de cada ampolla, hi ha una capa gelatinosa, la qual inclou els cilis i envien els senyals cap als nervis vestibulars. Ens informen, també, de les acceleracions angulars. Necessitem tres canals semicirculars en diferents plànols de l’espai per tal de poder captar un registre de moviment més ampli i, així, ser més precisos. Si girem ràpid, mentre ho fem no passa res, però quan parem, perdem l’equilibri cap al costat on girabem, ja que es sobreexciten els receptors i, quan parem, l’ampolla creu que s’està girant cap al costat contrari i, per això, intenta compensar la força cap a un altre costat.
PSICOFISIOLOGIA Tot les estructures esmentades, s’han de duplicar, ja que es troben simètricament en ambdues orelles.
RECORREGUT. PROCÉS CORTICAL.
La primera neurona té el seu soma al gangli de Scarpa i, per mitjà del vuitè parell cranial, envia el seu axó als nuclis vestibulars del tronc. Aquí és on es troba la segona neurona de la via i, d’aquí, s’envien senyals al tàlem, concretament al nucli ventral-posterior, on s’hi troba la tercera neurona, que envia els axons fins a diferents àrees de l’escorça.
En el sistema vestibular, no hi ha àrees primàries i secundàries a l’escorça, però sí que hi ha àrees que són multisensorials i integren informació d’altres sentits (sobretot informació visual, somatosensorial i motora). És a dir, serveix de suport a altres sistemes sensorials integrant diferents informacions sensorials (perdem molt més l’equilibri si girem amb els ulls tancats).
Els axons van a dues àrees de l’encèfal i, també, a l’ínsula, que es relaciona, sobretot, amb la informació olfactiva, però també integra informació vestibular i d’altres sentits. L’ínsula, a més d’integrar la informació, també regula què fer quan arriba informació discordant.
Ara bé, no només s’envia informació a l’escorça des del sistema vestibular, sinó que també n’envia a altres àrees.
Aquesta informació es pot associar a una resposta motora reflexa davant determinats estímuls. Per exemple, existeix el reflex vestibular ocular, que consisteix en què el moviment dels ulls quan ens movem permet que vegem tot el camp visual i que estigui fixat en un punt determinat, és a dir, que el que veiem no estigui mogut, com passa quan fem un vídeo o una fotografia i ens movem.
PSICOFISIOLOGIA 2.4. SISTEMA VISUAL.
És el sistema que ocupa més escorça neocortical, fins a un 50% de l’escorça.
Les ones visuals o electromagnètiques (són, també, sinosoïdals) són transversals.
Tenen unes característiques diferents a les longitudinals.
Pel que fa a la freqüència (número de cicles per segon), l’espectre visible va dels 400 als 900 nanòmetres (és un rang molt petit i rep el nom de rang de llum visible). Normalment, es parla de colors freds (freqüències altes, és a dir, longitud d’ona més estreta) i de colors càlids (són els que tenen menys freqüència d’ona i, per tant, una longitud d’ona més llarga, i són els que menys freqüència tenen en l’espectre, de manera que, en contraposició al que diu la cultura popular, són els que aporten menys energia). Fora d’aquest espectre, hi trobem els infrarojos, les ones dels radars, els rajos ultraviolats, els gamma… L’ull és l’encarregat de la detecció de les ones electromagnètiques.
ESTRUCTURA del sistema visual.
 A la part externa, la llàgrima neteja l’entrada de llum a l’ull.
Així, el llagrimall és a dalt i el conducta d’eliminació de la llàgrima es troba al mig.
 Hi ha un joc de músculs (un parell inferior, un parell superior i un parell a cada lateral). Aquests músculs permeten el moviment de l’ull per mantenir fixada la vista (són els músculs oculomotors). Estan enganxats a l’escleròtica (blanc de l’ull).
 A la part més davantera, hi ha la còrnia, que treballa com el pavelló auricular, en tant que enfoca les ones electromagnètiques cap a l’interior de l’ull. Així, és la primera lent de refracció. És una estructura cristal·lina.
 Anant més endins, després de la còrnia, ve la lent que realment fa de lent de refracció final de la llum, que és el cristal·lí.
 El cristal·lí, en realitat, no el veiem (es transparent), sinó que allò que veiem és l’iris, que correspon al color dels ulls. És una membrana que fa de diafragma i la seva funció és modular la intensitat de llum que entra dintre de l’ull. Si hi ha molta llum, es tanca per evitar un excés d’il·luminació, però si n’hi ha poca s’obre.
PSICOFISIOLOGIA  Dintre, l’ull està ple de líquid (humor aquós o vitri). L’humor vitri no és transperent i, per això, es veuen a vegades taques a causa de partícules que es troben en el líquid.
 L’únic lloc a través del qual podem veure el cervell de la persona és a través de l’ull, ja que hi ha la retina i, aquesta, ja forma part del cervell. La retina és un epiteli format per tres capes de cèl·lules. A l’interna hi ha els receptors, a la mitja hi ha les cèl·lules bipolars i, finalment, a l’externa hi ha les cèl·lules ganglionars. Els receptors estan en contacte amb l’epiteli pigmentari, les cèl·lules del qual tenen un pigment (mielina) que ens dóna el color negre. Aquest epiteli absorbeix la llum, és per això que els albins tenen molts problemes de visió, ja que la llum entra i, com que no és absorbida, va rebotant a diferents parts de la retina, de manera que allò que veuen està força distorsionat.
L’ordre en que les cèl·lules reben la llum són: 1. Les cèl·lules ganglionars (externa). Són prou transparents perquè la llum passi a la següent.
2. Les cèl·lules bipolars (mitja).
fòvea 3. Els receptors (interna), que són els únics capaços de transduir l’energia (en les altres cèl·lules, la llum simplement passa sense immutar-se).
A la retina també hi tenim el punt cec, on tots els axons de les cèl·lules ganglionars van al cervell. En aquesta part, no hi ha visió. Les cèl·lules ganglionars i les bipolars formen una fossa (s’anomena fòvea) i és el lloc on la llum va directament als fotoreceptors (les cèl·lules nervioses estan desplaçades i, és per això, que és l’únic lloc on la llum arriba directament al fotoreceptor) i és el punt de màxima visió.
RECEPTORS.
Els fotoreceptors són els receptors sensibles a la llum i són de dos tipus en funció de la seva morfologia: bastons i cons. Pel que fa a les seves semblances, els dos tenen dues estructures diferenciades:  Segment extern: hi ha el pigment, que és la molècula sensible a la llum. Llavors, quan la llum arriba al segment extern, el pigment canvia la seva configuració i es desprèn. És aquí on es produeix la transducció, ja que és l’únic lloc on el receptor és sensible a la llum.
 Segment intern: s’hi troba el soma (no és una neurona, però, sinó que és un receptor sensorial).
 A més, també tenen un botó terminal que està en contacte amb la cèl·lula bipolar.
Pe que fa a les seves diferències, trobem el següent:  Bastons: són els més nombrosos a la retina i són molt sensibles a quantitats petites de llum (1 fotó ja és suficient, ja el detecten). Són acromàtics (no discriminen entre diferents longituds d’ona, és per això que no permeten percebre els colors). Pel que fa a la seva ubicació, es troben a la perifèria de la retina i s’adapten lentament a la llum. Un mal funcionament d’aquests produeix ceguesa nocturna.
 Cons: aquests necessiten grans quantitats de llum per tal de tenir percepció (entre 100 i 1.000 fotons).
L’habitual és que els homes en tinguin 3 i les dones 4 (és per això que les dones distingeixen una major PSICOFISIOLOGIA varietat de colors que els homes). Cada un d’aquests cons conté un pigment (blau, verd o vermell i, a partir de la seva combinació, es forma la imatge cromàtica) i, llavors, si se’n perd un, es pateix daltonisme. Es troben, principalment, a la part central de l’ull (a la fòvea) i són d’adaptació ràpida a l’estímul, la qual cosa permet una resolució temporal molt bona. Un mal funcionament d’aquests produeix ceguesa visual. El cervell dóna més prioritat a aquests receptors, en tant que la resolució espacial és molt més precisa.
La fototransducció. Funciona de la següent manera:  A les fosques: es du a terme dintre dels fotoreceptors, controlats per GMPc. Els canals, sense llum, estan oberts, de manera que va entrant sodi (despolarització).
 Amb llum: el pigment visual s’activa i això produeix una cascada de segons missatgers que acaba per donar lloc a un enzim que degrada el GMPc i, així, baixen les seves concentracions. Llavors, es tanquen els canals i es produeix l’hiperpolarització.
Totes les cèl·lules sensorials tenen un camp receptiu (àrea que controla, és a dir, si l’estímul arriba a aquesta àrea, el receptor donarà una resposta). Els camps receptius visuals són circulars. Cada un dels tres tipus de receptors visuals té els seus propis camps receptius. Per exemple, una cèl·lula ganglionar té un camp receptiu aproximadament circular del qual se’n pot discriminar el centre i la perifèria. En el centre, està ple de fotoreceptors i, també ho està la perifèria.
De cèl·lules ganglionars i bipolars n’hi ha de dos tipus:  Les de centre ON: la cèl·lula, quan té el seu centre il·luminat, però no la perifèria, s’activarà (es produirà, així, una despolarització). Per altra banda, quan la perifèria estigui il·luminada, però el centre estigui fosc, es produirà una hiperpolatirzació, és a dir, no s’activarà. Finalment, si s’il·lumina tota la cèl·lula, no hi ha contrast i, per tant, es produeix un patró tònic de descàrrega (no discrimina, de manera que no es sap si està activada o no).
 Les de centre OFF: la cèl·lula s’activarà quan la perifèria estigui il·luminada i la perifèria a les fosques, si la situació es produís al revés, la cèl·lula no s’activaria. Si s’apaga o s’il·lumina tota la cèl·lula, el patró és de no discriminació perquè el cervell no pot detectar magnituds absolutes, sinó que el que detecta són contrasts.
PSICOFISIOLOGIA Les cèl·lules ganglionars discriminen entre els receptors del centre dels camps receptius i els de la perifèria per mitjà d’unes interneurones (cèl·lules horitzontals) que connecten ambdues parts de la cèl·lula i, així, modulen la resposta.
De fet, inhibeixen o no la informació del centre o de la perifèria i, llavors, és la cèl·lula bipolar la que decideix si s’activa o no en funció de la perifèria.
Algunes cèl·lules ganglionars poden ser de tipus oponents (són sensibles a diferències en les longituds d’ona):  Macrocel·lulars (tipus M): tenen una resposta fàsica, de manera que la seva funció és reconèixer de forma contínua un estímul (és una resposta sostinguda). A més, tenen un gran camp receptiu, en tant que els importa la presència o no presència dels estímuls, però no detecten les diferents longituds d’ona.
 Parvocel·lulars (tipus P): mostren una resposta afàsica, de manera que no reconeixen els estímuls visuals.
Tenen un camp receptiu petit, però en contra de les anteriors, aquestes sí que detecten diferents longituds d’ona.
En funció d’on caigui la longitud d’ona, la resposta serà més o menys intensa. Les cèl·lules ganglionar de tipus B, per exemple, contrasten de la següent manera:  Quan tot és vermell, es produeix una hiperpolarització.
 Quan hi ha vermell i verd, es cancel·la la resposta.
 Quan hi ha una única longitud d’ona al centre o a la perifèria, es produeix la despolarització.
RECORREGUT. PROCÉS CORTICAL.
El nostre cervell, assigna un context a allò que hem vist. Hi ha una divisió de tasques a l’escorça i són aquestes les que ens permeten comprendre. L’escorça visual primària també es pot anomenar estriada. Llavors, la via retinòfoga, s’allunya de la retina i va cap a múltiples àrees de l’escorça:  Un 10% dels axons que s’allunyen de la retina van al col·licle superior de l’encèfal. Així, orienten la nostra mirada i els moviments del cap als objectes del camp visual.
 Un altre petit percentatge de neurones va a l’hipotàlem, on es regula la constricció de la pupil·la. Això és útil per tal de regular el nostre cicle de llum i fosca.
 La resta de neurones va al medi geniculat lateral del tàlem. Com que és allà on van la gran majoria dels axons, és la regió que més ens interessa.
PSICOFISIOLOGIA Així, la seqüència és la següent: 1. Neurona bipolar de la retina.
2. Neurona ganglionar de la retina.
3. Tàlem.
4. Escorça visual.
VIES A la 1a meitat de la via visual (via anterior). Existeixen dos hemicamps visuals separats pel nostre nas (punt de referència per a separar-los).
 En la part central existeix l’àrea binocular o camp visual binocular, atès que la informació (visual) que li arriba cau sobre ambdós ulls.
 Pel contrari, en la part més externa, lateral o temporal del camp visual incideix només per un únic ull de, incideix a la part nassal.
La informació comença a viatjar pel nervi òptic fins al quiasme òptic. Una porció del les vies s’encreuen entre elles, la part de la retina que es decussa és la part medial o nassal. Els que incideixen sobre la retina lateral no s’encreuaran i continuaran ipsilateralment.
Una vegada s’ha creuat el quiasme òptic es forma el que es denomina tracte òptic.
- Part posterior de la via visual. Aquest tracte duu informació de només un hemicamp. El hemicamp visual esquerre viatjarà a través del tracte òptic dret (contralateral a l’hemicamp). La informació segueix fins a l’escorça visual.
- Part anterior de la via visual.
Al NUCLI GENICULAT LATERAL trobem accions dutes a terme a: - Al tàlem.
A l’escorça.
A la part binocular incideix sobre la part lateral del nucli geniculat lateral al tàlem, es manté la segregació de la informació en quant als tipus neuronals com a la retina. A les capes 3,4,5 i 6 (analització de l’estímul en si) les cèl·lules són més petites que les cèl·lules de les capes 1 i 2 (cèl·lules magnocel·lulars. Detecció presència estímul, sensible a lluminositat i al moviment) Amb els anys es descobriren altres cèl·lules que es trobaven entre cada una de les capes del nucli genicular.
Divisió/segregació de la informació: 1. Cada cap del nucli geniculat lateral processa informació d’un ull.
2. Cada costat del nucli geniculat lateral processa informació d’un hemicamp.
PSICOFISIOLOGIA ESCORÇA VISUAL PRIMÀRIA.
RETINOTOPIA. Mateixa organització sistemàtica, de forma que les cèl·lules veïnes d’una estructura determinada, projectaran o enviaran informació fins a llocs veïns de l’estructura diana, en aquest cas, nucli geniculat lateral. I aquestes a la següent que és l’escorça visual primària.
- Organització sistemàtica. Enviament d’informació a les estructures veïnes diana.
A l’escorça visual 1a està molt sobrerepresentada.
  La fòvea (cons implicats en la visió diürna) (porció de la retina encarregada de processar informació d’una forma més pormenoritzada en oposició a les zones més perifèriques de la retina) i la màcula (zona que envolta la fòvea) està molt representada a l’escorça visual. La informació que recau sobre la fòvea ocuparà una gran part de l’escorça visual.
Pel contrari informació del món visual més perifèrica que cau en àrees més laterals de la retina, està menys representada a l’escorça visual. Tot allò que es troba afora de la fòvea (àrea circumscrita.
Màcula) analitzaven informació més relacionada amb aspectes laterals de l’hemicamp, visió nocturna...
En gran part de tot allò conegut del coneixement sobre el funcionament de l’escorça és gràcies al registre de l’activitat estudiada del cervell dels macacos. L’àrea 17 està situada al voltant de l’àrea calcarina.
A les capes de l’escorça visual (allò que passa ens mostra com es processa la informació visual que ha estat processada a la retina, nucli geniculat lateral)  escorça visual primària.
La informació processada al NGL arriba a la capa 4c de l’EV1, on la informació es troba segregada (la informació d’un ull ha esta processada independentment). Arriben axons del NGL del tàlem, corresponent a les cèl·lules magnocel·lular arriben a l’EVP a la capa 4cα la informació (monocular) s’enviarà a la capa 4b. les parvocel·lular arriben a la capa 4cβ i d’aquí aniran fins a la capa 3 de l’EVP. [informació segregada].
La informació viatja per a combinar la informació d’ambdós ulls, aquesta es comença a combinar. A la cap 3 hi haurà neurones que responguin principalment a informació provinent d’ambdós ulls.
LA DOMINÀNCIA OCULAR. S’ha vist que existeix una capa 4c informació provinent del NGL del tàlem. Existeix una divisió ocular, de manera que les capes s’alternen com a bandes d’informació. Un grup de neurones processen la informació de l’ull esquerre-dret/esquerre-dret.
a la resta de les capes 1,2 i 3, 4,5 i6 són riques en un enzim anomenat citocromooxidasa, organitzades en cilindres, cilindres (blops) que són responsables de la percepció del color atès que rebran informació de les capes coniocel·lulars del nucli conioocel·lulat.
PSICOFISIOLOGIA DESCOBRIMENT FISIOLOGIA ESCORÇA VISUAL PRIMÀRIA.
Experiments amb moixos (anestesiats) incisió en el cervell, introducció d’elèctrode a les diferents àrees de l’escorça visual primària, presentat pantalles amb diversos estímuls.
Hubel I Wiessel obteniren el premi Nobel per aquest set experimental per a descobrir propietats bàsiques de dispar d’estímuls. Descobriren que les neurones de l’EVP a la capa 3 responen a bordes. Aplicació estímuls lluminosos mitjançant cartolines, estímul que no evocava respostes. En desplaçar la cartolina (el cantó) si incitava resposta a orientacions determinades (neurones capa 3).
Si introduïm un E dorso-ventralment, trobem que les neurones respondran d’una forma determinada.
Neurones amb selectivitat a l’orientació: (diferents paràmetres percebuts per l’EVP) - Cèl·lules simples. Responien a orientacions concretes en un punt determinat del camp percepció.
Centre On.
Perifèria Off.
- Cèl·lules complexes. Respondran a la mateixa orientació però l’estímul pot presentar-se en qualsevol punt del camp receptiu, hi haurà una resposta.
Però existeixen molts altres paràmetres a codificar per l’escorça: - Neurones responents a objectes/bordes en moviment. Per tant, reben informació d ela via magnocel·lular.
Comparteixen la propietat amb les cèl·lules magnocel·lulars (arbre dendrític ampli, resposta fàsica (curta)).
- Neurones responents a una longitud determinada, així com d’un moviment determinat.
Existència de dues vies principals - Via magnocel·lular. Connecta amb capes 1 i 2 del nucli geniculat (gran camps cel·lulars) a l’hora projecten a la capa 4c. Informació que es comença a enviar a àrees secundàries d’associació.
Aquesta informació a nivell dorsal o magnocel·lular permetrà discriminar i analitzar on es troben els estímuls, localització tant com moviment.
- Via konioocel·luar.
- Via parvocel·lular. Cèl·lules tipus p de la retina projecten a capes 3,4,5 i 6, a la vegada a la capa 4c i aquesta a altres neuroestriades.
La via ventral o parvocel·lular processarà aspectes relacionats amb l’anàlisi detallat del món visual, què estic veient.
Aquesta diferenciació pel que fa a l’anàlisi de la informació no és absoluta. Interaccionen d’alguna manera i comparteixen informació. Escorça temporal inferior (aspectes parvocel·lulars).
EXEMPLE. Estímul visual (color, forma, profunditat estímul (on es troba), en moviment o no)) PSICOFISIOLOGIA Caracterització estímuls. 4 submodalitats estímul visual 1. color 2. forma 3. profunditat estímul (on es torba) 4. moviment V1 Identifica un patró, les diferents característiques d’aquestes 4 modalitats visuals. Diu VEO V2 o V3. (secundàries d’associació multimodal). Integració patrons de coses que es veuen per a la seva identificació.
ÉS UNA CARA Part Ventral. Informació memorística donada pel temporal, part ventral Via Dorsal. Àrees associació multimodal, terciàries, que en parietal influeix on es troba cada cosa, quina profunditat té, localització específica. Context on es troba la mare, etc.
EXEMPLE. LESIÓ ESCORÇA VISUAL PRIMÀRIA. Lesió bilateral en V1, ambdós hemisferis.
PUNT CEC.
VISIÓ CEGA. El 10% de la informació arribada passa pel col·licle, no cau només en les vies principals la retinotalàmica, sinó que aquesta passa pel col·licle, permet anar per l’espai superant obstacles, tot i que les altres no funcionessin i en fos inconscient de veure-ho.
NEURONA BILL CLINTON. V1 (primària) passa a V2 i V2 (secundàries) i arriba al lòbul temporal En 1a no tenim neurones que responguin a diversos objectes sinó a colors, orientacions, velocitats, etc. a secundària això s’integra amb la 1a. I a terciària s’associa a emocions o sentiments i identificació.
PSICOFISIOLOGIA UNITAT 2. (CONTINUACIÓ) EL SISTEMA SOMÀTIC-SENSORIAL CAP.12 La sensació somàtica permet que el nostre cos senti, percebi el dolor i sàpiga que estan fent en distintes parts del seu cos. És sensible a diversos tipus d’estímuls: la pressió d’objectes sobre la pell i la temperatura de les articulacions i els músculs i la temperatura dels membres o del propi cervell.
- - Els receptors d’aquest sistema estan distribuïts per tot el cos en lloc d’estar concentrats en localitzacions petites i especialitzades.
Respon a molts tipus d’estímuls diferents, podem pensar en ell com un grup d’almenys 4 sentits (tacte, temperatura, dolor i posició corporal).
EL TACTE.
La sensació del tacte s’inicia a la pell, la qual té una capa externa (epidermis) i una interna (dermis). La pell té una funció protectora essencial i impedeix l’evaporació dels líquids corporals cap a l’ambient sec en què vivim. Així com el contacte amb el món (major òrgan sensorial que tenim). Els dos tipus principals de pell: amb pèl i sense pèl o glabra.
1. MECANORECEPTORS DE LA PELL.
La major part de receptors sensorials del Sistema sensitiu somàtic són mecanoceptors, sensibles a la distorsió mecànica com la flexió o l’estirament. Aquests, monitoritzen el contacte amb la pell, així com la pressió del cor i els vasos sanguinis, la distensió dels òrgans digestius i la veixiga urinària.
El receptor més gran i més estudiat és el corpuscle de Pacini, situat a la capa més profunda de la dermis, 2mm de llar i quasi 1mm de diàmetre. Les terminacions de Ruffini que es troben tan en la pell amb pèl com en la glabra, són més petites que els corpuscles de Pacini. Els corpuscles de Meissner tenen una grandària aproximadament 10 vegades menor que els de Pacini i es localitzen en les crestes de la pell glabra. En el si de l’epidermis trobem els discs de Merkel cada disc consta de una terminal nerviosa i una cèl·lula epitelial (mecanosensible, ja que estableix unió seudosinàptica amb la terminal nerviosa) plana no neural. En els bulbs terminals de Krause situats en les regions limítrofes entre la pell seca i les membranes mucoses, les terminals nervioses tenen l’aspecte cabdells de corda nuada.
La pell pot rebre vibracions, pressió i punxades o cops, i els seus pèls poden ser doblegats o estirats. Són tipus d’energia mecànica molt diferents, però els podem sentir i diferenciar-los amb facilitat. Posseïm mecanoceptors amb diverses freqüències d’estímuls, pressions i grandàries de camps receptius.
- - Hi mecanoceptors d’adaptació ràpida com els corpuscles de Meissner i de Pacini, que tendeixen a respondre ràpidament al principi, però que després deixen d’emetre, tot i que l’estímul sigui present.
Altres, són d’adaptació lenta com els discs de Merkel i les terminacions de Ruffini, produeixen una resposta més sostinguda durant estímuls llargs.
Els pèls formen part d’un sensible sistema de receptors, en alguns animals constitueixen un sistema sensorial de primer ordre. Aquests creixen a partir de fol·licles allotjats en la pell, cada fol·licle està profundament innervat per terminacions nervioses lliures que s’enrosquen al seu voltant o paral·lelament a ell.
PSICOFISIOLOGIA Els corpuscles de Pacini presenten una sensibilitat màxima a vibracions de 200Hz a 300Hz, mentre que els corpuscles de Meissner responen al voltant dels 50Hz.
a. La vibració i els corpuscles de Pacini.
La selectivitat d’un axó mecanosensible dependrà de l’estructura de la seva terminació especial. El corpuscle de Pacini posseeix una càpsula des de 20 a 70 capes concèntriques de teixit connectiu, al centre de les quals trobem una terminal nerviosa. Quan es comprimeix la càpsula, es transfereix l’energia al terminal nerviós, la membrana es deforma i s’obren els canals mecanosensible. El flux a través dels canals genera un potencial de receptors, amb un efecte despolaritzadors. Si la despolarització és suficientment gran, l’axó dispararà un potencial d’acció. Però les capes són relliscoses i entre elles hi ha un líquid viscós. Si la pressió de l’estímul es manté, les capes llisquen una sobre l’altra i transfereixen l’energia de l’estímul de tal forma que el terminal axònica ja no es deforma, dissipant-se el potencial de receptor. Quan disminueix la pressió, el terminal es despolaritza de nou i es pot dispara un altre potencial.
b. Discriminació espacial entre dos punts.
La nostra capacitat per a discriminar les característiques detallades d’un estímul mostra unes enormes variacions entre les diverses parts del cos. Una mesura simple de la resolució espacial és la prova de discriminació entre dos punts. La discriminació entre dos punts varia com a mínim per un factor de 20 en funció de la part del cos.
- La densitat de mecanoceptors en la pell dels dits és molt major que en altres parts del cos.
Als dits hi ha més receptors del tipus que tenen camps receptius petits.
Existeix més teixit cerebral (més potencia de càlcul brut) dedicat a la informació sensorial de cada mm2 Pot haver-hi mecanismes neurals especials dedicats a les discriminacions de resolució elevada.
2. AXONS AFERENTS PRIMARIS La pell està innervada d’axons al llarg de la xarxa de nervis perifèrics en el seu camí fins al SNC. Els axons que duen informació procedent dels receptors sensorials somàtics cap a la medul·la espinal o al tronc encefàlic són els axons aferents primaris del sistema sensorial somàtic. Els axons aferents primaris entren a la medul·la espinal a través de les arrels posteriors; els seus cossos cel·lulars es localitzen en els ganglis de l’arrel posterior.
Els diàmetres dels axons aferents primaris varien molt, i la seva grandària correlaciona amb el tipus de receptor sensorial al que estiguin units.
En ordre decreixen de grandària: Aα, Aβ, Aδ i C; axons de similar grandària, però que innerven en músculs i tendons pertanyen als grups I, II, III i IV. Els nervis sensitius de la pell manquen del grup d’axons més gran (Aα). Els axons del grup C (o IV) són axons desmielinitzats, mentre que tots els altres estan mielinitzats.
El diàmetre d’un axó, juntament amb la mielina, determina la velocitat amb la qual condueix el potencial d’acció. Els axons més petits, fibres C, no posseeixen mielina i el seu diàmetre és inferior a 1µm. Les fibres C intervenen en la sensació del dolor i la temperatura, i són els axons més lents, ja que la seva velocitat de conducció és d’uns 0’5m/s a 2m/s.
Per una altra banda, les sensacions tàctils, conduïdes pels mecanoceptors cutanis, són transportades pels axons Aβ, grans i condueixen velocitats de fins a 75m/s.
PSICOFISIOLOGIA 3. LA MEDUL·LA ESPINAL La majoria dels nervis perifèrics es comuniquen amb el SNC a través de la medul·la espinal, que es troba allotjada en la columna vertebral òssia.
a. Organització segmentària de la medul·la espinal.
La disposició d’arrels anteriors i posteriors en parelles que es mostren a la figura es repeteix 30 cops al llarg de tota la medul·la. Cada nervi espinal, format per axons de l’arrel anterior i posterior, passa a través d’una porció entre les vèrtebres de la columna. Hi ha tants nervis espinals com buits entre vèrtebres.
Els segments medul·lars estan dividits en 4 grups i cada segment rep el nom de la vèrtebra adjacent .
L’organització segmentària dels nervis espinals i la innervació sensitiva de la pell estan relacionades. L’àrea de la pell innervada per les arrels anteriors i posteriors d’un segment medul·lar es denomina un dermatoma.
b. Organització sensorial de la medul·la espinal.
La medul·la espinal està organitzada per un nucli central de substància gris, envoltat per una gruixuda capa de fascicles de substància blanca, normalment anomenat cordons. Cada meitat de substància gris medul·lar està dividida en asta posterior, zona intermitja i asta anterior. Les neurones que reben senyals sensorials de les aferents primàries es coneixen com neurones sensorials de segon ordre. La majoria de les neurones sensorials de segon ordre de la medul·la espinal es troben a les astes posteriors.
Els grans axons mielinitzats Aβ que transporten la informació sobre un contacte en la pell entre en l’asta posterior i es ramifiquen. Una rama fa sinapsis en la zona profunda del asta posterior amb neurones sensorials de segon ordre.
Aquestes connexions poden iniciar o modificar una sèrie de reflexes ràpids e inconscients. L’altra rama de l’axó aferent primari Aβ ascendeix directament fins al cervell. Aquesta senyal és la responsable de la percepció, que ens permet elaborar judicis complexes sobre els estímuls que ha tocat la pell.
4. LA VIA DEL CORDÓ POSTERIOR-LEMNISC MEDIAL La informació relativa al tacte o la vibració de la pell segueix un camí cap al cervell totalment diferent de la informació sobre el dolor i la temperatura.
La via dedicada al tacte es diu via del cordó posterior-lemnisc medial. El ram ascendent dels gran axons sensorials (Aβ) entra en el cordó posterior ipsolateral de la medul·la espinal. Aquests transporten informació sobre la sensació tàctil (i la posició de les extremitats) cap al cervell. Estan formats per axons sensorials primaris, així com per axons sensorials de segon ordre procedents de neurones de la substància gris medul·lar. Finalitzen en els nuclis del cordó posterior, que es localitzen a la unió entre la medul·la espinal i el bulb raquidi.
L’origen distant del final es deu a que es tracta d’una via ràpida i directa que condueix la informació de la pell al cervell, sense intervenció de sinapsis.
La informació segueix representada ipsolateralment, la informació tàctil procedent del costat esquerre del cos està en l’activitat de neurones del nuclis del cordó posterior esquerre.
PSICOFISIOLOGIA No obstant, els axons de les neurones es corben cap al bulb raquidi ventral i medial, desusant-se. A partir d’aquest moment, el sistema sensorial somàtic d’un lloc del cervell s’ocupa de les sensacions originades en l’altre costat del cos.
Els axons dels nuclis del cordó posterior ascendeixen en el si d’un “haz” de substància blanca diferenciada anomenat el lemnisc medial, puja a través del bulb, el pont o protuberància i el mesencèfal, i els seus axons fan sinapsis amb neurones del nucli ventral posterior (VP) del tàlem. Les neurones talàmiques del nucli es projecten a continuació cap a regions específiques de l’escorça somatosensorial primària (SI).
Tant als nuclis del cordó posterior com en els talàmics té lloc una considerable transformació de la informació. Es veu alterada cada vegada que passa a través d’un grup de sinapsis en el cervell. Es produeixen interaccions inhibidores entre grups de senyal adjacents en la via del cordó posterior-lemnisc medial que potencien les respostes als estímuls tàctil.
5. LA VIA TRIGEMINAL DEL TACTE Fins ara allò descrit ha estat la part del sistema sensorial somàtic que entra en la medul·la espinal. La sensació somàtica de la cara procedeix majoritàriament dels grans nervis trigèmins (V part cranial), que entren al cervell pel pont. Hi ha dos nervis trigèmins, un a cada costat, i cada un es divideix en tres nervis perifèrics que innerven la cara, la regió de la boca, els dos tercis externs de la llengua i la duramare que recobreix el cervell. Les sensacions addicionals de la pell que envolta les oïdes, la regió nassal i la faringe depenen d’altres dos parells cranials: el facial (VII), el glossofaringi (IX) i el vago (X).
Les connexions sensorials del nervi trigemin són anàlegs a les de les arrels posteriors. Els gruixos dels mecanoceptors de la pell. Fan sinapsi amb neurones sensorials de segon ordre en el nucli del trigemin ipsolateral, que es anàleg a un nucli del cordó posterior. Els axons que surten del nucli trigeminal es decussen i projecten cap a la porció medial del nucli VP del tàlem. Des d’aquí la informació es transmet a l’escorça somatosensorial.
6. ESCORÇA SOMATOSENSORIAL Els nivells més complexes de processament somatosensorial tenen lloc a l’escorça cerebral. La major part de l’escorça implicada en el sistema sensorial somàtic es localitza al lòbul parietal. El àrea 3b de Brodmann, que actualment es considera l’escorça somatosensorial primària (S1), es fàcilment identificable en l’ésser humà, atès que està situada en la circumvolució poscentral (just darrera de la cissura central). L’àrea S1 està flanquejada per altres àrees corticals que també processen informació sensorial somàtica. Són les àrees 3a, 1 i 2 en la circumvolució poscentral, i les àrees 5 i 7 en l’escorça parietal posterior adjacent.
PSICOFISIOLOGIA L’àrea 3b es l’escorça sensorial somàtica primària perquè: 1. Rep denses connexions des del nucli VP del tàlem.
2. Les seves neurones són molt reactives entre els estímuls somatosensorial (i no davant altres estímuls).
3. Les lesions d’aquesta zona deterioren la sensació somàtica.
4. Al estimular-la elèctricament, es provoquen experiències sensorials somàtiques.
Les àrees 1 i 2 reben moltes connexions de l’àrea 3b. la projecció des de l’àrea 3v fins l’àrea 1 envia principalment informació sobre textures, mentre que la projecció cap a l’àrea 2 incideix especialment en la grandària i la forma.
Petites lesions de les àrees 1 o 2 produeixen deficiències predicibles en la discriminació de la textura, la grandària i la forma.
L’escorça somatosensorial, així com altres àrees del neocòrtex, és una estructura estratificada en capes. Com passa en l’escorça visual i auditiva, les connexions talàmiques a S1 finalitzen en la capa IV. Les neurones de la capa IV es projecten a neurones de les altres capes. Una altra important similitud amb altres regions de l’escorça és que les neurones de S1 que comparteixen connexions i respostes similars es troben apilades en columnes que s’estenen a través de les capes corticals.
a. Somatotopia cortical.
L’estimulació elèctrica de la superfície de S1 pot provocar sensacions somàtiques localitzades en una part específica del cos. Al desplaçar sistemàticament l’estimulador per S1, la sensació provocada es mourà del cos. Els camps receptius de moltes neurones de S1 produeixen un mapa ordenat del cos en l’escorça. El mapa de les sensacions de la superfície del cos sobre una estructura del cos sobre una estructura del cervell es denomina somatopia o homúnculo. Ja hem vist que el cervell conté mapes d’altres superfícies sensorials, com la retina sensible a la llum en l’ull (retiontopia) i la còclea sensible a les freqüències en l’oïda interna (tonotopia).
Els mapes somatotòpics generats mitjançant tècniques d’estimulació i de registre són semblats. En primer lloc, el mapa no és sempre continu, sinó que pot estar dispers. En segon lloc, el mapa no està escalat com el cos humà; atès que la boca, la llengua i els dits són grans, mentre que el tronc, braços i cames són minúsculs. La grandària relativa de l’escorça dedicada a cada part del cos es correlaciona amb la densitat de senyals sensorials que rep aquesta part.
La grandària sobre el mapa també està relacionada amb la importància dels senyals sensorials que reben des d’aquella part del cos; la informació procedent del dit índex és més útil que la que prové del colze. La importància de la informació tàctil que es rep de les mans i els dits és evident; en el cas de la llengua és per raons de la parla o de percebre un sabor. La importància d’un senyal i la grandària de la seva representació sobre l’escorça és també un reflex de la freqüència amb que s’utilitza.
La importància d’una part del cos varia moltíssim entre diferents espècies. Per exemple, les grans vibrisses facials dels rosegadors tenen una gran part del territori S1 fixat, mentre que el dits de les potes no. Els senyals sensorials del fol·licle de cada vibrissa tenen assignada una agrupació (barril) clarament definida de neurones de S1.
PSICOFISIOLOGIA La somatopia de l’escorça cerebral no es limita a un únic mapa. Al igual que el sistema visual construeix múltiples mapes retinotòpics, el sistema sensorial somàtic té diversos mapes del cos.
b.
Plasticitat del mapa cortical.
Quan s’elimina una entrada d’informació a l’escorça que succeeix amb la mapa somatotòpic? (aquesta resposta podria tenir gran implicacions amb la recuperació funcional després de lesions dels nervis perifèrics. A la dècada de 1980 els neurocientífics Merzenich i cols., a la univ. de Califòrnia, iniciaren una sèrie d’experiments).
En primer lloc, es va obtenir el mapa detallat de les regions de S1 sensibles a l’estimulació de la ma d’un mono Aotus adult mitjançant microelectrodes.
A continuació s’extirpà quirúrgicament un dit de la ma. Després de diversos mesos es tornà a traçar el mapa de l’escorça. L’escorça originalment estava dedicada al dit amputat ara responia l’estimulació dels dits adjacents.
S’havia produït una dràstica reordenació dels circuits subjacents a la somatopia cortical. L’absència de senyals del dit amputat va provocar la reordenació del mapa.
Si al contrari, s’augmenta l’activitat originada d’un dit, després de vàries setmanes d’entrenament, el que mostra és una ampliació als mapes amb microelectrodes de la representació dels dit sobreestimulats.
Aquests experiments demostren que els mapes corticals són dinàmics i s’ajusten en funció de la quantitat d’experiències sensorials que reben. Experiments posteriors en altres àrees de l’escorça (visual, auditiva motora) han mostrat que aquest tipus de plasticitat dels mapes està estesa per tot el cervell.
Les troballes sobre plasticitat dels mapes en animals ha motivat la cerca de canvis similars en l’ésser humà. un exemple prové dels estudi sobre amputats. Una experiència freqüent entre qui ha sofert amputacions és la percepció de sensacions procedents del membre absent al tocar altres parts del cos. Aquests sensacions del “membre fantasma” són provocades normalment per l’estimulació de regions de la pell, representacions de la qual limiten amb el membre que falta. Imatges funcionals cerebral mostren que les regions corticals que originalment estaven dedicades al membre absent, s’activen ara al estimular el rostre. Si bé aquesta plasticitat pot ser adaptativa, en el sentit que no es deixa d’utilitzar l’escorça, la discrepància entre l’estimulació sensorial i la percepció mostra que pot provocar confusió sobre com interpretar els senyals procedents de l’escorça S1.
c. L’escorça parietal posterior.
Els diversos aspectes d’un estímul s’uneixen sense esforç per a conformar un objecte comprensible. No sabem com succeeix això, però si sabem és que la naturalesa dels camps receptius neuronals tendeixen a canviar a mesura que la informació passa a través de l’escorça, i que els camps receptius s’engrandeixen. Les neurones per davall de l’escorça i en les àrees corticals 3a i 3b no són sensibles a la direcció en la que un estímul es desplaça per la pell, però les cèl·lules de les àrees 1 i 2 sí que ho són. Hi ha àrees determinades de l’escorça que semblen ser llocs on convergeixen corrents simples i separats de informació sensorial per a generar representacions neuronals especialment complexes. L’escorça parietal, per exemple, és una àrea amb camps receptius complexes, no només està implicada en la sensació somàtica, sinó també en els estímuls visuals i la planificació del moviment.
PSICOFISIOLOGIA Les lesions de les àrees parietals posterior poden produir estranys trastorns neurològics. Entre ells es troba l’agnòsia, la incapacitat per reconèixer objectes tot i que sembli que les habilitat sensorial simples estan reservades. Les persones amb astereognòsia no són capaces de reconèixer objectes corrents tocant-los, si bé el seu sentit del tacte és per la resta normal.
Les lesions corticals parietals també poden provocar un síndrome de inatenció, en què una part del cos o de l’entorn és ignorat o suprimit, i inclòs es nega la seva existència. Aquest tipus de síndromes presenten la seva màxima incidència rere lesions de l’hemisferi dret i que millores o desapareixen amb el temps.
En general, l’ESCORÇA PARIETAL POSTERIOR sembla ser essencial per a la recepció i interpretació de les relacions espacials, la imatge corporal precisa i l’aprenentatge de tasques que impliquen la coordinació del cos en l’espai.
aquestes funcions impliquen una complexa integració de la informació somatosensorial amb la d’altres sistemes sensorials, particularment el sistema visual.
EL DOLOR A part dels mecanoceptors, la sensació somàtica depèn en gran mesura dels nociceptors, les terminacions nervioses lliures, ramificades i desmielinitzades que indiquen que un teixit corporal està sent danyat o està en perill de ser-ho.
La informació procedent dels nociceptors pren un camí cap al cervell clarament diferenciat de la via que utilitzen els mecanoceptors; en conseqüència, l’experiència subjectiva provocada per l’activació d’aquestes dos vies és diferent.
L’activació selectiva dels nociceptors pot provocar l’experiència conscient del dolor. La nocicepció i el dolor són vitals per la supervivència.
És important tenir present, que nocicepció i dolor no són el mateix. El dolor és notar, o percebre, sensacions irritants, punxants, palpitants o insuportables procedents d’una part del cos. La nocicepció és el procés sensorial que proporciona els senyals que desencadenen el dolor. Les qualitats cognitives de la nocicepció poden ser controlades pel propi cervell.
1. NOCIORECEPTORS I TRANSDUCCIÓ DELS ESTÍMULS DOLOROSOS Els nociceptors són activats per estímuls que tenen la capacitat de provocar una lesió tissular. La lesió tissular pot ser el resultat de l’estimulació mecànica intensa, de temperatures extremes, de la falta d’oxigen o de l’exposició a determinats productes químics, etc. les membranes dels nociceptors contenen canals iònics que són activats per aquests tipus d’estímuls.
El simple estirament o deflexió de la membrana del nociceptor activa canals iònics d’apertura mecànica que fan que la cèl·lula es despolaritzi i generi potencial d’acció. Així mateix, les cèl·lules danyades en lloc de la lesió poden alliberar una sèrie de substàncies que provoquen l’apertura dels canals. Les substàncies alliberades poden ser proteases (enzims que digereixen proteïnes) , ATP i ions k+. Le proteases poden rompre un abundant pèptid extracel3luar denomina cininogen, fent que es converteixi en un altre pèptid abundant anomenat bradicinina.
Aquesta s’uneix a molècules específiques del receptor que activen conductàncies iòniques en alguns nociceptors. De forma semblant, l’ATP fa que els nociceptors es despolaritzen a l’unir-se directament a canals iònics dependents de l’ATP. L’elevació de la [K+] extracel·lular despolaritza directament les membranes neuronals.
a. Tipus de nociceptors.
La transducció dels estímuls dolorosos té lloc a les terminacions nervioses lliures de fibres C desmielinitzades i de fibres Aδ lleugerament mielinitzades. La majoria dels nociceptors responen a estímuls mecànics, tèrmics i químics, és a dir, són nociceptors polimodals. També, mostren una selectivitat en les seves respostes a diferents estímuls.
D’aquesta manera, existeixen: - nociceptors mecànics, que presenten respostes selectives davant la pressió intensa.
- nociceptors tèrmics, amb respostes selectives davant el calor abrasador o el fred extrem.
PSICOFISIOLOGIA - nociceptors químics, que responen selectivament a la histamina i a altres productes químics. De fet, s’ha descobert que les fibres C més petites (velocitat de conducció 0.5m/s) té una resposta selectiva a la histamina i són les responsables de la percepció de la picor.
Els nociceptors estan presents en la majoria dels teixits corporals com la pell, els ossos, els músculs, la major part d’òrgans interns, vasos sanguines i el cor. En canvi, absents al cervell, excepte a les meninges.
b. Hiperalgèsia.
Normalment, els nociceptors només responen quan els estímuls són suficientment intensos com per a lesionar els teixits. Però la pell, els músculs o les articulacions que ja estan danyades o inflamades són anormalment sensibles. La carícia lleugera en una zona cremada de la pell pot provocar dolor insuportable. Aquest fenomen es coneix com a hiperalgèsia. Pot consistir en una disminució del llindar del dolor, en un augment de la intensitat dels estímuls dolorosos o inclòs en un dolor espontani. Es produeix hiperalgèsia primària en les zones en què s’ha lesionat un teixit, però els teixits situats al voltant de l’àrea lesionada es poden tornar hipersensibles pel procés que es coneix com hiperalgèsia secundària.
Sembla que hi ha diferents mecanismes implicats en aquest procés, alguns en les receptors perifèrics i al seu voltant, altres en el SNC. Com hem senyalat abans, quan la pell es lesiona, allibera una àmplia gama de substàncies (prostaglandines, bradicinina i la substància P). Vàries d’aquestes modulen l’excitabilitat dels nociceptors, fent-los més sensibles als estímuls tèrmics o mecànics.
La bradicinina és una de les substàncies químiques que despolaritza directament els nociceptors. A més, estimula canvis intercel·lulars prolongats que fan que els canals iònics activats per la calor es tornin més sensibles. Les prostaglandines són composts químics generats per la ruptura enzimàtica de la membrana lipídica. Tot i que les prostaglandines no provoquen un dolor franc, augmenten molt la sensibilitat dels nociceptors a altres estímuls. L’àcid acetilsalicílic (AAS) i altres fàrmacs antiinflamatoris no esteroides són un tractament eficaç per a la hiperalgèsia perquè inhibeixen els enzims necessàries per la síntesi de prostaglandines.
La substància P és un pèptid sintetitzat pels propis nociceptors. L’activació d’una ramificació de l’axó d’un nociceptor pot provocar la secreció de substància P per les altres rames d’aquest axó en la pell circumdant. La substància P causa vasodilatació (augmenti de grandària dels capil·lars sanguinis) i l’alliberació de histamina pels mastòcits. La sensibilització d’altres nociceptors al voltant de la zona lesionada per la substància és una causa de la hiperalgèsia secundària.
Hi ha mecanismes del SNC que també contribueixin a la hiperalgèsia secundària. Després de produir-se la ferida, l’activació dels axons Aβ mecanosensible per un lleu toc poden desencadenar dolor. Així, altres mecanismes de hiperalgèsia implica una comunicació creuada entre les vies del tacte i del dolor de la medul·la espinal.
2. AFERENTS PRIMÀRIES I MECANISMES ESPINALS Les fibres Aδ i C transporten informació al SNC a diferents velocitats degut a les diferències entre les seves velocitats de conducció dels potencial d’acció. En conseqüència, l’activació dels nociceptors de la pell produeixen dos percepcions de dolor diferenciades: un primer dolor, ràpid i agut, causat per l’activació de les fibres Aδ; seguit per un segon dolor més sord i de major duració, es deu a l’activació de les fibres C.
Així com les fibres mecanosensibles Aβ, les fibres de petit calibre tenen els seus cossos cel·lulars en el ganglis segmentaris de l’arrel posterior, i entren en l’asta posterior de la medul·la espinal. Les fibres es ramifiquen immediatament, viatgen una curta distància cap a PSICOFISIOLOGIA dalt i cap a baix en la medul·la espinal en una regió anomenada la zona de Lissauaer, i a continuació fan sinapsis amb neurones en la zona exterior de l’asta posterior en una regió coneguda com la substància gelatinosa.
Es creu que el neurotransmissor de les aferents del dolor és el glutamat; però, aquestes neurones també contenen el pèptid substància P. La substància P es troba en l’interior de grànuls d’emmagatzemat en els terminal axònics i pot ser alliberada per trens d’alta freqüència de potencials d’acció. Experiments recents han mostrat que per a experimentar dolor de moderat a intens es precisa la transmissió sinàptica mesurada per la substància P.
Els axons de nociceptors de les vísceres entren en la medul·la espinal per la mateixa ruta que els nociceptors cutanis.
En el si de la medul·la espinal es produeix una mescla substancial de la informació procedent d’aquests dos fonts.
Aquest intercanvi dóna lloc al fenomen del dolor referit, pel que l’activació dels nociceptors viscerals es percebut com una sensació cutània. L’exemple clàssic del dolor referit és la angina de pit, que es produeix quan el cor no rep suficient oxigen. El pacient localitza el dolor en la part superior de la paret toràcica esquerra i en el braç esquerre. Un altre cas, seria l’apendicitis, que es refereix a la paret abdominal al voltant del llombrígol.
3. VIES ASCENDENTS DEL DOLOR Diferència entre les vies del tacte i les vies del dolor.
terminals nerviosos en la pell diàmetre dels seus axons connexions en la medul·la espinal via del tacte via del dolor estructures cutànies especialitzades terminacions nerviós lliures ràpida i utilitza fibres Aβ, gruixudes i lenta i utilitza fibres fines, Aδ mielinitzades lleugerament mielinitzades i C desmielinitzades rames dels axons Aβ terminen en la les fibres Aδ i C es ramifiquen, zona profunda de l’asta posterior discorren per ala zona de Lissauer i terminen en la substància gelatinosa a. La via espinotalàmica del dolor.
La informació sobre el dolor (així com sobre la temperatura) en el cos es condueix des de la medul·la espinal fins el cervell a través de la via espinotalàmica. A diferència de la via del cordó posterior-lemnisc medial, els axons de les neurones de segon ordre es desusen immediatament i ascendeixen per el fascicle espinotalàmic que discorre per la superfície ventral de la medul·la espinal. Les fibres espinotalàmiques es projecten cap a dalt per la medul·la espinal i a través del bulb raquidi, el pont i el mesencèfal al trenc de l’encèfal, els axons espinotalàmics acaben situant-se junt al lemnisc medial, però els dos grups d’axons es mantenen separats entres sí.
La figura resumeix les diferent vies per les que ascendeix la informació del dolor i el tacte. La informació relativa al tacte ascendeix ipsolaeralment, mentre que la informació sobre el PSICOFISIOLOGIA dolor (i la temperatura) ascendeix contralaterlament. Aquesta organització pot provocar un grup de deficiències curioses, però predictibles, en les lesions del sistema nerviós.
Per exemple, si es lesiona la meitat de la medul·la espinal, es produiran determinades deficiències de mecanosensibilitat en el mateix costat de la medul·la espinal lesionada: insensibilitat al tacte fi, a les vibracions d’un diapasó sobre la pell, a la posició d’un membre.
Per altra banda, les deficiències de la sensibilitat al dolor i la temperatura es localitzaran en el costa del cos oposat a la lesió medul·la. Altres signes, com les deficiències motores i el mapa exacte de les deficiències sensorials, aporten pistes addicionals obre el punt en què s’ha lesionat la medul·la. La constel·lació de signes sensitius i motors que tenen lloc rere la lesió d’un costat de la medul·la espinal es denomina síndrome de Brown-Séquard.
b. La via trigeminal del dolor.
La informació dolorosa (i tèrmica) de la cara i el cap agafen camí cap al tàlem que és anàleg al de la via espinal. Les fibres de petit diàmetre del nervi trigemin fan sinapsis en primer lloc amb neurones sensorials de segon ordre en el nucli espinal del trigemin del tronc encefàlic. Els axons d’aquestes neurones es creuen i ascendeixen cap al tàlem en el lemnisc trigeminal.
A més de les vies espintalàmica i trigeminal, altres vies del dolor (i temperatura) estretament relacionades amb elles envien axons cap a diverses estructures a tots els nivells del tronc de l’encèfal, abans d’arribar al tàlem. Algunes d’aquestes vies són particularment importants per a produir sensacions de dolor lent, ardent, turmentador, mentre que altres estan implicades en la vigília.
c. El tàlem i l’escorça.
Els axons del fascicle espinotalàmic i del lemnisc trigeminal estableixen sinapsis en una regió més àmplia del tàlem que les del lemnisc medial. Alguns axons finalitzen en el nucli VP igual que els axons del lemnisc medial, però els sistemes del tacte i del dolor encara segueixen segregats en ell, ja que ocupen regions separades dins el nucli. Altres axons espinotalàmics terminen en els petits nuclis intralaminars del tàlem. A partir del tàlem, la informació sobre el dolor i la temperatura es projecta cap a diverses àrees de l’escorça cerebral. Al igual que en el tàlem, aquesta via cobreix un territori molt més ampli que les connexions corticals de la via del cordó latearal-lemnisc medial.
4. LA REGULACIÓ DEL DOLOR El que la percepció del dolor és variable resulta un fet inqüestionable. Depenent del nivell concurrent d’informació sensorial no dolorosa i del context conductual, el mateix grau d’activitat dels nociceptors pot produir més o menys dolor. Aquesta modulació del dolor té una gran importància, perquè pot donar lloc a noves estratègies per al tractament del dolor crònic, una situació que afligeixi al 20% de la població adulta.
a. Regulació aferent.
El tacte suau pot provocar dolor a través del mecanismes d ’hiperalgèsia. Tot i així, el dolor originat per l’activitat dels nociceptors també pot ser reduït per l’activitat simultània dels mecanoceptors de llindar baix (fibres Aβ).
Probablement aquesta sigui la causa de l’alleujament que sentim al fregar la pell al voltant de l’espinela quan ens PSICOFISIOLOGIA colpegem. Aquest mecanisme també pot explicar un tractament elèctric per alguns tipus de dolor crònic intractable.
S’adhereixen cables a la superfície de la pell i el pacient suprimeix el dolor simplement connectant un estimulador elèctric dissenyat per a activar els axons sensorials del gran diàmetre.
A la dècada de 1960 Ronald Melzack i Patrick Wall, proposaren una hipòtesi per a explicar aquests fenòmens. La seva teoria de la comporta del dolor proposa que determinades neurones de les astes posteriors, que projecten un axó ascendent pel fascicle espinotalàmic, són excitades tant per axons sensorials de gran diàmetre com per axons del dolor no mielinitzats. La neurona que es projecta és també inhibida per una interneurona, i la interneurona es excitada per l’axó sensorial gruixut e inhibida per l’axó del dolor. Mitjançant aquesta disposició, l’activitat aïllada de l’axó del dolor provoca l’excitació màxima de la neurona de projecció, permetent que els senyals nociceptius arribin al cervell. Tot i això, si es produeix una descàrrega concurrent del gran axó mecanoceptiu, aquest activa la interneurona i suprimeix els senyals nociceptius.
b. Regulació descendent.
Són nombrosos els relats de soldats, atletes i víctimes de tortures que sofriren terribles ferides sense que aparentment experimentessin cap dolor. Les emocions fortes, l’estrès o la determinació estoica poden suprimir amb gran força les sensacions de dolor. S’han implicat diverses regions del cervell en la supressió del dolor. Una d’elles és una zona de neurones del mesencèfal denominada la substància gris periqüeductal (SGPA) i periventricular.
l’estimulació elèctrica de la SGPA pot provocar una profunda analgèsia que en ocasions se ha utilitzat amb fins clínics.
La SGPA normalment rep senyals de vàries estructures cerebrals, moltes de les quals són adequades per a transmetre senyals relacionades amb l’estat emocional. Les neurones de la SGPA envien axons descendents cap a varies regions de la línia mitjanada del bulb, particularment als nuclis del rafe (que utilitzen el neurotransmissor serotonina). Aquestes neurones bulbars projectes, a la vegada, axons descendents cap a les astes posteriors de la medul·la espinal, on poden deprimir de manera efectiva l’activitat de les neurones nociceptives.
c. Los opiacis endògens.
Cap al segle XVIII el valor terapèutic de l’opi era indiscutible, els seus ingredients narcòtics actius i els seus anàlegs com la morfina, la codeïna i l’heroïna són objecte de consum i abús generalitzats als nostres dies en la majoria de les cultures del món. Els opioides provoquen canvis de l’estat d’ànim, marejos, obnubilació, nàusees, vòmits i estrenyiment. A la dècada de 1970 es produí l’impactant descobriment que els opioides actuen unint-se específicament i amb força a diversos tipus de receptors d’opioides en el cervell, i que el propi cervell fabrica substàncies endògenes similars a la morfina, a las que es denomina col·lectivament com endorfines. Les endorfines són unes proteïnes o pèptids, de grandària relativament petita.
Les endorfines i els seus receptors estan àmpliament distribuïts pel SNC, però es concentren de manera especial en àrees que processen o modulen la informació nociceptiva. Petites injeccions de morfina o d’endorfines en la SGPA, els nuclis del rafe o l’asta posterior poden provocar analgèsia. Atès que aquest efecte es pot evitar administrant un bloquejador específic dels receptores d’opioides, la naloxona, els fàrmacs injectats tenen que haver actuat unint-se a receptors d’opioides en aquestes zones. La naloxona també pot bloqueja els efectes analgèsics induïts en estimular elèctricament aquestes regions. A nivell cel·lular, les endorfines exerceixen múltiples efectes que inclouen la supressió de l’alliberació de glutamat en els terminals presinàptics i la inhibició de les neurones hiperpolartizant les seves membranes postsinàptiques. En general, els amplis sistemes de neurones que contenen endorfines en la medul·la espinal i el tronc de l’encèfal impedeixen el pas de senyals nociceptives a través de l’asta posterior i en nivells superiors del cervell on es genera la percepció del dolor.
PSICOFISIOLOGIA LA TEMPERATURA Les sensacions tèrmiques no doloroses s’originen a partir de receptors de la pell (i de totes parts) i depenen del neocòrtex per a la seva valoració conscient.
1. TERMOCEPTORS Com la velocitat d’una reacció química depèn de la temperatura, el funcionament de totes les cèl·lules és sensible a la temperatura. Tot i això, els termoreceptors són neurones que, degut a mecanismes de membrana específics, són exquisidament sensibles a la temperatura. Les agrupacions de neurones sensibles a la temperatura que hi ha a l’hipotàlem i la medul·la espinal són importants per a les respostes fisiològiques que mantenen estable la temperatura del cos, però són els termoceptors de la pell els que aparentment contribueixen a la nostra percepció de la temperatura.
La sensibilitat a la temperatura no està distribuïda uniformement per la pell. Podríem agafar una petita sonda freda o calent i dibuixar un mapa de la sensibilitat de la nostra pell als canvis de temperatura. Alguns punts amb amplitud d’aproximadament 1mm són especialment sensibles al calor o fred, però no a ambdós. El fet que les localitzacions de sensibilitat al fred i calor siguin diferents demostra que els receptors que les codifiquen també ho són. Així mateix, petites zones de pell situades entre el punts freds i calents ´son relativament insensibles a la temperatura.
La sensibilitat d’una neurona sensorial a un canvi de la temperatura depèn del tipus de canals iònics que expressa la neurona.
Existeixen sis tipus diferents de canals TRP en els termoceptors, que confereixen diferents sensibilitats a la temperatura. Les diferents neurones termoceptives expressen únicament un sol tipus de canal, el que explica per què diferents regions de la pell poden mostrar sensibilitat clarament diferents a la temperatura.
Així com passa amb els mecanoceptors, les respostes dels termoceptors s’adapten durant els estímuls de llarga duració. El descens brusc de la temperatura de la pell fa que el receptor de fred es dispari amb força, a la vegada que silencia el receptor de calor. Però, després d’uns pocs segons a 32ºC, el receptor de fred dispara més lentament, mentre que el receptor de calor s’accelera lleugerament.
El canvi brusc de la qualitat de l’estímul és aquell que provoca les respostes neurals i perceptives més intenses.
2. LA VIA DE LA TEMPERATURA L’organització de la via de la temperatura és virtualment idèntica a la via del dolor. Els receptors de fred estan acoblats a fibres Aδ i C, mentre que els receptors de calor únicament s’acoblen a fibres C. els axons de petit diàmetre fan sinapsis amb la substància gelatinosa de l’asta posterior. Els axons de les neurones de segon ordre es desusen immediatament i ascendeixen per el fascicle espinotalàmic contralateral.
Per tat, si es secciona la medul·la espinal d’un costat, es produirà una pèrdua de sensibilitat a la temperatura en el costat contrari del cos, específicament en les regions de pell innervades pels segments espinals que es troben per davall la secció.
PSICOFISIOLOGIA PSICOFISIOLOGIA UNITAT 3. ORGANITZACIÓ I EXECUCIÓ DEL MOVIMENT: SISTEMES MOTORS 3.1. CONTROL MEDULAR DEL MOVIMENT.
INTRODUCCIÓ..
Sistema que dóna lloc al comportament. El sistema motor consta de tots els nostres músculs i de les neurones que els controlen. El control motor està dividit en dues parts: - L’ordre i el control de la contracció muscular coordinada de la medul·la espinal.
L’ordre cerebral i el control dels programes motors de la medul·la espinal.
UNITAT 3. ORGANITZACIÓ I EXECUCIÓ DEL MOVIMENT: SISTEMES MOTORS 3.1. CONTROL MEDULAR DEL MOVIMENT.
3.2. PLANIFICACIÓ I CONTROL CORTICAL.
3.3. CIRCUITS MOTORS D’AUTORREGULACIÓ.
3.4. CEREBEL.
3.5. IMPLICACIONS FUNCIONALS.
EL SISTEMA MOTOR SOMÀTIC.
Els músculs del cos es poden descriure segons dos grans categories: estriat i llis.
  - - El múscul llis revesteix l’aparell digestiu i les arteries i estructures relaciones, i l’innerven fibres nervioses procedents del sistema nerviós autònom. El múscul llis intervé en el peristaltisme (el moviment de les substàncies pels intestins) i en el control de la pressió arterial i el flux sanguini.
El múscul estriat presenta dos tipus: el cardíac i l’esquelètic: Múscul cardíac. És el múscul propi del cor i es conreu rítmicament inclòs en absència d’innervació. La innervació del cor pel sistema nerviós autònom (SNA) permet augmentar o disminuir la freqüència cardíaca.
Múscul esquelètic. Constitueix el gruix de la massa muscular del cos i la seva funció és moure els ossos al voltant de les articulacions, moure els ulls en el cap, controlar la respiració, controlar l’expressió facial i produir la parla. Cada múscul esquelètic està envoltat d’una veïna de teixit conjuntiu que en els extrems del múscul forma els tendons. Dins de cada múscul hi ha milers de fibres musculars (les cèl·lules del múscul esquelètic) i cada fibra està innervada per una sola ramificació axònica del SNC. Degut a que el múscul esquelètic deriva embriològicament dels 33 parell de somites, aquests músculs, i les part del SN que els controlen, són denominats en el seu conjunt sistema motor somàtic. Aquest sistema està baix control voluntari i genera el comportament.
Aquells múscul que treballen junts s’anomenen sinèrgics entre sí. Aquell cas en què un múscul treball d’extensor i l’altre de flexor rebran el nom d’antagonistes els uns dels altres. aquells músculs encarregats del moviment del tronc són denominats músculs axials, els que mouen el l’ombro, el colze, la pelvis o el genoll són músculs proximals i els que mouen mans, peus i dits, músculs distals. La musculatura axial és important per a mantenir la postura, la proximal és decisiva per a la locomoció i la distal, està especialitzada en la manipulació dels objectes.
LA MOTONEURONA INFERIOR.
La musculatura somàtica està innervada per les motoneurones somàtiques de l’asta anterior de la medul·la espinal.
A vegades, també s’anomena motoneurones inferiors (ordenen directament la contracció del múscul) per a distingirles de les d’ordre superior, motoneurones superiors del cervell, que proporcionen estímuls a la medul·la espinal.
PSICOFISIOLOGIA 1. LA ORGANITZACIÓ SEGMENTARIA DE LES MOTONEURONES INFERIORS Els axons de les motoneurones inferiors discorren empaquetats junts per a formar els arrels anteriors; cada arrel anterior s’uneix a una arrel dorsal per a formar un nervi espinal que surt de la medul·la espinal a través dels espais que hi ha entre les vèrtebres. Hi ha tants nervis espinals com vèrtebres, 30 a cada costat, atès que posseeixen tant fibres sensitives com motores, són denominats nervis espinals mixtes.
2. MOTONEURONES α Dins les motoneurones inferiors trobem les α i les γ. Les motoneurones α desencadenen directament la generació de força pels músculs. Una motoneurona α i totes les fibres musculars per ella innervades constitueixen en el seu conjunt el component elemental del control motor; unitat motora. La contracció muscular és el resultat d’accions individuals i combinades d’aquestes unitats motores. El conjunt de motoneurones α que innerven un únic múscul es denomina pool de motoneurona.
a. Control gradual de la contracció muscular per les motoneurones α.
El primer mecanisme que utilitza el SNC per controlar la contracció del múscul és la variació de la freqüència d’activació de les motoneurones. Una motoneurona α es comunica amb una fibra muscular mitjançant l’alliberació del neurotransmissor acetilcolina (Ach) en la unió neuromuscular, la sinapsis especialitzada entre un nervi i un múscul esquelètic.
Degut a l’alta fiabilitat de la transmissió neuromuscular, la Ach alliberada com a resposta a un potencial d’acció presinàptic origina un potencial d’excitació postsinàptic (PEPS) en la fibra muscular (anomenat, potencial de plana motora) suficientment gran per a provocar un potencial d’acció postsinàptic. El potencial d’acció postsinàptic origina un tiró (ràpida seqüència de contracció i relaxació) en la fibra muscular. Una contracció sostinguda requereix una ràfega contínua de potencials d’acció. Una activitat presinàptica d’altra freqüència origina una suma temporal de respostes postsinàptiques, com succeeix en altres tipus de transmissió sinàptica. La suma de tirons augmenta la tensió en les fibres del múscul i fa fluïda la contracció. La freqüència d’acció de les unitats motores és, per tant, un mecanisme important mitjançant el qual el SNC modula la contracció del múscul.
El segon mecanisme de modulació de la contracció muscular pel SNC és l’actuació sinèrgica conjunta de vàries unitats motores. La tensió addicional aconseguida mitjançant la mobilització d’una unitat motora activa dependrà del nombre de fibres musculars que hi hagi en aquesta unitat. Els músculs més petits es caracteritzen per una propiocepció menor d’innervació, respecte als músculs grans com els antigravitatoris de les cames que tenen més de 1000 fibres per cada motoneurona α.
Podrem fer un control més fi quan els músculs estiguin sotmesos a cargues lleugeres que quan suportin majors cargues atès que la gamma de grandària d’unitat motora són incorporades en un ordre determinat, primer les de menor grandària i després les més grans.
b. Estímuls de les motoneurones α.
Les motoneurones α exciten els músculs esquelètics. Per tant, per a comprendre el control dels músculs, s’ha d’entendre com es regulen les motoneurones. Les inferiors són controlades per estímuls sinàptics a l’asta anterior.
Únicament hi ha grans fonts d’estímuls per una motoneurona alpha,.
PSICOFISIOLOGIA - - La 1a font la constitueixen les cèl·lules ganglionars de l’arrel dorsal amb axons que innerven un òrgan sensitiu especialitat , integrat en l’interior del múscul, conegut com ús muscular. Aquests senyals proporcionen retroalimentació pel que fa a la longitud del múscul.
La 2a font d’estímuls d’una motoneurona alpha, prové de les interneurones de la medul·la espinal. Pot ser de caràcter excitador o inhibidor i forma part del circuit que genera les programes motors medul·lars.
3. TIPUS D’UNITATS MOTORES Les unitats motores ràpides contenen fibres toves i es fatiguen ràpid, són generalment grans i axons de major diàmetres i de conducció ràpida i generen ràfegues ocasionals de potencial d’acció d’altra freqüència (3060impulsos/s); les unitats motores lentes contenen fibres vermelles que es fatiguen lentament, tenen axons de menor diàmetres i de conducció més lenta i activitat relativament constant i de baixa freqüència (10 a 20 impulsos/s).
PSICOFISIOLOGIA 3.2. PLANIFICACIÓ I CONTROL CORTICAL.
Tot i que les àrees corticals 6 i 7 rebin la denominació d’escorça motora, és important reconèixer que el control del moviment compromet a quasi bé tot el neocòrtex. Els moviments dirigits cap a l’objectiu depenen de: - coneixement de la posició del cos en l’espai.
- on es té la intenció d’anar.
- selecció d’un pla per arribar-hi.
Una vegada seleccionat el pla, deu ser conservat en la memòria durant un temps adequat. Finalment, hi ha que emetre les instruccions per a posar-lo en pràctica. En certa mesura, aquests diferents aspectes del control motor estan localitzats en diferents regions de l’escorça cerebral .
3.2.1. ESCORÇA MOTORA.
L’escorça motora és una regió circumscrita del lòbul frontal. L’àrea 4 es troba justament davant de la cissura de Rolando sobre la circumvolució precentral, i l’àrea 6 es troba immediatament per davant de l’àrea 4. La demostració definitiva que aquestes àrees constitueixen l’escorça motora es donà en un estudi amb humans dut a terme per WILDER PENFIELD en què l’estimulació elèctrica de l’àrea 4 en la circumvolució precentral obtenia una sacsejada dels músculs en una regió específica del costat contra lateral del cos. L’estimulació sistemàtica d’aquesta regió establí l’existència d’una organització somatotòpica en la circumvolució precentral de l’ésser humà, de forma molt semblant al que s’havia observat en les àrees somatosensorial de la circumvolució poscentral. Actualment ens referim a l’àrea 4 com escorça motora primària, o M1.
L’àrea 6 era una àrea especialitzada en moviments voluntaris precisos. L’àrea motora “superior” en l’ésser humà, atès que mitjançant estimulació elèctrica de l’àrea 6 es demostrà que podia produir moviments complexes de qualsevol costat del cos.
Llavors trobà dos mapes motors organitzats somatotòpicament a l’àrea 6:  Un a la regió lateral: àrea premotora (APM)  Un a la regió medial: àrea motora suplementària (AMS).
Aquestes duen a terme funcions similars, però en grups de músculs diferents. Mentre l’AMS envia axons que innerven directament unitats motores distals, la APM connecta primàriament amb les neurones reticuloespinals que innerven les unitats motores proximals.
3.2.2. CONTRIBUCIONS DE LES ESCORÇES PARIETAL POSTERIOR I PREFRONTAL.
En un partit de beisbol el llançador ha de conèixer la seva posició en l’espai en relació amb les posicions del receptor i el batejadors. Està imatge corporal mental està generada per estímuls somatosnesitius, propioceptius i visuals dirigits a l’escorça parietal posterior.
Dues àrees de l’escorça parietal posterior tenen un especial interès: l’àrea 5 que és on arriben els estímuls procedents de les àrees corticals somatosensorial primàries 3, 1 i 2; i l’àrea 7 que rep informació d’àrea corticals visuals d’ordre superior, com la MT.
PSICOFISIOLOGIA Pacients amb lesions en aquestes àrees dels lòbuls parietals, com les que es poden produir rere un AVC, mostren estranyes anomalies de la imatge corporal i de la percepció de les relacions espacials. En la situació més extrema, el pacient ignorarà el costat del cos, o inclòs la resta del món, oposats a la lesió parietal.
Els lòbuls parietals estan àmpliament interconnectats amb regions dels lòbuls frontals anteriors que es creu que són importants en l’ésser humà per al pensament abstracte, la presa de decisions i l’anticipació de les conseqüència de l’acció. Aquesta àrees “prefrontals”, juntament amb l’escorça parietal posterior, representen els més elevats nivells de la jerarquia del control motor, on es prenen decisions sobre si les accions a emprendre i el seu resultat probable.
Tant l’escorça prefrontal com la parietal envien axons que convergeixen en l’àrea cortical 6. Les aportacions conjuntes de les àrees 4 i 6 suposen la major part dels axons del fascicle corticoespinal descendent. Així doncs, l’àrea 6 es troba encreuada on els senyals que codifiquen què accions es requereixen fer es converteixen en senyal que especifiquen cóm es realitzaran dites accions.
Per a generar aquesta planificació motora d’alt nivell s’utilitzà la tomografia per emissió de positrons (TEP) per a observar els canvis dels models d’activació cortical que acompanyen als moviments voluntaris. Quan es demanà a les persones examinades que realitzessin de memòria una sèrie de moviments de dits, les regions de l’escorça que mostraren un increment del flux sanguini varen ser: les àrees somatosensorial i parietal posterior, parts de l’escorça prefrontal, l’àrea 6 i l’àrea 4. Són les mateixes regions de l’escorça cerebral que, es creu que tenen un paper en la generació de la intenció de moure i convertir un intenció en un pla d’acció. Quan es demana que s’assagi l’acció però que no es dugui a terme l’àrea 6 es manté activa i l’àrea 4 no.
3.3. CIRCUITS MOTORS D’AUTORREGULACIÓ.
GANGLIS BASALS. Conjunt gran i funcionalment divers de nuclis (àrees) ressaltades a l’esquema que s’ubiquen a l’interior de l’encèfal. Destaquem el cos estriat (nucli caudat, putamen), també trobem una altre àrea rellevant el globus pàl·lid, nucli subtalàmic i la substància negra.
   Subs. Negra. Connectada amb els ganglis basals del prosencèfal.
Caudat i putamen. Conformen l’estriat, que rep estímuls procedents de l’escorça per als ganglis basals.
Globus pàl·lid. S’originen els estímuls que surten cap al tàlem.
Els efectes dels ganglis basals sobre les neurones superiors permet que puguem fer moviments voluntaris de forma coordinada i suau, per tant, si trobem un dany als ganglis basals això no es produirà. Quan es té una lesió als ganglis basals existeix una absència de con trol supervisor.
En la neurociència els ganglis basals ocupen una gran part de la investigació, existeix un component motor molt important i també tenen funcions importants pel que fa a components cognitius claus dels ganglis basals (memòria de treball, atenció, selecció dels estímuls, de la resposta, etc...) Existeix allò que es denomina circuits de processament, és a dir, existeix una connexió entre àrees específiques dels ganglis basals i diferents àrees de l’escorça i viceversa: Les projeccions dels ganglis basals cap a l’escorça (influència no motora) Trastorn obsessiu compulsiu, Parkinson...malalties psiquiàtrics neurològiques on els ganglis basals.
El cos estriat, el caudat i el putamen són nuclis importants d’aferències (reben informació de tota l’escorça cerebral, excepte de la visual i auditiva primària). Informació integrada per les neurones espinoses medianes.
PSICOFISIOLOGIA El BUCLE MOTOR.
 VIA DIRECTA.
Connexió excitadora des de l’escorça a les cèl·lules del putamen. Les cèl·lules del putamen estableixen sinapsis inhibidores (per defecte) sobre les neurones del globus pàl·lid que, a la vegada, estableixen connexions inhibidores amb les cèl·lules del VLo.
La connexió talamocortical (des del VLo fins l’AMS) és excitadora i facilitat la descàrrega de les cèl·lules relacionades amb el moviment en l’AMS.
L’activació funcional de l’activació cortical del putamen és l’excitació de l’AMS pel VL.
1. L’activació cortical, excita a les neurones del putament.
2. Aquestes inhibeixen a les neurones del globus pàl·lid 3. Les quals, alliberen a les cèl·lules del VLo de la seva inhibició, permetent la seva activació.
TRASTORNS. Les funcions del bucle motor directe a través dels ganglis basals faciliten l’inici dels moviments voluntaris. Segons un model, l’increment de la inhibició del tàlem pels ganglis basals es troben en l’origen de la hipocinesia, una pobresa del moviment, mentre que la disminució de les senyals procedents dels ganglis basals donarà lloc a la hipercinèsia, un excés de moviment.
La MALALTIA DEL PARKINSON és un exemple de hipocinesia, afecta al voltat del 1% de la població més gran de 50 anys. Lentitud de moviments (bradicinèsia), dificultat per a iniciar moviments desitjats (acinèsia, augment del to muscular (rigidesa)i tremolor en mans i mandíbula, més pronunciat en repòs. Així com deficiències cognitives a mesura que progressa.
 El fonament orgànic de la malaltia és una degeneració dels estímuls de la substància negra sobre l’estriat. Aquest estímuls utilitzen el neurotransmissor dopamina (DA), que facilita el bucle motor directe activant les cèl·lules del putamen (que alliberen el VLo de la inhibició induïda pel globus pàl·lid). La reducció de dopamina en la malaltia de Parkinson tanca l’embut que alimenta l’activitat de l’AMS a través dels ganglis basals i el VLo.
 Objectiu tractament. Augment concentració de dopamina que reben nucli caudat i putament. S’administra Ldihidroxifenilalanina, precursor de la dopamina. Els tractament no altera el curs progressiu de la malaltia, ni tampoc el ritme de degeneració.
 Millores. Tractar d’injectar cèl·lules no neuronals manipulades genèticament per a produir DA en els ganglis basals.
PSICOFISIOLOGIA  VIA INDIRECTA. El resultat de l’ activació d’aquesta via implica el no moviment. Suposa un fre a la via directa, és a dir, una contrapartida, per això diem que tenen efectes contraposats.
La via indirecta viatja pel glòbul pàl·lid extern, quan és activat, inhibeix al nucli subtalàmic i a la vegada activarà al glòbul pàl·lid intern inhibirà i per tant, això produirà una absència de moviment.
TRASTORNS.
La MALALTIA DEL HUNTINGTON És un síndrome hereditari, progressiu, neurodegeneratiu i inevitablement fatal, caracteritzat per hipercinèsia i discinèsies, moviments anormals; demència, deteriorament de les capacitats cognitives, i un trastorn de la personalitat. La malaltia és particularment insidiosa, ja que els símptomes normalment no apareixen fins entrada la maduresa.
La malaltia causa canvis en l’estat d’ànim, personalitat i de memòria.
Signe característic. Corea, moviments sense propòsit (mov. coreics), espontanis i incontrolables, de ritme ràpid i irregular, amb sacsejades en vàries parts del cos.
Alteració anatomopatologia al cervell. Pèrdua de neurones en el nucli caudat, el putament i globus pàl·lid, amb pèrdua addicional de cèl·lules de l’escorça cerebral.
Hipofuncionalitat de la via indirecta. No està inhibint.
BALISME. La hipercinèsia també s’observa en altres tipus de lesions que afecten als ganglis basals. El bal·lisme, es caracteritza per moviments de sacsejada, violents, de les extremitat.
Simptomatologia. Es presenten a un costat del cos, i es denomina hemibal·lisme.
Causa. Interrupció de la irrigació sanguínia per un AVC.
Alteració via indirecta, falta d’inhibició dels moviments.
RESUM. Els ganglis basals poden facilitat el moviment focalitzant l’activitat de regions disperses de l’escora sobre les AMS. En gran mesura, però, també actuen com a filtre que inhibeix l’expressió de moviments inapropiats.
PSICOFISIOLOGIA 3.4. CEREBEL.
Influeix o controla els moviments, modificant els patrons d’activitat de les neurones motores superiors, així com ho fan els ganglis basals. El cerebel rep informació i projeccions amb l’escorça, de manera que també existeixen les interaccions recíproques entre escorça i cerebel. La funció principal és la detecció de l’error motor (moviment que es pensa fer i moviment que realment es fa). Aquest tipus de correcció es dóna gràcies a la implicació del cerebel.
La seva funció seria detallar la seqüència de contraccions musculars, cada una cronometrada amb precisió en un llançament, per exemple.
Aquesta funció està demostrada atès que lesions cerebel·loses, mostren la transformació dels moviments en descoordinats e imprecisos, atàxia.
Quan hi ha lesions cerebel·loses els pacients realitzen els moviments de forma seqüencial: disinergia, la descomposició dels moviments sinèrgics de vàries articulacions.
SUBDIVISIONS: - Cerebrocerebel. Implicat en els moviments més complexes, àgils. Seqüències motores més complexes. Toca un instrument musical.
- Verstibulocerebel. Implicat en el manteniment de l’equilibri, la postura. Lesió: nistagme (moviments sacàdics oculars ràpids) la persona es passa de l’objectiu i després el corregeix.
- Espinocerebel. Implicat en el control dels moviments dels músculs, més distals; així com en la marxa en camina. Lesió: Diascococinesia: simptomatologia típica d’alcoholisme / Dismetria: no aconseguiment de correcció de l’error COMPONENTS importants: - Escorça cerebel·losa. Molts replegaments i ocupa gran part d’aquest.
- Nuclis cerebel·losos profunds.
Té una particularitat i és que la informació somatosensorial que li arriba al cerebel des de la medul·la espinal prové del mateix costat del cos, és a dir, que la part dreta de la medul·la projectarà a la part dreta del cerebel i viceversa.
L’escorça cerebral és la font més important d’aferències al cerebrocerebel però a part de les aferències tenim les referències que vagin cap al tàlem i escorça que discorren a través dels nuclis cerebel·losos profunds. Existeix una decussació del cerebel cap a l’escorça que es produeix en el peduncle cerebel·lós superior.
PSICOFISIOLOGIA 3.5. IMPLICACIONS FUNCIONALS.
DISDIADOCHOKINESIA.
ATAXIA.
DISMERIA.
NYSTAGMUS.
HEMIBALISME.
PSICOFISIOLOGIA UNITAT 4. EL SON.
4.1.
CICLE DEL SON I PRINCIPALS CARACTERÍSTIQUES La son i la vigília són algunes de les conductes periòdiques més evidents.
El prosencèfal, especialment l’escorça cerebral, produeix una diversitat de ritmes elèctrics ràpids fàcils de mesurar i que es correlacionen estretament amb algunes conductes, entre les que s’inclou la son.
L’electroencefalograma o EEG, és el mètode clàssic de registre dels ritmes cerebrals, és essencial per l’estudi de la son.
UNITAT 4. EL SON.
4.1. CICLE DEL SON I PRINCIPALS CARACTERÍSTIQUES.
4.2. MECANISMES GENERADORS.
4.3. IMPLICACIONS FUNCIONALS.
4.4. CICLE CARCADÍ D’ACTIVITATDESCANS.
La son s’analitza detalladament perquè es complexa, ubiqua i apreciada.
Quasi totes les funcions fisiològiques canvien seguint ritmes diaris coneguts com ritmes circadians. Aquests rellotges que fixen els rimes circadians es troben al cervell, es calibren amb el sol a través del sistema visual i influeixen profundament en la nostra salut i benestar.
L’ELECTROENCEFALOGRAMA (EEG).
És una mesura que ens permet observar l’activitat generalitzada de l’escorça cerebral. L’origen de l’EEG es troba en el treball realitzat per Richard Caton en 1875, qui realitzà registres elèctrics en animals, mentre que Berger observà en humans que en vigília i durant la son els EEG són diferents. Actualment, s’utilitza pel diagnòstic de certes malalties neurològiques, especialment l’epilèpsia, i per treball d’investigació.
a. El registre de les ones cerebrals.
Es tracta d’un registre senzill, no invasiu i indolor. Els elèctrodes són cables aferrats al cuir cabellut amb una pasta conductora que assegura una connexió de baixa resistència. Es col·loquen 2 dotzenes d’elèctrodes en posicions estàndard del cap i es connecten a amplificadors i a aparells de registre. Es mesures petites fluctuacions de voltatge (µV) d’amplitud.
¿Quina part del SN genera les fluctuacions i les oscil·lacions de l’EEG? Allò mesurat són els voltatges generats per les corrents que flueixen durant l’excitació sinàptica de les dendrites de moltes neurones piramidals de l’escorça cerebral.
L’amplitud del senyal de l’EEG depèn de la sincronia de l’activitat neuronal. Quan un grup de neurones s’excita, els petits senyals es sumen generant-se un gran senyal a la superfície.
Un altre mètode seria la utilització de la magnetoencefalografia (MEG). Creació d’un camp magnètic amb la fluïdesa del corrent elèctric.
Per a localitzar la font de l’activitat neural del cervell, la millor tècnica és la MEG. Pot registrar canvis ràpids d’activitat nerviosa que són massa fugaços per ser detectats mitjançant ressonància magnètica funcional (RMf) o tomografia per emissió de positrons (TEP). La RMf proporciona imatges més detallades. L’EEG i la MEG mesuren directament l’activitat de les neurones, mentre que la RMf i la TEP detecten canvis del flux sanguini o del metabolisme, que estan controlats en part per l’activitat neuronal, però que també poden estar influïts per altres factors fisiològics. La MEG s’utilitza actualment com ajuda en el diagnòstic d’epilèpsies i trastorns del llenguatge.
b. Ritmes electroencefalogràfics.
Els ritmes d’EEG varien i es correlacionen amb diferents estats conductuals (nivell d’atenció, la son o el despertar) o amb diferents estats patològics (crisis o coma).
PSICOFISIOLOGIA « « « « El ritme β és el més ràpid (>14Hz) i indica una escorça activa.
El ritme α oscil·la entre 8 i 13 i està associat amb estats de tranquil·litat en la vigília.
El ritme ө va de 4 a 7 i es dóna en algunes fases de la son.
El ritme δ és el més lent, inferior a 4 i és de gran amplitud, indicatiu de son profunda.
c. Mecanismes i significat dels ritmes cerebrals.
- La generació de ritmes sincrònics.
L’activitat d’un grup gran de neurones produirà oscil·lacions sincronitzades de dues formes principals: 1. Es poden guiar totes a partir d’un rellotge centrals o marcapassos 2. Poden compartir o distribuir-se aquesta funció perioditzada excitant-se o inhibint-se mútuament.
- Funcions dels ritmes cerebrals.
d. Crisis epilèptiques.
Las crisis són la forma més extrema d’activitat cerebral sincrònica, indiquen sempre una patologia. Una crisi generalitzada implica tota l’escorça cerebral d’ambdós hemisferis. Una crisi parcial implica només una àrea circumscrita de l’escorça. En ambdós casos les neurones disparen una sincronia que no es dóna en condicions normals. Les crisis es solen acompanyar de patrons de gran grandària en l’EEG.
LA SON. La son és un fet universal entre els vertebrats superiors, comú a tots els animals. La privació prolongada d’aquesta es devastadora per al funcionament normal, al menys temporalment, i en alguns animals (humans) causa inclòs la mort. La son és essencial en les nostres vides, quasi com menjar o respirar.
Només estem segurs que dormint es venç la son.
La son és un estat immediatament reversible de menor resposta a l’entorn i de menor interacció amb aquest.
a. Els estats funcionals del cervell.
- Son REM o son amb mov. oculars ràpids. L’EEG s’assimila més al de la vigília que de la son, el cos (excepte els ulls i els músculs respiratoris) està immobilitzat i s’experimenten les detallades i vívides il·lusions que anomenem somni.
- la resta del temps es passa per un estat denominat son no REM, durant el qual es cervell no sol generar somnis complexos. Son de ones lentes, es caracteritza per ritmes d’EEG lents.
Aquests estats conductuals venen també acompanyats per grans canvis de la funció corporal.
La son no REM sembla ser un període de descans. Es redueix la tensió muscular i el moviment és mínim. Es important recordar que el cos es capaç de moure’s durant el son no REM, però habitualment es cervell no li ordena.
Disminueix la temperatura i el consum d’energia. L’increment de l’activitat del SN autònom (SNA), la freqüència cardíaca, la respiració i la funció renal s’alenteixen i els processos digestius s’acceleren.
Durant la son no REM el cervell (cervell quiet en un cos mòbil) també descansa. El seu índex de consum d’energia i els generals de dispar de les neurones són mínims. Els ritmes EEG lents, de gran amplitud, indiquen que les neurones de l’escorça oscil·len con una sincronia relativament alta.
PSICOFISIOLOGIA La son REM és un cervell actiu, que al·lucina, en un cos paralitzat. Els somnis es donen durant la fase REM. Tot i que suposa una part petita de la son total; si es desperta algú durant la son REM, el subjecte recordarà episodis visualment detallats i amb trames estranyes molt habituals.
Pel que fa a la fisiologia del son REM, l’EEG té un aspecte similar al del cervell en vigília, amb fluctuacions ràpides de baix voltatge, per això s’anomena son paradògic. De fet, el consum d’oxigen del cervell és major durant el son REM que quan el cervell està despert i concentrat. La paràlisi que succeeix durant el son REM consisteix en una pèrdua quasi total del to del múscul esquelètic, o atonia. En aquestes condicions la major part del cos és incapaç de moure’s. Els músculs respiratoris mantenen la seva funció. Els músculs que controlen el moviment dels ulls i els minúsculs músculs de l’oïda interna són una excepció. Amb les parpelles tancades, en ocasions els ull oscil·len ràpidament de cavant cap enrere.
Durant el son REM els sistemes fisiològics de control estan dominats per l’activitat simpàtica. Els sistema control de la temperatura corporal deixa d’actuar i la temperatura corporal comença a baia. Les freqüència cardíaca i respiratòria s’incrementen però de forma irregular. En les persones sanes els clítoris i el penis congestionen i poder haver ereccions, si bé aquest fenomen no està relacionat amb un contingut sexual dels somnis. En general, durant el son REM el cervell està fent de tot menys descansar.
b. El cicle de la son.
La següent figura mostra els cicles dels moviments oculars, les funcions fisiològiques i les ereccions penianes durant els períodes no REM i els períodes REM d’una nit. És obvi que el son duu al cervell a través de diferents cicles d’activitat repetitius.
Aproximadament el 75% del temps total de son és son no REM i el 25% son REM, de manera que es repeteixen durant la nit cicles periòdics entre aquests dos estadis.
Els son no REM es divideix habitualment en 4 estadis diferents. Durant una nit normal passem pels estadis no REM i REM, després de no noREM, repetint el cicle cada 90 minuts. Aquests cicles són un exemple de ritmes ultradians, que tenen períodes més ràpids que els circadians.
Aquesta figura mostra els ritmes EEG durant els diferents estadis del son. De forma, general, una persona sana es sent somnolenta i comença a dormir-se: - Entre en el 1r estadi del son no REM. L’estadi 1 és una son transaccional, en què els ritmes alpha de la vigília relaxada es fan menys regulars i van atenuantse, i els ulls realitzen moviments lents i circulars. Aquest estadi és efímer, sol durar pocs minuts. També és el més superficial, aquell en el que és més fàcil despertar-se.
- L’estadi 2 és més profund i sol durar de 5min a 15 min. Són característiques les oscil·lacions de 8 a 14Hz en l’EEG (husos del sueño), que són generats pel marcapassos talàmic. A més, s’observa una ona aguda de gran amplitud denominada complex K. Els moviments oculars pràcticament desapareixen.
- L’estadi 3, i l’EEG inicia ritmes gamma, lents, de gran amplitud. Habitualment no hi ha moviments oculars ni corporals, tot i que existeixen excepcions.
- L’estadi 4 és el del son més profund, amb ritmes EEG grans i de 2Hz o menys.
PSICOFISIOLOGIA Durant el 1r cicle del son, l’estadi 4 pot durar de 20 a 40 min. Després el son es fa més superficial, arriba a l’estadi 2 durant 10 o 15 minuts i de sobte entra en un breu període de son REM, amb ràpids ritmes d’EEG beta i freqüències de moviments oculars.
A mesura que avança la nit, hi ha una reducció general de la duració del son no REM, especialment en els estadis 3 i 4, i un increment dels períodes REM.
La meitat del son REM succeeix durant l’últim terç de la nit, i el cicle de son REM més prolongat pot durar de 30 a 50 minuts. Sembla existir un període refractari obligatori d’uns 30 minuts entre diferents períodes REM. És a dir, cada cicle REM es segueix de al menys 30 minuts de son no REM abans que es pugui iniciar el següent període REM.
c. Per què dormim? Només els mamífers tenen una fase REM. La funció del son està relacionada de forma exclusiva amb el cervell.
Ens trobem amb dues teories raonables sobre el son: - Teoria de restauració. Dormir per descansar, recuperar-nos i preparar-nos per a la vigília.
- Teoria d’adaptació. Dormim per a alliberar-nos dels problemes, per amagar-nos dels depredadors quan som més vulnerables o escapar d’altres aspectes dolents de l’entorn o per a conservar l’energia.
La privació de la son prolongada pot provocar problemes físics i conductuals greus. És possibles que algunes de les regions cerebrals com l’escorça aconsegueixin una forma de “descans” imprescindible durant el son no REM.
4.2.
MECANISMES GENERADORS.
d. Mecanismes neurals de la son.
La son és un procés actiu que requereix de la participació de diverses regions cerebrals. Principis bàsics: 1. Les neurones més importants pel control del son i la vigília formen part de sistemes de neurotransmissors moduladors difusos.
2. Neurones moduladores del tronc cerebral que utilitzen noradrenalina (NA) i serotonina (5-HT) disparen durant la vigília potencien aquest estat. Algunes neurones que utilitzen acetilcolina (Ach) potencien aspectes del període REM i altres neurones colinèrgiques estan activades durant la vigília.
3. Els sistemes moduladors difusos controlen comportaments rítmics del tàlem, que a la vegada controlen molts ritmes EEG de l’escorça cerebral. Els ritmes lents de la son generats en el tàlem pareixen bloquejar el flux de la informació sensorial cap a l’escorça.
4. El dormir també implica l’activitat de les porcions descendents dels sistemes moduladors, com la inhibició de les motoneurones durant els somnis.
PSICOFISIOLOGIA Existeixen 3 classes bàsiques d’evidència per a estudiar la localització dels mecanismes de la son al cervell.
- Les dades de lesions mostren modificacions de la funció rere eliminar una part del cervell.
- Els resultats d’experiments d’estimulació identifiquen canvis secundaris a l’activació d’una regió cerebral.
- Els registres d’activitat neural determinen la relació entre aquesta activitat i els diferents estats.
El sistema activador reticular ascendent i el nivells d‘alerta.
Les lesions del tronc de l’encèfal de l’ésser humà poden causar son i coma, la qual cosa suggereix que el tronc de l’encèfal té neurones essencials per a mantenir-nos desperts.
Amb l’estudi de la neurobiologia del control de la vigília i el nivell d’alerta pel tronc de l’encèfal, observem que les lesions en les estructures de la línia mitja del tronc de l’encèfal provoquen un estat similar al son no REM, mentre que les lesions del tegment lateral, que interrompen l’entrada sensorial ascendent, no ho fan.
A l’hora l’estimulació elèctrica del tegment de la línia mitja del mesencèfal, en la formació reticular, transformava l’escorça des dels EEG lents a rítmics del son no REM en un estat més alerta i despert amb un EEG similar al de la vigília. Aquesta zona fou anomena sistema activador reticular ascendent.
Diversos grups de neurones incrementen la freqüència de dispar abans que el subjecte es desperti i durant diverses formes de vigília. Cèl·lules com són les noradrenèrgiques del locus caeruleus, les cèl·lules serotoninèrgiques dels nuclis del rafe, les neurones colinèrgiques del tronc de l’encèfal i del prosencèfal basal, i les neurones del mesencèfal que utilitzen histamina com neurotransmissor.
En conjunt, aquestes neurones fan sinapsis directament sobre el tàlem, l’escorça cerebral i altres regions. L’efecte general dels transmissors és despolaritzar neurones, amb un increment de la seva excitabilitat i la supressió de l’activació rítmica.
Entrada en la son i l’estat no REM.
El dormir-nos implica una sèrie de canvis que succeeixen en uns minuts i que culminen amb l’estat no REM. Allò que sabem sobre l’inici del son no REM és que es baixa la freqüència de dispar de la majoria de les neurones moduladores del tronc de l’encèfal (NA, 5-HT i ACh). Tot i que la majoria de les regions del prosencèfal basal semblen promoure un major nivell d’alerta i vigília, un subgrup de les seves neurones colinèrgiques acceleren la seva activitat en l’inici del son no REM i frenen durant la vigília.
Els primers estadis del son no REM comprenen els fusos del son en l’EEG, generats per l’activitat rítmica de les neurones talàmiques. A mesura que es progressa el son no REM, els fusos desapareixen i són reemplaçats per ritmes δ lents; també apareixen produïts per les cèl·lules talàmiques, però són molt més negatius. La sincronització de l’activitat durant els fusos o els ritmes δ es deu a les interconnexions neurals del tàlem i pot ser entre el tàlem i l’escorça. Atès a les intenses connexions excitadores bidireccionals entre el tàlem i l’escorça, l’activitat rítmica d’una de les estructures freqüentment es projecten a l’altra.
Mecanismes de la son REM.
Durant el son REM moltes àrees corticals estan al menys activades com en la vigília. Les neurones de l’escorça motora disparen ràpidament i generen patrons motors organitzats que intenten donar ordre a tot el cos, però només ho aconsegueixen amb uns pocs músculs oculars, de l’oïda interna i de la respiració. Els elaborats somnis de la fase REM impliquen l’activitat de l’escorça cerebral. Tot i que, l’escorça no és necessaris per la producció del son REM.
PSICOFISIOLOGIA La utilització de la TEP per estudiar el cervell humà en vigília i durant el son ha apostat observacions sobre els patrons d’activitat que distingeixen vigília del son REM i el no REM.
A la imatge observem la diferència entre la vigília i el son REM. Algunes àrees, per exemple de l’escorça visual primària estan igualment actives en ambdós estats. Però, algunes àrees corticals extraestriades i porcions del sistema límbic estan més actives durant el son REM.
A la següent imatge s’observa la diferenciació entre el son REM i el no REM. L’escorça visual primària i altres àrees estan menys actives duran el son REM, però l’escorça extraestriada més activa.
Duran el REM, hi ha una explosió d’activitat extraestriada, quan somiem. Però, no hi ha un increment d’activitat en l’escorça visual primària, el que suggereix que l’excitació extraestriada està generada de forma interna.
El component emocional dels subjectes podria provenir de la major activació límbica. La baixa activitat del lòbul frontal suggereix que no es dóna integració ni interpretació de la informació visual extraestriada.
El control del son REM, prové de sistemes moduladors difusos del tronc de l’encèfal, principalment del pont. La velocitat de dispar dels dos sistemes principals de la part superior del tronc de l’encèfal, el locus caeruleus i els nuclis del rafe, disminueix i quasi s’anul·la en l’inici del son REM.
Al mateix temps, incrementa la velocitat de dispar de les neurones colinèrgiques del pont, això suggereix que aquestes neurones colinèrgiques indueixen al son REM.
Es diu que l’acció de l’ACh durant el son REM provoca que el tàlem i l’escorça es comportin de manera similar a com ho fa durant la vigília.
Els mateixos mecanismes del tronc de l’encèfal que controlen els processos del son del prosencèfal també inhibeixen activament les motoneurones espinals, evitant que l’activitat motora descendent s’expressi en forma de moviments reals. Això és adaptatiu, tot i que en alguns casos trastorn conductual del son REM les persones exterioritzen els somnis i poden sofrir lesions i lesionar als companys. Això es degut a una alteració del tronc de l’encèfal que evita l’atonia normal durant el son REM.
Factors que promouen el son.
La somnolència és una de les conseqüències més habituals de les malalties infeccioses. Podria haver relacions directes entre la resposta immunitària a la infecció i a la regulació del son. Existeixen un gran nombre de substància que afavoreixen el son, les quals interaccionen amb el sistema immunitari.
Els pèptids de muramil són produïts per les partes cel·lulars de les bactèries, no per les cèl·lules del cervell, i també causen febre i estimules les cèl·lules immunes de la sang. Un altre afavoridor del son és la interleucina 1, és sintetitzat pel cervell, a la glia i en els macròfags, cèl·lules que eliminen substancies estranyes. És també un pèptid que estimula el sistema immunitari.
L’adenosina, promotor del son, és utilitzat per totes les cèl·lules per formar algunes de les molècules bàsiques d la vida, ADN, ARN i ATP. Aquesta actua com a neuromodulador en la sinapsis de tot el cervell. Antagonistes d’aquesta com la cafeïna o la teofil·lina, mantenen a la gent desperta. Pel contrari, l’administració d’adenosina o agonistes augmentes la somnolència. En algunes àrees cerebral els nivell extracel·lulars d’adenosina són majors durant la vigília que durant el son i els nivell augmenten progressivament durant períodes prolongats de vigília. Els nivells d’aquesta descendeixen durant el son.
PSICOFISIOLOGIA L’adenosina té un efecte inhibidor sobre els sistemes moduladors difusos colinèrgic, noradrenèrgic i serotoninèrgic que promouen la vigília. L’activitat nerviosa del cervell durant la vigília incrementa els nivells d’adenosina, augmentat la inhibició de les neurones dels sistemes moduladors associats amb la vigília.
L’augment de la supressió d’aquest sistema fa que sigui més provable que el cervell entri en l’activitat d’ona lenta sincrònica, característica del son.
Una vegada comença el sol, els nivell d’adenosina descendeixen lentament i l’activitat dels sistemes moduladors s’incrementa de manera gradual fins que ens comencem a despertar per començar un cicle nou.
La melatonina és una substància endògena que també promou el son, una hormona secretada per la glàndula pineal.
És un derivat de l’aminoàcid triptòfan, anomenat “Dràcula de les hormones”, només alliberada en condicions d’obscuritat. Els nivells d’aquesta tendeixen a augmentar en el moment en què comencem a sentir-nos somnolents, per la tarda, són màxims en les primeres hores del matí i descendeixen als nivells basals en el moment en què ens despertem. La melatonina ajuda a iniciar i a mantenir el son.
Expressió gènica durant el son i durant la vigília.
Els estats de son i vigília estan associats amb diferències en l’expressió de determinats gens. La gran majoria de gens s’expressaren de igual forma en ambdós estats. El 0.5% dels gens que mostraren diferents nivells d’expressió poden proporcionar informació sobre que succeeix en el cervell mentre dormim. La majoria del gens que s’expressaren més en el cervell vigil podrien ser classificats com: - gens immediats, gens que codifiquen per factors de transcripció que afecten a l’expressió d’altres gens.
Relacionats amb la modificació de la fortalesa sinàptica. Aquests s’expressen mínimament durant el son, per tant es relacionar amb el fet que l’aprenentatge i la memòria solen estar absents en aquest estat.
- El segon grup, prové dels mitocondris. L’increment de l’expressió d’aquest té un paper en la satisfacció dels majors requeriments metabòlics del cervell en vigília.
4.3.
CICLE CARCADÍ D’ACTIVITAT I DESCANS.
Els ritmes circadians són aquells amb el quasi tots els animals terrestres coordinen la seva conducta, cicle diaris de llum i obscuritat. La majoria de processos fisiològiques i bioquímics augmenten i disminueixen amb aquests. Es tracta d’un ritme biològic, cerebral.
Els mamífers posseeixen dos conjunts de neurones en l’hipotàlem que tenen la funció de rellotge biològic: els nuclis supraquiasmàtics (NSQ), presenten unes de les neurones més petites del cervell. Es localitzen just a la línia mitja, en ambdós costat, adjacents al tercer ventricle. Quan s’estimula elèctricament el NSQ, es poden desplaçar els ritmes circadians d’una manera predictible. Sense aquests els ritmes del cervell no es recuperarien.
Les lesions del NSQ no eviten el son, els animals segueixen coordinant el son i la vigília en presència de cicles de llum-obscuritat.
El NSQ aconsegueix ajustar el rellotge cerebral mitjançant el tracta retinohipotalàmic: axons procedents de les cèl·lules ganglionars de la retina fan sinapsis directament sobre les dendrites de les neurones del NSQ. Aquesta entrada des de la retina es necessària per ajustar els cicles de son i vigília. Les neurones del NSQ tenen camps receptius molt grans, no selectius responen més a la intensitat dels estímuls visuals que a l’orientació i moviment.
S’ha descobert un nou fotoreceptor a la retina que és un tipus especialitzat de cèl·lula ganglionar (neurones retinines amb axons que envien informació visual al cervell). Fotopigment anomenat melanopsina. Excitades lentament per la llum i axons que envien senyals directes al NSQ que ajusta el rellotge circadià.
PSICOFISIOLOGIA UNITAT 6. COGNICIÓ SOCIAL.
5.1.
NEURONES MIRALL I COMPRENSIÓ DELS ESTATS MENTALS.
Una neurona mirall és una classe de neurona que s’activa quan es desenvolupa la mateixa activitat que està observant executar per un altre individu, especialment un congènere.
Aquestes neurones s’han observat en primats, humans i algunes aus. En l’ésser humà es troba a l’àrea de Broca i en l’escorça parietal.
UNITAT 6. COGNICIÓ SOCIAL.
5.1. NEURONES MIRALL I COMPRENSIÓ DELS ESTATS MENTALS.
5.2. RAONAMENT MORAL.
5.3. CREACIÓ ARTÍSTICA.
Aquestes neurones tenen un important paper dins de les capacitats cognitives lligades a la vida social, com ara l’empatia i la imitació.
Han estat trobades en la circumvolució frontal inferior i en el lòbul parietal. Estan actives quan els simis realitzen alguna tasca, i a més quan observen aquesta mateixa tasca específica realitzada per un altre. Les investigacions desenvolupades utilitzant fMRI, TMS o EEG han trobat evidència d’un sistema simi lar al cervell humà, en què també coincideixen l’observar i l’actuar.
S’ha suggerit que les disfuncions del sistema mirall podrien ser la causa subjacent d’alguns desordres cognitius, com ara l’autisme El paper neurones mirall mostra que són capaces d’identificar intencions, mentre siguin mol elementals i relacionades amb una acció motora senzilla, aïllada de tota la resta i que es pugui interpretar gràcies a la capacitat d’aquest circuit.
En l’àmbit de la conducta social, una acció aïllada de la resta, no té massa sentit. Així doncs, cal esmentar: A l’escorça temporal-parietal : àrea d’associació posterior terciària, dedicada especialment a la percepció. Integrarà tota la informació sensorial que arribà i formarà una entitat superior. Objectius, referents a components socials (interacció social). és a dir, conductes més complexes que ens referim a elles com estats transitoris, de forma seqüencial. Depèn de la capacitat de l’àrea d’associació posterior, de si es pot integrar tota la informació externa adequadament. (objectes, subjectes i relacions espacials...) Exemples I.
- Tasques de falses creences. Cal distingir entre les creences d’un mateix i les d’un altre.
Un subjecte inferior o fins a 4 anys. Cercarà la nineta a la caixa. No pot pressuposar i ignora el coneixement diferents que pot tenir una altra persona respecte a la realitat. La realitat és només la que ell coneix.
Al contrari, si es tracta de subjectes de major edat. Cercarà la nineta en el cotxet, atès que es on va guardar la nineta i es on pensa que estarà.
Allò que coneixes tu sobre la realitat pot no ser el mateix que coneixen altres sobre la realitat. És un exemple, on s’observa la possibilitat d’entendre la ment d’un altre i pensar quines seran les seves creences i pressuposicions, saber com actuarà; no com actuaria jo.
L’activació, en aquest cas, es dóna a la part posterior, sobretot zona central, Escorça temporal-parietal.
També podem pensar, per què la noia ha canviat de lloc la nineta? Per això necessitaríem altres estructures, al contrari que en l’exemple (on no s’ha aprés res caracterial intrínsec) simplement s’ha après alguna cosa sobre una conducta en un moment concret.
PSICOFISIOLOGIA Exemple II. Una doctora reclutà un grup d’estudiants universitaris, als quals se’ls demanà una tasca en què havien de jutjar el comportament d’altres persones en diferents situacions.
Situació I. Dues persones a i b, en una situació a prepara un cafè a b, però per error li fica verí en tos de sucre i b mor.
Situació II. La persona a amb tota la intenció posa en el cafè allò que pensa que es verí, però en realitat es sucre, b viu.
 Tots aquells que jutjaren disculparen a la persona a en la situació I atès que era per error. Així com censuraren molt greument a la persona a en la situació II.
Després es sotmet a aquests estudiant a una transcripció magnètica cranial dirigint un camp magnètic a diverses àrees de l’escorça cerebral, en aquest cas a l’escorça temporal-parietal. Aquest camp magnètic distorsiona de forma transitòria la capacitat de les neurones de comunicar-se entre si, no produeix cap dany però fan interferències, és potent i transitòria.
Resultats: - Després de l’estimulació magnètica els subjectes canviaren el seu judici i valoraren més el resultat final que la intenció amb la qual es feia. Condemnaren a la persona a en la situació II on b sofrí un dany.
En el segon supòsit (situació II). Es valora molt bé a a atès que no havia passat re, tot i a la intenció d’a.
És a dir, només es va tenir en compte la causa última, una altra vegada trobem allò que farien subjectes d’edats inferior a 4 anys.
Així doncs, observem que aquesta zona es comporta (en anul·lar-la) com si es tractés de neurones mirall.
L’escorça temporal-parietal és una zona necessària per a poder inferir en els objectius, intencions i suposicions que de forma transitòria són subjacents als comportaments socials de les persones.
Segueix quedant un punt feble o sense aclarir, atès que s’està valorant molt transitòriament el comportament, així doncs, s’ha d’emmarcar en un context més ampli i durador; així suposa tenir en compte les característiques de la personalitat dels subjectes, així com les pautes i normes que regeixen la conducta social. Deriva d’informació dels subjectes així com de les pautes i normes.
No tenim únicament una escorça terciària, ara necessitem una segona àrea terciària, és a dir, l’àrea d’associació anterior [funcions executives. capacitat d’organitzar iniciar i dur a terme patrons de conducta dirigits a una meta](escorça prefrontal).
3 cares: 1. Externa o dorsolateral del prefrontal.
2. Interna o medial. Té connexions amb les altres de forma que pugui aportar alguna cosa respecte a les funcions executives. Connectada amb estructures subcorticals antigues, estructures límbiques. A destacar: - l’amígdala (nucli amigdalí _ estructura situada en la profunditat del temporal. Proporciona informació de naturalesa o valor emocional a les senyals percebudes.
- i l’hipocamp. El qual fa referència a la memòria, senyal que ja va ser percebuda.
Especialment vinculada amb les característiques permanents, duradores i estables.
Relacionades amb: - la personalitat dels diversos individus; així com coneixement - i aplicació de les normes que regulen conducta social PSICOFISIOLOGIA per fer això es necessita d’un nivell cognitiu més abstracte que necessitarà un desenvolupament i maduració completa es necessita de fins a 30 anys.
Són zones grans, i s’apliquen a manejar informació de naturalesa social, cosa que ens fa interpretar la gran importància d’això.
Exemple. En un joc entre dos coneguts. S’han de fer inferències per a anar reconeixent els passos de l’individu. Com millor es coneguin les característiques intrínseques i de personalitat el millor possible així com les normes aplicades en particular.
Els estudis de ressonància magnètica mostren activació en zones del prefrontal medial.
Allò que fa és inferir en aquelles característiques més permanents i estables tant psicològiques, socials, etc.
de les persones.
Així com valorar i aplicar en cada situació les normes pertinents. Per tant, té molt a veure amb conducta i cognició social.
3. Basal o orbital.
5.2.
RAONAMEN MORAL.
Exemple 1. tren: dos vies possibles: una amb cinc persones, l’altra amb una. Gairebé el (89%) planteja canviar de via.
Exemple 2. Una persona dalt del pont i les 5 a la via; empenyeríem al de dalt?. Gairebé la majoria (11%sí) diuen que no llançarien a la persona.
Per què? Ens adonem que les qüestions morals no són un sí o un no. Pot semblar a priori que si hi ha resposta, però en concretar necessitem valorar contexts, les emocions, els raonaments abstractes, etc. també es necessiten totes les habilitats com són apollar-se en informació de com són els altres (medial), trets de personalitat, les característiques de la persona que explica com respon aquesta en particular, i tot el que són les regles de conducta que s’apliquen en aquest cas particular.
EMOCIONS. Si es parla d’emocions socials, hauria que dir que són el resultat d’interaccions entre els valors d’una societat i els compliment o no d’aquests principis pels individus.
Interaccions entre els valors d’una societat, normes i per una altra banda el compliment o no d’això, la violació d’aquests principis per part dels individus.  genera les emocions morals.
Són elements molt essencials per ajudar a definir els valors del grup, és a dir, per a cohesionar i definir, coordinar l’activitat del grup.
Exemple. Quan s’han de veure els components relacionals entre un individu i la resta d’individus del grup.
Probablement sorgiran problemes. Persona ferida: podem tenir por i tendència a l’allunyament; però també podem experimentar un sentiment que ens vincula i que ens empeny a ajudar.
El fer-ho o no fer-ho valdrà del pes relatiu de cascuna en el moment de la construcció de la conducta resultat però a part la racionalització amb la qual ho justificarem, però això succeeix després.
Estructures activades des del punt de vista de la resposta emocional: - Amígdala. L’amígdala i l’hipocamp són estructures profundes subcorticals.
L’escorça o circumvolució cingulada anterior. Té a veure amb l’amígdala i amb el prefrontal medial.
L’aportació a la xarxa emocional d’aquesta (està en superfície) com és el cas, aquesta estarà reben PSICOFISIOLOGIA informació de moltes zones subcorticals, és més o menys un integrador (emocions que arriben de l’amígdala emocions de l’hipocamp memòria, així com moltes altres zones).
La suma de tota aquesta sèrie d’informacions provoca un determinat grau de motivació per a dur a terme una acció. És a dir, és un nivell d’integració límbic.  cosa que s’enviarà al prefrontal.
Quan dèiem que les cognicions morals necessiten d’emocions, dèiem que tota la sèrie d’estructures límbiques cada una amb la seva funció, sintetitzades bé o malament que en resultat han anat a l’ACC treuen una conclusió per a fer-ho o no a nivell motivacional. Tot i que el prefrontal aportarà més coses.
Tota la sèrie d’estructures límbiques envien informació al cingulat (nivell màxim d’interacció emocional) i, llavors, s’obté una major o una menor valència motivacional.
Un exemple de com l’emocionalitat influeix en el nostre comportament, és el següent: el jugador A reparteix una quantitat de diners amb el jugador B i ho ha de fer així com vulgui. El jugador B, per la seva part, pot rebutjar la proposta (cap dels dos guanyen res) o pot acceptar i, llavors, es reparteixen els diners en funció del que ha dit A. Si la proporció és al voltant del 50%, el jugador B accepta, però si la proposta de A és extrema, B ja té més problemes i, tot i que s’esperaria que sempre acceptés perquè des d’un bon començament no tenia res, tendeix a no acceptar, és a dir, si considera que li donen molt poca cosa, prefereix castigar a l’altre que no acceptar quelcom humiliant.
Si mentre es fa la tasca es prenen imatges de ressonància magnètica funcional, s’observa, en B quan rebutja la condició, una activació intensa de l’amígdala, que media una resposta reactiva de rebuig. Pot mediar respostes motores que no han d’anar a l’escorça, sinó que utilitza un circuit d’emergència descendent (des de l’amígdala, una resposta conductual). Té moltíssimes connexions. Havent reprimit l’amígdala, es té més tolerància i, tot i que hi hagi una condició d’humilitat, B accepta.
Llavors, hi ha el següent nivell, que respon al raonament abstracte. La majoria de les qüestions morals que ens afecten directament a la vida quotidiana no les decidim reflexionant, sinó que les respostes són més instintives, més emocionals de l’amígdala. A posteriori, però, quan volem explicar per què hem fet quelcom, ja sí que reflexionem (llavors, primer hi ha la part emocional i, després, lo racional).
El raonament és important, sobretot si volem entendre les condicions morals a nivell més general, és a dir, des d’una situació més freda i desapassionada. Per tal de dur a terme aquest procediment, s’utilitzen l’escorça prefrontal medial i la dorsolateral.
Pel que fa a l’escorça prefrontal medial, és obvi perquè totes les estructures límbiques acaben per anar a aquesta àrea.
Llavors, pel que fa a l’escorça prefrontal dorsolateral, intervé en aquells casos en els quals no està clar quina conducta executar, de manera que és l’encarregat d’ajudar-nos a prendre les decisions. Inclou les funcions cognitives (pensaments) i, atenent a les diferents alternatives possibles PSICOFISIOLOGIA d’acció, fa una selecció de les més importants, una planificació de les conseqüències, una valoració d’aquestes i, també, una predicció.
Fa, llavors, una contrastació de diferents alternatives, però només quan no està clar el que s’ha de fer.
Són decisions d’un nivell complex (de fer, no és precisament una estructura que s’usi molt per aquesta funció). La cognició social com a conjunt, sorgeix d’un conjunt integrat de xarxes corticolímbiques.
5.3.
CREACIÓ ARTÍSTICA.
Dintre de l’àmbit social (importantíssim per la nostra vida del dia a dia), també hi ha l’àmbit de la creació artística. La neurociència també s’interessa per saber què passa en el nostre cervell quan entrem en l’àmbit de la creació artística.
Hi ha, en aquest àmbit, dos contrincants: Plató (la bellesa té un existència per ella mateixa que és independent del subjecte que l’observa) vs. Kant (cerca els principis de bellesa i estètica en la persona que ho percep). La pregunta existent és si la bellesa existeix per si mateixa en el propi objecte o està en el subjecte que ho percep i, en aquest cas, en quines regions es trobarà).
Primer, existeixen en el nostre cervell àrees que s’activen quan un subjecte troba quelcom que sigui bonic o no? I, hi ha àrees que s’activen quan quelcom ho trobem lleig? I això, és independent del tipus de quadre observat? Es fa un experiment en el qual es presenten quatre quadres diferents: 1. Retrat d’una persona.
2. Paisatge.
3. Bodega.
4. Dibuix abstracte.
Aquests quadres es mostren als subjectes i han de valorar el seu atractiu i es prenen les imatges de ressonància magnètica. Els resultats són de diferent tipus:  Es conclou que sí que el tipus de dibuix influeix perquè s’activin unes àrees o unes altres. S’activen aquelles que estan especialitzades en cada característica en concret: 1. Pel que fa al retrat de persona, s’activa el gir fungiforme, la qual està implicada en el reconeixement facial. És un circumvolució molt gran i no totes les zones identifiquen cares, sinó que també hi ha reconeixement d’altres coses, especialment d’objectes quotidians.
2. Pel que fa al paisatge, s’activa la circumvolució parahipocampal (junt a l’hipocamp) i ho fa de manera molt específica i clara en tots els subjectes. L’hipocamp és una estructura peculiar i de distribució complexa, en tant que si abans parlàvem de l’hipocamp com a estructura subcortical, ara ja no, sinó que és escorça.
PSICOFISIOLOGIA 3. Pel que fa a la bodega i al dibuix abstracte, simplement s’activa l’escorça visual (occipital) i no continua cap a altres zones, com en el cas dels dos quadres anteriors.
D’ aquesta manera, es conclou que en funció del tipus de dibuix, s’activen zones relacionades amb el processament de la informació sobre aquell estímul.
Un altra de les preguntes és si s’activen determinades zones del cervell en funció de si es classifica un quadre com a polit o lleig. La resposta és que no s’han trobat diferències de zones, sinó que el que s’han trobat són diferències pel que fa a la intensitat de l’activació.
 Així, si valorem quelcom com a polit, independentment del quadre, hi ha una activació màxima de l’escorça prefrontal orbital i mínima de l’escorça motora. L’escorça orbitofrontal és la base del prefrontal i, tant a la cara externa com a l’interna hi ha parts d’orbital, L’orbital participa en els circuits de recompensa cerebral, és a dir, de plaer i, per tant, una màxima activació orbital seria equivalent a un màxim plaer quan l’estímul agrada. Hi arriba informació sensorial i, per tant, pot assignar menor o major valor d’activació.
 Quan es valora quelcom com a lleig, en canvi, hi ha una mínima activació de l’escorça orbital i és màxima en el cas de l’escorça motora. S’ha pensat que la percepció d’estímuls considerats molt lletjos té un efecte aversiu i això mobilitza el sistema motor per si fos necessari fer quelcom per evitar l’estímul (les senyals aversives tenen ressò motor), però en realitat encara no es sap per què és així.
També es vol estudiar si les àrees implicades en la valoració estètica són diferents en funció de si l’observador és expert o no. És per això que es va agafar a un grup d’arquitectes i un grup que no ho eren i els van presentar imatges d’edificis. Els resultats foren els següents:  En ambdós grups, hi ha correlació positiva entre la valoració de menys o més atractiu i la menor o major activació de l’orbital.
 Però hi ha una diferència, i està en la intensitat de l’activació cortical, que és major en els experts, com si gaudissin més (major plaer).
Per què considerem quelcom com a bell? És només l’estímul el que valorem o la informació que l’acompanya (contextual)? Per tal de determinar això, es van fer per ordinador una sèrie d’imatges abstractes i les van presentar mentre es prenien ressonàncies magnètiques. Ara bé, unes imatges deien que eren d’una galeria a uns subjectes i als altres els deien que eren fetes amb un ordinador. Llavors, les persones valoraven més les imatges etiquetades com a PSICOFISIOLOGIA provinents d’una prestigiosa galeria d’art. A més, l’activació orbital era més forta en el cas de les imatges que es deia que venien d’una galeria d’art (en realitat, totes havien estat generades per ordinador). Així, l’orbitofrontal, no només té en compte la imatge visual, sinó que també hi participen altres factors contextuals.
Això no només es dóna en el cas de les valoracions subjectes visuals, sinó que també s’ha demostrat amb altres tipus d’estímuls, com ara els gustatius. S’ha comprovat en el cas de la Coca Cola i la Pepsi i, també, amb el vi. El vi més ben valorat no només és aquell que tu perceps com a millor, sinó que et deixes emportar per la informació contextual addicional, a banda de la informació primària.
Llavors, l’experiment del vi consistia en què:  Es presentava un mateix vi dues vegades i es deia que un era de 5 euros i, l’altre, de 45 (valoraven millor el de 45 euros, tot i que era el mateix).
 Es presentava un mateix vi dues vegades i es deia que un era de 10 euros i, l’altre, de 90 i passava el mateix que en el cas anterior. A més, però, el de 90 euros era el vi més ben valorat perquè era el més car.
 Finalment, es presentava un vi amb una etiqueta que posava que valia 35 euros.
D’aquesta manera, en afegir informació d’un preu més elevat, fa activar més l’escorça orbital.
PSICOFISIOLOGIA UNITAT 7. PLASTICITAT CEREBRAL.
6.1.
CONCEPTE.
UNITAT 7. PLASTICITAT CEREBRAL.
Modificació del substrat neural: Resultat d’un canvi de les condicions (experiència) Durant el desenvolupament normal del cervell o després de danys / malformacions.
Adaptació per a la supervivència i el funcionament òptim.
Existeixen diferents tipus de senyals (experiències), que en interaccionar 6.1. CONCEPTE.
6.2. INFLUÈNCIES AMBIENTALS FAVORABLES I DESFAVORABLES.
6.3. MODIFICACIONS DE L’ESTRUCTURA I FUNCIÓ CEREBRAL.
6.4. APLICACIONS.
amb l’organisme (estructures específiques del cervell), portaran a una sèrie de conseqüències a molts nivells: Genètic. Afavorir o dificultar l’expressió de determinats gens, generalment, canvis en l’expressió gènica.
Neuroquímic. Com es poden produir canvis en l’activitat dels neurotransmissors. A nivell de sinàptic, és a dir, alteració de l’activitat dels neurotransmissors.
Sinàptic. Augment de l’eficàcia sinàptica.
Cel·lular. Generació de neurones.
Neuroanatòmic. Augment de la ramificació dendrítica, així com canvi dels mapes corticals.
Sistema neural.
Intervenció del sistema hipocampal en la memòria declarativa.
Comportament. Millora de la resolució de problemes, així com millora del funcionament adaptatiu.
La plasticitat neural és una característica intrínseca al sistema nerviós. No és una cosa pròpia d’un cervell infantil sinó també d’un cervell adult, és a dir, intrínsec del sistema nerviós, plàstic per definició .
Abans. Només es vinculava, aquesta plasticitat, a un cervell infantil atès al seu important paper en els períodes sensibles i crítics dels desenvolupament del sistema nerviós.
Ara. S’ha vist que, el cervell adult o envellit també es podran veure canvis en el mateix, arrel de canvis ambientals La finalitat gran és la supervivència i l’òptim funcionament de l’organisme, però altres d’aquestes ens mostren diferència entre la plasticitat infantil i la plasticitat del cervell adult.
En el cas del cervell infantil, la plasticitat persegueix assolir l’organització, assemblatge característic del sistema nerviós de l’espècie en concret. És a dir, d’acord amb el patró dels SN típic de l’espècie en particular.
En el cas de l’adult amb el cervell intenta possibilitar l’assoliment i el manteniment de la capacitat per a incorporar nous aprenentatges que possibilitaran millors interaccions amb l’entorn. Uns més generals i altres més específics.
PSICOFISIOLOGIA 6.2.
INFLUÈNCIES AMBIENTALS FAVORABLES I DESFAVORABLES.
Si mirem el desenvolupament del cervell podríem sintetitzar que en aquesta organització cerebral, interactuen tres tipus de processos implicats en el desenvolupament del cervell: 1R NIVELL. Estrictament genètic i insensible a l’experiència.
Controlats per la pròpia DOTACIÓ GENÈTICA. està constituït pels processos genèticament més bàsics, dirigits genèticament. Parlem de primer nivell ates que el primer puntal del cervell és la dotació genètica.
Aquests processos intervenen principalment en el desenvolupament bàsic del cervell, d’acord amb un pla genètic. Aquest (típic per a cada espècie) essencialment es manifesta atès que s’han de produir un número determinat de neurones, la qual cosa inclou (proliferació, guia a través de glia la migració d’aquestes al seu lloc d’origen, així com un seguit de processos de diferenciació).
Aquest procés implicat en el desenvolupament del cervell està protegit al màxim per a minimitzar qualsevol interferència ambiental possible, és a dir, és relativament insensible a l’experiència.
Aquesta relativa sensibilitat pot ser tan útil com perjudicial: - Útil. Protecció a experiències exògenes.
- Perjudicial. En el cas de malalties genètiques, el desenvolupament cerebral prenatal pot seguir una via molt poc adaptativa, tenim un defecte genètic en desenvolupant d’una forma no adaptativa.
Això implica la no possibilitat d’intervenció terapèutica a causa de dita resistència 2N NIVELL. Paper bàsic i rellevant de l’experiència.
Processos controlat per L’EXPERIÈNCIA HABITUAL O ESPERADA per a tots els subjectes. Corresponen als períodes sensibles o crítics dels desenvolupament. El paper de l’exp. esperada és essencial per a la correcta organització cerebral. És l’estadi de desenvolupament en què les neurones allò que faran serà seleccionar el seu repertori de connexions entre una àmplia gama de possibilitats.
Durant aquest període, ens trobarem amb neurones: - Neurones especialment sensibles i predisposades a la recepció d’unes classes específiques d’estímuls ambientals. Es durà a terme la superabundància de sinapsis “pruning”. Eliminant unes neurones i afavorint altres, és el resultat d’una interacció competitiva de manera que les connexions que estiguin més inactives o poc utilitzades seran eliminades i aquelles més utilitzades es conservaran.
Això es duu a terme amb l’ajuda d’un programa genètic de base que produirà l’expressió temporal programada genèticament de seqüències de gens en determinades neurones i crearà un patró esperat cerebral de l’individu. Si es modifica el marc temporal concret, es produiran alteracions.
Per a culminar-se requereix una det. modalitat d’informació sensorial en el moment específic. Si coincideix l’expressió de gens i la modalitat determinada d’informació  es produirà un reforç de la sinapsis. En aquelles sinapsis en què no es doni la coincidència, no es donarà reforç i poc a poc obtindrem aquest sinapsis més i menys utilitzades.
PSICOFISIOLOGIA Els ESTUDIS CLÀSSICS sobre períodes crítics (en animals) s’han dut a terme amb privació sensorial parcial. En moixos (més comú), oclusió d’un ull quirúrgicament durant el període crític (12 setmanes després del naixement) perquè no es pugui donar la interacció comentada anteriorment. Aquesta impossibilitat conseqüentment produirà canvis molt notables en l’organització cerebral, sobretot a l’escorça occipital primària d’organització anòmala, aquella que hauria de rebre l’input visual i organitzar-se en conseqüència. Així doncs, l‘organització de les columnes de dominància ocular es reduiran molt i les de predomini ocular de l’ull en funcionament s’expandiran, és dir, una organització no esperada.
2N NIVELL. Importància de l’experiència.
Tercer tipus de processos controlats per EXPERIÈNCIES NOVEDOSES. Experiències particulars o específiques d’un individu concret, és adir, es duu a terme l’adaptació a la informació única per a l’individu. La qual cosa correspon als períodes d’aprenentatge concrets. Un individu al llarg del seu desenvolupament experimentarà diversos entorns, que tindran diferents pes específic en el moment del modelatge del cervell.
Aquest originaran una sèrie d’inputs de naturalesa més favorables i altres desfavorables.
Generarà un modelatge singular del cervell, sobre al base d’experiència comú, després les experiències específiques modelaran específicament el cervell de cada individu al llarg del desenvolupament vital.
Aquests processos dependents d’un tipus determinat d’estímuls (com al segon nivell d’experiències habituals). En aquest cas, qualsevol servirà, no s’exigeix un marc temporal estricte.
Si noves experiències poden modificar el cervell en qualsevol moment. Això significa que es faran nous aprenentatges en qualsevol moment? això és important perquè té conseqüències. Els nous aprenentatges ajuden a mantenir en forma i actiu en el màxim grau possible el cervell.
Per altra banda, també hi ha una segona utilitat, que es pot derivar d’aquest capacitat de fer nous aprenentatges, aquesta es podrà evidenciar en qualsevol moment si es pateix algun tipus de lesió o malformació funcional? Quan això s’ha d’afrontar si es pot fer alguna cosa, si es continua mantenint la capacitat de fer nous aprenentatges, amb cervells lesionats es mantindrà la capacitat d’exercir algunes influències tot i que sigui pal·liativa davant aquest i no curativa. En aquest sentit trobem el camp de la rehabilitació funcional.
Atès que la formació de noves connexions neuronals es basen en els processos dependents de l’experiència, a l’hora es pot modificar el cervell.
PSICOFISIOLOGIA 6.3.
MODIFICACIONS DE L’ESTRUCTURA I FUNCIÓ CEREBRAL.
Canvis en l’ambient ocasionen canvis en el cervell, que a l’hora provocaran canvis en el comportament, la qual cosa serà adaptativa.
Canvis tan estructurals com funcionals.
CANVIS ESTRUCTURALS.
- Repercussió d’entorns enriquits sobre l’estructura del cervell.
 Estudis animals. L’entorn enriquit fa referència al context en què creix l’individu, on hi hagi major número d’interaccions amb els congèneres, major número d’objectes. Això augmentarà les possibilitat del cervell en estat contínuament interaccionant amb tot allò que l’envolti.
Es poden estudiar diversos canvis estructurals: 1r nivell. Fa referència a canvis a NIVELL SINÀPTIC.
En un entorn enriquit animal el canvi a nivell sinàptic: - Major número de sinapsis per neurona.
- Xarxes neuronals més complexes - Major eficàcia comunicativa.
en rates adultes exposades a entorns enriquits durant 30-60 dies. L’estudi histològic mostra més sinapsis per neurona en l’escorça visual.
Rates adultes exposades a entorns enriquits amb altres en l’entorn habitual. Major número de sinapsis per neurona en l’escorça visual.
» Rates en condicions empobrides durant 60 dies - rates en condicions enriquides 60 dies.
» Comparació situació intermitja 30 dies empobrit – 30 dies enriquit.
» Entorn enriquit 30 dies – entorn empobrit 30 dies.
La diferència sempre és significativa entre enriquit i empobrit.
Temps de manteniment de l’efecte quan ja no s’està exposat a l’ambient determinat. Existeix un marge de manteniment.
L’augment de número de sinapsis en l’entorn enriquits es pot demanar si és conseqüència de la major activitat física en aquest o algun tipus d’aprenentatge de procés d’aprenentatge? Per saber-ho s’experimentà amb rates, mitjançant un entrenament motor específic, la qual es comparada amb un altre grups a les quals se’ls permeten fer exercici físic lliurement. En dos casos és una tasca motora 1r cas. Aprenentatge d’una tasca nova. Número de sinapsis per neurona superior.
2n cas. No aprenentatge.
PSICOFISIOLOGIA Persistència efecte beneficiós? - acrobàcia vs control motor 10 dies.
- Acrobàcia o control motor 38 dies. Indica que hi ha major número de sinapsis en apren.
- acrobàcia vs control motor. 10 dies i després 28 dies en què tant acrobàcies com controls motors no es realitzen. Major eficàcia de nou d’aquelles acròbates.
» Així doncs, persistència prolongada i guanys assolides ràpidament. Les dendrites de la neurona postsinàptica d’aquestes neurones amb major contacte sinàptic estan més ramificades i en elles més quantitat d’espines dendrítiques.
» La presinàptica veurem major número de botons terminals.
2n nivell. A NIVELL NEURONAL.
Es pensava que la neurogènesi era únicament prenatal. Però, existia l’excepció de les neurones olfactives (sistema olfactiu) en què les neurones es van regenerant. Es diu que és perquè en estar en l’epiteli olfactori amb l’exterior (agressió de l’entorn).
A partir de 1998 es començà a estudiar que en éssers humans adults podia existir neurogènesi? (en determinades condicions, formació de noves neurones) en hipocamp baix determinades condicions.
Aquesta possible neurogènesi de cèl·lules granulars de la circumvolució dentada, hipocamp. Estava directament associada amb determinades influències ambientals, processos d’aprenentatge concretament. De forma que si es sotmetia a aprenentatges dependents de l’hipocamp (tipus declaratiu) a macacos i s’estudia histològicament el seu cervell s’observa major número de neurones però, són noves neurones? Eren neurones que ja estaven anteriorment a l’aprenentatge que han augmentat la seva supervivència. És a dir, neurones antigues supervivents.
Que es realitzin aprenentatge que impliquin la intervenció de l’hipocamp (hipocamp-dependent), aquest tipus d’influència ambiental, essencialment afavoreix la supervivència de les neurones ja formades; és a dir, tenim un número petit de neurones que amb l’aprenentatge prolongaran la seva supervivència.
Neurogènesi al neocòrtex. (àrees principalment associatives, secundàries i terciàries). S’ha discutit molt la possible existència de la neurogènesi en el neocòrtex del primats adults.
Dades contradictòries. Tota una línia d’estudi que estan investigant-la en macacos i en aquests les dades semblen indicar existència de neurogènesi en escorça parietal, temporal inferior i en prefrontal.
Aquests autors, són també els primers en reconèixer que el número de neurones originades és molt petit. Però això, no ha de ser utilitzat com a un argumentar per a refutar la possibilitat de neurogènesi, atès que existeixen evidències que confirmen la importància d’aquesta per veure conseqüències neuronals i conductuals, per molt petit que sigui el número.
Diverses línies d’estudi han utilitzat diverses tècniques, la qual cosa dóna variabilitat als diferents punts de vista.
PSICOFISIOLOGIA Es creu que si existeix neurogènesi en neocòrtex, tot i que el número de neurones són menors que les creades en hipocamp i bulb olfactori.
Si bé tradicionalment els efectes de l’ambient s’han centrat en l’estudi les neurones i el procés sinàptic; també hi ha altres components dins el sistema nerviós, els quals també són sensibles als efectes de l’ambient.
- Els oligodendròcits. Cèl·lules glials que actuen com a suport dins el teixit nerviós. Els quals formen baines de mielina en els SNC.
En el cos callós de rates adultes. Situades en entorns enriquits contenen un major número d’axons mielinitzats. Aquest tindrà una major velocitat (50-100 vegades superior que un no mielinitzat) de conducció de senyal, major rapidesa en la resposta i en conseqüent en la realització d’una tasca en general.
A més, trobem que en l’entorn enriquit no només s’ha vist major número d’axons mielinitzats, sinó que aquests persisteixen al menys un mes en haver retirat a l’animal de l’entorn enriquit.
En aquestes zones terciàries d’acció multimodal de desenvolupament tardà, és el fet que s’han de mielinitzar els axons, però aquest procés també pot donar-se en determinats ambients enriquits i, per tant, col·laboraran en donar rapidesa per tal d’adaptar-se millor a l’entorn.
- Astròcits. Són cèl·lules glials que donen suport tròfic de les neurones, suport metabòlic, manteniment de les condicions del medi (líquid extracel·lular), formen la barrera hematoencefàlica.
S’ha vist que en rates adultes en un entorn enriquit es produeix un augment en número i grandària d’astròcits.
També actuen com a moduladors a nivell sinàptic, la qual cosa, juntament amb les altres funcions, podrà repercutir sobre l’activitat de la neurona.
L’acció directa sobre l’activitat neuronal seria dir que es sumarà l’efecte dels astròcit al propi efecte de l’entorn enriquit.
Situació de contrapartida. Tots aquests canvis esmentats semblen disminuir quan es dóna un decrement en el procés de l’aprenentatge, és a dir, els canvis observats en els astròcits disminueixen.
A la condició delay (10 dies aprenentatge acrobàtic o físic i 28 dies sense cap exercici) s’observa que la diferència deixa de ser significativa. És a dir, quan no es dóna aprenentatge disminuirà la magnitud dels canvis observats. Així doncs, podem dir que els canvis en els astròcits són importants per a induir, però no per mantenir-los en les connexions cerebrals.
- Vasos sanguinis del cervell. Com a tipus de modificacions (en rates adultes en un entorn enriquit) trobem que els capil·lars (lloc en té lloc l’intercanvi sanguini). Augmenta així el diàmetre d’aquest, així com les ramificacions d’aquests (vascularització capil·lar). L’estudi s’ha dut a terme sobretot en l’escorça visual.
PSICOFISIOLOGIA Pel que fa als macacos, s’ha dut a terme l’estudi de l’edat del subjecte i l’exercici físic sobre la vascularització del cervell.
En escorça motora primària trobem un augment significatiu de volum capil·lar respecte els monos adults madurs respecte dels més joves.
També es troben diferències estadísticament significatives entre aquells que realitzaren exercici físic amb pausa o sense pausa. El volum capil·lar d’aquells que han fet pausa a cessat rere la pausa.
 Subjectes humans.
- Músics professionals. Tocar un instrument musical la interacció simultània d’informacions multimodals (informació sensorial) a part de mecanismes de retroalimentació per a controlar en cada moment l’execució que es fa. Això es fa de forma continuada i sostinguda al llarg del temps.
En ser una exigència altra, complexa i prolongada fa que aquests hagin estat objecte d’estudi per a estudiar la repercussió d’això en el cervell.
Els músics que toquen instruments de corda tenen un representació dels dits de la mà esquerra tenen una major representació en l’escorça somastèsic-motora primària (homuncles). El major ús dels dits de la mà esquerra fa que tinguin una representació major (major número de connexions) d’aquetes informacions.
A més, la extensió d’aquesta representació cortical dels dits, correlaciona amb l’edat en la qual es començà a tocar. Si es comença abans dels 12 anys la magnitud del canvi és major que si es comença posteriorment.
En músics que toquen teclat, s’ha observat que els professionals tenen major volum de substància gris en circumvolució precentral (àrea motora primària), la circumvolució de Heschl (escorça auditiva primària [representació de freqüències]) i escorça parietal superior (via de l’on- visuo-espaial).
- Taxistes de Londres. En aquest cas s’escolliren subjectes amb gran experiència circulant a través de recorreguts variables per una gran ciutat.
S’observa que la zona posterior de l’hipocamp tenia major quantitat de substància gris que els subjectes control (conductors d’autobús de Londres).
Tant en hemisferi dret com esquerre, i a més, la grandària de l’hipocamp posterior, sobretot el del costat dret, grandària que correlaciona significativament amb el temps que duen treballant com a taxistes.
Hipocamp anterior s’observa que en els taxistes és més petit, menor quantitat de substància gris que el dels conductors d’autobús, en termes funcionals la relació és evident. La regió posterior es relaciona amb la capacitat d’utilitzar eficaçment informació ja adquirida (visuo-espaial). Reconèixer llocs, calcular distàncies entre dos punts eren tasques fetes millor pels taxistes. Consolidació.
PSICOFISIOLOGIA La regió més anterior de l’hipocamp, el tipus de connexions estan relacionades amb la capacitat d’adquirir nova informació. Té l’entrada per a crear nous circuits i suportar la nova informació apresa.
CANVIS FUNCIONALS deguts a estructurals.
...