Tema 1 Interacciones positivas parásito hospedador (2016)

Apunte Español
Universidad Universidad de Lleida (UdL)
Grado Ciencias Biomédicas - 3º curso
Asignatura Microbiologia II
Año del apunte 2016
Páginas 10
Fecha de subida 08/04/2016
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3º C. Biomédicas (UdL) Irene LV MICROBIOLOGÍA II Tema 1 Interacciones positivas parásito (microorganismo) – hospedador (humano) Flora microbiana autóctona Sistemas de secreción bacterianos Relación microorganismo-hospedador Conceptos previos - Parásito. Son aquellos organismos que viven bien en el interior o bien sobre la superficie de un organismo de otra especie (hospedador) alimentándose de sustancias que éste produce.
- Hospedador - Patógeno: es cualquier organismo (en este caso, un microorganismo) que va a causar una enfermedad infecciosa. Podemos diferenciar dos tipos de patógenos: Primario: es aquel que siempre que se establece en el hospedador causa la enfermedad.
Oportunista: aquel que se aprovecha de una condición del hospedador para ocasionar la patología. Es decir, utiliza algún tipo de desventaja que presenta el hospedador en un momento puntual.
- Virulencia: intensidad del grado de patogenicidad. Viene determinada por: Infectividad: capacidad del patógeno de dividirse Invasividad: capacidad de formación de colonias Potencial patogénico: es el grado de daño causado al hospedador.
- Infección: crecimiento de un parásito sobre o dentro de la célula hospedadora. Es decir, la infección no es necesariamente una enfermedad, sino que simplemente es el crecimiento del microorganismo en algún lugar del cuerpo. El sistema inmune es el encargado de evitar (o al menos de intentarlo) que de la infección derive una enfermedad.
- Enfermedad infecciosa: enfermedad resultante de una infección.
Es posible medir matemáticamente la infección mediante la fórmula que tenemos a continuación. Es decir, podemos cuantificar la infección en función del nº de organismos patógenos, de su virulencia y de la resistencia del hospedador. Hay parámetros y algoritmos para medir la resistencia y la virulencia. En clínica esto no se utiliza aunque sí que puede aplicarse este cálculo en investigación.
Técnicamente, los microorganismos no se encuentran en el interior de órganos, sino que se localizan en las superficies. Últimamente se están observando microorganismos donde siempre se ha pensado que no los había aunque no está del todo contrastado. Estos nuevos descubrimientos se deben al método de cultivo. Muchos microorganismos no pueden crecer fuera de su medio natural por lo que se están implementando técnicas para estudiarlos in situ, lo que está permitiendo que se descubran microorganismos en lugares donde hasta ahora se creía que no había.
Cómo adquirimos estos microorganismos Se sabe que, desde el nacimiento, los individuos cuentan con una población de microorganismos parásitos que habitan en las diferentes superficies del cuerpo humano pero estos microorganismos han debido de obtenerse de alguna manera. Teóricamente no hay microorganismos en el interior del útero ya que 1 Microbiología II no se trata de una superficie ni de una zona abierta en contacto con la atmósfera. En el líquido amniótico tampoco hay microorganismos, o al menos no se ha detectado la presencia de microorganismos patógenos. Por tanto, los microorganismos que habitan en el individuo desde su nacimiento son adquiridos en el momento del parto. El feto sale, atravesando la vagina (que ya es un medio rico en microorganismos) donde se impregna de Lactobacillus. Una vez se encuentra en el medio exterior, el bebé se impregna de lo que haya en el ambiente. El Lactobacillus no es patógeno, sino que es una bacteria Gram positiva adaptada al epitelio del bebé.
En un parto con cesárea el bebé también acaba impregnado de Lactobacillus porque se trata de las bacterias que mejor se adaptan a su piel. Estas bacterias impiden que se instalen otros microorganismos (posibles patógenos).
Los microorganismos que residen en el organismo van cambiando con los años, lo que viene propiciado entre otras con los cambios hormonales y de pH que se producen en las diferentes etapas de la vida.
Las células epiteliales son células ciliadas recubiertas por una gran cantidad de moco al que quedan adheridos los microorganismos. Además, si el microorganismo tiene algún tipo de apéndice de adherencia aún queda pegado más fuertemente. Que haya microorganismos habitando en la parte exterior del epitelio no tiene por qué ocasionar ninguna patología. El problema llega cuando se produce una rotura de la capa de células epiteliales y los microorganismos van atravesando las capas de epitelio hasta llegar a los vasos sanguíneos o linfáticos, desde donde se pueden propagar por el organismo. La rotura de la capa de células epiteliales ocurre con frecuencia ya que las células epiteliales se rompen continuamente. Es el sistema inmune del hospedador el que impide que trascienda la infección.
En el siguiente esquema vemos las principales localizaciones del cuerpo humano en las que hay microorganismos.
Por ejemplo, en la sangre no debería haber microorganismos (si los hay es patológico).
2 3º C. Biomédicas (UdL) Irene LV Microbiota de la piel La piel es una gran superficie, de hecho, es el “órgano” de mayor tamaño del organismo y además está en contacto con la superficie. Esto implica que una gran cantidad de microorganismos conviven en su superficie. La piel debe estar invadida por microorganismos que no sean problemáticos para evitar, por competición, que la invadan otros microorganismos que causen problema.
La administración de antibióticos de amplio espectro desestructura esta flora microbiana (no solamente la de la piel sino la de todo el organismo) creando problemas en el balance de microorganismos y abriendo la puerta a microorganismos problemáticos (que ya no encuentran competencia).
Al nacer, el epitelio del individuo está muy hidratado y su pH no es muy ácido, siendo este un ambiente propicio para el Lactobacillus (que es el microorganismo que mejor vive en la piel durante esta etapa).
Con la llegada de la “revolución hormonal” que el organismo sufre con la pubertad, el epitelio cambia: la piel se hace más seca y más ácida y tiene pocos nutrientes, siendo un ambiente hostil. El microorganismo que está mejor adaptado para vivir en estas condiciones es el Staphylococcus (estafilococo). El estafilococo es una bacteria patógena pero en general no causa problemas más allá del acné. Además, las glándulas de la piel son ricas en nutrientes microbianos, ya que tienen urea, aminoácidos, lípidos y sales minerales. Las glándulas sudoríparas y las sebáceas drenan en el bulbo piloso por lo que las zonas en las que hay pelo se crea un ambiente rico en nutrientes que favorece el establecimiento de los microorganismos. En concreto la urea es buena para microorganismos como el estafilococo y mala para otros. Además, muchas bacterias son halófilas, es decir, necesitan una alta concentración de sal (NaCl) y la piel, que es salada (también por estas secreciones), les permite hospedarse.
La piel (en concreto las glándulas) también contiene enzimas como la catelicidina, que es una enzima oxidante y la lisozima. Los microorganismos son más sensibles a la oxidación que las células de la piel, ya que estas contienen queratina. Por otro lado, la lisozima rompe el enlace β 14 entre la Nacetilglucosamina y el N-acetilmurámico propio del peptidoglucano. La lisozima se encuentra en todas las secreciones, evitando que haya mucha proliferación bacteriana, que se ve favorecida por el calor y la humedad, condiciones que no encontramos tanto en la piel (pero sí en otros epitelios).
Factores que influyen en la microbiota de la piel - Clima. Como ya se ha comentado, el calor y la humedad favorecen la proliferación bacteriana.
- Edad. Con la edad se van produciendo ciertos cambios hormonales y del pH de la piel que favorecen que se produzca un cambio en la microbiota. Además del ya mencionado cambio que llega con la pubertad, con la vejez se produce un nuevo cambio: aumenta el pH y cambian los microorganismos que pueden instalarse.
- Hábitos higiénicos * Destacamos que en la piel podemos encontrar los siguientes microorganismos: Staphylococcus (que siempre está y por tanto es el más relevante), Corynebacterium, Acinetobacter, Pityrosporum (levadura), Propionibacterium y Micrococcus. De estos, es el estafilococo el que encontramos durante toda la vida, los demás pueden estar o no.
Microbiota del ojo En el ojo también encontramos estafilococo, en concreto el Staphylococcus epidermidis que es muy poco patogénico.
3 Microbiología II Microbiota de la cavidad bucal En este caso, los estafilococos no están tan bien adaptados como otras bacterias que pueden crecer en la boca y compiten.
Cuando nacen, los bebés no tienen dientes y el ambiente de su cavidad bucal es aerobio por lo que los Lactobacillus son de nuevo las bacterias que mejor están adaptadas para vivir en él. Cuando emerge el primer diente comienzan a crearse nichos anaerobios con sus respectivas poblaciones microbianas (bacterianas).
Al comer quedan restos de alimento entre los dientes y entre los espacios entre dientes y encías, siendo en este punto importante la anatomía de la boca del individuo (en función de esta quedarán más o menos restos). En estos huecos ricos en nutrientes pueden crecer las bacterias.
Como ya sabemos, el diente está recubierto por esmalte dental que tiene carbonato cálcico y flúor. El flúor es el que hace al diente más resistente frente al ataque de los ácidos. Si hay contacto severo o producción masiva de ácido alrededor del esmalte, este se va deteriorando, quedando zonas que se pueden rajar o deteriorar. Si el esmalte se raja queda acceso a la dentina e incluso a la pulpa del diente, donde pueden desarrollarse bacterias anaerobias patógenas que destruyen el tejido. De esta manera se forman las caries.
La consistencia de la saliva resulta muy importante para determinar qué bacterias habitarán en la boca ya que las hay más o menos fluidas y con mayor o menor concentración de enzimas. Las enzimas de la saliva son la lisozima y la lactoperoxidasa. Cuanto mayor sea la concentración de lisozima de la saliva más resistente será la boca del individuo al crecimiento microbiano.
Se atribuye la glucosa como mayor causante de la formación de caries ya que se trata del sustrato carbonado ideal para cualquier bacteria patógena por ser el hidrato más fácil de metabolizar y el que más energía rinde. Lo que contienen los alimentos de origen vegetal es fructosa, siendo los alimentos refinados los que aportan la glucosa ya que tienen sacarosa. Si la sacarosa no se degrada no es metabolizable y es necesario un microorganismo para que se produzca esta degradación, el Streptococcus sobrinus presente en toda la población (salvo en algunas tribus de África). El Streptococcus sobrinus secreta la enzima dextransacaridasa que degrada la sacarosa en glucosa y fructosa. Esta bacteria, al igual que el Streptococcus mutants que también se encuentra frecuentemente en la boca, realiza la fermentación láctica a partir de la glucosa. El ácido láctico se va acumulando y degradando el esmalte poco a poco. Además, las poblaciones microbianas no funcionan solas y es raro encontrar un ambiente con una sola especie. Lo normal es encontrar poblaciones mixtas en “tapices” llamados biofilms. Algunas bacterias presentan una capa o cápsula polisacarídica, el glucocálix, que es pegajosa y está muy hidratada y favorece que las bacterias se vayan agregando y formando capas que pueden incluir incluso organismos de diferentes reinos: los microorganismos se estratifican en función de su forma de nutrición (aerobia o anaerobia y también en función de si son o no fotosintéticas). Sobre la superficie dental aparece un biofilm que conocemos como placa dental. Las bacterias anaerobias de la placa dental son muy patógenas y destruyen la dentina. Como se encuentran en la parte más interna del biofilm, en contacto directo con el esmalte dental, pueden llegar fácilmente al interior del diente si el esmalte se rompe.
En la imagen podemos ver la evolución de la placa dental a lo largo de 10 días.
4 3º C. Biomédicas (UdL) Irene LV Microbiota del tracto respiratorio En teoría, se asume que a partir de la tráquea (vías respiratorias inferiores) nos encontramos en un ambiente estéril, sin microorganismos, gracias a la deglución constante y a la verticalidad (que impiden que los microorganismos se peguen en las paredes).
A pesar de ello, los pulmones son un medio muy rico en nutrientes por lo que constituyen el ambiente ideal de muchas bacterias. Destaca la bacteria patógena Mycobacterium ya que, de hecho, el pulmón es su nicho ecológico.
Los macrófagos alveolares se encargan de detectar, fagocitar y eliminar las bacterias que se escapan y pasan de la tráquea, además de presentarlas a las células de la inmunidad adaptativa.
Además de los macrófagos, las vías respiratorias cuentan con otros mecanismos de defensa ante los microorganismos, como las células ciliadas de la mucosa y la secreción de moco, que contiene lisozima.
La hidratación es esencial para que las mucosas secreten la cantidad de moco necesario que permita el movimiento de los cilios de la mucosa. Si el epitelio funciona correctamente y está bien hidratado será eficiente y permitirá eliminar (mediante la tos, los esputos, …) los microorganismos que se van acumulando en las vías superiores (ya que las inferiores son estériles).
En el tracto respiratorio (vías superiores) destaca la presencia de Staphylococcus aureus y S. epidermidis.
Además, la nasofaringe puede contener bajos números de potenciales patógenos: Streptococcus pneumoniae, Neisseria meningitidis y Haemophilus influenzae.
Microbiota del tracto gastrointestinal Al igual que ocurría en el tracto respiratorio, la verticalidad, además de la velocidad de flujo que pasa a través de él hacen que en el esófago habite una cantidad muy pequeña de microorganismos.
Hasta hace poco tiempo se creía que, en condiciones normales, el estómago era estéril pero se han aislado algunas bacterias o arqueas en él que demuestran lo contrario. El estómago de los rumiantes es muy complejo y tiene varios compartimentos entre los cuales hay uno que contiene piedras (tragadas por los animales cuando son pequeños) que colaboran con la saliva y los microorganismos para moler y triturar la hierba y descomponerla en metabolitos, que son la fuente nutritiva de los rumiantes. Hasta hace no mucho se pensaba que esto era exclusivo de los rumiantes pero la presencia de arqueas de función desconocida en nuestro estómago ha demostrado lo contrario.
El pH del estómago es muy ácido (pH=2), lo cual es limitante para las bacterias.
Por otro lado tenemos la bacteria Helicobacter pylori que vive en el píloro. Esta bacteria no es patógena para todos los individuos portadores pero normalmente se asocia con enfermedad ya que suele ser responsable de gastritis y de la consiguiente aparición de úlceras estomacales.
5 Microbiología II Por lo general, las bacterias patógenas soportan muy pocas condiciones ambientales y son bastante exquisitas respecto al ambiente. Esto se debe a que la selección natural ha promovido que estas bacterias, que son muy pequeñas, han perdido genes que favorecen la supervivencia para poder ganar otros que les permitan invadir e infectar (genes de virulencia). Por tanto, estas bacterias no necesitan muchos genes metabólicos ya que viven infectando el cuerpo humano, un medio muy rico en nutrientes que, normalmente no es un ambiente nada extremo (por lo que también han perdido los genes que le permiten sobrevivir en ambientes extremos).
A partir del intestino delgado el pH empieza a subir pero continúa sin ser un buen medio para las bacterias. Podemos encontrar algunas enterobacterias de género Enterococcus o Lactobacillus. En el duodeno y en el yeyuno hay muy pocos microorganismos mientras que el íleon ya va adquiriendo una flora similar a la del colon.
En el intestino grueso hay una gran cantidad de bacterias, todas enterobacterias microaerofílicas, que necesitan una baja concentración de oxígeno. La mayoría de ellas son Gram negativas.
Dependiendo de la dieta y de la familia abundan más unos microorganismos u otros, lo que influirá en la expulsión de gases (y en el olor) ya que se generan durante la fermentación bacteriana.
Por ejemplo, los individuos vegetarianos estrictos tienen más Lactobacillus y los individuos muy carnívoros, bacteroides.
Cada bacteria aportará unas cosas al organismo y se ha demostrado que son necesarias para el hospedador. En experimentos con ratas sometidas a ambientes estériles se ha visto que sufrían raquitismo, anemia perniciosa, … ya que una de las grandes aportaciones de las bacterias es la síntesis de vitamina B12. Ninguna diera tiene un aporte suficiente de esta vitamina y son las enterobacterias las que impiden que tengamos déficit. Además hay otras vitaminas de aporte mayoritariamente bacteriano: tiamina, riboflavina, piridoxina, K.
Las bacterias también son productoras de otras moléculas intermediarias y enzimas necesarias para el metabolismo esteroide humano: participan en procesos de esterificación, deshidroxilación, oxidación, reducción e inversión. Proporcionan enzimas que sirven para el metabolismo de carbohidratos: β-glucoronidasa, β-galactosidasa, β-glucosidasa, α-glucosidasa, α-galactosidasa.
Como ya se ha comentado, los gases que se producen en el intestino grueso son producto de la fermentación que realizan las bacterias. Eliminamos abundantemente hidrógeno, metano (producido por arqueas metanógenas) y nitrógeno (ya que tragamos mucho de la atmósfera al respirar).
El colon constituye la comunidad bacteriana más abundante del cuerpo humano. Estas bacterias se eliminan (el exceso) mediante movimientos peristálticos, descamación y moco.
Tres cuartas partes de las heces están compuestas por bacterias muertas y vivas (además de estar integradas por piel, ya que las capas del epitelio van descamándose). Las enterobacterias tienen un ciclo de vida a 370 de 20 minutos (es decir, se duplican cada 20 minutos) por lo que se produce una gran cantidad y es necesario ir eliminándolas. Si las bacterias no se excretan bien se puede producir una intoxicación que da dolor de cabeza. Esto se debe a que las bacterias sintetizan precursores del triptófano, que actúa en la transmisión nerviosa y en los impulsos del área encargada de las emociones. Parece haber una conexión dual entre el cerebro y las enterobacterias.
6 3º C. Biomédicas (UdL) Irene LV En la imagen aparece un esquema del colon en el que se muestra cómo se eliminan las bacterias residentes para evitar el exceso, junto con las propias células de la mucosa y el moco (partículas ricas en glicanos).
A modo de resumen, vemos un esquema que muestra las diferentes partes del tracto gastrointestinal en el que se especifican las condiciones de cada medio y las bacterias que en ellos habitan: Microbiota del tracto urogenital En el tracto urogenital no hay tantos microorganismos como en el gastrointestinal. En principio, los riñones, uréteres y la vejiga deben ser zonas estériles, libres de microorganismos (y a menudo, cuando un microorganismo llega a infectar estos órganos se produce patología). Donde sí que hay microorganismos, aunque pocos, es en las zonas externas: en la porción distal de la uretra y en el tracto genital femenino, podemos encontrar algunos más.
Existe un umbral de colonias por microlitro a partir del cual se considera que el individuo presenta una enfermedad infecciosa.
Las bacterias de la uretra son enterobacterias que han llegado por proximidad ya que, anatómicamente el colon está muy cerca de la uretra posibilitando la contaminación.
En el caso de la vagina ocurre lo mismo. Además, el ambiente de la vagina es muy ácido y la secreción es muy rica en glucógeno, el sustrato preferencial del Lactobacillus, que es la bacteria mejor adaptada. Se producen cambios hormonales de las secreciones que hacen que aumente el pH (depende de cada mujer). Este cambio hace que el Lactobacillus no pueda competir tan bien con otros géneros bacterianos, lo que puede propiciar la aparición de otras bacterias como Proteus o la levadura Candida.
7 Microbiología II La cistitis se produce cuando la infección bacteriana llega a la vejiga, donde desencadena una situación de inflamación. Es muy fácil contraerla y es más frecuente en mujeres ya que el contacto con las enterobacterias es muy frecuente. En situación de inmunodepresión, tratamiento con antibióticos, … las bacterias se aprovechan y llegan a la vejiga. Para evitarlo va muy bien beber líquido para promover el barrido, los probióticos, los arándanos que acidifican la orina, … Mecanismos de secreción de proteínas En procariotas encontramos: - Sistema dependiente de Sec – es un mecanismo muy conservado de procariotas a humanos. En el caso de los organismos procariotas es más sencillo ya que hay menos proteínas.
- Sistema de secreción de tipo I (ABC) - Sistema de secreción de tipo II - Sistema de secreción de tipo III - Sistema de secreción de tipo IV - Sistema de secreción de tipo V Las bacterias Gram positivas y Gram negativas presentan diferentes mecanismos de secreción ya que la pared es distinta, lo que influye en la virulencia.
Sistema de secreción dependiente de Sec Se trata de un mecanismo presente en todas las bacterias, incluidas las arqueas. Consiste en un complejo de proteínas de membrana (que es parecida en todos los procariotas) formado por las proteínas Sec.
Como ya sabemos, las células procariotas no tienen orgánulos y tienen un solo cromosoma circular cerrado y superenrollado. El material genético se transcribe y traduce al mismo tiempo dando lugar a preproteínas que no están plegadas ni modificadas, que salen del ribosoma. Las proteínas que utilizan el sistema Sec para ser secretadas necesitan un péptido señal, que se encuentra en N-terminal. Nada más salir del ribosoma, la proteína se une a Sec B, una chaperona que se engancha a las proteínas recién sintetizadas e impide que sean degradadas por proteasas. Sec B dirige a las proteínas a una especie de canal integrado por subunidades Sec A. Embebido en la membrana hay un poro formado por tres tipos de proteínas Sec: Y, G y E que tiene en el dominio 8 3º C. Biomédicas (UdL) Irene LV citoplasmático varios módulos o subunidades de Sec A que forman el canal antes comentado. Por tanto, la pre-proteína es secuestrada por Sec B a la salida del retículo que la engancha por el extremo N-terminal al canal formado por Sec A. Sec A actúa como un motor que, mediante el gasto de ATP permite que la proteína salga al exterior. El sistema Sec también incluye un gen que codifica para una peptidasa que se localiza la zona externa, que es la que queda entre la membrana y el peptidoglicano. Cuando la proteína ha salido, la peptidasa digiere el péptido señal que se localiza en N-terminal (que es el reconocido por la proteína Sec B). El exterior (en medio aerobio) es un ambiente oxidante, lo que permite que se oxide la proteína formándose puentes disulfuro, necesarios para el plegamiento.
Sistemas de secreción en bacterias Gram negativas La pared de las Gram negativas hace que los sistemas de secreción sean algo diferentes a los que encontramos por ejemplo en humanos. La membrana externa necesitará un sistema de secreción adicional, generalmente acoplado al sistema de secreción de la membrana interna. Las bacterias Gram negativas cuentan con los siguientes sistemas de secreción (muy pocos de ellos comunes a los que aparecen en las Gram positivas): - Sistemas dependientes de Sec: Tipo II y Tipo V.
Estos sistema traslocan proteínas a través de la membrana externa. Dichas proteínas han sido previamente traslocadas a través de la membrana plasmática mediante el sistema Sec. Es decir estos sistemas están acoplados al sistema de secreción Sec previamente explicado que está embebido en la membrana interna. El sistema Sec nunca aparece en la membrana externa, solamente lo hace en las membranas celulares (compartimento que define el citoplasma). Los sistemas de tipo II y V nunca aparecen en bacterias Gram positivas.
Consisten en proteínas que se agrupan formando un canal de transporte activo bastante similar al Sec.
- Sistemas independientes de Sec Tipo I o ABC Se trata de un sistema de transporte integrado por las subunidades proteicas A, B y C. Este sistema aparece en todos los procariotas (es decir, también en Gram + y arqueas) ya que las Gram positivas tienen una versión de este sistema.
Las proteínas forman un canal de transporte que se extiende a las dos membranas (la interna y la externa), atravesando el espacio periplásmico. La señal de secreción está en el extremo C-terminal de la proteína.
En bacterias Gram positivas y algunas arqueas el sistema está formando por las mismas subunidades, que están muy conservadas en secuencia. La diferencia es que en este caso no tenemos membrana externa por lo que la longitud de la estructura es menor.
Los otros dos sistemas independientes de Sec son propios de las bacterias Gram negativas.
Sistema de tipo III Se trata de un sistema de secreción de factores de virulencia. A menudo las proteínas que lo integran adoptan forma de jeringa. Los canales de procariotas no suelen ser exclusivos de un solo metabolito sino que se suelen utilizar para más de uno. En el caso del transportador de tipo III es común a muchos factores de virulencia y sirve también para importar otras estructuras químicas, como hidratos de carbono.
Las proteínas que están embebidas en la membrana externa forman un poro del que sale una estructura con forma de tubo que encaja en el poro, a modo del émbolo de una jeringa. Las proteínas que forman el estrechamiento con forma de tubo suelen insertarse en las membranas de los organismos eucariotas superiores a los que la bacteria infecta. La bacteria contacta físicamente con las células 9 Microbiología II humanas y esta estructura proteica pinchan su membrana. A través del canal la bacteria inyecta en la célula el factor de virulencia. De esta manera, el sistema inmune del hospedador no podrá detectar el factor de virulencia como antígeno (ya que no ha estado en el medio extracelular). Todas las subunidades de este sistema de secreción están huecas.
En el caso de las bacterias que emplean estos mecanismos el desarrollo de la infección es más rápido porque la respuesta inmune no funciona correctamente.
Sistema de tipo IV Está formado por proteínas que forman una estructura continua entre las dos membranas. Se utiliza para la conjugación bacteriana, que es un tipo de reproducción sexual descrita en bacterias Gram negativas. Las Gram positivas también tienen conjugación sexual pero no utilizan pili ni un sistema de secreción.
En algunos casos, este sistema de transporte también se reutiliza para secretar factores de virulencia. En realidad, cualquiera de los mecanismos de secreción puede servir para secretar los factores de virulencia aunque el más conocido es el III ya que es el que se ha relacionado con factores de virulencia concretos importantes.
En la imagen podemos ver un esquema de los mecanismos de secreción que se acaban de explicar: 10 ...