Regulació de la glucòlisi (2008)

Apunte Catalán
Universidad Universidad Autónoma de Barcelona (UAB)
Grado Ciencias Ambientales - 1º curso
Asignatura Biologia
Año del apunte 2008
Páginas 15
Fecha de subida 25/05/2014
Descargas 1
Subido por

Vista previa del texto

Regulació de 27 de octubre la glucòlisi.
Catabolisme dels polisacàrids fins la glucosa.
2008 Jordi Pérez, Marc Quintana, Anna Remolà, Anna Pérez, Adrià Rangel, Carla Ribalta i Albert Muñoz.
Ciències Ambientals Grup 2 INDEX 1. Què produeix i quin és el rendiment de la glucòlisi? 2. Quin és el nombre de molècules d’ATP generades? 3. Representa això un percentatge elevat de l’energia continguda a la glucosa? Per què? 4. Com es produeix la regulació de la glucòlisi? A totes les reaccions? Només a algunes? 5. La glucòlisi és una ruta irreversible. Per quina via es passa de piruvat a glucosa? 6. En què es diferencien la glucòlisi i la ruta que acabem de descriure? 7. La glucosa s’emmagatzema en forma de glicogen. Com arriba en forma monomèrica a la glucòlisi? 8. Quina és la regulació, si n’hi ha d’aquest darrer procés? 9. Estan relacionades l’acumulació de glucosa en forma de polímer i la degradació del polímer? 10. Bibliografia 11. Distribució de tasques 1. Què produeix i quin és el rendiment de la glucòlisi? El procés d'oxidació de la glucòlisi produeix un dels precursors metabòlics més universal, el Piruvat (àcid pirúvic). També, durant l'oxidació de la glucosa, té lloc la formació d'ATP, és a dir, obtenim energia mitjançant un procés de fosforilació a nivell de substrat.
La conversió de la glucosa en àcid pirúvic requereix la realització de nou reaccions enzimàtiques, en aquestes reaccions es consumeix ATP que es recupera en algunes reccions del procés.
Podem considerar que la glucòlisi es realitza en tres etapes diferents: a) Conversió de la glucosa en dues molècules de gliceraldehid 3-fosfat, que pot ser utilitzat com a precursor metabòlic.
b) Oxidació del gliceraldehid format, emmagatzemant l'energia alliberada en forma d'ATP i al mateix temps s'obté poder reductor.
c) Regeneració de l'ATP gastat en l'oxidació de la glucosa, en les mateixes reaccions d'oxidació del gliceraldehid.
El producte final és la formació de dues molècules d'Àcid Piruvic o Piruvat, dues molècules d'ATP i dues molècules amb poder reductor (NADH + H+) per cada molècula de glucosa oxidada.
GLUCOSA 2 PIRUVAT + 2 ATP + 2 (NADH+H+) 2. Quin és el nombre de molècules d’ATP generades? En la regulació de la glucòlisi, el nombre de molècules d’ATP generades és 2 ATP.
Encara que hem de tenir en compte una sèrie de passos on es creen i es consumeixen molècules d’ATP. Així, el balanç general d’obtenció d’energia en la regulació de la glucòlisis ens porta que, a partir d’una glucosa, obtenim 2 àcids pirúvics, i també 2 NADH², 2 molècules d’H²O i 4 ATP. D’aquests 4 ATP es descarten 2 ATP, ja que en la primera part de la glucòlisi, es presenta l’oxidació, i per tant, es consumeixen.
És en aquesta primera part de la glucòlisis on es troben els passos anteriorment citats de consum de molècules d’ATP, i succeeixen en les següents reaccions: -1 ATP en el pas de glucosa a glucosa-6-fosfat, en la fosforilació de la glucosa mitjançant l’enzim Hexoquinasa: -1 ATP en el pas de fructosa-6-fosfat a fructosa-1,6-difosfat mitjançant l’enzim fosfofructoquinasa: Per tant, si fem el balanç de molècules d’ATP generades mitjançant la regulació de la glucòlisi, veiem que es creen 4 ATP (2 ATP per cada àcid pirúvic), però es consumeixen 2 ATP, concluint que el nombre de molècules d’ATP generades és de 2.
3. Representa això un percentatge elevat de l’energia continguda a la glucosa? Per què? L’energia general continguda a la glucosa són 38 molècules d’ATP, molècules obtingudes per mitjà de la glucòlisi, el Cicle de Krebs i la cadena respiratòria.
Per tant, si comparem el nombre de molècules d’ATP generades en la glucòlisi amb el nombre total de molècules d’ATP contingudes a la glucosa, observem que: x = 2 ATP · 100 = 5,26 % 38 ATP Gràcies a aquest simple càlcul, s’observa que únicament el 5,26% d’energia continguda a la glucosa prové de la regulació de la glucòlisi.
4. Com es produeix la regulació de la glucòlisi? A totes les reaccions? Només a algunes? La glucòlisi i la gluconeogènesi es produeixen majoritàriament al citosol. Mentre que la gluconeogènesi sintetitza glucosa, la glucòlisi la catabolitza, i per això aquests dos processos s’han de controlar de manera recíproca. Dit d’una altre manera, les condicions intracel·lulars que activen un procés, també inhibeixen l’altre.
Majoritàriament la regulació recíproca es basa en la carga energètica de l’adenilat. Les condicions de carga energètica baixa, activen i controlen la velocitat de la glucòlisi, al mateix temps que aturen el flux de carboni de la gluconeogènesi. De manera inversa, amb les carregues elevades s’estimula la gluconeogènesi, ja que la velocitat del flux catabòlic es adequada per mantenir unes condicions suficients d’ATP.
La glucòlisi és un procés que es regula mitjançant enzims en tres reaccions fortament exergòniques d’aquesta ruta: La primera reacció és Glucosa hexoquinasa.
Glucosa-6-fosfat, que està regulada per la • La hexoquinasa es troba en un punt de la regulació poc important, i la seva activitat intracel·lular es troba directament relacionada am la concentració del substrat, és a dir, de la glucosa-6-fosfat.
La tercera reacció és Fructosa-6-Fosfat fosfofructoquinasa (PFK1).
Fructosa-1,6-difosfat, per mitjà de la • La PFK1 és l’enzim principal en la regulació de la glucòlisi. Aquest enzim s’activa fortament per l’AMP. Si està activat catalitza moltes reaccions i s’obté més Fructosa-1,6-difosfat, que permetrà als enzims següents transformar molta quantitat de piruvat.
Si està aturada, s’obté poca concentració del producte i per tant, poca quantitat d’àcid pirúvic.
L’últim punt on es produeix aquesta regulació és Fosfoenolpiruvat (PEP) pirúvic, mitjançant la piruvatquinasa.
Àcid • La piruvatquinasa es regula segons el teixit en el qual treballa. A causa d’això, s’atura al fetge per la presencia d’ATP i acetil-CoA, i s’activa davant de la Fructosa-2,6-difosfat.
En resum, els tres cicles de substrat que diferencien la glucòlisi de la gluconeogènesi, formen els llocs principals de regulació recíproca d’aquestes rutes.
A causa d’això, observem que la regulació no es produeix en totes les reaccions, sinó que només en aquestes tres.
5. La glucòlisi és una ruta irreversible. Per quina via es passa de piruvat a glucosa? Sabem que la Glucosa es degrada en la reacció anabòlica anomenada glucòlisi. Tot i així, també és important per a l’organisme la formació d’aquest glúcid. Aquest procés s’anomena Gluconeogènesi, i permet l’obtenció de glucosa a partir de substàncies no glucídiques com l’àcid pirúvic o els aminoàcids en les cèl·lules animals i també a partir d’àcids grassos en les cèl·lules vegetals i microorganismes.
Aquest àcid pirúvic pot procedir de la glucòlisi, del catabolisme de diversos aminoàcids i de la transformació de l’àcid làctic produït durant la fermentació làctica.
En els animals aquesta via, la gluconeogènesi, es duu a terme preferentment al fetge i al ronyó.
6. En què es diferencien la glucòlisi i la ruta que acabem de descriure? La Gluconeogènesi a partir de l’àcid pirúvic no és exactament el procés invers de la glicòlisi. Totes dues coincideixen en sis passos que són reversibles, però difereixen en tres que són irreversibles: El primer és la conversió d’àcid pirúvic en àcid fosfoenolpirúvic. Com que l’enzim que fa el pas invers en la glicòlisi tan sols treballa en un sentit, i com que no hi ha cap enzim capaç de fer aquest pas directament, cal fer la volta següent: l’àcid pirúvic entra al mitocondri, ja que en aquest orgànul hi trobem l’enzim piruvat carboxilasa, capaç de transformar-lo en àcid oxalacètic. Aquesta molècula no pot travessar la membrana interna del mitocondri, per això s’ha de transformar en àcid màlic, que surt al citosol, on es transforma en àcid oxalacètic, i aquest finalment es transforma en àcid fosfoenolpirúvic.
En aquest esquema podem veure com el piruvat entra al mitocondri, per transformar-se en àcid oxalacètic (afegint un carboni) i després en àcid màlic per sortir del mitocondri (oxidant un NADH+H). Un cop fora, veiem com torna a ser àcid oxalacètic reduint un NAD+ i després fosfoenolpirúvic perdent un Carboni en forma de CO2. El procés a la inversa és el que permet tornar al piruvat inicial El segon és la transformació de fructosa-1,6-difosfat en fructosa-6-fosfat. Aquest pas té el mateix problema que l’esmenta’t anteriorment, l’enzim que catalitza el pas invers tan sols treballa en un únic sentit. Així doncs, el duu a terme l’enzim fructosa-1,6difosfatasa, que actua provocant la hidròlisi d’un grup fosfat sense que hi hagi acoblat síntesi d’ATP.
El tercer és el pas de glucosa-6-fosfat a glucosa. Com que l’enzim només catalitza el pas invers en la glucòlisi, cal un altre enzim, la glucosa-6-fosfatasa, que separa el grup fosfat sense que tampoc hi hagi acoblat síntesi d’ATP.
En aquest esquema veiem com el pas de fructosa-1,6-difosfat a fructosa-6-fosfat en el sentit de la Glucòlisi es duu a terme per la fosfofructoquinasa amb desgast d’ATP a ADP, mentre que en el sentit de la Gluconeogènesi el duu a terme l’enzim fructosa-1,6difosfatasa, que fa una reacció hidrolítica.
També veiem com el pas de Glucosa-6-fosfat a glucosa en el sentit de la Glucòlisi és catalitzat per la hexoquinasa am desgast d’ATP, mentre que en el sentit de la Gluconeogènesi es duu a terme amb la glucosa-6-fosfatasa, que provoca una hidròlisi.
7. La glucosa s’emmagatzema en forma de glicogen. Com arriba en forma monomèrica a la glucòlisi? El glicogen és una forma d’emmagatzematge de la glucosa que es mobilitza fàcilment.
Es tracta d’un polímer molt gran i ramificat de residus de glucosa, que es pot trencar per produir molècules de glucosa quan cal energia. La majoria d’aquests enllaços estan units per enllaços glicosídics α-1,4. Cada 10 residus aproximadament hi ha un enllaç glicosídic α-1,6.
La raó perquè s’emmagatzema en forma de glicogen és perquè d’aquesta manera no puja la concentració de glucosa en sang permetent mantindre constant el nivell de glucosa entre àpats.
El glicogen es troba principalment en el fetge, on mante el nivell de glucosa de tot l’organisme i al múscul esquelètic per satisfer les necessitats energètiques d’aquest múscul.
La degradació i la síntesi del glicogen són processos bioquímics senzills. La seva degradació es duu a terme en tres etapes: 1- L’alliberament d’1-fosfat de glucosa a partir del glicogen.
2- La remodelació del substrat glicogen per a permetre que desprès es pugui degradar 3- La conversió d’1-fosfat de glucosa en d’6-fosfat de glucosa perquè desprès es puga metabolitzar.
El 6-fosfat de glucosa té tres destinacions: com a substrat inicial de la glicòlisi, com a glucosa lliure per a ser alliberada al torrent sanguini i per a ser processada per la ruta dels fosfats de pentosa per a produir NADPH i derivats de la ribosa.
La síntesi de glicogen requereix una forma activa de glucosa, la difosfat d’uridinaglucosa (UDP-glucosa), que es forma mitjançant la reacció de l’UTP i l’1-fosfat de glucosa. La UDP-glucosa s’afegeix al extrems no reductors de les molècules de glicogen. Com en el cas de la degradació del glicogen, la molècula de glicogen s’ha de remodelar per a continuar la síntesi.
8. Quina és la regulació, si n’hi ha d’aquest darrer procés? La regulació del procés emmagatzemen de glucosa en forma de glicogen, es basa en una regulació hormonal. És a dir, que hormones com la adrenalina i el glucagó afavoreixen la degradació del glicogen, mentrestant la insulina estimula la síntesi del glicogen per a que el nivell de glucosa en sang es mantingui constant.
La hormona insulina provoca la desfosforilació dels enzims, en conseqüència el glicogen fosforilasa es fa menys actiu, i el glicogen sintetasa s’activa, el que afavoreix la síntesi de glicogen.
Estructura de la hormona Insulina Les hormones adrenalina i glucagó activen les proteïnes quinases que fosforilen ambdós enzims, provoquen l’activació del glicogen fosforilasa, estimulant la degradació del glicogen, mentrestant que el glicogen sintetasa disminueix la seva activitat, el que inhibeix la síntesis del glicogen.
Estructura hormona d’Adrelanina Estructura hormona Glucagó Quan el organisme detecta un excés o una falta de glucosa en sang o en els músculs envia una quantitat de les hormones respectives a la paret cel·lular de les cèl·lules del fetge. Quan les cèl·lules detecten la presencia de les hormones es desenvolupen unes reaccions metabòliques en cadena per a dur a terme la síntesi o degradació de glicogen en funció de les necessitats del organisme.
Esquema de regulació hormonal de la degradació del glicogen mitjançant el Glucagó.
9. Estan relacionades l’acumulació de glucosa en forma de polímer i la degradació del polímer? Quan la glucosa entra a una cèl·lula pot prendre dos camins, la degradació anomenada glucòlisi, o la acumulació en forma de polímers. Alguns exemples de polímers són el glicogen, el mido o la cel·lulosa.
Polimerització: Es produeix gracies a l’enzim glicogen sinstesasa. La adició de una molècula de glucosa al glicogen consumeix dos enllaços ATP, i un UTP.
Pasos: • glucosa + ATP → glucosa-6-P + ADP • glucosa-6-P ←→ glucosa-1-P • glucosa-1-P + UTP → UDP-glucosa + PPi • la glicogen sintetasa va unint UDP-glucosa per formar glicogen.
Tant el glicogen com el mido com altres polímers dels sucres formen sistemes de reserva en els organismes. Per tant també hi ha sistemes de degradació d’aquests polímers. Es a dir existeix una relació entre la formació i la degradació d’aquests polímers.
De fet quan mengem es sintetitza el glicogen per emmagatzemar els sucres que em ingerit , desprès aquest polímer es va degradant lentament quan cal (disminució de glucosa en sang) per mantenir el nivell de glucosa en sang estable,aquesta degradació es produïda per enzims, hi ha molts teixits que necessiten sucres de forma constant.
Per exemple en els animals el glicogen s’emmagatzema per gastar-lo entre menjar i menjar (quan sigui necessari), i en les plantes el mido s’emmagatzema en les estructures que garantit zen la seva reproducció com les llavors de cereals, tubercles… En el cas del mido, es poden formar dos tipus diferents de polímers, amilosa i amilopectina.
La amilosa es caracteritza perquè al formar-se el polímer s’agrupa en una cadena llarga i sense ramificacions.
La amilopectina s’agrupa en cadenes ramificades.
El glicogen (mido animal), te un grau mes de ramificació que la amilopectina i es més compacte. Abundant en el fetge (10% del seu pes humit), i en el múscul esquelètic (12%), però la massa muscular es molt més gran que la del fetge, per tant el glicogen emmagatzemat al múscul pot arribar a ser el doble que en el fetge. La funció del glicogen muscular es actuar coma font de fàcil disponibilitat d’unitats d’hexosa per a la glucòlisi dins el propi múscul. El glicogen hepàtic serveix en gran part per la conservació de glucosa sanguínia, el propi fetge serveix com a sensor de la concentració de glucosa sanguínia, el fetge acumula l’excés de glucosa que es produeix amb la ingesta.
En el fetge la velocitat de síntesi i degradació del glicogen es pràcticament igual, en el múscul, la velocitat de degradació supera en 300 vegades la de síntesi.
10.
Bibliografia Berg, J.M,. Tymoczko, J.L. i Stryer, L. (2003), Bioquímica, 5ª ed. Ed Reverté Mathews, C. K. van Holde, K. E. I Ahem, K. (2002), Bioquímica, 3ªed., Ed.
Addison/wasley Nelson, D.L. I Cox, M.M., (2005), Lehninger-Principios de Bioquímica, 4ªed., Ed.
Omega Jimeno A., Ballesteros M. i Ugedo L., (2003), Biologia, Ed. Grup Santillana http://www.tesisenxarxa.net/TESIS_UB/AVAILABLE/TDX-1128102111520//TESI.pdf http://es.wikipedia.org/wiki/Gluc%C3%B3geno http://www.monografias.com/trabajos11/gluco/gluco.shtml http://www.monografias.com/trabajos11/polim/polim.shtml http://usuarios.lycos.es/vicobos/nutricion/dyn3.html http://omega.ilce.edu.mx:3000/sites/ciencia/volumen3/ciencia3/122/htm/sec_6.htm 11.
Distribució de tasques Pregunta 1 i presentació: Jordi Pérez Pregunta 2 i presentació: Marc Quintana Pregunta 3 i presentació: Marc Quintana Pregunta 4 i presentació: Anna Remolà Pregunta 5 i presentació: Anna Pérez Pregunta 6 i presentació: Anna Pérez Pregunta 7 i presentació: Adrià Rangel Pregunta 8 i presentació: Albert Muñoz Pregunta 9 i presentació: Carla Ribalta ...