Morfologia Bloc 1 - 1a part (2017)

Resumen Español
Universidad Universidad Autónoma de Barcelona (UAB)
Grado Veterinaria - 1º curso
Asignatura Morfologia I
Año del apunte 2017
Páginas 27
Fecha de subida 07/06/2017
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Apunts d'embriologia (BLOC 1 de Morfo I), del 1r parcial (estan dividits en dos documents, la 1a part en castellà que va fer l'Ana i la 2a en català que va fer en Víctor)

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Embriologia (Morfologia I) | Júlia Subirós Calm BLOC 1 – EMBRIOLOGIA 0 INTRODUCCIÓN 0.1. DEFINICIONES -Embriología: ciencia que estudia el desarrollo animal desde la fecundación hasta la formación de la medula ósea. -Anatomía del desarrollo: estudia los procesos, ordenados en el espacio y en el tiempo que ocurren desde la gametoneogénesis (previa a fecundación) hasta los a cambios postnatales -Biología del desarrollo: disciplina que estudia el desarrollo embrionario y otros procesos del desarrollo. Se integran diferentes niveles del conocimiento: » Nivel molecular y químico » Nivel celular y tisular » Nivel de órganos y sistemas » Nivel ecológico y evolutivo 0.2. HISTORIA » Aristótiles (IV aC): realiza el primer estudio de anatomía (observa las diferentes maneras de nacer) » William Harvey (1652): “Ex ovo omnia” (todos a partir de un huevo) Þ EPINEGISTAS: el organismo no está preformado sinó que se desarrolla como resultado de un proceso de diferenciación a partir de un material homogéneo (amalgama de masa mensutral y semen). * » Marcelo Malphigi (1672): con el uso del microscopio, publica el relato sobre el desarrollo del pollo. Þ PREFORMISTAS: el desarrollo del embrión es el crecimiento de un organismo preformado, ya existente: “homúnculo”. *Los embriones divergen progresivamente a partir de estadios relativamente homogéneos que se van diferenciando en función de la clasificación taxonómica, des de los grandes grupos hasta la especie. 1. Los caracteres generales del grupo al que pertenece un embrión aparecen en el desarrollo antes que los caracteres específicos 2. Las relaciones estructurales específicas se forman después de las genéricas 3. El embrión no pasa por estadios pertenecientes a otras formas específicas sino que se separa de ellas. 4. El embrión de una forma animal nunca se asemeja al adulto de otra forma animal sino a su embrión. Padres de la embriología moderna: » K. Ernst von Baer (1792-1876) : descubre notocorda i ovocitos. » M. Heinrich Rathke (1793 – 1860): descubre arcos faríngeos. » H. Crhistian Pander (1794 – 1865): descubre las 3 capas germinales. 1 Embriologia (Morfologia I) | Júlia Subirós Calm Conceptos: • Ontogenia: estudia el desarrollo de los seres vivos desde la etapa embrionaria hasta su muerteà Desarrollo del individuo. • Filogenia: historia evolutiva de los grupos taxonómicos o especies a partir de un antepasado común à desarrollo de la especie. • “Evo-devo”: biología evolutiva del desarrollo, donde se compara el desarrollo de distintos organismos para determinar relaciones filogenéticas. 1 PERIODOS DEL DESARROLLO 1.1 PERIODOS DEL DESARROLLO ONTOGÉNICO Todo comienza con la fecundación. 1. Periodo germinal a. Segmentación àmórula b. Blastulación à blástula c. Gastrulación à gástrula 2. Periodo embrionario à embrión 3. Periodo fetal à feto Humano Gato Gestación (días) 266 60-62 Vaca 279 Periodos con más riesgo de malformación Oveja 150 Ratón 20 Perro 60-63 Yegua 340 Cerdo 114/5 Elefante 365 1.2 GAMETOGÉNESIS Proceso mediante el cual las células germinales primordiales (CGPs) diploides producen gametos haploides altamente diferenciados. Provienen del hipoblasto en aves y del epiblasto en mamíferos. 2 Embriologia (Morfologia I) | Júlia Subirós Calm La gametogénesis masculina (espermatogénesis) da lugar a espermatozoides y la gametogénesis femenina (ovogénesis) da lugar a la formación de óvulos. 1.2.1 Las células germinales primordiales “CGPs” La señal de inducción que especifica la línea germinal tiene lugar durante la pregastrulación en el epiblasto. Al epiblasto aparecen GCPs entre el alantoides y el saco vitelino (en mamíferos); se desplazan a los testículos y ovarios. OJO: HECTOPICAS: van a sitios que no les toca y mueren o causan tumores. Se caracterizan por: » Gran tamaño » Forma esférica » Nucléolos prominentes » Presencia de gránulos de glucógeno en el citoplasma » Son totipotentes. Inducción de las CGPs en el epiblasto Localización de las CGPs en la región posteriordel embrión en el ángulo alantoides y saco vitelino En la gametogénesis se reducen a la mitad el nº de cromosomas y se altera la forma de las células à hay 2 divisones meióticas: la 1ª de diploide à haploide y la 2ª haploide à haploide. 1.2.2 Espermatogénesis Comienza en la pubertad, cuando algunos espermatozoides comienzan a dividirse. Las espermatogonias empiezan a crecer gracias al aumento de testosterona. Se localizan epriféricamente en los túbulos seminíferos adyacentes a la lámina basal y fuera de la barrera sangre-testículo. 3 Embriologia (Morfologia I) | Júlia Subirós Calm En la esparmetogénesis aparece el flagelo en los centriolos, AG va produciendo una secreción que acaba formando una vesícula delante del núcleo (acrosoma), las mitocondrias migran hacia atrás, el núcleo se desplaza. Espermatozoide. Partes: » Cabeza: Acrosoma 1 (romperá membrana del óvulo i hará posible que se adhiera. Rico en bindinas) + Núcleo 2 » Cuello: Placa basal + centriolos: proximal3 i distal 4 » Parte intermedia: Filamento central 5 + mitocondrias 6: vaina mitocondrial » Cola7: Porción principal + porción terminal (compuesta por un par de microtúbulos centrales9 y dobletes de microtúbulos10). El movimiento se hace con movimientos horizontales y verticales con la coa que terminan siendo rotacionales, de manera que se desplaza en línea recta. V (mamífero)= 2,5 mm/min El esperma de un individuo joven puede tener un 10-20% espermatozoides con malformaciones. Eyaculación: les glándulas accesorias sexuales secretan el líquido seminal que contiene los espermatozoides. Características de eyaculado en distintas especies: Volumen à cerdo > caballo > toro > oveja (inversamente proporcional a la concentración de esperma) 1.2.3 Ovogénesis: La división de las ovogonias en ovocitos primarios tiene lugar alrededor del nacimiento, desde el ese momento madurarán cíclicamente desde la pubertad hasta la menopausia. La segunda meiosis solo tiene lugar si se produce la fecundación. El citoplasma se concentra solo con una de las células hijas, la otra se transforma en los llamados cuerpos polares. 4 Embriologia (Morfologia I) | Júlia Subirós Calm 1. Fase de multiplicación: obtenemos muchos ovocitos primarios (vida intrauterina). Se inicia cuando las ovogonias llegan al ovario. 2. Fase de crecimiento: en el nacimiento hasta la pubertad. a. Predeutoplasmogénesis: los ovocitos primarios empiezan la 1ª meiosis, la que convertirá célula diploide en haploides. Después se detienen en profase. b. Fase de crecimiento leve: periodo antes de la pubertad. Los folículos primordiales (A) (25µm) son ovocitos que están rodeados por células foliculares aplanadas. 3. Fase de crecimiento rápido: En la pubertad. a. Se forma un folículo primario (B) (50 µm). Las células foliculares aplanadas serán sustituidas por otras cúbicas. Estas producirán unas glicoproteínas hacia la membrana plasmática de esta célula (todavía sigue detenido). Esta membrana producirá otro tipo de proteínas hacia las células foliculares. Se formará la zona pelúcida (para evitar polispermia). b. Se forma el folículo secundario (C) (100µm): cuando se forman varias capas de células foliculares c. Folículo terciario (D) (200µm): se forma el antro funicular por la fusión de vacuolas. Alrededor de este se crea la membrana basal (formada por el ovario), la teca interna o vascular y otra teca externa o fibrosa. En este momento se formará el vitelo: se aprovecha la vascularización de la teca interna. 4. Fase de maduración: el folículo terciario se convierte en folículo maduro o de Graff (E). En este momento, el ovocito de 1r orden termina la 1ª meiosis (cuando ovula) por lo que se convierte en ovocito de 2º orden, que empieza la meiosis II i se detiene en metafase. El relieve que se forma es el cumulus oophorus (dentro de este encontramos el ovocito secundario). Cuando llega el espermatozoide se encuentra el ovocito secundario detenido en meiosis II, en el cual identificamos: núcleo, membrana plasmática (oolema), zona pelúcida y la corona radiada (capa de células foliculares que pueden estar en contacto con la MP. La corona radiada que acompaña a los ovocitos). La meiosis II termina cuando es fecundado. En rumiantes y suidos la corona radiada desaparece la corona radiada cuando el ovocito llega a las trompas, de manera que el espermatozoide solo tendrá que travesar la membrana plasmática y la zona pelúcida. Ovocito de 2º orden en el momento de la ovulación 5 Embriologia (Morfologia I) | Júlia Subirós Calm OJO: En las aves solo hay una teca y una capa de células foliculares. Cuando se acumula vitelo, los componentes celulares se quedan en una zona alrededor del núcleo (polo animal). La membrana vitelina (producida en el ovario), que es muy delgada, mantiene la forma esférica del ovocito en el momento de la fecundación. Los espermatozoides no pueden travesar la membrana vitelina fibrosa (producida en el oviducto cuando es fecundado). Mientras el ovocito desciende por el oviducto, aparecen las membranas terciarias: » albumen denso y líquido (compuesto principalmente por agua) » cáscara (compuesto principalmente por carbonato de calcio) » chalazas (formadas a partir de la membrana vitelina, que mantienen la yema en el centro) » testáceas (interna y externa, que se pueden distinguir en la cámara de aire). La latebra es la línea de Vitelio blanco central. Es citoplasma formativo, donde encontramos el núcleo. 6 Embriologia (Morfologia I) | Júlia Subirós Calm Cuando sale el ovocito fecundado se produce el “corpus robrum” (folículo vacio sin óvulo), que se transforma en “corpus luteum”: cuerpo lúteo (las células producen luteína). Este se mantiene activo durante toda la gestación: no ovula. En el caso que no se haya fecundado o después del parto, se forma el “cuerpo abicans” (cuerpo lúteo degenerado, de color blanco). Después de la meiosis I, una de las células hijas se lleva el contenido del citoplasma y la otra tiene la mitad de material genético pero no tiene contenido del citoplasma; será la pequeña: 1r corpúsculo polar à es conservativa. La meiosis II también es conservativa, y después de fecundar se forma el 2º corpúsculo polar. Esquema de la sección del ovario de la vaca 1.2.4 Tipos de huevos Dependiendo de la cantidad de vitelo* acumulado, los huevos pueden ser: » Alecíticos: sin vitelo pero hay acumulados de nutrientesà en mamíferos » Oligolecítocos: poco vitelo à huevos de equinodermos » Mesolecíticos: Cantidad media de viteloà animales que sufren una metamorfosis (amfibios…) » Macrolecíticos: mucho vitelo; el individuo que nace solo tiene que crecer sin sufrir otra transformación à aves, reptiles, peces Según la distribución del vitelo, encontramos huevos: » Isolecíticos: menos vitelo distribuido homogéneamente (oligolecíticos) » Anisolecíticos: gran cantidad de vitelo envuelto de forma no homogénea, separado del citoplasma formativo » Centrolecíticos: insectos » Telolecíticos: mesolecíticos y macrolecíticos *Vitelo: Rico en proteínas (fosfvitina, lipovitelina y inmunoglubinas), fosfolípidos, grasas… 7 Embriologia (Morfologia I) | Júlia Subirós Calm 2 LA FECUNDACIÓN Proceso por el cual 2 células sexuales (gametos) se fusionan para crear un nuevo individuo con un genoma derivado de ambas partes. Acontecimientos generales: 1. Contacto y reconocimiento entre gametos 2. Regulación de la entrada del espermatozoide: para evitar que haya cruces entre especies la fecundación es muy específica. En el caso de los peces, hay fecundación por quimiotaxis (liberación de sustancias para atraer al espermatozoide). En mamíferos, cuando el espermatozoide llega a las trompas puede haber algún tipo de quimiotaxis por parte de ovocito (no demostrado). 3. Fusión del material genético 4. Activación del metabolismo del ovocito para que comience el desarrollo. Partes: 1. Ovarios 2. Trompas uterinas a. infundíbulo (cerca del ovario) b. ampolla: donde se fecundan los ovocitos c. istmo: entra al cuerno del útero 3. Cuernos del útero (los équidos son bicornes y los primates solo tienen uno). 4. Cuello del útero: tiene cérvix: mantiene el útero independiente de la vagina. Tiene una mucosa que será más líquida cuando la hembra está en celo. 5. Vagina 2.1 CONTACTO Y RECONOCIMIENTO ENTRE GAMETOS Los machos que dejan el semen a principio del cuello hacen inseminación vaginal (ej: remugantes). Los que lo dejan al final del cuello tocando al cérvix hacen inseminación uterina (el resto de los animales). Los espermatozoides han de llegar del lugar de la inseminación al lugar de la fecundación. Se hace mediante las contracciones vaginales y uterinas y además se produce el proceso de capacitación del espermatozoide: cuando se depositan estos no están capacitados de fecundar. 8 Embriologia (Morfologia I) | Júlia Subirós Calm 2.1.1 Proceso de capacitación: Durante este viaje se produce la capacitación del espermatozoide. Para reconocer el huevo, la membrana externa de la cabeza tiene unos receptores (en mamíferos: Sp56), que son bloqueados por factores de descapacitación en el epidídimo (parte del testículo) para evitar que se equivoque y se enganche antes de tiempo. En su recorrido por el tracto genital, la ß-amilasa que tiene el tracto de la hembra separa los bloqueadores. Además, el tracto genital de la hembra es rico en albúmina, que extrae colesterol de la membrana del espermatozoide de manera que esta será más frágil: se remblandece. El espermatozoide llega a los ovocitos y se encuentra con la corona radiada. En la zona pelúcida hay las proteínas ZP1, ZP2 y ZP3 (con cadena de carbohidratos específica), que son ciclos de cadenas de ZP2 y ZP3 unidos por ZP1. Las proteínas ZP3 se unirán al receptor Sp56 (muy específicos para cada especie). Cuando el acrosoma se vacía, en la cabeza solo quedará el núcleo. Los receptores de ZP2 (similares a las vindinas en equinodermos), se unirán a ZP2 para que el espermatozoide no se mueva mientras hace el “agujero” para entrar. De esta manera, se dirige bien. 2.1.2 Reacción acrosómica La membrana de la cabeza, que está más frágil, se hunde y se pega con la membrana del acrosoma. Se formarán poros a través de los cuales salen los enzimas del acrosoma. Los enzimas son: 1. Lisinas: hialuronidasa que dispersa corona radiada 2. Acrosinas: proteasas que se activan por fosforilación; empieza por un cambio de potencial de membrana en la membrana del espermatozoide. Se abren los canales de Ca2+, salen iones K+ y se fosforila la acrosina. Actúan como tripsina. 3. Fosfolipasa a: desestabiliza los fosfolípidos del oolema para permitir la fusión de las membranas. En definitiva, las enzimas hacen un agujero en la zona pelúcida por donde el espermatozoide accede a la membrana del ovocito. 9 Embriologia (Morfologia I) | Júlia Subirós Calm 2.2 ENTRADA DEL ESPERMATOZOIDE Como consecuencia de la reacción acrosómica, en el espermatozoide se forma un filamento acrosómico, (filamentos de actina). Como consecuencia también de esta reacción, aumenta la motilidad del espermatozoide gracias a la dineína (ATPasa de las mitocondrias). De esta forma, es capaz de contactar con la membrana del oolema. El espermatozoide tinene que travesar la corona radiada y la zona pelúcida. Cuando el espermatozoide entra en el espacio previtelino, comieza la fusión de membranas de los gametos. En mamíferos, el oolema es capaz de fusionarse con el espermatozoide pero el espermatozoide contacta solo por el segmento ecuatorial. La fusión es mediada por una proteína desconocida del espermatozoide que contacta con una integrina asociada a CD9 de la membrana del oocito. La zona de la membrana del oocito que contacta con el espermatozoide es el cono de fecundación. Este se eleva y engloba el espermatozoide à fusión (en mamíferos, cuando entra, entra recto y se tuerce para ponerse de lado). Cuando contactan, se produce la liberación de gránulos corticales del oocito à evitar POLISPERMIA. 2.2.1 Bloqueo de la polispermia à Bloqueo rápido: se trata de un cambio de polaridad en la membrana: -70mV à +20mV. Se ha descrito en equinodermos y no se da en mamíferos; inmediatamente después se da el bloqueo lento. à Bloqueo lento: reacción cortical 1. La formación del cono de fecundación en la membrana del ovicito. 2. Aumenta Ca2+ intracelular, se provoca la exocitosis del contenido de los gránulos*. Se disocian los azúcares de ZP3 de la zona pelúcida y los espermatozoides no pueden unirse; se forma la membrana de fecundación. La liberación de los gránulos produce la separación entre la zona pelúcida y ovocito. 3. Modificaciones bioquímicas a. Hay gran consumo de O2 por parte del ovocito; la oxidación hace que la membrana pelúcida se endurezca. b. El ARNm se activa y comienza la síntesis proteica. c. Aumenta la permeabilidad del oolema, acelerándose el intercambio con el medio externo. ¿Cómo?: Activación proteína G à activación fosfolipasa C à corta Fosfodilinositol-4,5-bisP en dos: i. DAG à activa Proteína quinasa C à Activa bomba Na+/H+ : ­ pH (permanece alto durante toda la segmentación) 10 Embriologia (Morfologia I) | Júlia Subirós Calm ii. IP3 à actúa sobre el RE y se libera Ca2+: provoca que se vacíen los gránulos *El incremento del Ca2+ y el ­ pH permiten la liberación de los gránulos corticales del ovocito, que expulsan su contenido hacia fuera. Los gránulos se liberan en ola. En el momento que el espermatozoide entra en el oócito, este completa la meiosis y se expulsa el 2º corpúsculo polar al espacio previtelino. La fusión del material genético “amfixis”: los 2 pronucleolos se desplazan el uno hacia el otro hacia dentro del centro celular. La fusión del material genético es imprescindible para mezclar los caracteres hereditarois de ambos progenitores. 2.3 CONSECUENCIA DE LA FECUNDACIÓN » » » » » Restablecimiento del nº diploides de csms Determinación del sexo Expresión de la variabilidad dentro de la especie por la combinación del csm maternos y paternos Activación metabólica del huevo Comienzo de la segmentación Los dos pronúcleos no tienen la misma potencialidad, no son equivalentes. Por lo tanto, cuando un espermatozoide fecunda un ovocito que carece de núcleo, duplica sus csms y restablece el nº diploide de la especie. Las células sobreviven y se desarrollan, pero no forman un embrión sino una especie de tumor llamado mola hidatiforme. Cuando el genoma deriva solo del ovocito, por ejemplo, por la expulsión del corpúsculo polar o por la partenogénesis, se inicia el desarrollo embrionario e incluso pueden alcanzarse fases de formación de órganos. Estos embriones no llegan a termino, terminan abortándose. Nunca dan lugar a un individuo viable. 2.4 FECUNDACIÓN “IN VITRO” Se sobreestimulan los ovarios de la hembra para que maduren muchos ovocitos. A través de una sonda intravaginal se pueden extraer y fecundarlos de dos maneras: 11 Embriologia (Morfologia I) | Júlia Subirós Calm » En una placa de Petri con espermatozoides (FIV) » Microinyección intracitoplasmática del espermatozoide: se introduce en el ovocito (ICSI). Luego se realiza el cultivo “in vitro” de los embriones hasta alcanzar el estadio de blastocisto; para entonces se puede implantar en el útero y se llevará a cabo la gestación. En animales es más complejo porque requiere más pasos: los ovocitos se maduran “in vitro”. Además, debe haber un paso previo de capacitación de los espermatozoides. Puede o debe hacerse el sexaje del semen (antes de la fertilización) y también de los embriones (en fase de mórula, después del cultivo “in vitro” y antes de la transferencia de los embriones al útero). 2.5 CLONACIÓN Consiste en obtener una copia idéntica de organismo, célula, molécula… de un organismo ya desarrollado a partir de su ADN de forma Asexual. La clonación terapéutica consiste en obtener células de un individuo sano para implantarlas en el individuo insano. Se usan células madre para que no haya rechazo inmunológico. NO se implanta en el útero. 1. Se extrae la célula de una persona 2. Se extrae el núcleo de la célula 3. Se introduce el núcleo en un óvulo previamente enucleado 4. Con una descarga eléctrica, el óvulo se funde con el nuevo núcleo 5. Cultivo en laboratorio para que las células se empiecen a reproducir. 6. Se cultiva hasta blastocisto 7. Las células madre del blasticisto se cultivan para dar lugar a órganos y tejidos. 8. Los oórganos y el tejido resultantes se pueden trasplantar sin riesgo de rechazo son genéticamente idénticos al receptor. 2.6 PARTERNOGÉNESIS Formación de un organismo sin la participación de espermatozoides. Ej: en abejas: la reina es diploide y hace gametos haploides (zánganos). En este caso es arrenótoca porque los descendientes solo son machos. Las hembras (obreras) se dan por fecundación. 12 Embriologia (Morfologia I) | Júlia Subirós Calm 3 SEGMENTACIÓN Proceso que sucede en las trompas uterinas. Pasamos de un individuo unicelular (zigoto) a pluricelular. La célula sufre numerosas mitosis “especiales”: de 1 célula se forman 2, pero no hay interfase (no hay aumento de tamaño). Este es el periodo donde hay más activación nuclear: alta capacidad división (de 1 célula a 37.000 en 48h en huevo de rana). El tipo de segmentación depende fundamentalmente del tipo de zigoto (tipo de huevo). El nº de divisiones y la velocidad a la que tiene lugar el proceso depende de la especie. Finalmente tenemos una estructura con numerosas células pequeñas (blastomeras) à Mórula. Estas blastoremas son totipotentes (pueden formar un individuo completo) , cada blastomera independizado del resto puede llegar a formar un nuevo individuo. 3.1 TIPOS DE SEGMENTACIÓN Tipos según la cantidad de vitelo: (el vitelo “inhibe” la segmentación) à HOLOBLÁSTICA (completa): en huevos isolecíticos (poco vitelo distribuido de forma homogénea). 1. Radial: equinodermos, anfibios. * 2. Espiral: moluscos, anélidos *Se divide en planos (perpendiculares al huso mitótico): 1) Meridional, 2) Meridional, 3) Ecuatorial, 4) Meridional (células de arriba) y ecuatorial (células de abajo) à finalmente tenemos células mesómeras (arriba, formarán tejidors del embrión), macrómeras y micrómeras (dan lugar a tejidos extramebionarios) 13 Embriologia (Morfologia I) | Júlia Subirós Calm Se dividen rápido por el Factor Promotor de Mitosis (FPM): divido en dos partes: Ciclina B y cinasa dependiendo de ciclina. Esta estructura es activada por el calcio intracelular. Cuando se produce la mitosis, la ciclina B se degenera/degrada. Se activa la cinasa, que volverá a unirse a otra ciclina que se ha sintetizado. Una vez unidos, se activa el complejo, de manera que la mitosis es un proceso cíclico. 3. Rotacional: mamíferos. Es una segmentación NO sincrónica (no sincronizadas). No hay almacenado el FPM en el citoplasma; hay que sintetizarlo (tiene que activarse el RNAm en el núcleo). Esto provoca que sea una de las segmentaciones más lentas (12-20h). Se divide en planos: 1) Meridional (2 cél.), 2) Meridional (3 cél), 3) Ecuatorial (4 cél.)… (va alternando). Se forman las células blastómeras* que son totipotentes/pluripotentes. En la fase de 8 células de la mórula, se produce el proceso de compactación: las células exteriores se unen con enlaces fuertes y las de dentro con enlaces débiles. Finalmente obtenemos un grupo de células: » Exteriores: unidas fuertemente. Expresan eomesodermina; darán lugar al trofoblasto à córeonn à placenta Fetal. » Interiores: unidas débilmente. Siguen siendo pluripotentes; expresan genes de la totipotencialidad: Oct 4 y Foxd 3. Darán lugar a las células del embrión. *BLASTULACIÓN: EN MAMÍFEROS: se forman vacuolas gracias al líquido expulsado por la masa células interna àcomprime el líquido contra la zona pelúcidaànos determina un polo donde se concentra la masa celular interna (o externa)? , el polo animal àpasa a ser blástula. Para poder implantarse en el útero el blastodisco (salida de la zona pelúcida) tiene que eclosionar (la zona pelúcida). Si se produce la rotura antes se implanta en las trompas (embarazo hectopico) se pueden producir hemorrágeasàembarazado de riesgo. Si sale antes de la zona pelúcida. 14 Embriologia (Morfologia I) | Júlia Subirós Calm à MEROBLÁSTICA (incompleta): en huevos anisolecíticos (mucho vitelo) » Discoidal: peces, aves y reptiles (telolecíticos). Se producen hendiduras hasta obtener una capa superficial muy dividida , las capas de células más internas mueren y se queda un EMBRIÓN UNILAMINAR. Finalmente obtenemos un disco formativo y las células que quedan debajo mueren, dejando un “hueco”: cavidad subgerminal. La latebra rellenará esta cavidad subgerminal que queda con un líquido (secreta vitelo blanco y albúmina), de manera que entre la capa de células y el vitelo hay una separación física rellena de líquida. Acaba con la formación de la blástula el periodo de segmentación àBLASTULACIÓN : aparición de una nueva cavidad (blastocele*). *Aparece una cavidad debida a la secreción de líquido que empuja todas las células hacia la periferia (membrana pelúcidca), formando el blastocelo (esfera vacía llena de líquido con células en la periferia, la masa celular interna se desplaza hacia un polo determinado). En mamíferos, la masa celular interna queda concentrada en un polo à nudo embrionario. » Superficial: insectos (centrolecíticos) 4 GASTRULACIÓN Se forma un embrión con 3 capas: ectodermo, mesodermo y endodermo. Estructuras formadas: » Vesícula vitelina: con o sin vitelo » Amnios » Alantoides 4.1 HIPOBLASTO EN AVES Des del epiblasto se desprenden células y forman el hipoblasto 1ario por ingresión. Seguidamente, des de la zona marginal posterior, por mgiración se forma el hipoblasto 2ario, que engloba los islotes celulares del hipoblasto 1ario. A partir del blastodisco, las células de la capa superior se desprenden y se juntan en la cavidad subgerminal, formando agrupaciones; la capa que queda arriba es el epiblasto y las agrupaciones celulares forman el hipoblasto primario (formado por ingresión). 15 Embriologia (Morfologia I) | Júlia Subirós Calm Mientras eso sucede, en los extremos se forma la zona marginal posterior (haz de Koller), grupo de células del final del blastodisco que englobarán las células más interiores formando el hipoblasto secundario. La cavidad subgerminal se dividirá, por lo tanto, en dos cavidades: » Blastocele: por encima del hipoblasto 2ario. » Germinal Eje cráneo caudal: hipoblasto anterior (craneal) / hipoblasto posterior (caudal) 4.2 HIPOBLASTO EN MAMÍFEROS La masa celular interna formarán el epiblasto . La capa de células más inferiores se desprende formando el hipoblasto (formado por delaminación). Este irá creciendo y se cerrará, forrando el trofoblasto por su cara interan hasta formar una vesícula vitelina. Todas las estructuras del embrión derivan del epiblasto. En el caso del mamífero, deberán desarrollarse todas las estructuras para engancharse a su madre. Las estructuras del embrión se forman en medio líquido. Dependiendo de la especie, las células del epitblasto pueden desprenderse del trofo blasto. En algunos casos, las células del trofoblasto pueden degenerar y desaparecer. Ej: - Primates à el trofoblasto se mantiene y el epiblasto se separa de este. - Ungulados à desaarece el trofoblasto que recubre el epiblasto Las células, durante el desarrollo, realizan varios movimientos de invaginación (en anfibios), ingresión (formación hipoblasto primario en aves), involución (epiblasto secundario), epibolia (movimiento de todas las células juntas que se desplazan), delaminación (formación epiblasto) 16 Embriologia (Morfologia I) | Júlia Subirós Calm 4.3 INICIO GASTRULACIÓN Y FORMACIÓN DE LAS 3 CAPAS La gastrulación se inicia y se produce en el epiblasto. Es la migración de las células para ir hacia el interior para formar las tres láminas. Para migrar, las células tienen que desengancharse y individualizarse. Pasan de células del epiblasto a mesenquimáticas. La estudiamos en aves. Observamos que, en el blastodisco, en la zona que coincide con la haz de Koller (zona marginal posterior: ZMP) se empieza a formar un engrosamiento (debajo encontramos el hipoblsato que se había formado). 1 Todas las células de esta lámina van en dirección caudal para agruparse en este engrosamiento (en la línea media). Este va creciendo des de la zona posterior a craneal; crece hasta alcanzar el 75% de la longitud de la blástula. 2 Por lo tanto, la estructura se va estrechando y se forma la línea primitiva. En esta, se forma además en su interior el surco primitivo. El final más craneal/anterior de esta línea primitiva forma el nódulo primitivo o nódulo de de Hensen. 3 Las células de la superficie del epiblasto se desenganchan y se introducen por el surco primitivo. Las células del epiblasto migran atravesando la línea primitiva. à Las que migran hasta el hipoblasto (migran más produndamente) y empujan sus células hacia la periferia formarán el endodermo (marginal al hipoblasto). El endodermo formará: » Sistema digestivo y respiratorio à por detrás del nódulo » Faríngea à parte craneal à Los restos del hipoblasto se acumularán cranealmente (no llegan al final del hipoblasto) formando la media luna germinal o croissant germinal: se formarán las CGPs. à Las células que se introducen y se quedan entre el hipoblasto y el endodermo formarán el mesodermo. Este dará lugar a: » Notocorda » Láminas laterales à por detrás del nódulo (se introducen por la línea primitiva) » Somitos 17 Embriologia (Morfologia I) | Júlia Subirós Calm Y las que se introducen por el Nódulo de Hensen migran cranealmente y formarán parte de: » proceso cefálico » Mesodermo cefálico à por delante del nódulo - Cabeza (encéfalo, sentidos, músculos y » Notocorda huesos de la cara…) à El resto de células del epiblasto formará el ectodermo. Dará lugar a: » Piel » Sistema nervioso central. Va regresando la línea primitiva de manera que se alargan las estructuras cefálicas en dirección caudal (el nódulo de Hensen acabará a nivel del ano). Aun así, padece una regresión cada vez más corta: las estructuras se van formando. A partir de este proceso, se formarán los ejes lateral/medial caudal/craneal. Las tres capas se forman excepto en la parte 1 y 2. En la parte 1 se formará la membrana bucofaríngea y en el 2 la membrana cloacal. En estas partes el mesodermo no se ve porque entran en contacto el endodermo con el ectoodermo. Aparece apoptosis y las células del mesodermo mueren: aparece un agujero a partir del cual se formará ano y obertura de la faringe. Si las células del mesodermo no mueren, entonces tenemos un animal ano imperforado. 4.4 EN AVES: EJES 4.4.1 Dorso-ventral El pH de la albúmina es básico (9,5) y el del vitelo ácido (6,5). Esto produce una diferencia de potencial en la membrana porque pasan agua y sodio des de la albúmina a la cavidad subgerminal (esta tendrá potencial +). La ddp=20mV. Por lo tanto: » Ácido y (+) à estructura ventral » Básico y (-) à estructura dorsal 4.4.2 Anterior – posterior Depende de la gravedad. A caudal: vitelo ligero, ZMP. 18 Embriologia (Morfologia I) | Júlia Subirós Calm 4.4.3 Derecha-izquierda Partiendo de la línea primitiva y el nódulo de Hensen. En la porción izquierda del nódulo se expresa el gen Shh: Sonic hedgehog. Este gen activa a otro: caronte. Las BMPs (proteínas formadoras de huesos) se bloquean. Como no se expresan, se activan los genes Nodal y Lefty2; esto provoca el bloqueo de la expresión de Snail i la activación de la expresión de Pitx-2 (izquierda). En el lado derecho hay Activinas, que activan el factor de crecimiento fibroblástico FGF8. Este bloquea caronte y las BMP estarán activas y por lo tanto no se expresan Nodal y Lefty2. Se bloquea Pitx2 y se activa Snail. Por lo tanto, todas las estructuras que están en la parte izquierda expresarán Pitx-2 y las derechas expresarán Snail. 4.5 EN MAMÍFEROS: EJES El proceso es similar que en aves pero la línea primitiva es más corta: 50% de la longitud del blastodisco. 4.5.1 Dorsal-ventral La parte dorsal y ventral depende del espermatozoide. Después de que entre el espermatozoide, se forma el 2º corpúsculo polar. El espermatozoide decide hacia qué extremo se expulsa el corpúsculo polar. Determina, por lo tanto, el plano meridional de corte. La blastomera ventral (izq.) formará las células del trofoblasto y la de la parte dorsal (derecha) las células de la masa celular interna / células del nudo. 19 Embriologia (Morfologia I) | Júlia Subirós Calm 4.5.2 Anterior – posterior En la zona craneal/caudal hay genes hox. Son genes muy conservados a lo largo de la evolución. Este está agrupado por 4 cromosomas, que se expresan de craneal a caudal » Hox A » Hox B » Hox C » Hox D 4.5.3 Derecha – izquierda Los cilios del nódulo de Hensen se mueven de derecha a izquierda. Este movimiento activa un gen del lado izquierdo que activa FGF8. Este activará Nodal y Lefty2. Esto provoca el bloqueo de la expresión de Snail i la activación de la expresión de Pitx-2. El Iv es el gen situs inversus viscerum (actúa desorganizado), que tiene la función de distribuir las estructuras al azar y el Inv es el gen del inversión del giro embrionario; si se activa, todo estará al revés. 4.6 MAPAS PRESUNTIVOS EN EL EPIBLASTO: à Estructuras que forman el MESODERMO. 1. Notocorda: células de la zona central 2. mesodermo cefálico (se introduce por el nódulo de Hensen y asciende): células que están a ambos lados 3. Somitos 4. Láminas laterales 5. mesodermo extraembrionario à Estructuras que forman el ENDODERMO 6. Endodermo embrionario 7. Endodermo à Estructuras del ECTODERMO 8. Placa neural 9. Ectodermo embrionario 10. Ectodermo extraembrionario 20 Embriologia (Morfologia I) | Júlia Subirós Calm 5 ECTODERMO 5.1 DERIVADOS DEL ECTODERMO » SNC à tubo neural » Crestas neurales » Epidermis Dentro del ectodermo habrá: 1. Células competentes: interpretan las señales para transformarse en neuroblastos (célula precursora del sistema nervioso) 2. Especificación: llegan señales para transformarse a neuroblastos pero todavía no son neuroblastos (todavía puede cambiarse su destino). 3. Determinación: transformación a neuroblastos. 4. Diferenciación: el neuroblasto empieza a expresar genes de hormona motora, interneurona… 5.2 NEURULACIÓN PRIMARIA A partir de aquí se ha formado el sistema nervioso, que deriva exlusivamente del ectodermo. La notocorda (derivada del mesodermo) induce al ectodermo que hay encima y hace que se produzca un alargamiento de la capa de células (aumenta la altura), y esto formará la placa neural. Las células de la placa expresan Ncadherina y las del ectodermo (en los laterales) expresan E-cadherina. Las células de las crestas neurales no expresan ninguno de los dos. La capa del ectodermo empieza a plegarse. El plegamiento de la placa puede darse de dos formas. Para que se dé el correcto plegamiento, la notocorda induce a que las células de la placa neural que están más próximas a ella (células bisagra mediales), disminuyan su tamaño y se anclen a ella. Los pliegues que se forman dan lugar a una población celular nueva: crestas neurales (nueva teoría: podrían considerarse como la 4ª capa). Pasamos a la fase de canal neural. Las células bisagra dorsolaterales, que se anclan al ectodermo, permiten que se forme el canal correctamente. 21 Embriologia (Morfologia I) | Júlia Subirós Calm La neurolación 1aria es la formación del tubo neural a partir de un engrosameinto del ectodermo que va cerrándose formando un canal que posteriormente se cierra formando el tubo neural. Esto dará lugar al encéfalo y la medula espinal hasta el sacro. Del sacro hacia atrás se da la neurulación 2aria, que dará lugar a la porción caudal de la médula. 5.3 ENCÉFALO El tubo neural no se cierra de golpe. En las aves, empieza a cerrarse a partir de la zona que será el cuello. Se forma un neuroporo anterior (arriba) y uno posterior, que permanecen abiertos durante un tiempo. En mamíferos, se cierra por secciones. Formación del encéfalo: se van formando dilataciones craneales. Aparecen 3 vesículas encefálicas: » Prosencéfalo » Mesencéfalo » Rombencéfalo Posteriormente se da una fase donde aparecen 5 vesículas encefálicas: o Telencéfalo: formará los hemisferios cerebrales Prosencéfalo o Diencéfalo: formará el tálamo, el hipotálamo y la retina (SNC) o Mesencéfalo: formará el acueducto mesencefálico o Metnencéfalo: formará el cerebelo y el puente Mesencéfalo o Mielencéfalo: formará la médula ablongada OJO: El sistema nervioso central es el primero en formarse, pero el sistema circulatorio es el primerio que empieza a funcionar. 22 Embriologia (Morfologia I) | Júlia Subirós Calm 5.4 ORGANIZACIÓN DE LA MÉDULA ESPINAL 5.4.1 Eje dorsoventral La notocorda produce muchos Shh. Este hace que las células de la bisagra mediales se transformen en la placa del suelo. Las células de esta también producen Shh à se forma un gradiente ventro-dorsal de Shh (+[Shh] à - [Shh]: a ventral hi ha elevades [Shh] i a mida que puja disminueix). El TGFß producido en el ectodermo, provoca que las células bisagra dorsolaterales acaben formando la placa del pecho. Estas células producirán BMP-4 à gradiente dorsoventral. Dependiente del gradiente, se forman: 1) Neurones dorsales 2) Neurones sensitives 3) Interneurones 4) Neurones motores 5) Neurones ventrales 5.4.2 Disrafías Encefálicas • Meningocele: protusión de las meninges • Meningoencefalocele: protusión de las meninges y de la masa encefálica • Anencefalia: falta de cierre del neuroporo anterior, el encéfalo en contacto con el líquido amniótico degenera, incompatible con la vida. Medulares: • Espina bífida: no se cierra el neuroporo posterior • Mielomeningocele: protusión de las meninges y de la masa medular • Mieloquisquisis: todo el tubo abierto, incompatible con la vida Mielodisplasias: malformaciones de la médula espinal • Hipoplasia: falta o poco desarrollo de un segmento • Hidromielia: más líquido • Siringomelia: cavitación anormal • Diplomielia: duplicación de la médula 5.5 ESTRUCTURAS CUTÁNEAS 5.5.1 Piel En el epiplasto, las células que quedan a la superficie dan lugar al ectodermo. Este da lugar a la placa neural, el canal, tubo neural… 23 Embriologia (Morfologia I) | Júlia Subirós Calm También da lugar a la piel. Esta capa durante la vida embrionaria se divide en dos capas: » Superficial à forma peridermo: cubre el embrión durante su desarrollo y va desapareciendo en etapas fetales. » Por debajo à forma epidermis (formado en la fase embrionaria, por debajo de la dermis). El TGF- a es un factor autocrino que regula la producción de células. 5.5.2 Pelo Las estructuras cutáneas como cuernos, uñas, pelo… son también derivados del ectodermo. En el caso del pelo, tiene que ser inducido en el mesodermo. Cuando este se condensa, el ectodermo crea una invaginación y crece hacia dentro; al extremo hay la condensación del mesodermo, la papila dérmica. Esta hará que las células del ectodermo produzcan el asta del pelo. Mientras, en la superficie se hace un agujero para que salga: canal piloso. Además, aparecen glándulas sebáceas (derivadas de la piel) donde se acumulan las células madre formadoras del pelo. El melanocito da color a la estructura. Deriva de las crestas neurales (se separan y se disgregan y quedan en la capa basal). Las células madre de los melanocitos están en los folículos pilosos. Cuando se terminan, aparecen las canas. 24 Embriologia (Morfologia I) | Júlia Subirós Calm 5.6 CRESTES NEURALS Les cèl·lules de la cresta neural van ser descrites per primer cop per Wilhelm His (1831-1904): “Banda de material particular que es situa entre el tub neural i l’ectoderma superficial (epidèrmic)”. Inicialment es van estudiar usant vertebrats inferiors. En superiors, era més difícil estudiar-les perquè els embrions eren més complexos i, per tant, eren difícils de distingir quan migraven. Les crestes neurals són estructures transitòries formades per cèl·lules pluripotents capaces de migrar fins destins molt allunyats del seu origen. Els estudis de les crestes neurals en invertebrats superiors realitzats per Nicole Le Douarin també són molt importants. El seu model experimental es basa en trasplantar teixit d’embrió de guatlla en embrió de pollastre (són equivalents a nivell de desenvolupament). En l’embrió receptor va retirar un tros de tub neural, i en l’embrió donant va extreure un tros equivalent de tub neural (ho va tractar amb Tripsina per assegurar-se que el trasplant només és de tub neural). La finalitat és seguir, mitjançant talls histològics, les cèl·lules de guatlla per sobre el teixit de pollastre; els nuclis d’ambdues cèl·lules són sensiblement diferents i s’observen amb la tinció de Fleugen Staining, que marca el DNA. A nivell de la placa neural hi ha uns elevats nivells de BMPs i a nivell de l’ectoderma hi ha elevats nivells de Wint-6. Les cèl·lules de la cresta neural es formen allà on conflueixen aquests elevats nivells. Quan col·lisionen els elevats nivells de BMPs i Wint-6 es dóna la inducció de factors de transcripció: • FoxD3: factor crític per a l’especificació de les cèl·lules de la cresta neural. Demostració: Quan s’inactiva, les cèl·lules deixen d’expressar gens específics de la cresta neural. També s’ha realitzat al revés: les cèl·lules de la placa neural són transduïdes amb el gen que expressa FoxD3 i passen a expressar factors de transcripció característics de les cèl·lules de la cresta neural. • RhoB: Indueix la polimerització d’actina cap a microfilaments per tal que la cèl·lula pugui migrar. No podrà fer-ho si està enganxada a altres cèl·lules i, per tant, cal l’acció de Slug. • Slug: promou la dissociació de les unions intercel·lulars. Les cèl·lules de la cresta neural experimenten una transició epiteli-mesenquimàtica (el mesènquima és d’origen mesodèrmic): TEM (també és possible a l’invers):. Les cèl·lules de les crestes neurals acabaran donant lloc a neurones, melanoblasts, odontoblasts... 25 Embriologia (Morfologia I) | Júlia Subirós Calm 5.6.1 Derivats de les crestes neurals Els derivats de les crestes neurals es poden agrupar en diferents dominis. Les crestes neurals es divideixen en 4 dominis que es superposen parcialment entre ells: » Regió cranial: acabaran migrant per envair la regió del cap. Formen ectomesènquima. Contribueix a la formació de teixits connectius i esquelètics del cap (mandíbula, ossos de la cara, ossos de l’oïda mitja...) » Regió tronc: les cèl·lules de la cresta neural migren en diferent direcció: o Ventralment: es produeix abans que la dorsal. Formarà diferents estructures: • Ganglis de l’arrel dorsal del n. Espinal • Ganglis simpàtics • Cèl·lules de Schawnn: associades a les neurones. Formen la beina de mielina (embolcalla axons). • Medul·la adrenal o Dorsalment: formarà melanòcits » Regió sacra: dóna lloc als ganglis parasimpàtics (entèrics) » Regió cardíaca: es troba entre la cresta neural cranial i la del tronc. Dóna lloc a teixit connectiu i muscular de l’arc aòrtic i tàbic espiroïñdal aorta (A. Pulmonar) à Crestes neurals cranials Els arcs viscerals són “barres” de mesoderma que seran colonitzades per cèl·lules de les crestes neurals. Poden numerar-se. En funció de l’arc visceral que es colonitzi, aquest donarà lloc a unes estructures o altres. Þ 1a migració: o 1r arc visceral: mandíbula, ossos de la cara, martell i enclusa. o 2n arc visceral: estrep i part de l’aparell hiloïdal (conjunt d’ossos situats a la base de la cavitat de la boca, per darrere de la llengua i per davant de la laringe) o 3r i 4t arcs viscerals: Timus, tiroides i paraitorides (teixit endocrí). Þ 2a migració: formen part de les plàcodes olfactòria i òtica. 26 Embriologia (Morfologia I) | Júlia Subirós Calm à Crestes neurals del tronc Þ Migració ventral: primerenca forma estructures de la dreta. Þ Migració dorso-lateral: tardana; forma melanoblasts que es diferencien en melanòcits. Es disposen entre l’epidermis i dermis. 5.6.2 Migració de les cèl·lules de les crestes neurals Al voltant del tub neural es disposen unes estructures que són els somites (estructures mesodèrmiques). Cadascun dels somites es pot dividir en 2 porcions: cranial i caudal. Les cèl·lules de la cresta neural migren només a través de la porció cranial. Això es detecta mitjançant la fluorescència emesa per l’anticòs HNK-1, que es troba només en la porció cranial. Això succeeix perquè a nivell de la poció rostral/cranial dels somites hi ha molta expressió de receptors per a les efrines i en la porció caudal s’expressen les efrines. Les cèl·lules de la cresta neural expressen els receptors per a les efrines. Quan els receptors de les cèl·lules de la cresta neural contacten amb cèl·lules que contenen efrines (porció caudal), aquestes enviaran un senyal de transducció a la cèl·lula (de la cresta neural) que tenen domini tirosin kinasa que es fosforilarà i es desencadenarà una cascada que immobilitzarà la cèl·lula. A través de les cèl·lules de la porció cranial poden passar degut a que no tenen efrines, de manera que la cèl·lula no queda immobilitzada. 5.6.3 Anomalia Piebaldisme à es tracta d’un síndrome en el que es hi ha una manca de pigmentació en certes parts del cos. Es produeix perquè hi ha una mutació en un gen C-KIT. Aquest està implicat en la proliferació cel·lular de les cèl·lules on s’expressa. Es troba en cèl·lules de la cresta neural, en precursors de la sang i en cèl·lules de la línia germinal. Efectes: albinisme localitzat (relacionat amb melanòcits, que es formen a partir de les cèl·lules de la cresta neural), sordesa (relacionat amb els ossos de l’oïda mitja, formats a partir de cèl·lules de la cresta neural), manca de neurones intestinals (cèl·lules formades per migració de la cresta neural), anèmia (C-KIT s’expressa en precursores de cèl·lules de la sang) i esterilitat (C-KIT s’expressa a les cèl·lules germinals). 27 ...

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