Tema 3 (2014)

Apunte Español
Universidad Universidad Autónoma de Barcelona (UAB)
Grado Bioquímica - 2º curso
Asignatura Fisiologia Vegetal
Año del apunte 2014
Páginas 6
Fecha de subida 14/10/2014
Descargas 43
Subido por

Vista previa del texto

Judith González Gallego Fisiologia vegetal T3 LA PARET CEL·LULAR VEGETAL La paret cel·lular vegetal és un tret distintiu d’aquest tipus cel·lular i és una estructura viva i molt funcional, podríem dir que és la pell, esquelet i sistema circulatori de les plantes. Podem distingir diferents cèl·lules vegetals pel tipus de paret cel·lular que presenten de manera que hi ha una correlació directa entre l’estructura i la funció que aquesta presenta.
FUNCIONS DE LA PARET CEL·LULAR La paret cel·lular té les següents funcions:  Protecció del protoplasts ja que té tres sistemes: físic, químic amb les molècules que s’elaboren al interior i biològic ja que part de les respostes es generen a la paret.
 Reconeixement cel·lular i defensa del organisme  Sosteniment de la cèl·lula madura  Regulació del creixement cel·lular. Sabem que les cèl·lules creixen de dos maneres (volum i multiplicació), quan una cèl·lula jove vol créixer i augmentar el tamany ha d’estar coordinada amb la paret cel·lular perquè aquesta sigui elàstica permetent el creixement.
 Sistema circulatori de la planta que depèn de la diferència de potencial hídric enter el sòl i l’atmosfera de manera que gran part de l’aigua també circula per la paret cel·lular i no pels tubs. Aquesta paret actua com un contenidor d’aigua sent la seva funció la de mantenir l’agua al exterior protoplasmàtic i no a la cèl·lula, fet molt important perquè cal tenir en compte que la cèl·lula vegetal necessita un cer potencial osmòtic i un contingut d’elements minerals al seu interior.
Un exemple d’aquesta última funció és quan la planta té poca aigua les fulles es cauen de manera que és el contingut d’aigua el que marca la rigidesa de les fulles, quan eliminem l’aigua de l’espai cel·lular la cèl·lula perd turgència i cauen les fulles.
Observem doncs que l’aigua és molt important pel sosteniment del vegetal i que amb la pèrdua d’aquesta es deforma la paret.
COMPONENTS DE LA PARET CEL·LULAR La paret cel·lular està formada, com a mínim d’un 60% d’aigua. El 40% restant és anomenat matèria seca i d’aquest el 90% és matèria orgànica (sacàrids, proteïnes, lípids, fenols...) i el 10% són minerals. Aquestes proporcions poden variar en funció a l’espècie de vegetal estudiat.
1 Judith González Gallego Fisiologia vegetal T3 Component orgànic Sacàrids La riquesa de formació de components sacàrids és molt alta i coneixem més de 100 monosacàrids que es troben dins de la paret cel·lular tot i que en la imatge podem observar l’estructura dels 12 sucres més trobats a la paret cel·lular. La glucosa, galactosa, arabinosa i xilosa son els disacàrids més importants de la paret, conjuntament amb els seus derivats.
Cel·lulosa Es poden formar diferents estructures disacàrids combinant les estructures anteriors. La substància més comú a les parets cel·lulars és la cel·lulosa (més comuna també al planeta), un polímer de dos unitats de glucosa unides mitjançant un enllaç β14. Presenta una estructura lineal no ramificada i l’estructura bàsica, com hem dit anteriorment és el disacàrid de glucosa, anomenat cel·lobiosa. La seva estructura té la particularitat de la formació de ponts intercantenaris entre la mateixa molècula o bé entre cadenes.
La cel·lulosa es sintetitza a la membrana citoplasmàtica i es fa en forma de fibretes que més tard s’uneixen per donar lloc a les fibres de cel·lulosa. Es una estructura llarga i que en funció de la manera en que la volem trencar costa més o menys donats a la unió de les cadenes de manera que proporciona una estructura rígida i sòlida la paret cel·lular. Aquest component el trobem en forma d’agregats fibril·lars proporcionant una gran resistència. Degut a la seva configuració molecular les cadenes de cel·lulosa tendeixen a agregar-se formant les estructures de miofibrilles de manera que una fibra elemental està formada per unes 36 cadenes de cel·lulosa, la gran estructura anomenada es manté gràcies als ponts d’hidrogen intermoleculars esmentats anteriorment.
2 Judith González Gallego Fisiologia vegetal T3 Hemicel·lulosa No és un component tant comú com l’anterior. La seva estructura està formada per glucosa i xilans de manera que es parla de xilo-glucans (la xilosa es troba unida lateralment). En general aquesta pot estar composada per sucres diferents (l’anterior és la més habitual) i la diferència bàsica amb l’anterior és que presenta una estructura ramificada (poc) i no lineal. En general, independentment de la seva composició totes hemicel·luloses tenen dos característiques biològiques importants:  Tenen una columna vertebral formada per la unió de sucres (en enllaç β14) de les que surten ramificacions molt curtes,normalment d’un únic residu.
 Totes tenen una característica morfològica que les impedeix formar agregats entre elles com ho feien les cel·luloses.
Substàncies peptídiques o pectines La seva estructura es basa sobretot en l’àcid galacturònic, podríem dir que són polisacàrids rics en aquest àcid que conformen una cadena lineal altament ramificada i és d’una aparença molt semblant a la que podem trobar a la gelatina vegetal. En presència de calci dona lloc a gels rígids i insolubles.
Ens hauríem d’imaginar la paret cel·lular com la barreja de cotó amb gelatina a la que a més introduïm hemicel·luloses que gràcies a les seves ramificacions i als ponts d’hidrogen permeten estabilitzar l’estructura. Cal tenir present doncs que la paret cel·lular és viscoelàstica (si pateix la deformació aquesta es pot prolongar durant un temps i després tornar al seu estat natural) i per tant no és una closca sinó una part molt viva i dinàmica.
Presència i funció dels sacàrids a la paret A la membrana plasmàtica hem vist una gran quantitat de vesícules d’exocitosis que corresponen a l’aportació dels materials de la paret cel·lular cap a l’exterior. La cel·lulosa es sintetitza en un sistema enzimàtic complex (cel·lulosa sintetasa i es sintetitzada de manera regulada, en acabar en dipositada a la superfície de la paret) però la resta de materials són sintetitzats al interior cel·lular (reticle endoplasmàtic i Golgi) de manera que s’han d’introduir en vesícules que les transporten i dipositen a la paret cel·lular, elaborant que aquesta creixi. Cal entendre que existeix un tràfic continu i regulat que permet el creixement a nivell citoplasmàtic i de paret.
3 Judith González Gallego Fisiologia vegetal T3 A part de les vesícules de secreció també trobem microtúbuls que generen una estructura interna d’esquelet per la cèl·lula i tenen una funció determinada: ordenar com es dipositen les fibres de cel·lulosa i pectina. Les fibres tenen una orientació determinada ja que van en perpendicular sent la distribució predominant de les fibres de cel·lulosa transversal al ex de la cèl·lula. A la part més llunyana del protoplasts aquesta mateixa distribució es perpendicular el que permet que el teixit sigui més resistent i difícil de trencar (com el cotó).
Proteïnes estructurals Glicoproteïnes Les proteïnes estructurals són principalment glicoproteïnes i es divideixen entres grans grups en funció de la seva riquesa relativa dels tres aminoàcids:  Hidroxiprolina HRG: aquest aminoàcid permet que la cadena faci un giravolt, un looping i en funció del que hi hagi la seva estructura terciària varia. Es un fet molt regulat.
 Prolina PRG  Glicina GRG Aquestes proteïnes donen lloc a estructures específiques i definides. La primera proteïna que es va descobrir va ser la extensina, una proteïna que com indica el seu nom permet l’extensió. Aquesta està formada per proteïnes HPRG (més importants) i el 95% dels seus aminoàcids sabem que són: 6 d’hidroxiprolina, serina, tirosina, lisina , treonina i valina. Els glúcids que formen aquesta glicoproteïna són la arabinosa i en un 94% la galactosa. La arabinosa s’uneix a la hidroxiprolina i la galactosa a la serina de manera que variant les proporcions d’aquests components podem donar lloc a proteïnes diferents.
Proteïnes amb funcions enzimàtiques  Peroxidases: polimeritzen la lignina  Fosfatases: desfosforilació de proteïnes  Invertases: enzims que hidrolitzen la sacarosa  β-glucanases: hidrolitzen enllaços de glucosa  xiloglucan endotransglucosilasas/hidrolases: trenquen enllaços del xiloglucà (hemicel·luloses)  poligalacturonasa: ataca als enllaços de les substàncies galacturòniques Observem que tenim tots els enzims necessaris per sintetitzar i per trencar els enllaços. Només cal afegir a les proteïnes anteriors l’expansina, una proteïna que promou l’extensió de la paret cel·lular permetent que aquesta creixi.
4 Judith González Gallego Fisiologia vegetal T3 Proteïnes amb altres funcions  vitronectines i integrines: uneixen la paret cel·lular amb la membrana  arabinogalactan  tionines: funció defensiva  lectines: proteïnes lligades a carbohidrats amb considerables especificitat mitjançant ponts d’hidrogen, forces de van der Walls, interaccions hidrofòbiques i coordinació metabòlica. Es troben en una gran varietat d’organisme i estan implicades en nombrosos processos cel·lulars, incloent la defensa.
Compostos fenòlics El principal compost fenòlic és la lignina, un polímer tridimensional que té com a components bàsics els alcohols cumarílic, coniferílic i sinapílic. La seva estructura tridimensional li dona una gran característica a la paret cel·lular. Sabem que existeixen dos parets cel·lulars: la paret primària en la que no hi ha pràcticament lignina i la paret secundària (més propera llunyana al citoplasma) en la que hi ha abundància de lignina. En funció de la especialització de la cèl·lula aquesta paret tindrà més o menys lignina (pot arribar a tenir únicament lignina).
Altres components: la cutícula La cutícula és una coberta que recobreix diferents parts de la planta, tant per dins com per fora i pot tenir diferents components principals com la cutina, la cera i la suberina (producte que recobreix el suro).
La cera (tot i que les seves característiques són aplicables als altres components) serveix principalment de protecció física i química tant de l’interior com de l’exterior i són cobertes cel·lulars o d’òrgans que estan fets per evitar la pèrdua d’aigua. En general podem dir que té tres funcions:  comunicació entre altres éssers vius  infromació d’un estat fisiològic de la planta  formació de cases (nichos) per determinats éssers vius com microorganismes o insectes de manera que poden depositar en el seu interior els ous.
ESTRUCTURA MOLECULAR DE LA PARET CEL·LULAR Per entendre l’estructura molecular de la paret cal parlar del component polisacàrid i del component proteic. Cada membrana cel·lular és diferent i característica pels components d’hemicel·lulosa. Entremig de les fibres de cel·lulosa es disposen la galactosa, xilosa... formant un model bidimensional.
Cap model ha estat acceptat totalment tot i que si s’han establert certes bases.
La primera idea principal és que tots els components de la paret cel·lular poden interaccionar entre ells per mitjà d’enllaços covalents i la seva unió a través del xiloglucà, per mitjà de ponts d’hidrogen, amb les miofibrilles de cel·lulosa.
5 Judith González Gallego Fisiologia vegetal T3 L’estructura tridimensional ve determinada per la unió de feixos de fibrosa i xiloglucà en que la pectina es situa entremig de les fibres de cel·lulosa i per la presència continua d’un tirabuixó d’exntensina. Es una trama en la que s’estableix una estructura que és rígida i elàstica ja que s’estira fins a un determinat punt. Aquesta estructura tridimensional dona les característiques a la cèl·lula vegetal. En resum, aquest model proposa l’existència en la paret d’una estructura entramada que consta de dos polímers: miofibrilles de cel·lulosa penentrant en una xarxa d’extensina supendides en un gel hidrofílic de pectina i hemicel·lulosa. Els esquelets de cel·lulosa i extensina, sense estar covalentment units sabem que estan enllaçats per la formació de tirabuixons d’extensina al voltant dels mateixos.
Quan interposem la lignina a la paret cel·lular secundaria sabem que es disposa entre la cel·lulosa tot i que aquesta no tingui una gran afinitat per ella donat a la gran quantitat de –OH. Sabem que quan la proporció de lignina és superior a la de cel·lulosa la paret adquireix una propietat més rígida.
COMUNICACÓ Durant la divisió cel·lular es crea una membrana de separació entre les dues filles que més tard serà la paret cel·lular. Sabem que durant el procés s’estableix entre moltes d’elles una comunicació interna, de manera que la paret cel·lular no és infranquejable.
Aquestes són estructures en forma de tubs que comuniquen dues cèl·lules entre elles (cèl·lules veïnes).
Aquesta estructura rep el nom de plasmodesma i pot anar a una cèl·lula veïna (més comú) o a una de més llunyana. Es una estructura de membrana que deriva del reticle endoplasmàtic i té un canal rodejat per unes molècules d’actina i miosina que li donen la volta al canal. Aquesta actina i miosina, proteïnes relacionades amb la contracció muscular, permet la comunicació dins el canal i la regulació del seu tamany.
Les comunicacions entre cèl·lules veïnes pot ser molt fàcil amb plasmodesmes ja que són forats controlats per determinades proteïnes. Actualment sabem que hi ha molècules que poden passar la paret cel·lular per fora del canal. El plasmodesma es va estudiar per entendre com un virió passa d’una cèl·lula vegetal a una altra.
6 ...