tema 10 (2016)

Apunte Español
Universidad Universidad Autónoma de Barcelona (UAB)
Grado Genética - 1º curso
Asignatura Fisio. vegetal
Profesor M.
Año del apunte 2016
Páginas 5
Fecha de subida 14/10/2017
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TEMA 10: FOTORRESPIRACIÓN Proceso que se da en la planta. Es un proceso respiratorio, así que se quema material. Corre a cargo de una enzima denominada RubisCO, que tiene actividad carboxilasa y oxidasa (con el proceso oxidasa se da la fotorespiración). Si la enzima capta CO2, estará participando en el proceso de fotosíntesis. Si capta O2, estará participando en la respiración.
La respiración es un proceso mitocondrial que consume oxígeno y libera CO2. De este consumo de O2 y liberación de CO2, se produce energía en forma de ATP.
Las plantas, por debajo del 20% de O2 o cuando esta molécula está saturada de oxígeno, puede respirar. Este proceso respiratorio es lo que llamamos Fotorespiración, y depende de la luz. Es un proceso respiratorio no mitocondrial (también se produce CO2 y se consume O2).
Esto permite que la planta pueda respirar por debajo del 20% de O2 y en valores muy altos de concentración de O2.
   Fotosíntesis: captación de CO2, por liberación de O2, y obtención de materia orgánica.
Respiración: captación de O2 y quema de materia orgánica para obtener CO2 y agua.
Fotosíntesis neta = fotosíntesis aparente – (respiración + fotorespiración) El proceso de fotorespiración se da gracias a le enzima RubisCo, para su actividad oxigenasa.
El sustrato de esta enzima es la ribulos-1,5-bifosfato. Según las condiciones del medio, se libera CO2 u O2. La fotorespiración se da a tres bandas: participa el cloroplasto, el peroxisoma y la mitocondria (proceso respiratorio no mitocondrial, pero participación de la mitocondria).
El peroxisoma es un corpúsculo membranoso que tiene una membrana lipídica que separa su núcleo cristalizado del citosol. El peroxisoma es el responsable, cooperando con el cloroplasto y la mitocondria, de que se de este proceso respiratorio. Primero participara el cloroplasto y después el peroxisoma y finalmente la mitocondria.
La fotorespiración también se conoce con el ciclo C2 o del glioxilato (C2=2 glicolato  componente del peroxisoma).
1. Funcionamiento de la fotorespiración Comienza en el cloroplasto por acción de la RubisCo en actividad oxigenasa. El sustrato es la ribulosa-1,5-bifosfato, que añade oxígeno y se oxida, partiéndose en un compuesto de 3 carbonos (fosfoglicerato) y uno de 2C (fosfoglicolato). El fosfoglicolato es hidroxilado hasta el compuesto glicolato, así libera energía. El fosfoglicerato se queda en el cloroplasto. El glicolato llega la peroxisoma y se oxidará de nuevo, captando O2, dando lugar a un glioxilato. En esta oxidación conseguimos el peróxido de O2, que es un compuesto toxico para la planta (ha de encontrarse desactivado).
El glioxilato es transaminado gracias a un glutamato que le cede su grupo amino hasta convertir el glioxilato a glicina, todo eso dentro del peroxisoma.
La glicina será un compuesto de 2 carbonos, que viaja hasta la mitocondria. Dentro de la mitocondria una glicona no puede hacer nada, necesita de dos glicinas dando lugar a una serina, que será el compuesto que seguirá el ciclo (tiene 3C, así que puede realizar el ciclo dos veces). Cuando las dos glicinas se han juntado dando lugar a una serina (3C) y CO2, que irá al ciclo de Clavin.
En el proceso de unión de las glicinas se libera también un grupo amino (cada glicina porta uno), que irá hasta la vía de absorción y asimilación del nitrógeno.
La serina volverá al peroxisoma.
Dentro del peroxisoma, la serina es diseminada, dando lugar al cetoglutarato, consiguiendo así un glutamato. La serina es transformada en un hidroxipiruvato, que será deshidrogenado hasta glicerato. El glicerato vuelve al cloroplasto, donde será fosforilado dando lugar al 3fosfoglicerato.
A priori, es un sistema que libera energía, pero si nos fijamos en todo lo que va pasando vemos que al final es un proceso muy deficiente para la planta (requiere de mucha energía).
Es un proceso que se da minoritariamente, solo tiene lugar en la planta cuando realmente sea necesario (siempre se está dando, pero de forma minoritaria).
Este ciclo se cierra, dando lugar a que sea cíclico (pero no se recupera el compuesto inicial).
A nivel de peroxisoma, el glicolato es reducido a glioxilato, que puede ser reducido y dar de nuevo glicolato, que se volverá al cloroplasto. Esto no es más que un ciclo que no aporta ningún guany, no acabará el ciclo fotorespiratiorio. Además se produce peróxido de H, que es muy tóxico para la planta, así que en este proceso la planta tendrá problemas, por lo que se inicia un ciclo que puede acabar con este compuesto.
La catalasa rompe el peróxido de H en agua y O2. Pero si eso no se da, el peróxido se acumula y será nocivo para la planta.
La fotorespiración es un proceso que va en contra del ciclo de Calvin, consumiendo ATP a nivel del cloroplasto, el NADPH proviene del transporte electrónico (va en contra de la fotosíntesis) y el PGA será regenerado al final de la fotorespiración, pero solo obtenemos un compuesto de 3C (habíamos comenzado con un compuesto de 5C).
Así es un proceso que va en contra de la fotosíntesis, porque necesita de todos aquellos compuestos que provienen de la fotosíntesis.
2. Regulación del proceso de fotorespiración    A más O2, más velocidad del proceso. Es un proceso doblemente oxidativo.
Cuanta más temperatura haya, más fotorespiración se dará.
Cuanta más luz, más fotorespiración se produce.
Este ciclo puede ser inhibido en los peroxisomas por la inhibición de una enzima, el glicolato oxidasa, que actúa en el paso del glicolato a glioxilato.
Así, hay factores que estimulan y otro que la inhiben.
En una planta C3, por las condiciones de O2 que hay, se ve favorecida la actividad oxidasa (fotorespiración y respiración). Antes respiran que fotorespiran.
En las plantas C4, prácticamente no fotorespiran, porque no captan el CO2 atmosférico vía RubisCo, sino0 vía PEPcarboxilasa, que no tiene actividad oxidasa. La fotorespiración es insignificante, porque la enzima que oxida no está en contacto con el O2, está en la vaina. Es posible hacer la fotorespiración in vitro.
En las plantas CAM, se cierran los estomas de día y se dedica a descarboxilar incrementando los niveles de CO2 y por lo tanto, la actividad carboxilasa. Esto favorece la actividad de la RubisCo, dando lugar a que tenga una baja fotorespiración.
3. Balance energético de la fotorespiración Para que se de este ciclo completo, se necesitan 3RubisCos, 3 O2 (realmente 4 pero la catalasa coge medio ciclo por cada ciclo), 1 ATP y 1 glutamato. Al final se obtienen: 3PGA (fosfogluceraldehido), 1CO2, 1 NH3 y 1ADP y 2 fósforos inorgánicos y un oxoglutarato.
Así se trata de un proceso respiratorio que va en contra de la planta.
Partimos de 5C de la RubisCo, pero solo se regeneran 3C con el PGA, por lo tanto, es un dispendio energético.
Por una serian se necesitan dos glicinas, por lo tanto, 2 RubisCo (hemos de comenzar el ciclo dos veces).
Favorece el metabolismo de los aminoácidos, porque se obtienen glicina y NH3 (también se favorece la absorción y asimilación de nitrógeno).
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