TEMA 6. PLANTES C4 I CAM (2014)

Apunte Catalán
Universidad Universidad Autónoma de Barcelona (UAB)
Grado Genética - 1º curso
Asignatura Fisiologia Vegetal
Año del apunte 2014
Páginas 5
Fecha de subida 22/10/2014
Descargas 28
Subido por

Descripción

Professora: Roser Toldrà

Vista previa del texto

TEMA 6: PLANTES C4 I CAM Són plantes que viuen en ambients no favorables i han d’optimitzar la fixació de carboni.
PLANTES C3 L’enzim que fixa el CO2, en aquest cas, és el PEPcarboxilasa: PEP (fosfoenolpiruvat) + CO2  OAA (oxalacetat) La primera molècula en crear-se ha estat una de 4 carbonis, i per això aquestes plantes s’anomenen C4, que és el nom de la fixació de carboni que fan.
Aquestes plantes viuen en ambients tropicals o subtropicals, on la temperatura és elevada i la llum intensa. Pateixen un estrès hídric important, perden més aigua de la que tocaria en un ambient sense aquestes condicions. Com no poden viure perdent aigua, han de trobar una estratègia per mantenir la transpiració en uns paràmetres acceptables per la vida.
Però de fet, al tròpic el factor limitant és el CO2, i no la pèrdua d’aigua. Les fulles de les plantes C4 han desenvolupat un segon model de cèl·lules fotosintètiques, que poden funcionar amb normalitat a nivells atmosfèrics de CO2 molt baixos. Això fa que les fulles d’aquestes plantes tinguin una estructura diferent, que s’anomena dimorfisme cloroplàstic.
Les plantes C4 són plantes amb una elevada taxa fotosintètica, treballen amb molt poc CO 2 a l’ambient i tenen també una elevada taxa de creixement. L’adaptació del seu cicle de fixació del carboni permet que tinguin una baixa taxa de pèrdua d’aigua si ho comparem amb la matèria que produeixen.
Se’n coneixen unes 1500 espècies, tant de monocotiledònies com cotiledònies. En gimnospermes antigues no es coneixen plantes C4, la qual cosa demostra que aquest cicle és una adaptació recent (15 MA, quan l’ambient es va empobrir d’oxigen i les plantes el van haver d’enriquir).
Són plantes amb dos tipus de cèl·lules fotosintètiques: - - Cèl·lules mesofíliques: són les cèl·lules fotosintètiques del mesòfil, que també tenen les plantes C3. Tenen cloroplasts petits, amb grana i no acumulen midó. Tenen dos fotosistemes i són les encarregades reals de fixar el CO2.
Cèl·lules clorofíl·liques de la beina: recobreixen el feix vascular i poden fer fotosíntesi.
Com envolten aquest feix, es diu que fan una formació en corona. En el cas de les C3, les cèl·lules que protegien el feix vascular tenien només la funció d’impermeabilitzar, i no feien la fotosíntesi. Les cèl·lules clorofíl·liques de la beina tenen cloroplasts grans i acumulen midó. Tenen poques granes o cap, i són deficitaris en fotosistema I. Tenen connexions amb el feix vascular i amb el mesòfil per plasmodesmes. Es manté una capa de suberina que dóna impermeabilitat entre les cèl·lules del mesòfil i les de la beina.
Esquema de les cèl·lules en les fulles. Esquerra: C3; dreta: C4.
Veiem que en les plantes C4 trobarem: - Cèl·lules de la beina en formació corona.
Mesòfil compacte.
Mesòfil esponjós.
Perquè serveixen les diferències entre les cèl·lules del mesòfil i les de la beina? PEPcarboxilasa no pot captar el CO2 tal i com es troba en l’ambient, necessita un enzim previ, l’anhidrasa carbònica.
L’anhidrasa carbònica funciona en les cèl·lules fora del cloroplast.
Cèl·lules del mesòfil L’anhidrasa carbònica agafa CO2, i unint-lo a aigua, crea carbonat (CO3H++H+). El carbonat sí que pot ser fixat per la PEPcarboxilasa, que el transforma en àcid oxalacètic (oxalacetat). Després, amb l’ús de NADPH+H+, l’oxalacetat és reduït a malat.
Cèl·lules de la beina El malat entra dins aquestes cèl·lules. Per l’acció d’una descarboxilasa se separa en CO2 i piruvat. El piruvat tornarà a les cèl·lules del mesòfil, on s’activarà energèticament (es difosforilarà) i es tornarà PEP un altre cop. El CO2 serà fixat per l’enzim RubisCO amb una RuDP i entrarà al cicle de Calvin normal.
Al contrari que en les plantes C3, en les quals les dues fases de la fotosíntesi, la lumínica i la fosca, es feien en el mateix lloc, el mateix cloroplast, en les plantes C4 hi ha una separació espacial de les dues fases, es fan en dues cèl·lules diferents: la lumínica a les cèl·lules del mesòfil i la fosca a les cèl·lules de la beina.
Els dos tipus de cèl·lula poden funcionar en moments diferents. Això dóna un gran avantatge, i és que l’estoma pot estar tancat quan ja s’ha captat el CO2 i s’està fent el cicle de Calvin dins les cèl·lules de la beina. L’anhidrasa carbònica i PEPcarboxilasa són enzims previs a la fixació real del carboni per part de RubisCO al cicle de Calvin.
En resum, aquest mecanisme permet fer una captació de CO2 sense perdre aigua excessiva.
Les plantes C4 fotorespiren molt poc perquè en les cèl·lules de al beina, que és on es dóna l’entrada del carboni al cicle de Calvin gràcies al RubisCO, hi ha molt concentració de CO2 i baixa d’O2. Per tant hi ha molt poca fotorespiració.
L’estequiometria del procés diu que: Plantes C3: 1 CO2  3 ATP i 2 NADPH Plantes C4: 1 CO2  5 ATP i 2 NADPH Per una molècula de CO2, les C4 necessiten més aportació energètica que les C3. Però una planta C4 en un ambient amb les condicions de plantes C3 no seria productiva ni eficient, ja que necessiten molta energia per poder fer la fixació. I en aquests medis l’energia és un factor limitant. Però en medis amb condicions de plantes C4, aquestes són fins a 10 vegades més productives que plantes C3.
Algunes plantes C4 conegudes són: blat de moro, canya de sucre, sorgo...
PLANTES CAM Aquestes són plantes que van haver de desenvolupar una altra estratègia per sobreviure en zones desèrtiques i subdesèrtiques. En aquests ambient, de nit la temperatura és molt baixa, i de dia molt alta, per la qual cosa la planta ha de variar les condicions de fixació de CO2 en els diferents períodes del dia. També han de lluitar contra l’estrès hídric durant les hores de llum.
La paraula CAM prové de: metabolisme àcid de les casolàcies (plantes carnoses).
Les plantes CAM obren els estomes i fixen el CO2 durant la nit, quan la temperatura és baixa, de manera que no perdin aigua en excés a causa de la transpiració.
De plantes CAM se’n coneixen unes 28000 espècies. Van ser descobertes abans que les C4, i són evolutivament més velles. La majoria de plantes CAM estan dins de les espècies que coneixem com a cactus.
En ambients molt extrems hi podem trobar les plantes CAM-idling. Aquestes són plantes que no obren mai els estomes. Simplement sobreviuen utilitzant l’oxigen de la fotosíntesi per la respiració, i el CO2 de la respiració per la fotosíntesi. Això fa que siguin plantes que no creixin, simplement sobreviuen.
Les CAM facultatives són plantes C3 que es comporten com a CAM quan ho necessiten (estan sota estrès hídric).
Característiques de les plantes CAM: - Obren els estomes durant la nit.
A la nit baixen les reserves de midó, i pugen els nivells d’àcids orgànics (màlic, pirúvic...).
Normalment són plantes suculentes (que acumulen quantitats enormes d’aigua en el seu interior), però aquesta no és una condició que s’hagi de complir sempre.
Tenen un sol tipus de cèl·lules fotosintètiques, però amb un gran vacúol.
El mecanisme de fixació del CO2 és similar al de les plantes C4: Fase de nit: els estomes estan oberts i es pot fer la transpiració. La PEPcarboxilasa fixa el carbonat, després de l’acció de l’anhidrasa carbònica. Amb això es forma oxalacetat, que es redueix a malat. El malat queda emmagatzemat dins el vacúol de les cèl·lules.
Fase de dia: els estomes estan tancats, però ara hi ha llum que fa que es pugi donar la fase lumínica de la fotosíntesi i que es produeixi ATP i NADPH+H+. Llavors el malat surt del vacúol, i es descarboxila, originant un piruvat i una molècula de CO2. El piruvat es fosforila (s’activa energèticament) i torna a ser PEP. El CO2 és fixat per l’enzim RubisCO en el cicle de Calvin. Aquest es pot donar ara, de dia, perquè hi ha l’aportació energètica necessària (ATP i NADPH).
En resum: es fixa el CO2 durant la nit, però el cicle de Calvin es fa durant el dia. En les plantes C4 la fase lumínica i la fosca estaven separades en l’espai, en les CAM la separació és temporal.
Quan els estomes estan obertes durant la nit, l’aigua de l’atmosfera es condensa i pot ser absorbida pels estomes. Així, la planta capta pels estomes aquesta aigua i els soluts que porta.
El potencia hídric dins la planta disminueix (a causa de la disminució del potencial osmòtic), i això fa que en les arrels, estigui per sota del potencial del terra i que l’aigua entri a les arrels.
Les diferents espècies de plantes CAM es poden diferenciar segons la rapidesa i la forma en la que el malat surt del vacúol. Hi ha tres possibles vies de sortida: A: la sortida del vacúol la catalitza l’enzim màlic dependent de NADP. Aquest, només en sortir del vacúol ja descarboxila el malat a CO2 i piruvat. El CO2 de seguida s’incorpora al cicle de Calvin i el piruvat es regenera en PEP. És la via més ràpida.
B: la sortida del vacúol la catalitza l’enzim màlic dependent de NAD. Abans de descarboxilar-se, el malat es converteix en oxalacetat. Després aquest serà descarboxilat a CO2 i piruvat, que cadascun seguirà el seu corresponent camí.
C: la sortida del vacúol la catalitza l’enzim màlic dependent de PEPcarboxilasa. No es descarboxila de seguida, sinó que primer es forma oxalacetat. Després es fa una descarboxilació igual que el de la via B, però es necessita una aportació energètica de 2 ATP.
La via B i la C tenen la mateixa rapidesa, i són més lentes que la via A, però la via C necessita aportació d’energia i la B no.
DIFERÈNCIES EN LA FIXACIÓ D’OXIGEN: C3, C4 I CAM La separació entre fase lumínica i fosca, en les plantes C4 és espacial, en les CAM és temporal, i en les C3 no n’hi ha.
Les plantes CAM, a més, necessiten una aportació extra d’ATP per carregar el malat al vacúol, ja que per travessar la membrana ho fan amb un transportador actiu que necessita aportació d’energia. El malat no pot travessar la membrana si no és activat energèticament abans.
Per cada molècula de CO2 fixada, el cost energètica en cada tipus de planta és: C3: 3 ATP + 2 NADPH.
C4: 5 ATP + 2 NADPH.
CAM: n ATP + NADPH.
Si tenim en compte la producció de cada tipus de planta en les seves condicions òptimes, les més productives són les C4, després les C3 i finalment les CAM.
Evolutivament, les més velles són les C3, que són el model estàndard, després les C4 i finalment les CAM.
...