Tema 2.1: La neurona (2015)

Apunte Español
Universidad Universidad Autónoma de Barcelona (UAB)
Grado Genética - 1º curso
Asignatura Fisiologia animal
Profesor V.M.
Año del apunte 2015
Páginas 8
Fecha de subida 31/03/2015
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Tema 2: Tejidos excitables Excitabilidad: Capacidad de usar el movimiento de iones a través de la membrana celular para generar respuestas de tipo eléctrico (excitación).
Las células excitables son: la neurona y las células musculares (Músculo estriado esquelético Músculo estriado cardiaco Músculo liso) Señales eléctricas: son la base para generar respuestas celulares/tisulares Sistema de comunicación entre células.
2.1 La neurona La neurona que vamos a emplear como modelo es la motoneurona o neurona espinal. Se origina en la medula espinal y va a los músculos estriados (es la que mueve los músculos). Son neuronas mielinizadas.
Muchas de las cosas que veremos se originaron en la motoneurona gigante del calamar: es tan grande que se ve a simple vista, su axón puede llegar a tener hasta 1 mm de diámetro.
Hay diferentes tipos de neuronas. Clasificación morfofuncional: 1. Cubierta de mielina: mielínicas o mielinizadas y no mielínicas o amielínicas 2. Prolongaciones: monopolares, bipolares y multipolares 3. Dirección a la que envían la información: - sensoriales o aferentes. Envían información desde la periferia hacia el SNC.
- motoras o eferentes. Envían información desde el SNC hacia los órganos efectores.
- interneuronas. Transmiten información entre neuronas sensoriales y neuronas motoras.
Potencial de membrana de reposos Todas las células del organismos generan una diferencia de potencial (desequilibrio de carga entre el medio intra y extracelular) eléctrico a través de la membrana celular  POTENCIAL DE MEMBRANA DE REPOSO. Es una situación ideal. Lo que sucede es que en el lado intracelular hay un cumulo de carga negativa pegada a la membrana y , por fuera, en la cara extracelular se produce un fenómeno inverso en el cual se acumulan cargas positivos; si pudiéramos medirlo con un voltímetro la carga del sistema es cero ya que se compensan. Así, los tejidos son eléctricamente neutros.
Este potencial, si se mide saldrá que el potencial de membrana de reposo de una célula es negativo pero cada célula tiene un valor distinto. Por ejemplo: en una neurona viene siendo alrededor de -90 milivolteos (mV).
Como se genera? I.
II.
Las membranas son barreras de permeabilidad selectiva Por el propio movimiento de los iones a través del a membrana celular bien a través de difusión por gradiente electroquímico o por transporte activo.
Base ionica del potencial de membrana: el ion A no puede atravesar la mbr pero el ion B si.
Rojo: ion A Verde: ion B Si ponemos un voltímetro en el sistema nos encontraremos con un desequilibrio de carga: en 1 habrá disminuido la carga y en el 2 habrá un aumento  se habrá generado una diferencia de potencial. Eso es lo que sucede en la membrana de las células.
El Potencial de Equilibrio para un ión se alcanza cuando la difusión debida al gradiente eléctrico es de igual magnitud, pero de sentido contrario, que la de igual magnitud, pero de sentido contrario, que la difusión debida al gradiente de concentración.
Así, una vez llegado al equilibrio seguirá habiendo intercambio de iones pero la difusión será neta.
El potencial de equilibrio se puede medir y se hace mediante la ecuación de Nernst: el potencial de membrana que genera un ion al difundir equivale a más o menos 61 multiplicado por el logaritmo de la concentración inicial entre la concentración en el equilibrio: Sin embargo esta ecuación tiene unos límites de aplicabilidad: tienen que ser iones monovalentes y la membrana deben tener permeabilidad selectiva para un ion o que la de un ion no afecte en la de otro ion.
Esto es bueno porque resulta que los principales iones que hay en los medio biológicos son monovalentes (Na, Cl, K) pero tiene sus límites porque normalmente esos iones no están solos.
Que sucede si tengo en cuenta que hay más de un ion? - La ecuación de Nernst no refleja las condiciones reales en la célula reales en la célula.
- En un sistema biológico participa más de un ion.
- El potencial de membrana real debe de representar la participación relativa de todos los iones presentes en el medio.
- El las células hay, al menos, tres iones importantes que difunden a través de la membrana: Na, K y Cl.
Hay otras aproximaciones para calcular el potencila de membrana. Una de ellas es la ecuación de Goldman.
La ecuación de Goldman determina el potencial de membrana generado por mas de un ion difundiendo simultáneamente a través de una mbr, con permeabilidades selectivas características.
Condiciones de aplicabilidad:    Aplicable a medios con tres iones iones monovalentes Dos deben ser positivos y uno negativo Membranas de permeabilidad selectiva característica para cada ión Se puede medir el potencial de membrana real en una célula y lo hacemos con un osciloscopio de rayos catódicos. Es un electrodo que se mete en un nervio y otro fuera alejado de la zona de medida; el osciloscopio que normalmente esta en 0 bajara a -90 mV. Con este aparato es el que usamos como una célula es capaz de generar alteraciones en el potencial de membrana, en definitiva, que es una célula excitable.
Una neurona cuando genera uno de estos cambios eléctricos lo que está generando, en realidad, es un potencial de acción. Este potencial de acción es un cambio rápido y transitorio en el potencial de membrana de reposo, que implica un cambio en la polaridad de la célula y que se propaga rápidamente a lo largo de la fibra nerviosa.
Imagen: el potencial de mbr en reposo es -60 pero después cambia y se hace positivo y después vuelve de nuevo al estado de reposo. En estas células excitables cuando la célula vuelve al estado de reposo no solo se queda en reposo sino que baja más se hace más negativo y luego vuelve a su estado de reposo real (-60 mV).
En este potencial de acción hay diferentes fases: - Fase de reposo Fase de despolarización: cambio Fase de repolarización: una vez llegado a un máximo, la célula vuelve a descender su potencial.
Fase de hiperpolarizacion: El potencial cae por debajo del de reposo.
Umbral de descarga: es el nivel de alteración eléctrico que tiene que llegar la membrana para que se produzca la despolarización.
La parte donde el potencial de carga es positivo se le llama sobretiro.
Potenciales en espiga: típicos en motoneuronas. Los que son así como el grafico, por la forma.
La base de estos cambios eléctrico son por el cambio del Na+ y el K+ a través de la membrana mediante unas proteínas que son canales iónicos activados por voltaje. Cuando el voltaje cambia esos poros se abren o se cierran y el Na+ y el K pasaran según el gradiente electroquímico. El canal de Na+ es un canal que detecta cambios de potencial muy rápidamente y se abre y se cierra muy rápido también. En cambio, el de K+ es muy lento. Todo ello en milisegundos.
Cuando la cel se despolariza los canales de Na+ se abren, llega a un potencial en concreto y se vuelven a cerrar. Si en una célula se abre un canal de Na+ como este, el Na+ entrara y la célula se volverá positiva de manera que la célula se despolariza; ese cambio en el potencial de membrana hace que el canal de K+ detecte este cambio y se abre y entonces sale potasio por el gradiente electroquímico. Eso tiene un efecto neto: pierde carga positiva para volver a la negatividad y volver a la carga que tenía anteriormente. En la hiperpolarizacion salen más potasios de (cargas) de los que debería porque es un canal lento. Para recuperarse de la hiperpolarizacion es necesaria la bomba Na+/K+.
- Aumentos rápidos y transitorios de la permeabilidad de membrana la permeabilidad de membrana para el Na+ El Na+entra en la célula a favor de gradiente electroquímico Despolarización.
- Aumentos lentos y transitorios de la permeabilidad de membrana para el K+. El K+sale de la célula a favor de gradiente electroquímico. Repolarización / hiperpolarización - Otros iones (Cl-) tienen participación despreciable Potenciales electrotónicos Si nos alejamos del punto de estimulación ese efecto queda diluido. Es un cambio que afecta a sitios concretos de la membrana y es lo que llamamos potencial electrotonico. Para que se de, se tiene que dar un cambio en el potencial de membrana que llegue a un determinado nivel de despolarización (umbral) y así se dará la despolarización, repolarización, hiperpolarzacion, etc. Ley del todo o no: o se produce un potencial de acción completo o no hay nada.
En el laboratorio: Una característica de este pot de acción cuando se genera, es que una vez generado se propaga. No se queda en el punto donde se ha generado sino que se desplaza por toda la membrana de la célula.
Foto: axón en reposo  se genera aun pot de acción  se propaga mediante corrientes iónicas en las zonas adyacentes: las cargas vecinas se desplazan para compensar las anteriores y así esas que se habían desplazados son las que se han despolarizado.
En cierta forma, es un feed-back positivo, un pequeño estimulo se amplifica y es capaz de despolarizar toda la membrana de la célula. Esto, in vivo sucede lo mismo en cuanto a las cargas pero cuando se genera un potencial de acción la propagación es unidireccional (de soma a axón). Este fenómeno determina lo que llamamos periodos refractarios: el inicio de otro potencial de acción esta desfavorecida porque los canales tienen que recuperarse. Estos periodos refractarios pueden ser de dos tipos:   Absoluto: no se puede generar un nuevo pot de acción sea cual sea el estímulo que le des a esa neurona.
Relativo: la célula es capaz de generar un potencial de acción pero para ello necesita un estímulo de intensidad superior al habitual para llegar al umbral.
Periodo refractario: permite la recuperación de la célula.
Como consecuencia de los periodos refractarios la propagación del potencial de acción es unidireccional. Existen 2 tipos de propagación: - Propagación ortodromica: de soma a axón Propagación antidromica; de axón a soma. Generalmente artificial.
Factores que afectan a la propagación: - Como mayor el diámetro del axón, mucha superficie de canales, muchos iones y aumenta la propagación de propagación.
- Si el axón esta mielinizado (cel de Schwan) la velocidad e propagación también aumenta. La mielina es una sustancia aislante y lo que hace es limitar los flujos iónicos en el axón. Pero estas cel no recubren por completo el axón sino que hay zonas descubiertas que son los nódulos de Ranvier; en esta situación un mbr cuando tiene un potencial lo único que despolariza son los nódulos de Ranvier entonces los cambios eléctricos pasan de nódulo a nódulo: propagación saltatoria.
A: mayor velo de propagación B: vel prop intermedia C: vel prop mas lenta  todas en función del diamtero. Las fibras A i B son mielinicas y las C amielinicas. Saber localizaciones.
Características generales de los potenciales de acción: - Desencadenados por un fenómeno de despolarización (cambio del potencial de membrana de reposo) Nivel de umbral de despolarización (10 -20 mV) Inversión del potencial de membrana en el pico del PA -Sobretiro Fenómeno todo-o-nada Presencia de un periodo refractario absoluto (1 ms) Fenómeno propagable Este potencial de acción tiene como consecuencia la sinapsis. Unión especializada de neuronas que permite la propagación entre ellas de los potenciales de acción. Todas las neuronas forman una unidad anatómica pero desde un punto de vista funcional no estan unidas sino que hay espacios. Teniendo en cuanta esto podemos hablar de dos tipos de sinapsis: - Eléctricas: las células están físicamente conectadas mediante uniones comunicantes (gap conjuctions).
Comunicación bidireccional.
- Químicas: las células están físicamente separadas, transmisión de señales mediante mensajeros químicos (neurotransmisores) y comunicación unidireccional.
Neurotransmisor: sustancia química que se encarga de transmitir el pot de acción de la neurona presináptica a la neurona postsináptica.
Las sinapsis pueden ser:  Clasificación morfológica: dependiendo de que partes de la neurona se pongan en contacto. axodendritica, axo-axonica i axo-somática.
 Clasificación funcional: - Excitatoria: un pot de acción en la neurona presináptica genera un pot de acción en la neurona postsináptica. Genera potenciales postsináptica excitatorios.
- Inhibitoria: se hiperpolariza la neurona postsináptica; se le induce un cambio eléctrico más bajo que el que necesita, se está inhibiendo la célula. Así, se puede generar una hiperpolarizacion sin pasar por las fases anteriores del potencial de acción.
Dentro del sist nervioso, lo común, es que una neurona no haga sinapsis con una única neurona sino que lo haga con múltiples neuronas i a la vez que una única neurona reciba de múltiples neuronas. Eso da lugar a los fenómenos de convergencia y divergencia.
Convergencia: múltiples neuronas presináptica convergen en la misma neurona postsináptica. (a) Divergencia: una misma neurona presináptica hace sinapsis con múltiples neuronas postsináptica. (b) Retroalimentación: una neurona es capaz de modificar su propia actividad porque la propia neurona hace sinapsis consigo misma (e f g h).
Nos interesa porque en la práctica lo que se ve es que para que en una neurona se dé un pot de acción no es suficiente con que en esa neurona descargue una neurona presináptica; se necesitan varios potenciales postsinápticos excitatorios que se suman  sumación de potenciales de acción.
 Sumación temporal: se basa en descargas repetidas de una misma neurona presináptica que se suman hasta llegar al umbral. Imagen 1: (A)descargas separadas o hacen nada pero (B) si las descargas se hacen muy seguidas se suman y llegan al umbral.
 Sumación espacial: las diferentes descargas que provienen de diferentes neuronas presinápticas se unen. Imagen 2 Criterios que definen a una sustancia como neurotransmisor:  Estar presente en el interior de la neurona presináptica  Liberarse en respuesta a la despolarización presináptica (normalmente en forma Ca2+-dependiente)  Presencia de receptores específicos en la célula postsináptica  La administración exógena debe producir en la célula postsináptico los mismos efectos que la liberación endógena  Ciclo vital: - Sintetizados y empaquetados en vesículas en la neurona presináptica - Liberados desde la célula presináptica, uniéndose a receptores sobre una o más células postsinápticas - Una vez liberados en la hendidura son eliminados o degradados Tabla: clasificación según su estructura química. Las aminas biógenas tienen un grupo amina. Péptidos: cadenas de hasta 50 aminoácidos.
Receptores para neurotransmisores Puede ser de dos tipos:  Receptores ionotropicos-Canales iónicos acoplado a ligando: funciona como un poro, cuando el neurotransmisor llega se une a esta proteínas y hace que el poro se abra o se cierre. Acción rápida: son respuestas rápidas.
 Receptores metabotropico-receptores acoplados a proteínas Gs: son receptores asociados a sistemas de segundos mensajeros y como consecuencia lo que sucede es que hay una activación secundaria de canales iónicos. Acción relativamente lenta. Neuropéptidos.
Excitibilidad y potencial de acción - ……….
EJEMPLOS BIOSÍNTESI NEUROTRANSMISORES - Acetilcolina: acetil-CoA + colina (*colina-acetiltransferasa)  CoA + acetilcolina.
- Catecolaminas: tirosina à DOPA  dopamina  norepinefrina  epinefrina (Adr) - Serotonina: triptófano  5’-hidroxitriptófano  serotonina.
- Histamina: histidina (*histidina descarboxilasa) à histamina ...