tema 8 y 9 (2016)

Apunte Español
Universidad Universidad Autónoma de Barcelona (UAB)
Grado Biología - 2º curso
Asignatura Nutrición y Metabolismo Vegetal
Año del apunte 2016
Páginas 4
Fecha de subida 28/03/2016
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TEMA 8: TRANSPORTE POR EL FLOEMA Floema: Segunda vía de transporte a larga distancia que conecta órganos productores de materia orgánica con los consumidores (no producen su materia orgánica propia pero la necesitan, un ejemplo son las raíces). Este transporte es realizado por el floema.
Stephen Hales  experimentos de descortezamiento. Si en un árbol se quita la corteza (un trozo) se puede obtener un abultamiento en la parte superior del corte, consecuencia de la acumulación de materiales que no pueden seguir transportados hacia abajo. Se dedujo la existencia de unos conductos que llevan a cabo este transporte.
Más adelante se vio que el transporte se da en dos direcciones: de arriba abajo y de abajo a arriba.
El floema conduce del órgano fuente de los azúcares al órgano consumidor, pero esto no significa que sea siempre de hojas a raíces porque en el caso de tubérculos se da al revés (está enterrado).
Además del anillado se han hecho otros estudios como inyectar sustancias marcadas para ver cómo se mueven y una más importante ha sido la técnica de los áfidos (pulgones que se alimentan del jugo del floema, saben dónde insertar el estilete bucal de forma específica en las células del floema. A veces hay tanta presión que el floema sale por el pulgón, entonces se corta el estilete y el líquido se puede recoger y analizar).
Estructura funcional del floema Elementos cribosos: - Células cribosas (áreas cribosas).
Elementos de tubo criboso (placas cribosas).
Laticíferos Células parenquimáticas - Acompañantes Albuminosas De transferencia Intermediarias Fibras y esclereidas ---- (No ha dicho nada) Se trata de conductos formados por células vivas y entre las células que forman el conducto todavía hay separaciones llamadas placas cribosas. Además del floema forman parte células parenquimáticas, células acompañantes, de transferencia… El parénquima está en contacto con las células del floema y son las encargadas de cargarlo de material. También hay fibras de sostén.
En la imagen están los elementos cribosos con las placas cribosas (separaciones entre las células, que tienen aperturas suficientemente grandes para no obstaculizar el flujo del sistema). Hay numerosas conexiones plasmodésmicas entre los elementos cribosos y las células parenquimáticas.
Durante mucho tiempo se han discutido las imágenes de M. E del floema ya que pueden aparecer numerosos artefactos por el proceso de fijación, se ven en las placas cribosas unas masas electrodensas llamadas proteína P. Se discutía si los poros estaban obstruidos por una proteína, ya que el transporte sería imposible. Por otro lado los defensores de la hipótesis del flujo de presión siempre mostraban imágenes sin obstrucciones. En vivo se dice que no están obstruidas por proteína P y que la velocidad de flujo y el flujo se pueden explicar con los flujos de presión.
Intensidad del transporte en algunos órganos determinada por la transferencia específica de masa vegetales, Hay diferencias entre las diferentes plantas en la transferencia específica de masa. Hay gran rango de velocidades y masas transportadas por unidad de tiempo.
Transporte en el floema Lo que se transporta en el floema son azucares, productos de la fotosíntesis. El azúcar principal es la sacarosa, que consta de una fructosa y una glucosa. No es el producto primario de la fotosíntesis, ya que son triosas. Hay otros azúcares que pueden aparecer o que son mayoritarios en algunas especies como la rafinosa, la verbascosa u otros que no tienen fructosa. Algunas especies vegetales se diferencian de otras especies por los azúcares que transportan.
También se transportan otros componentes. El componente mayoritario ya hemos dicho que es la sacarosa. Hay proteínas, aminoácidos, cetoácidos, bastante fosfato que puede ser redistribuido, no hay nitrato y hay muy poco calcio (si hubiera mucho calcio y fosfato formaría fosfato cálcico y este es insoluble, por lo que precipitaría). También hay fitohormonas que son translocadas por el floema, bastante ATP y un pH alcalino por encima de 8. Hay un potencial osmótico muy bajo (-14,2 bares) porque hay mucha sacarosa. Es un líquido bastante viscoso.
Movimiento del líquido viscoso por el floema Hipótesis del flujo de presión de Münch: se basa en el bajo potencial osmótico que tiene el contenido del floema. Si tenemos un recipiente con membrana semipermeable que deja pasar agua pero no sacarosa, conectado con otro recipiente con agua y se sumerge en agua, como tenemos una alta concentración de azucares y un potencial hídrico muy negativo el agua tiende a entrar al interior, lo que provoca una presión arrastrando la sacarosa al recipiente B. El flujo continuaría hasta igualar las concentraciones de azúcar entre el recipiente A y B. si se aumenta la concentración de azúcar en B el flujo iría de B a A. se considera que el flujo a través del floema siempre se produce desde el órgano productor de azúcar hacia un órgano consumidor. El órgano productor podría ser las hojas, el azúcar entra en el floema, baja potencial osmótico y a su vez entra agua desde el xilema al floema y arrastra la sacarosa a los órganos consumidores como pueden ser las raíces. En las raíces los azucares son constantemente eliminados. En un principio el flujo de presión es pasivo siempre que se mantenga el gradiente, si la planta deja de fotos. El flujo pararía y si crece un bulbo la dirección de transporte iría al revés.
En el cloroplasto se sintetizan las triosas, después las sacarosas y vía simplasto pueden llegar a las células acompañantes. Normalmente la sacarosa desde las células del mesófilo pasa al apoplasto (pared celular) y desde este con gasto de ATP la sacarosa es cargada en la célula acompañante en contra de gradiente de concentración, se necesita un transporte activo y crear un gradiente de protones con una ATPasa. De ahí pasa a las células cribosas (vuelve a entrar en el simplasto) y la entrada de agua arrastra la sacarosa (por el bajo potencial hídrico). En el apoplasto de las células consumidoras hay una enzima llamada invertasa que rompe la molécula de sacarosa en glucosa y fructosa. Estas son cargadas después en el citoplasma de la célula del órgano consumidor mediante transporte con protones. Dentro del órgano consumidor se vuelve a formar la sacarosa. La sacarosa puede almacenarse en las vacuolas (en tubérculos como la patata en amiloplastos) o ser utilizada de inmediato. Si la sacarosa se carga en contra de gradiente en la vacuola se necesita ATP. En general todos los procesos en contra de gradiente de concentración necesitan ATP.
Flujo en el floema Depende de una diferencia de presión entre la fuente y el consumidor. Se da una presión más baja en el sumidero (consumidor). Se ha visto que las descargas pueden ocurrir a lo largo de todo el floema siempre que haya un flujo suficiente de sacarosa. Hay un circuito constante xilema – floema. Puede haber sucesivas cargas a lo largo del tubo, puede haber salida y entrada del floema (recarga). No toda molécula que entra realmente hace un flujo directo, puede entrar y salir varias veces del sistema.
Se cree que si la placa cribosa ofrece demasiada resistencia al flujo, los azucares pueden salir al apoplasto y volver a ser cargados al simplasto.
TEMA 9: NUTRICIÓN MINERAL. Introducción Historia No todos los nutrientes se absorben igual, la planta tiene mecanismos para distinguir los diferentes elementos nutritivos.
En el siglo 19 se vio que la improductividad del suelo se debe a un factor determinado. Cuando un factor depende de múltiples factores se necesita el factor que está en menor cantidad y luego otros pasarán a ser limitantes. A mitad del siglo 19 se empezaron a hacer cultivos con hidroponía, es decir, cultivo en agua. Knop formuló las primeras nociones nutritivas con fines científicos.
Utilizaba soluciones para poder identificar las sales presentes y así formuló las primeras soluciones nutritivas como son el fósforo, el hierro, el potasio, azufre, calcio. Pero hay muchos más como el molibdeno, el manganeso, el zinc, etc. Había impurezas en los experimentos y esto enmascaraba otros que también eran importantes y sin los cuales la planta no podía vivir. Por esto se definieron los elementos esenciales para una planta, lo que no significa que todo lo que se absorbe tiene una función esencial, también puede resultar que haya alguna sustancia tóxica (o no, un ejemplo es el plomo). Demostrar la esencialidad es más difícil que definir la no esencialidad.
Criterios de esencialidad Para que algo se considere esencial este debe ser imprescindible para completar el ciclo biológico, no debe ser sustituible por otro nutriente y tiene que tener una función específica (estructural imprescindible, componente de metabolito vital, o catalítica).
Teniendo en cuenta esto, se pueden listar una serie de componentes: carbono, oxígeno, nitrógeno, hidrógeno, azufre, fósforo, potasio, calcio, magnesio que se necesitan en concentraciones elevadas (en milimolar) conocidos como macronutrientes. Igualmente esenciales pero requeridos en menor concentración son el hierro, manganeso, zinc, cobre, molibdeno, cloro y níquel (en micromolar) conocidos como micronutrientes. Los macronutrientes son igual de esenciales que los micronutrientes, pero necesitan diferentes concentraciones.
El Níquel es un caso especial, se han necesitado dos generaciones para demostrar su esencialidad.
En el primer caso la planta tenía suficiente reserva de níquel, pero cuando se sembró una semilla de esta se vio que era necesario ya que se encontraba en muy baja cantidad.
Además de los elementos esenciales indicados se pueden indicar otros entre paréntesis como el sodio, cobalto y sílice, que significa que son necesarios en ciertas plantas o en ciertas condiciones.
El sílice es esencial para las gramíneas a pesar de que se encuentra en todas las plantas. El Sodio no es esencial en la mayoría de las plantas pero hay especies halófitas obligadas adaptadas a suelos salinos que lo necesitan. El cobalto se necesita en plantas que viven en simbiosis con bacterias fijadoras del nitrógeno.
Disponibilidad de nutrientes en el suelo La disponibilidad es aquella fracción que las plantas pueden absorber. En un suelo puede haber muchos minerales de diferentes tipos y no todos son absorbibles por la planta. Los tipos de nutrientes que pueden absorber son los hidrosolubles (disueltos en agua del suelo) y los que están en forma intercambiable (la planta puede intercambiarlos por protones que segregan las raíces, en el suelo hay partículas muy pequeñas como las arcillas que tienen protones que atraen electrones).
Las plantas pueden segregar/ exhudar protones al medio y estos pueden intercambiarse por los nutrientes que estaban adheridos en los lugares de intercambio catiónico. Le conjunto de nutrientes hidrosolubles que se hayan en los lugares de intercambio son los que están disponibles para las plantas y se les llama suelos con CIC.
Además tenemos otros nutrientes que son fácilmente movilizados gracias a procesos biológicos.
Estos nutrientes pueden ser liberados por exudados de la planta. Los microorganismos del suelo también necesitan de los nutrientes esenciales y estos tienen muchos mecanismos químicos para movilizar nutrientes, algunos serán absorbidos por plantas o bien por otros organismos cercanos.
Finalmente tenemos los difícilmente mobilizables que están disponibles a largo plazo (como silicatos, a largo plazo y a través de procesos de corrosión de las rocas se van liberando elementos que serán absorbidos por las plantas).
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