Morfologia Bloc 1 - 2a part (2017)

Resumen Español
Universidad Universidad Autónoma de Barcelona (UAB)
Grado Veterinaria - 1º curso
Asignatura Morfologia I
Año del apunte 2017
Páginas 24
Fecha de subida 07/06/2017
Descargas 1
Subido por

Descripción

Apunts d'embriologia (BLOC 1 de Morfo I), del 1r parcial (estan dividits en dos documents, la 1a part en castellà que va fer l'Ana i la 2a en català que va fer en Víctor)

Vista previa del texto

Embriologia (Morfologia I) | Júlia Subirós Calm 5 DERIVATS DEL MESODERM El mesoderma es forma en la gastrulació. Components: 1. Cordamesoderma: Notocorda 2. Mesoderma paraxial: Somites 3. Mesoderma intermedi: gonadonefrotoms 4. Mesoderma lateral: format per dues làmines: 4.1 Esplacnopleura 4.2. Somatopleura 5. Mesoderma precordal: mesoderma paraxial (cap) i ectomesènquima cefàlic En estadi de nèrula es poden distingir les 4 1es regions mesodèrmiques: el mesoderma lateral expressa molt BMP-4 mentre que el medial és el que menys n’expressa à gradient de BMP-4. 5.1 NOTOCORDA • • • • Estructura que dóna nom als cordats. És el primer component mesodèrmic primitiu de sosteniment axil de l’embrió. Inducció de la placa neural Establiment de l’eix corporal cranio-caudal 5.2 MESODERMA PARAXIAL: SOMITES La segmentació del mesoderma paraxial es produeix quan es dóna la regració de la línia primitiva, quan els plegaments neurals s’aproximen a nivell de la línia dorsal mitja. Cada cop que es va produint l’aproximació dels plegaments, es van formant els somites (en direcció cranio-caudal). El procés de somitogènesi avança amb l’edat de l’embrió. Per tant, el nº de somites informa sobre com d’avançat està el desenvolupament. Aquest procés avança al mateix temps que regressa la línia primitiva. Per tant, el nòdul de Hensen controla la somitogènesi. És un procés molt finament controlat tant a nivell espaial com temporal. Fases en la formació de somites: 1- Periodicitat: on es formen els somites à Notch / Hairy1 i Efrina B2 – EphA4 2- Epitelització: transformació mesènquima de l’epitelià Fibronectina i N-cadherina 3- Especificació: tipus de somita que es formarà à Gens Hox 4- Diferenciació: transformacions de les diferents parts dels somites per arribar a donar lloc a cartílag, múscul, pell. 1 Embriologia (Morfologia I) | Júlia Subirós Calm 5.2.1 Periodicitat Component de la somitogènesi que indica a l’embrió on es produirà el tall del mesoderma paraxial, és a dir, on es forma on nou somita. El que regula aquest procés és NOTCH. Això es va descobrir mitjançant el trasplantament de teixit embrionari de guatlla on hi ha expressió de NOTCH a teixit de pollastre en una regió on no s’expressa NOTCH, i es va observar que en el teixit de pollastre es formaven somites. El funcionament de NOTCH és molt particular. Activa la síntesi d’una proteïna que actua com a inhibidor de NOTCH. Quan els nivells d’aquest inhibidor són elevats, aleshores NOTCH s’inactiva. Quan l’inhibidor es degrada i n’hi ha poc nivell, aleshores NOTCH s’activa. Es tracta d’una retroinhibició negativa (procés cíclic). NOTCH, a més, també controla el procés a través de l’expressió de la proteïna Hairy-1. És un factor de transcripció homòleg dels gens de segmentació que s’expressen en drosòfila. Es dóna una expressió cíclica de 90 minuts (període que tarda en formar-se un nou parell de somites) que es va modificant; inicialment, s’expressa a la meitat més caudal del mesoderm presomític. Al final del procés, aquesta expressió queda confinada només en la porció caudal del futur somita. Es tracta com una “onada” d’expressió. Expressió de Hairy1 Hairy-1 té altres dianes. Una d’elles són els gens de les efrines i els seus receptors. Aquestes molècules, per tant, tenen una expressió regulada per Hairy-1. Resum: 1) Groc: tub neural amb mesoderm presomític 2) S’activa la zona de tall 3) Onada d’expressió de Hairy-1 4) L’expressió de Hairy indueix l’expressió d’efrines i els seus receptors 2 Embriologia (Morfologia I) | Júlia Subirós Calm 5.2.2 Epitelització Tenim un mesoderma paraxial en fase de mesènquima. Aquestes cèl·lules mesenquimàtiques s’han de transformar en epitelials: transformació mesènquima en epiteli. El procés es comença a produir abans que el somita es separi. Proteïnes implicades: • Fibronectina à en la matriu extracel·lular • N-cadherina (cadherina= calci depenent) à Proteïnes a nivell de la membrana cel·lular. Potencien la unió entre cèl·lules i per tant promouen la formació de l’epiteli. També està molt present en les cèl·lules neurals 5.2.3 Especificació Els segments més cranials formaran somites cervicals, més enrere els toràcics, lumbars... Els gens que regulen i especifiquen el tipus de somites que es formen són els gens Hox. En la zona de canvi d’expressió de Hox 5 a Hox 6 es dóna la diferenciació de somites cervicals i toràcics. L’especificació és un procés que té lloc de forma primerenca. Si es fa un transplantament de la regió cervical d’un mesoderma presomític a una regió toràcica, aleshores en l’embrió receptor es desenvoluparà la vèrtebra del teixit donant. 5.2.4 Diferenciació Es tracta d’un procés que es produeix de forma tardana. El somita ja s’ha separat i, moments després, es produeix la diferenciació de cèl·lules que acabaran donant cartílag, múscul o bé pell. 1- Esclerotom: donarà cèl·lules del cartílag i teixit ossi à vèrtebres i costelles 2- Miòtom: donaran cèl·lules del múscul 2’: llavi epaxial à músculs epaxials (de l’esquena, situats per sobre la columna vertebral) Dermatomiotom 2’’: llavi hipaxial à músculs hipaxials (de la paret corporal i m. de la llengua) 3- Dermàtom: Donaran cèl·lules de la dermis (pell) El dermatomiotom és la suma del miòtom i el dermàtom. Factors implicats en la diferenciació: • Shh: inducció de Pax-1, que és fonamental per tal que la part de l’esclerotom formi cartílag. 3 Embriologia (Morfologia I) | Júlia Subirós Calm • • • Wint 1 i 3 (porció dorsal del miòtom): indueix l’expressió de Myf5 (factor de transcripció de cèl·lules musculars à musculatura axial) Wint i BMP4 (làmina lateral del mesoderma): indueixen l’expressió de MyoD (factor de transcripció de cèl·lules musculars à mm. parets corporals i mm. dels membres) NTF3: viatja fins al dermàtom per especificar-lo 5.3 MESODERMA INTERMEDI A partir del mesoderma intermedi es formaran els gonadonefrotoms. Donarà lloc a: Ronyons: es donen 3 generacions renals (de cranial a caudal) • Pronefros: el seu desenvolupament és depenent dels somites, és a dir, depèn de la presència de mesoderma paraxial à DEMOSTRACIÓ: En l’embrió s’elimina els somites del costat dret. Això provoca que no es formi el pronefros. • Mesonefros • Metanefros (donarà el ronyo definitiu) Gònades: • Ovaris: en algunes aus, un dels ovaris (dret) degenera • Testicles 5.4 MESODERMA LATERAL Format per: Þ Membranes seroses de les cavitats corporals: o Pericardi o Pleura: membranes associades a la cavitat toràcica o Peritoneu: recobriment de la cavitat abdominal Þ Esplacnopleura: endoderm + làmina lateral. Fa referència a les vísceres. Contribueix a formar el sistema circulatori (cor, vasos sanguinis, cèl·lules de la sang...). A partir de la capa de cèl·lules esplàcniques del mesoderma (cobreixen la vesícula vitel·lina) es formen cèl·lules que formen hemangioblasts (en forma d’illots sanguinis), en què la capa interna acabarà donant cèl·lules precursores de la sang (cèl·lules mare de la sang: HSC) i la capa externa donarà angioblasts (precursors de les cèl·lules endotelials). Hi ha dues maneres de formar vasos sanguinis: 4 Embriologia (Morfologia I) | Júlia Subirós Calm o Vasculogènesi: “de novo” à L’esplacnopleura contribueix a formar vasos sanguinis a través d’aquest mecanisme. Es dóna de forma extraembrionària. o Angiogènesi: formació de nous vasos sanguinis a partir de vasos preexistents. Þ Somatopleura: ectoderma + làmina lateral. És la capa externa, capa somàtica lateral. Contribueix a formar els ossos dels membres toràcic i pelvià i també l’estèrnum. 5.5 MESODERMA PRECORDAL (CEFÀLIC) Situat per davant de la notocorda. Es pot subdividir en: Þ Mesoderma paraxial: a nivell del cap no s’ha segmentat completament, de manera que no forma somites sinó somitòmers; només se segmenta a nivell del tronc i la cua. Þ Ectomesènquima cefàlic: mesènquima format a partir de cèl·lules ectodèrmiques de la cresta neural que migren per colonitzar els arcs viscerals (situats ventralment) 5 Embriologia (Morfologia I) | Júlia Subirós Calm ESQUEMA 6 DERIVATS DE L’ENDODERMA L’embrió creix de manera que ha de plegar-se sobre si mateix. Es plega de la següent manera: 1) Es forma el plegament cefàlic 2) Es forma el plegament caudal 3) Plegaments laterals L’endoderma va quedant pinçat, i la connexió amb la vesícula vitel·lina cada vegada és més estreta. El tub endodèrmic (verd) comença a connectar-se amb la vesícula vitel·lina. Es veu limitat per dues estructures: membrana bucofaríngia (1)(cranialment) i la membrana cloacal (2) (caudalment). Aquest tub, a més, està comunicat amb la vesícula vitel·lina. Embolcallant aquest tub es troba l’esplacnopleura. L’endoderma queda formant l’intestí primitiu, que comunica amb la vesícula vitel·lina i la vesícula alantoïdal. Formarà el porta intestinal anterior i posterior; són les zones de màxima torció. Trobem 3 segments d’intestí: • Intestí primitiu anterior: entre membrana bucofaríngia i porta anterior • Intestí primitiu mig: entre els dos portes à en sorgeix la vesícula vitel·lina • Intestí primitiu posterior: entre porta anterior i membrana cloacal à en sorgeix l’al·lantoides 6 Embriologia (Morfologia I) | Júlia Subirós Calm 7 CONCEPTES I MECANISMES DE DESENVOLUPAMENT Zigot à segmentació à blastulació à Mòrula amb blastòmers totipotents (es poden donar cèl·lules tant intraembrionàries (1) com extraembrionàries (2)*). *1: Trofoblast / 2: Massa cel·lular interna Després es va perdent més capacitat de diferenciació: les cèl·lules poden donar un gran ventall de cèl·lules però només d’una única fulla germinal: multipotents. 7.1 Competència Habilitat de les cèl·lules de respondre a uns senyals inductors. És a dir, quan una o més cèl·lules poden arribar a ser un determinat tipus cel·lulars si són exposades a uns senyals inductors. Ex: » neurulació: l’ectoderma és induït per la notocorda per tal de formar la placa neural, plegaments neurals, tub neural... » formació del cristal·lí: tenint teixit ectodèrmic; durant la formació del cristal·lí hi ha una invaginació del prosencèfal: vesícula òptica. Aquesta fa d’inductor de la formació del cristal·lí (1). L’eliminació de la vesícula òptica comporta la NO inducció del cristal·lí (2). Si s’introdueix un teixit competent però no inductor, tampoc es forma el cristal·lí (3). Si s’implanta la vesícula òptica a una altra regió competent, aleshores aquesta serà competent i a més rebrà el senyal d’inducció: es forma un cristal·lí de forma ectòpica (4). Si es trasplanta l’inductor a un teixit no competent, tampoc es formarà (5). 7 Embriologia (Morfologia I) | Júlia Subirós Calm 7.2 ESPECIFICACIÓ Implica un compromís làbil o reversible. Es dóna quan les cèl·lules han rebut els senyals apropiats per a ser neuroblasts, cèl·lules beta pancreàtiques o cèl·lules del túbul renal, però el seu avenç per aquella via de diferenciació pot ser reprimida. És a dir, les cèl·lules competents poden rebre senyals inhibitòries que poden redirigir-les a la formació diferent. 7.3 DETERMINACIÓ Implica un compromís irreversible. La cèl·lula, per tant, té una diferenciació cap a un únic sentit. Una cèl·lula està determinada quan és capaç de diferenciar-se de forma autònoma encara que se la traslladi a una altra regió. à Tipus d’especificació i/o determinació » Autònoma: succeeix en la majoria d’invertebrats, especialment mol·luscs, anèl·lids i tunicats. En estadis de desenvolupament primerencs, quan s’extreu una blastòmera s’observa que aquesta donarà lloc al mateix tipus de cèl·lula que hagués donat lloc abans de ser extreta. Per tant, aquesta cèl·lula ja està “determinada”. Les blastòmeres restants del conjunt, no compensen la manca de les cèl·lules que hauria donat la blastòmera extreta. Per tant, aquest organisme es forma a partir de diferents porcions que són capaces d’autodiferenciarseà desenvolupament en mosaic. » Condicional: especificació que tenen els vertebrats i en alguns invertebrats. Hans Driesch va demostrar que eliminant la cobertura en fase de 4 cèl·lules, les cèl·lules restants eren capaces de donar individus nous. Per tant, la resta de cèl·lules eren capaces de compensar la manca de cèl·lules que hauria donat la blastòmera extreta. Dóna lloc a un desenvolupament per regulació. » Sincital: un sinciti és una cèl·lula multinucleada. Això es deu a que no s’han separat: s’ha produït cariocinesi però no citocinesi. Això és típic dels insectes. Els diferents nuclis queden especificats a 8 Embriologia (Morfologia I) | Júlia Subirós Calm través d’una informació: es tracta d’un gradient de proteïnes. Hi ha un pol anterior on s’expressa la proteïna Bicoid i al pol posterior s’expressa Nanos. En funció del gradient, per tant, queda especificat el destí dels nuclis. Es tracta d’un desenvolupament per gradients de morfògens. 7.4 DIFERENCIACIÓ Adquisició per part d’una cèl·lula de totes les característiques que la fan diferents a la resta. Parlem de cèl·lules precursores. OJO: no són capaces d’autorenovar-se però sí donen lloc a c. diferenciades. » Potència prospectiva: conjunt de capacitats de diferenciació que té una cèl·lula, és a dir, el potencial esperat. » Significació prospectiva: cèl·lula o poblacions cel·lulars a les quals acabarà donant lloc una cèl·lula o població de cèl·lules, és a dir, la destinació esperada. Exemple: un individu en desenvolupament de 4 cèl·lules: la potència prospectiva de cadascuna d’aquelles cèl·lules és tot l’individu complert, però la significació prospectiva és la quarta part d’un individu. 7.5 CREIXEMENT Augment de la mida de l’individu. Es fa en base a dos processos: » Hiperplàsia: augment en el nº de cèl·lules per replicació » Hipertròfia: increment en el volum de la cèl·lula Són dos processos que es donen paral·lelament. Excepte: en la segmentació només hi ha hiperplàsia. En l’etapa pre-natal hi ha algunes cèl·lules que no experimenten hiperplàsia: les neurones, adipòcits, fibres musculars estriades, lomèruls (unitat funcional del ronyó)... Dos tipus de creixement: » Isomèric: l’experimenten animals sobretot invertebrats (artròpodes...). Consisteix en el creixement a un mateix ritme de les diferents parts del cos. Això permet que no variï gaire la forma de l’animal durant el desenvolupament » Al·lomètric: les diferents parts del cos incrementen de manera desigual. Excepció en el món dels invertebrats. En l’Uca pugnax es produeix un creixement al·lomètric en les pinces dels mascles. 9 Embriologia (Morfologia I) | Júlia Subirós Calm 7.6 MORT CEL·LULAR: APOPTOSI Apoptosi: Es tracta d’una mort cel·lular programada. Contrasta amb la necrosi: mort cel·lular deguda a una patologia. L’apoptosi es produeix amb l’objectiu d’eliminar estructures que des del punt de vista evolutiu no tenen sentit però apareixen en fases embrionàries/fetals. Per exemple: Ø Eliminació de la cua de les granotes Ø Eliminació del teixit interdigital en humans. A nivell bioquímic, l’apoptosi està relacionada amb: - Contracció nuclear (nuclear shrinkage) - Condensació de la cromatina - Formació de cossos apoptòtics - Activació de capsases (proteases) - Proteòlisi de la poly-ADP-ribosa polimerasa (PARP-1) - Ruptura del DNA en fragments d’oligonucleosomes. 7.7 SENESCÈNCIA CEL·LULAR Per molt que la cèl·lula s’estimuli, no podrà tornar a entrar en el cicle cel·lular. Per tant, implica un estat de bloqueig replicatiu irreversible. Va ser descobert per un determinat experiment en què es va observar que els fibroblasts tenien un número de divisió determinat i aquestes cèl·lules entraven en un bloqueig de replicació. -Les cèl·lules tenen la seva fase de M G1 S G2 , però hi ha un temps determinat en que entra en fase G0 (és reversible; s’anomena quiescència), però després d’una determinada divisió, les cèl·lules que estan en G0 entren a fase de senescència (bloqueig de replicació IRREVERSIBLE). 7.8 MIGRACIÓ CEL·LULAR En la gastrulació, a través de la línia primitiva s’introdueixen les cèl·lules per formar les diferents fulles embrionàries. 7.9 ADHESIÓ I AFINITAT CEL·LULAR SELECTIVA Es van agafar cèl·lules epidèrmiques presuntives i cèl·lules de la placa neural. Aquestes cèl·lules es reagrupaven en poblacions (no a l’atzar) reconstruint la seva agrupació natural i esperable (segregació en funció del tipus cel·lular). Les posicions finals, per tant, reflexen les posicions embrionàries. L’afinitat cel·lular canvia durant el desenvolupament. 10 Embriologia (Morfologia I) | Júlia Subirós Calm En l’adhesió participen: • Les cadherines són proteïnes transmembranals que permeten la interacció amb una altra cèl·lula (es produeix interacció entre cadherines). • Les integrines també estan a nivell de la membrana, i permeten la unió de la cèl·lula a proteïnes de la matriu extracel·lular. 7.10 ESPECIFICACIÓ I INFORMACIÓ POSICIONAL PER GRADIENTS MORFÒGENS Els morfògens formen uns gradients. En funció de la concentració, es donarà unes característiques a les cèl·lules. L’especificació depèn de la interacció entre cèl·lules veïnes i les quantitats específiques de molècules solubles. Una cèl·lula d’una determinada regió, quan es trasplanta, manté l’essència del lloc on ve. Tot i això, s’adaptarà a l’entorn. Per exemple, en un insecte, si es trasplanta el segment mig de la pota a la porció distal de la seva antena, donarà lloc al segment distal de la pota. 8 IMPLANTACIÓ Procés propi dels mamífers, fonamental per entreteixir les estructures que han de permetre que l’embrió i el fetus s’alimenti de la mare. És la unió més o menys íntima entre blastocist i l’endometri. La major part del procés ocorre en les trompes uterines. 11 Embriologia (Morfologia I) | Júlia Subirós Calm 8.1 FASES En les 1es fases, les diferents cèl·lules estan envoltades d’una estructura (membrana pel·lúcida) que ha d’evitar el germen (mòrula o blastocist) s’uneixi a les trompes (una implantació ovàrica comporta hemorràgies i problemes per a la mare). L’arribada del germen a l’úter té diferent durada en diferents espècies. El blastocist tarda un cert temps en implantar-se; aquest temps en què queda “lliure” en la cavitat uterina és anomenat període implantacional. L’inici de la implantació també varia en les diferents espècies. El final de la implantació es dóna quan la unió entre els teixits materns i fetals es consoliden. Quan arriba a la cavitat uterina, s’ha de produir l’eclosió del blastocist: s’allibera de la membrana pel·lúcida per tal que el germen es pugui implantar. Es produeix mitjançant la producció de l’enzim estripsina (proteasa pel trofoblast que genera un punt de ruptura en la membrana pel·lúcida). Un cop alliberat, tindrà lloc el procés d’implantació. El procés d’implantació té una 1a fase d’adhesió: les cèl·lules del trofoblast s’adhereixen a l’endometri a través d’integrines. Un cop adherit el blastocist, les cèl·lules del trofoblast produeixen enzims com col·lagenasa, estroelisina i activador de plasminogen per tal de destruir, en molts casos, la superfície/mucosa de l’endometri. 8.2 TIPUS Segons el grau d’unió i situació del blastocist a l’endometri: » No invasiva: el blastocist queda adherit a l’endometri d’una forma superficial, de manera que és fàcil desenganxar els teixits fetals dels materns. Tenen una situació central (respecte la llum de l’endometri). Es dóna en carnívors, ungulats. L’endometri de les femelles presenta uns inhibidors dels enzims à Demostració: es van agafar blastocists d’aquestes espècies i es va trasplantar sota la capsula renal i es va observar que tenien capacitat proteolítica. La unió del blastocist es dóna mitjançant vellositats corials (el còrion deriva del trofoblast) 12 Embriologia (Morfologia I) | Júlia Subirós Calm » Invasiva: el blastocist, a través dels enzims que destrueixen la mucosa de l’endometri, penetren en el seu interior. Parlem d’un procés de nidació. o Excèntrica: el blastocist penetra en l’endometri (en la mucosa uterina) parcialment, allotjat en un solc profund. Es dóna en rosegadors. o Intersticial: el blastocist és molt destructiu i per tant penetra completament, allotjat en la llum uterina. Es dóna en primats i cobai. 8.3 ANNEXES EMBRIONARIS Membranes que estan unides a l’embrió i són necessàries per a la seva supervivència. Les funcions globals són nutrició, respiració, protecció i l’eliminació dels productes de rebuig. Des del punt de vista estructural estan formats per dues capes de teixit: una és mesoderma (esplàncnic o somàtic) i una que és endoderma o ectoderma. Estructures: vesícula vitel·lina, amni, còrion i al·lantoides. 9.3.1. En aus Vesícula vitel·lina • • • • • • • Primer annex extraembrionari que es forma. Funció: o Nutrició (“abraça” una gran quantitat de vitel) o Vasculogènesi extraembrionària: està associada a la formació d’una sèrie de v. sanguinis que processen el vitel a l’embrió. Formació: en un estadi de gastrulació, l’endoderma comença a expansionar-se per sobre de la v. vitel·lina. Al mateix temps, hi ha una làmina que el cobreix: el mesoderma esplàncnic. La v. Vitel·lina està unida a l’intestí primitiu mig. El vitel és digerit pels enzims de l’endoderma sent transportat pels vasos sanguinis de la v. vitel·lina. La v. Vitel·lina va disminuint en detriment a l’al·lantoide, que augmenta (diverticle de Meckel). El sinus terminal o vena marginal és el vas perimetral que delimita la vesícula vitel·lina en creixement. V. vitel·lina = endoderma + esplacnopleura 13 Embriologia (Morfologia I) | Júlia Subirós Calm Amni • • • • • Sac membranós que envolta l’embrió i el separa del medi ambient. Delimita la cavitat amniòtica (conté líquid amniòtic: 99% d’aigua, minerals, pigments, hidrats, mucina...) Funcions: o Evitar la dessecació i adherències o Protegir de traumatismes, llum i sons o Aïllar tèrmicament El líquid amniòtic és inicialment produït per l’amni, però més endavant serà l’embrió i fetus que el produeixi. Es pot donar dues situacions en funció del líquid que s’absorbeix i el que es produeix: o Absorció > producció à cada cop hi haurà menys líquid. Això duu a l’ oligohidrami (quantitat de líquid menor del normal). Es pot donar per un problema a nivell d’esòfag, per exemple. o Absorció < producció à hidrami o hidròpia amniòtica. Formació: a partir de 2 plegaments coreoamniòtics (externament és ectoderma i internament és mesoderma somatopleura). Es troben per sobre l’embrió i es fusionen, de tal manera que les dues capes internes formaran l’amni i les dues externes formaran el còrion. Còrion • • • Funcions: o Respiratòria* o Absorció de calci per a formar els ossos*. Ha d’establir una relació amb l’al·lantoide: juntament amb l’al·lantoide formaran la membrana al·lantoïdal. Formació: ectoderma + somatopleura Al·lantoides • • • Funcions: o Respiratòria* o Absorció de calci*. o Dipòsit de productes de rebuig: a mesura que disminueix la v. Vitel·lina, l’al·lantoide augmenta. o Vasculogènesi extraembrionària Format per: endoderma + esplacnopleura. Diverticle de l’intestí prim posterior. 14 Embriologia (Morfologia I) | Júlia Subirós Calm 9.3.2. En mamífers Vesícula vitel·lina Funcions: nutrició i vasculogènesi extraembrionària. Quan el blastocel s’ha plantat, la capa de massa cel·lular interna es delamina i separa i forma la cavitat anomenada blastocel. Aquesta massa delaminada acabarà formant l’hipoblast. Hi ha 2 fases: - separació de les cèl·lules de la massa cel·lular interna formant l’hipoblast que revestirà el blastocel (1). - L’hipoblast formarà l’endoderm extraembrionari de la vesícula vitel·lina i la massa cel·lular interna dóna lloc a 2 porcions: hipoblast i epiblast (2) En mamífers es manté l’estructura de la vesícula vitel·lina. A més, hi ha altres espècies (èquid i gos) en què la vesícula vitel·lina té una funció important. Amni El blastocist ha penetrat més l’endometri. El trofoblast es divideix en 2 porcions: una dóna lloc al citotrofoblast i l’altra al sincitiotrofoblast L’epiblast es dividirà en 2 làmines: a) epiblast que envolta la cavitat amniòtica o ectoamni i b) l’epiblast embrionari (3). A partir de l’epiblast embrionari, tal i com succeeix en les aus, es formaran les 3 fulles embrionàries. à En primats: En les espècies en les quals hi ha una invasió de l’endometri per part del blastocist (es produeix una implantació invasiva intersticial) presenten una amniogènesi per cavitació: es comencen a formar unes vesícules entre mig que donen la separació entre les dues làmines: ectoamni i l’epiblast. 15 Embriologia (Morfologia I) | Júlia Subirós Calm à En carnívors, ungulats i primats menys evolucionats: l’amniogènesi es dóna per plegament pleuroamni. El trofoblast no embolcalla completament la massa cel·lular interna. Entre el trofoblast i la massa cel·lular interna apareixen les cèl·lules de l’ectoamni, que donaran l’ectoamni i es plegaran. Els plegaments convergiran en la línia dorsal mitja i a més el trofoblast també s’unirà per formar el còrion. Amniogènesi per plegament Còrion i al·lantoides La capa del còrion (externament) i al·lantoides (internament) es formen de la mateixa manera que en les aus. El còrion deriva del trofoblast i s’unirà a l’al·lantoide, molt desenvolupat, per formar la placenta. L’al·lantoide és l’únic capaç de formar vasos sanguinis perquè està relacionat amb l’esplacnopleura. 9.4. CIRCULACIÓ EMBRIONÀRIA Embrionària: • Vv. Cardinals comuns • Vv. Cardinals cranials • Vv. Cardinals caudals • Aortes dorsals • Arcs aòrtics • Aortes ventrals Extraembrionària 16 Embriologia (Morfologia I) | Júlia Subirós Calm C. vitel·lina • Vv. Vitel·lines • Aa. Vitel·lines C. umbilical à associada a l’al·lantoides, vasos fonamentals per contribuir en vascularització de la placenta fetal. • Vv. Umbilicals • Aa. umbilicals A través de les venes vitel·lines, especialment les umbilicals (al·lantoidals) hi viatja sang rica en oxigen i nutrients, mentre que a través d’artèries viatja sang pobre en oxigen i rica en CO2 i baixa en nutrients. Circulació intramebrionària:Hi ha 2 aortes dorsals, ventrals i arcs aòrtics. Després de néixer tan ols quedarà una sola aorta. • Molt activa • 2 circulacions independents 9.5. PLACENTACIÓ Característic dels mamífers euteris: placentaris. Els mamífers no euteris són els monotremals (ornitorincs) i els marsupials. S’ha format per aposició de membranes fetals i teixits materns. Té com a objectius apropar les circulacions fetals i maternes però també evitar la barreja de sang fetal i materna. Té 2 parts: » Placenta fetal: còrion provist de vellositats (còrion fondós vs còrion llis) à permet la interacció amb l’endometri » placeta materna: mucosa uterina modificada. Funcions: • Respiratòria • Absorció de nutrients (de nutrició histotròfica a hemotròfica) • Eliminació de productes de rebuig juntament amb l’al·lantiode • Funcions associades a la implantació, la regulació del desenvolupament (gonadotrofines coriòniques) i la protecció dels fetus contra la resposta immunològica de la mare (proteïnes immunorepressores). Inicialment hi ha una placenta coriovitel·lina: en l’euga i gossa és funcional durant el 1r trimestre de gestació; posteriorment, serà substituïda per la corioal·lantoidal. 17 Embriologia (Morfologia I) | Júlia Subirós Calm Placenta corovitel·lina (euga) Placenta corioal·lantoidal Classificació morfològica • • • • Difusa: les vellositats corials formen uniformement un vellut o Completa: cobrint pràcticament tot el còrion à euga o Incompleta à truja Múltiple o cotiledonària à en remugants. Bona part del còrion està desprovist de les vellositats. Es formen cotiledons, que complementaran amb les carúncules* (estructura de l’endometri) Discoïdal à en primats i rosegadors. Només en els extrems hi ha vellositats. Zonals à en carnívors. Les vellositats es disposen en zones en forma de cinturó: o Simple: gos, gat (el cinturó és complet). o Doble: furó, mapache Classificació histològica de la placentació Tipus de relació entre teixits materns i fetals. • Epiteliocorial à en euga, truja, vaca. Hi ha una juxtaposició dels teixits fetals i materns. Entre la sang fetal i la materna, hi ha 6 capes. En el part la mare no perd teixit uterí o endotelià: són placentes adecídues (no hi ha pèrdua de teixit) en el de l’euga i truja i parcialment adecídua en el cas de la vaca (hi ha pèrdua de l’endometri però 7 dies després del part). • Sindesmocorial à en petits remugatns. El teixit fetal ha penetrat una de les capes maternes: l’epiteli uterí (endometri). Per tant, hi ha 5 capes entre el teixit fetal i matern. • Endoteliocorial à en carnívors. El blastocist (teixit fetal) ha erosionat una altra capa: el teixit conjuntiu (matern). Per tant, queden en contacte l’endoteli amb el còrion. Hi ha 4 capes entre el teixit matern i fetal. • Hemocorial à en primats, quiròpters i rosegadors. Hi ha 3 capes que separen la sang materna de la feta. Les 3 primeres són implantació no invasiva i la 4a es tracta d’implantació invasiva. 18 Embriologia (Morfologia I) | Júlia Subirós Calm 8.5.1 Barrera placentària Conjunt de capes cèl·lules que separen la sang materna i fetal. 9.5.1. Circulació placentària De part de la mare, la sang oxigenada arriba a través de l’artèria uterina: proveeix sang oxigenada i nutrients al fetus. Es ramifica a nivell de les vellositats. La sang oxigenada serà recollida per la vena umbilical. La sang pobre en oxigen i nutrients i rica en CO2 és retornada a través de les artèries umbilicals en direcció a les vellositats coriòniques. Els nivells elevats de CO2 seran recollits per branques de la vena uterina (circulació materna). Cordó umbilical (“Funiculus umbilicalis”) Engloba el pedicle vitel·lí (que donarà la vesícula vitel·lina), pedicle al·lantoïdal (v. umbulicals) i també engloba tots els vasos vitel·lins i umbilicals. A més, conté una gelatina de Wharton (teixit mesenquemàtic tou del cordó: Tela mucoidea connectens). A nivell del pedicle umbilical trobem les artèries i venes umbilicals i l’urac: el vestigi del pedicle al·lantoïdal. 19 Embriologia (Morfologia I) | Júlia Subirós Calm Un altre aspecte important és la forma del cordó umbilical:és espiralat. Les artèries umbilicals estan al voltant de les venes umbilicals. Les artèries són de tipus elàstic (NO muscular). Aquest aspecte helicoïdal es pensa que pot ser degut al moviment del propi embrió. La forma és una estratègia per evitar que es trenqui davant un moviment mínim. El fet d’estar torcionat fa que sigui com un motlle. Distingim: • Porció umbilical • Porció amniòtica: englobada a l’amni, més propera a l’embrió. En remugants/porcs només es distingeix la porció amniòtica. 9.6. SAC CORIÒNIC Tot allò que envolta el còrion amb excepció del propi embrió. En el gos La vesícula vitel·lina assumeix molta importància en el cas del gos, sobretot en la 1 fase de gestació. Després és substituïda per l’al·lantoides, que acaba envoltat tot l’embrió. Placenta endoteliocorial à durant la implantació, a nivell dels mantells laterals, es produeixen una sèrie d’hemorràgies. A un costat i altre del cinturó apareixen unes bandes de color verdós: hematomes marginals. Es tracta de la descomposició de la sang, que provoca l’aparició de masses verdoses (degut al pigment hemoclorina). La vena umbilical i esquerra i dreta s’acaben ajuntant a mesura que s’aproximen a l’embrió. En el gos, els diferents sacs coriònics dels fetus estan situats independentment: no hi ha connexions vasculars. Sac coriònic del gos: • Duració gestació en gos: 63 dies • Amniogènesi per plegament: pleuroamni • Fetus cobert per amni i al·lantoide en la seva totalitat • Placenta coriovitel·lina transitòria (onfaloplacenta) • Placenta corioal·lantoidal definitiva • Placenta endoteliocorial, decidua i zonal • Hematomes marginals En el cavall: El cordó umbilical presentarà porció amniòtica i umbilical. 20 Embriologia (Morfologia I) | Júlia Subirós Calm • • • • • • • • • • • Duració de gestació: 335-345 dies Amniogènesi per plegament: pleuroamni Fetus cobert per amni i al·lantoide en laseva totalitat Líquid amniòtic: 3-5L Líquid al·lantoidal: 8-15L Placenta coriovitel·lina transitòria: onfaloplacenta Placenta corioal·lantoidal Placenta epitelocorial, adeciua i difusa completa Càlculs al·lantoidais o hipomans: agrupacions/aglomerats que apareixen als 90 dies de gestació. Tenen un nucli de cèl·lules i diverses capes concèntriques d’adosina, Calci i fosfats. Cordó umbilical amb lloc preformat de ruptura per facilitar el trencament del cordó umbilical La capa vesicular mitja dels vasos es tancaà Quan es trenca el cordó, el reforç muscular es tanca i evita la dessagnació. En la vaca: Ocupa bona part de les dues banyes uterines. Ocupa fonamentalment una de les dues banyes. La banya on es troba el fetus s’anomena banya gràvida de l’úter. En aquest cas, l’al·lantoides no cobreix completament l’amni. Hi ha cotiledons i carúncules uterines: es complementen formant el placentoma, on es concentrarà la major quantitat de vellositats corials. A vegades poden haver gestacions gemel·lars, que no són habituals. Són degudes a que els embrions estan units des del punt de vista vascular (hi ha connexions vasculars). Si els dos fetus són del mateix sexe no passa res; si són de diferent sexe, les hormones masculines influeixen en el nucli femení i el masculinitzen. • Duració de la gestació en la vaca: 279-280 d. • Amniogènesi per plegament (pleuroamni) • Fetus cobert per amni totalment i l’al·lantoide parcialment. • Placenta corioal·lantoidal. • Placenta epiteliocrial, adecidua i cotiledonària. • Carúncules uterines à *Placentoma: cotiledó fetal + carúncules uterines (bòvid) 21 Embriologia (Morfologia I) | Júlia Subirós Calm En el porc: • • • • • • Vesícula vitel·lina molt reduïda. És important la placenta corioal·lantoidal. Duració gestació 114-115 d. Amniogènesi per plegament: pleuroamni Fetus cobert per l’amni totalment per l’al·lantoide parcialment Placenta corioal·lantoidal Plaenta epitelocorial, adedídua, difusa incompleta 10. NOCIONS DE TERATOLOGIA Theratos: monstre à “estudi de les monstruositats” Implica una anàlisi sistemàtica dels defectes congènits, és a dir, anomalies durant el desenvolupament. Es comença a veure com una ciència gràcies a naturalistes com Etienne Geoffroy Saint-Hilaire (1772-1844). És l’estudi dels defectes congènits: anomalies presents en el naixement com a resultat d’errors produïts durant el desenvolupament. Aquests errors permeten distingir dos tipus de defectes: Þ Malformacions: anòmales congènites provocades per aconteixements genètics (mutacions). Sovint es donen diverses anomalies alhora à síndrome. Ex: piebaldisme (albinisme localitzat, sordera, manca de neurones intestinals, anèmia i esterilitat). Þ Disrupcions: anomalies provocades per agents exògens (teratògens). Poden actuar: o Directament sobre l’embrió: radiacions, hipertèrmia, virus (passen la barrera placentària)... o Agents metabolitzats per la mare: anti-tumorals, barbitúrics, dioxines... o Ex: talidomida. Els fetus de les mares que en prenien, naixien amb malformacions als membres: més curts o absents (focomèlia). Hi ha moltes plantes/medicaments o drogues que, si són ingerits, poden causar defectes d’aquest tipus. Períodes de màxima sensibilitat 22 Embriologia (Morfologia I) | Júlia Subirós Calm Període crític: temps durant el qual s’inicia la formació dels esbossos de diferents òrgans: comencen a diferenciar-se com a òrgan. Comença a formar-se la morfogènesi: conjunt de processos que permeten assolir la forma de l’embrió, òrgans, aparells i sistemes. El període crític de l’embrió es localitza al període embrionari, a excepció del sistema nerviós central, que es veu afectat durant un major període de temps. Anomalies congènites Anomalies simples: particualaritats anatòmiques de relativa importància. Ex: • Polidactília • Sindactília: fusió de dits • Onfagocele: aparició d’un forat a la paret abdominal prop del melic, per on surten vísceres abdominals, • Hèrnia diafragmàtica: sortida d’una víscera • Imperforació anal: la membrana cloacal no s’ha obert. Anomalies greus i complexes: (“monstruositat”). • Unitàries: afecten a un individu. Ex: o Localitzades al cap § exencèfal (hèrnia) § cicloencèfal o Localitzades al tronc § celosomians (absència de la part abdominal) § ectrosomians (absència del tronc inferior) o localitzades als membres: § Amèlia (absència completa d’una extremitat) § Focomèlia (absència o reducció de certs segments) • Dobles: afecta a més d’1 individu. Exemples: 23 Embriologia (Morfologia I) | Júlia Subirós Calm • • Bessons units simètrics (=diplòpags o siamesos): els 2 individus estan més o menys desenvolupats, units per diferents parts del cos. El sufix “-pag” equival a “unit per” (cefalòpag, toracòpag, abdominòpag, pigòpag...). Chang i Eng Bunker (1811-1874) estaven units pel tòrax (toracòpags). Els siamesos són bessons monozigòtics. Només un 0’05% de les gestacions donen lloc a bessons idèntics. Els diplòpags poden ser: o Eusonfalians: cadascun amb el seu cordó umbilical o Monofalians: un cordó umbilical comú Bessons units asimètrics (=heteròpags): autòsit i paràsit. 24 ...

Tags: