Tema 7: Estructura i funció de la cèl·lula procariota III (MB) (2016)

Apunte Catalán
Universidad Universidad Autónoma de Barcelona (UAB)
Grado Microbiología - 1º curso
Asignatura Microbiologia
Año del apunte 2016
Páginas 5
Fecha de subida 01/04/2016
Descargas 54
Subido por

Vista previa del texto

TEMA  7:  Estructura  i  funció  de  la  cèl·lula  procariota  (III)     1.  Inclusions   Moltes  vegades  les  cèl·lules  procariotes  presenten  grànuls  i  altres  inclusions  que   actuen   com   a   reserva   d’energia   o   com   dipòsits   de   precursors   de   components   macromoleculars  i  estructurals.       1.1  Polímers  carbonats  de  reserva   Una   de   les   inclusions   més   comunes   són   les   de   poli-­β-­hidroxialkanoats   (PHA),   que   engloben   un   conjunt   de   compostos   lipídics   lipídic   format   per   unitats   d’hidroalkanoats.  Poden  actuar  com  a  reserva  de  carboni  i  d’energia,  i  ocupen   un  gran  tamany  dins  la  cèl·lula.  Poden  trobar-­se  en  bacteris  i  arquees.       -­Un  dels  més  importants  és  l’àcid  poli-­β-­hidroxibutíric  (PHB):  els  monòmers  de   PHB  s’uneixen  per  enllaços  èster  formant  llargs  polímers,  els  quals  s’agreguen   formant   grànuls.   Només   està   present   en   bacteris   i   té   diverses   aplicacions   biotecnològiques   i   ambientals,   ja   que   degut   a   la   seva   consistència   plàstica   i   biodegradable,  és  una  bona  alternativa  a  l’ús  de  plàstics  artificials.     -­Glucogen:  polímer  de  glucosa  que  s’utilitza  com  a  dipòsit  de  carboni  i  energia.       1.2  Polifosfat   Molts   organismes   acumulen   fosfat   inorgànic   (PO4-­2)   en   forma   de   grànuls   de   polifosfat,  els  quals  poden  ser  degradats  i  utilitzats  com  a  font  de  fosfat  per  a  la   biosíntesi  d’àcids  nucleics,  fosfolípids  o  ATP.  El  fosfat  és  un  element  limitant  en   el  medi  natural,  de  manera  que  si  la  cèl·lula  creix  en  excés  de  fosfat  o  de  matèria   orgànica  o  inorgànica  rica  en  fosfat,  ho  acumula  per  a  futurs  usos  en  forma  de   polifosfat.       1.3  Grànuls  de  sofre   Hi   ha   bacteris,   sobretot   quimiolitòtrofs,   que   poden   acumular   sofre   dintre   de   la   cèl·lula   en   glòbuls   fàcilment   vistosos,   de   color   groc.   Aquests   es   poden   situar   intracelul·larment  o  extracel·lularment.  Els  utilitzen  bàsicament  com  a  processos   energètics.   Fan   diverses   reaccions   d’oxidació   de   compostos   reduïts   del   sofre   (sulfhídric)  per  tal  d’obtenir  energia,  transformant-­los  a  sulfats.  Aquesta  reserva   els  hi  serveix  per  poder  seguir  oxidant  el  sofre  i  obtenir  energia  quan  al  medi  no   hi  ha  gran  concentració  de  sulfhídrics.       1.4  Magnetosomes   Són  inclusions  magnètiques,  que  els  hi  permeten  a  alguns  bacteris  orientar-­se   en   un   camp   magnètic.   Aquestes   estructures   són   partícules   intracel·lulars   del   mineral   pur   magnetita   (Fe3O4)   que   formen   filaments   degut   a   que   els   grànuls   petits  es  disposen  un  al  costat  de  l’altre.  L’alineament  dels  magnetosomes  en  la   cèl·lula  els  hi  aporta  propietats  magnètiques  que  permeten  la  seva  orientació  en   una  direcció  particular  de  moviment.  És,  per  tant,  un  tipus  d’inclusió  funcional,  no   de  reserva.       Es  solen  trobar  en  bacteris  flagel·lats  i  que  viuen  al  mar,  i  es  pensa  que  la  funció   dels  magnetosomes  seria  guiar  a  les  cèl·lules  cap  al  fons  marí,  on  els  nivells  de   O2  són  menors  (ja  que  creixen  millor  en  condicions  amb  poc  O2).       1.5  Vesícules  de  gas   Aquestes   estructures   confereixen   flotabilitat   a   les   cèl·lules   permitent   que   els   microorganismes   puguin   viure   o   posicionar-­se   en   les   columnes   d’aigua   (organismes  planctònics),  a  diferent  altura  en  funció  del  nombre  de  vesícules  que   tinguin,   determinat   per   la   necessitat   del   bacteri   de   viure   en   unes   condicions   o   unes  altres.       Estan   presents   únicament   en   bacteris   i   arquees,   i   normalment   les   trobem   en   bacteris   fotòtrofs,   que   necessiten   la   llum   per   obtenir   energia   (com   els   cianobacteris).  Aquestes  vesícules  regulen  la  flotació  i  alhora  també  els  hi  permet   ajustar  verticalment  la  seva  posició  a  regions  on  la  intensitat  de  llum  sigui  òptima   per   a   la   fotosíntesi.   Es   tracta   d’un   mecanisme   de   mobilitat,   i   és   una   inclusió   funcional.       2.  Endòspores   Les  endòspores  són  cèl·lules  diferenciades  que  funcionen  com  a  estructures  de   resistència,  capacitant  així  a  un  organisme  a  resistir  condicions  adverses.  Les   endòspores  representen  l’estat  de  repòs  d’un  cicle  de  vida  bacterià  del  tipus:     Cèl·lula  vegetativa  à  endòspora  à  cèl·lula  vegetativa.     2.1  Formació  d’endòspores  i  germinació   Les  cèl·lules  únicament  esporulen  quan  no  deixen  d’estar  en  creixement,  i  durant   la  formació  de  l’endòspora  la  cèl·lula  vegetativa  es  converteix  en  una  estructura   inert  i  termoresistent.       Les  endòspores  són  produïdes  dintre  de  la  cèl·lula  vegetativa  i  s’alliberen  al  medi   quan  l’espora  està  madura.  L’endòspora  un  cop  alliberada,  quan  les  condicions   són  bones,  germinarà  i  donarà  lloc  a  una  nova  cèl·lula  vegetativa  idèntica  a  la   originària.  La  síntesi  de  l’endòspora  és  un  procés  molt  llarg  que  dura  al  voltant   de   8   hores   i   es   troba   controlat   per   la   pròpia   cèl·lula.   En   canvi,   el   procés   d’activació  de  l’endòspora  enfront  a  un  medi  adequat  és  molt  ràpid.     El   procés   de   formació   d’una   nova   cèl·lula   vegetativa   a   partir   d’una   endòspora   consta  de  tres  fases:     -­Activació:   gràcies   a   l’escalfor,   s’aconsegueix   una   endòspora   susceptible   a   desenvolupar-­se.     -­Germinació:   al   estar   en   presència   dels   nutrients   necessaris   per   créixer,   es   produeix  el  procés  de  germinació  que  és  molt  ràpid  (en  minuts).       -­Creixement:   es   caracteritza   per   la   inflació   visible   de   la   cèl·lula   degut   a   la   acumulació   d’aigua,   la   síntesi   de   RNA   i   DNA   i   proteïnes.   Després   la   cèl·lula   trenca  l’endòspora  i  emergeix  d’aquesta  donant  lloc  a  una  nova  fase  de  cèl·lula   vegetativa.             El   procés   de   formació   d’endòspores   (esporulació)  consta  de  7  fases,  les  quals  estan   regulades  a  nivell  genètic,  de  manera  que  quan   la  cèl·lula  detecta  que  les  condicions  ambientals   són  dolentes,  indueix  els  gens  que  permetran  la   formació  de  l’endòspora.     Cèl·lula   vegetativa   rep   una   senyal   externa   determinada  (dessecació,  densitat  cel·lular,  falta   de  nutrients...)  à  Cascada  de  factors  sigma  que   controlen  la  diferenciació:     1)  Condensació  del  DNA.     2)  Divisió  cel·lular  asimètrica.       3)  Invaginació  del  septe.       4)   Formació   de   la   pre-­espora:   síntesi   de   l’exospori;;   formació   del   còrtex   entre   les   dues   membranes,  i  deshidratació  de  l’endòspora.     5)   Incorporació   de   Ca+2;;   deshidratació   addicional.   Producció   de   SASP   i   d’àcid   dipicolínic.   Formació   de   la   cutícula   de   l’endòspora.     6)   Maduració:   desenvolupament   de   la   resistència  a  la  calor,  radiació  i  agents  químics.       7)   Lisis   de   la   cèl·lula   i   alliberament   de   l’endòspora.       2.2  Estructura  de  l’endòspora   Presenta  moltes  capes  que  són  exclusives  de  l’endòspora  (no  estan  presents  en   la  cèl·lula  vegetativa):   -­Exospori:  capa  fina  proteica  més  externa.     -­Cutícula:  per  sota  de  l’exospori  i  formada  per  proteïnes  específiques.     -­Còrtex:  que  és  una  capa  de  peptidglicà  amb  unions  més  laxes  que  el  de  la  paret   bacteriana  (menys  enllaços).       Més  endintre  trobem  les  estructures  similars  a  les  de  la  cèl·lula  vegetativa:   -­Nucli:  que  conté  la  paret,  la  membrana  plasmàtica,  el  citoplasma,  el  nucleoide,   els  ribosomes  i  altres  orgànuls  cel·lulars.               Els  components  típics  de  les  endòspores  són:   •   Àcid  dipicolínic:  component  químic  característic  de  les  endòspores  i  absent   en   els   cèl·lules   vegetatives.   Es   localitza   en   el   nucli   de   les   endòspores.   Es   solen  formar  complexes  de  dipicolinat  càlcic  ja  que  són  molt  riques  en  ions   Ca+2.   Aquests   complexos   redueixen   la   disponibilitat   d’aigua   a   l’interior,   pel   que  afavoreix  la  deshidratació  de  l’endòspora,  i  a  més  a  més  s’intercalen  en   el  DNA,  estabilitzant-­lo  davant  a  la  desnaturalització  pel  calor.       •   SASP  (small  acid-­soluble  proteins):  són  proteïnes  petites  i  solubles  en  àcid,   localitzades  en  el  nucli  de  l’endòspora  i  que  tenen  dues  funcions  essencials.     -­S’uneixen  fortament  al  DNA  i  el  protegeixen  del  dany  potencial  de  la  radiació   UV,  la  dessecació  i  el  calor  sec.     -­Serveixen   com   a   font   de   carboni   i   energia   durant   la   formació   d’una   nova   cèl·lula  vegetativa  a  partir  de  l’endòspora  durant  la  germinació.  Per  tant,  quan   l’endòspora  ha  de  germinar  per  donar  lloc  a  una  nova  cèl·lula  vegetativa,  pot   obtenir  el  carboni  i  part  de  l’energia  necessària  utilitzant  les  SASP.       2.3  Visualització  d’endòspores   Són  estructures  impermeables  a  la  majoria  de  colorants,  i  per  això  casi  sempre   s’observen   com   regions   no   tenyides   dintre   les   cèl·lules.   Per   tenyir-­les   s’han   d’utilitzar   altres   colorants   com   verd   de   malaquita   en   calent,   aquest   s’uneix   al   dipicolinat  càlcic,  que  només  es  troba  en  endòspores.  És  una  tinció  complicada   ja   que   aquesta   no   pot   entrar   dintre   l’endòspora   degut   a   les   seves   envoltes,   aleshores   d’alguna   manera   s’ha   d’induïr   a   l’endòspora   perquè   germini,   de   manera   que   l’escalfem   sense   cremar-­la   i   el   el   verd   de   malaquita   podrà   entrar   dintre,  perquè  la  inducció  produeix  el  trencament  de  les  envoltes.     Sinó,  també  les  podem  veure  amb  microscòpia  òptica  ja  que  són  estructures  molt   refractants  (desvien  la  llum).       2.4  Aspectes  filogenètics  de  les  endòspores   Hi  ha  uns  20  gèneres  de  bacteris  que  formen  espores,  com:   -­Bacillus  (aeròbic):  sintetitza  proteasa  que  és  utilitzada  a  nivell  industrial.     -­Clostridium  (anaeròbic):  sintetitza  àcids  utilitzats  en  fermentacions.     La  capacitat  de  produir  endòspores  es  troba  únicament  en  una  branca  particular   de   bactèries   grampositives,   però   aquestes   poden   ser   molt   diverses:   anaeròbiques,   aeròbiques,   fotòtrofs,   quimiolitòtrofs...   No   hi   ha   cap   Archaea   conegui  que  sigui  capaç  de  formar  endòspores,  pel  que  suggereix  que  aquesta   capacitat  va  aparèixer  en  l’evolució  després  de  la  divergència  d’aquestes  dues   línies  procariotes.       2.5  Tipus  d’endòspores   Cada  espècie  que  forma  endòspores  ho  fa  en  un  lloc  determinat  de  la  cèl·lula,  i   per  tant,  es  un  caràcter  taxonòmic  que  ens  permet  identificar  i  distingir  bacteris.               Trobem:     -­Endòspores  centrals:  disposades  al  centre  (a).       -­Endòspores  subterminals:  pròximes  a  un  extrem   (b).     -­Endòspores  terminals:  clarament  a  l’extrem  (c).       -­Molts   cops   a   més,   una   endòspora   pot   ser   tan   gran  que  infli  a  la  cèl·lula  mare  en  la  que  es  troba   (d).       2.6  Propietats  i  característiques  de  les  endòspores     1)  És  metabòlicament  inactiva,  és  una  forma  en  repòs.     2)  Són  cèl·lules  diferenciades  a  partir  d’una  cèl·lula  vegetativa.       3)   Són   extremadament   resistents   al   calor,   radiacions   i   compostos   químics   agressius.  És  la  forma  viva  més  resistent  que  es  coneix.  Només  es  poden  matar   si  tractem  amb  una  temperatura  molt  alta  amb  calor  seca  en  una  estufa,  o  amb   calor  humida  a  sobrepressió.     4)  Són  una  estructura  ideal  de  dispersió  mitjançant  el  vent,  l’aigua  o  els  intestins   d’animals.       5)  Les  endòspores  una  vegada  en  el  medi  poden  viure  molts  anys  en  estat  latent,   i  així  conservar  una  espècie  de  bacteri.  S’han  reviscut  diverses  espores  datades   de  fa  més  de  250  ma,  però  aquestes  haurien  estat  protegides  davant  dels  efectes   de  rajos  còsmics  (increïblement  perjudicials  i  productors  de  mutacions),  per  això   actualment  sense  cap  protecció  no  poden  durar  tant,  però  la  seva  capacitat  latent   sembla  que  podria  arribar  a  ser  il·limitada.                                     [acasals]  Més  apunts  a:  https://unybook.com/perfil/acasals       ...