Tema 14 (2014)

Apunte Español
Universidad Universidad Autónoma de Barcelona (UAB)
Grado Bioquímica - 2º curso
Asignatura Fisiologia Vegetal
Año del apunte 2014
Páginas 7
Fecha de subida 14/10/2014
Descargas 37
Subido por

Vista previa del texto

Judith González Gallego Fisiologia vegetal T14 LES FITOHORMONES REGULADORS DEL CREIXEMENT DE LA PLANTA Les fitohormones també regulen el creixement de la planta. El creixement de la planta està controlat per reguladors de creixement: hi ha 5 protagonistes que són els més importants i altres grups de substàncies que participen regulant determinades vies o processos però que no tenen una acció tant genèrica com les anteriors.
Les 5 fitohormones més importants són:  Auxines  Citokinines  Giberrelines  Àcid abscícis (ABA)  Etilè Hormones positives Hormones negatives Les altres substàncies que també tenen una acció reguladora són:  Poliamines: la putrecina és una poliamina i té una activitat reguladora del creixement  Brassionoesteroids  Àcid jasmònic  Oligosacarines: són hidrolitzacions petites de 8 o 9 àtoms de carboni de les hemicel·luloses i tenen un paper molt important en el creixement.
 Productes de síntesi química: es necessari per regular el creixement de les plantes. Quan tenim plantes creixent en quantitats importants sempre s’intenta que es produeixi el màxim possible i que fem el que nosaltres vulguem o necessitem. Podem controlar aquest creixement amb els reguladors químics o bé amb manipulació genètica.
1 Judith González Gallego Fisiologia vegetal T14 LES 5 FITOHORMONES MÉS IMPORTANTS Auxines Es comencen a conèixer a l’any 1758 i el primer que parla d’elles és Darwin. Aquest grup de fitohormones és sens dubte el més important.
Les funcions que tenen són:  Extensió cel·lular. És la seva acció més característica i és la que permet créixer a la cèl·lula i cal tenir present que el creixement no sempre s’ha de produir en el mateix sentit, és a dir, podem tenir un creixement cap a un costat o l’altre i aquests canvis de forma són deguts a senyals de forma com la llum (fotoperiodisme) o la gravetat (gravitropisme) i estan regulats per les auxines.
 Hormona fonamental del creixement  Estimula l’activitat del cambium, el que permet fer créixer la planta en grossor.
 Fonamental en la formació d’arrels ja sigui en la reparació d’arrels o en la nova síntesis d’arrels (permet generar un nou arrelament a la planta).
 Amb el cultiu de teixits és una hormona fonamental per obtenir el creixement que volem: es molt important en creixement del fruit i el partenocarpia (fruit sense llavor).
 Manté l’estructura cel·lular. L’extensió cel·lular es produeix perquè altero l’estructura cel·lular i el que fa l’auxina és activar els enzims hidrolítics de la paret que disminueixen la hemicel·lulosa i per tant es comença a desfer el que permet que la paret sigui més elàstica. En els altres casos en que no es necessari una extensió l’auxina és l’encarregada que l’estructura es mantingui.
 Inhibició del creixement si es troba en altes concentracions. Sabem que normalment una planta estàndard comença al terra i té diferents ramificacions en que la més alta és anomenada brot apical que permet que la planta creixi cap a dalt. Si tallem aquest brot els altres restants hauran de créixer i normalment ho farà el que estigui més a prop del centre de la terra (gravitropisme) tot i que si tinc més llum per un costat o per l’altre això pot variar.
Al parlar dels fenols sabem que és formava triptòfan i una part molt important és que es forma àcid indolacètic, que és una auxina natural i que en funció de les espècies té diferents possibilitats, vies, de formació ja que és una molècula fonamental. Si inhibim la via de formació del shikímic que porta a triptòfan la planta no creixerà.
2 Judith González Gallego Fisiologia vegetal T14 La planta té dominància apical perquè l’auxina es sintetitza sobretot a la part de dalt, al brot apical en models estàndard (existeixen excepcions). Aquesta auxina que es sintetitza es transporta cap a baix fins la punta de l’arrel, la que estigui més a la vora del centre de la gravetat. En aquest procés de transport passa una cosa molt clara: el gradient de concentració varia, la concentració que hi ha adalt de tot és més alta que la de abaix. Això vol dir que l’activitat de l’auxina (i això és extrapolable a d’altres hormones) depèn de la concentració que tingui el teixit o òrgan de la planta.
Per exemple, quan fem el tall de la dominància apical el que fem és canviar la concentració relativa al llarg de tota la planta d’auxina i per tant, això afecta a tota la planta. A l’arrel hi ha un enzim que es coneix com AIAoxidasa que destrueix l’auxina i per tant tota la planta és un compartiment per l’auxina.
Cal tenir present que cada cel·lular vegetal és capaç de formar auxina, totes les cèl·lules vegetals reben auxina de la part superior i la passen a la part inferior però aquestes cèl·lules inicien un procés de diferenciació per formar brots florals també generaran auxina (a part de la que reben). Podríem parlar d’una auxina general en totes les cèl·lules amb gradients diferents o d’una auxina pròpia (això està relacionada amb receptors i transportadors específics).
Giberelines Són un grup de substàncies que van donar molts problemes per entendre el seu funcionament i actualment no es té del tot clar. L’acció és complexa i per tant poden actuar tant en l’extensió com en la divisió cel·lular. De fet, és una hormona que per si sola mai no actua (cap hormona o fa) i aquesta és imprescindible perquè les altres hormones funcionin característicament.
Té una sèrie de trets característics:  L’aplicació externa de giberelines fa que les varietats nanes de les plantes es tornin en plantes normals. Això es produeix perquè el creixement de la planta és cap adalt però evidentment ha de créixer tot. El creixement entre nusos o brots està regulat bàsicament per les giberelines però si no hi ha auxines no creixeran i si no hi ha citoxines.
 El creixement de la planta depèn de les proporcions relatives d’hormones en el teixit i això dependrà de les condicions internes (època de creixement) o de les condicions externes. Si la planta busca llum i creix cap adalt les reines de l’acció són les giberelines ja que allargaran entre els nusos de la planta i per tant, aquesta es farà prima i llarga (mentre que les auxines elaboren un creixement en amplitud).
 Les plantes bianuals són plantes que el primer any només creixen les fulles en roseta (per abaix) i el segon any tenen una tija, fulles i fan flor. Sabem que per l’aplicació de les giberelinas aquestes plantes en comptes de trigar dos anys triguen únicament un any de manera que això vol dir que per satisfer la seva principal característica s’ha hagut de variar la informació genètica de la síntesis de giberalina.
 Són un dels sistemes en els quals es tradueix les senyals del fitocrom el fet que les plantes sigui dia llarg o dia curt depèn del fitocrom i l’acció de les giberelines.
 La seva acció pot actuar amb la producció de fruits parentocàrpics.
 Són fonamentals per la formació de la llavor.
3 Judith González Gallego Fisiologia vegetal T14 Germinació en cereals Sabem que la llavor agafa aigua: l’embrió comença a treballar i comença a sintetitzar giberelines que marxaran fins la capa de la aleurona (capa de cèl·lules a les fulles), en la qual deixen anar uns enzims que marxen al endospermo, on es troben les reserves. Agafaran els nutrients i els hidrolitzaran per donar lloc a nutrients essencials o cotiledon. El procés que li arriba al cotiledon per créixer és la glucosa. Aquest embrió no té fotosíntesis però ha de respirar motiu per el qual necessita glucosa.
Mai veurem un bla de grat totalment consumit perquè sempre queden una part de triptina que mai no es desbranquen i no es converteixen en glucosa.
En general, es formen senyals per generar enzims que permeten recuperar la glucosa i per tant, que es pugui respirar.
Estructura de les giberelines A diferència de les auxines tenim unes 63 giberelines detectades i això es basa en que no es sintetitzen a un lloc de la planta i es reparteixen (perquè el transport d’un terpè és molt difícil) sinó que sintetitzen allà on són necessàries.
4 Judith González Gallego Fisiologia vegetal T14 Citoquinines Són les fitohormones de la multiplicació cel·lular i per tant, són estrictament necessàries perquè es produeixi la reproducció de cèl·lules. La seva estructura es tant bàsica que fa el seu estudi molt complicat perquè estan immerses en el metabolisme dels àcids nucleics i això fa que la seva acció es deu molt més a la aplicació exògena que no al mecanisme íntim.
Les aplicacions d’aquesta hormona són:  Estimulen la mutiplicació cel·lular en els cultius dels teixits i en altres models de creixement.
 Produeixen allargament cel·lular diferent al de les auxines.
 Tenen acció caulinar en cultius de teixits.
 Inhibeixen l’elongació de l’eix radicular principal  Indueixen la floració en plantes que requereixen freds o dies llargs per fer-ho.
 Poden substituir la llum vermella en la germinació o sinergitzar la llum quan aquesta es requereix per germinar.
 Trenquen dormició d’alguns brots  L’efecte més conegut és el antisenescent, que retarda la pèrdua de clorofil·les i proteïnes. És clara la seva participació en el procés de senescència, que ve marcada per tres processos: o Pèrdua de les clorofil·les o Degradació i mol·lició de les proteïnes o Degradació i mol·lició del DNA El procés de senescència foliar de la planta és un procés basant reversible. L’antisenescent per essència és la citoquinines perquè són capaces de restrablir una sèrie de processos dins la sítnesi de RNA perquè el que fan és faciliitar la mutiplicació cel·lular, per això l’allargament cel·lular diferent de les auxines es basa en el procés de diferenciació cel·lular.
 Provoquen un efecte de “sumider” en el lloc de la seva aplicació.
 La seva acció sobe la regulació de la síntesis de RNA, afavorint a la RNA-sintasa i inhibint les ribonucleases.
Aquesta és doncs una hormona molt important per la germinació, ja que l’embrió necessita d’una multiplicació cel·lular.
5 Judith González Gallego Fisiologia vegetal T14 Àcid abscísic (ABA) Les altres hormones les podríem classificar com hormones positives perquè elaboren el creixement mentre que les dues hormones restants són negatives i són les responsables d’elaborar que el procés de creixement sigui més lent o bé apareixen en situacions desfavorables.
Les funcions d’aquesta hormona són:  Accelerar la sensescència en les fulles de plantes. Això es coneix per la pèrdua d’organs en una planta com una tulla o fins i tot, en condicions molt dolentes, la tija (aquesta hormona regula la caiguda i el procés per el qual cauen) Quan canviem les condicions de temperatura l’ABA es sintetizarà i per exemple, cauran les fulles del arbre.
 Com a hormona negativa inhibeix el creixement: si una condició ambiental fa que apareixi l’ABA (com el fred) això provocarà que la planta no creixi però si la planta ha començat crèixer per estímul també parara.
 Es negativa en el creixement però després sabem que és fonamental per la planta perquè permet captar les condicions ambientals.
 Tancament dels estomes i per tant, està relacionada amb l’estres hídric  Antagotnitza la inducció d’α-amilasa.
Dos investigadors van treballar amb la mateixa molècula i els dos l’anomenaven de dues formes diferents: ABA o dormilina.
Sabem que si fa fred la planta no brotarà ni germinarà i per tant la fitohormona ABA és la responsable d’aquest efecte. El creixement de la planta respon sobretot a les condicions ambientals.
L’ABA es sintetitza a partir de la santoxina, que es deriva de la síntesi dels carotenoides i en particular de les xantòfiles. Metabòlicament està relacionat amb la síntesis de pigments fotosintètics. Aquesta es sintetitza allà on fa falta perquè es dona com a resposta a condicions ambientals.
6 Judith González Gallego Fisiologia vegetal T14 Etilè Aquest té una característica molt important i és que és la única hormona que es gas i això dona molts problemes per localitzar els seus receptors. Hem de tenir en compte dos efectes diferenciats:  Triple resposta de les lleguminoses en funció de l’etilè o Reducció de la elongació (fa la planta més curteta, les cèl·lules que creixen per l’acció de les auxines són més petites)  o Agument de la expansió radial de la tija (és una acció positiva) o Orientació horitzontal (canvia totalment l’efecte del gravitropisme, la planta pot crèixer de costat) Accions fisiològiques del etilè o Epinàstia (quan les fulles perden la seva perpendicularitat, la planta es merceix) o Absissió de fulles (també participa l’ABA) o Maduració i sensescència de flors i fruits o Altres efectes associats a la maduració i envelliment o Elongació de plantes aquàtiques Es va descobrir a Hawaii en un hivern que feia fred: en creuar llenya per escalfar l’hinvernacle i es va adonar que les pinyes florien. La llenya en cremar-se produeix etilè, per tant l’aplicació industrial absoluta és madurar els fruits.
L’etilè es sintetitza a partir de la meteonina. Aquesta meteonina no és solament un aminoàcid per formar proteïnes sinó que permet donar lloc a substàncies molt importants. En l’esquema podem veure la interacció entre les diferents hormones i l’etilè com a exemple que mai van soles.
7 ...