T.2 : LA CÈL·LULA VEGETAL (2016)

Apunte Catalán
Universidad Universidad de Girona (UdG)
Grado Biología - 2º curso
Asignatura Citologia i Histologia vegetal
Año del apunte 2016
Páginas 20
Fecha de subida 08/10/2017
Descargas 0
Subido por

Vista previa del texto

    TEMA  2:     LA  CÈL·∙LULA   VEGETAL                   2.1  –  Cèl·∙lules  i  orgànuls     2.2  –  El  vacúol     2.3  –  El  citoesquelet     2.4  –  Comunicació  cel·∙lular                                     2.1  –  CÈL·∙LULA  I  ORGÀNULS       Les   cèl·∙lules   són   estructures   dinàmiques   que   es   troben   en   constant   transformació   (transformació  contínua  à  des  del  naixement  fins  la  mort)   La  major  part  dels  canvis  estan  lligats  a  la  diferenciació   -­‐ Diferenciació   à   afecta   a   à   forma,   volum,   abundància   relativa   d’orgànuls   i   propietats  de  la  paret  cel·∙lular.       Després  del  procés  de  diferenciació  les  cèl·∙lules  continuen  transformant-­‐se  però  molt   més  lentament.  Alguns  canvis  són  reversibles  (ex.  entrada  –sortida  de  reserves)  i  altres   són   irreversibles   associats   a   l’envelliment   (acumulació   de   dipòsits   de   cristalls   o   pigments,  enduriment  progressiu  de  la  paret  cel·∙lular)     Tres  estats  en  la  vida  d’una  cèl·∙lula     Cèl·∙lula  en  estat  meristemàtic:     -­‐ Cèl·∙lules  s’acaben  de  dividir,  són  petites  i  arrodonides,  sense  vacúol  central  ni   cloroplasts  =  cèl·∙lules  meristemàtiques     Nucli  à  en  la  posició  central  amb  la  cromatina,  nuclèol  i  embolcall  nuclear.     -­‐ Citoplasma  à  dens,  amb  orgànuls  repartits  per  igual  a  la  cèl·∙lula  (no  predomina   cap  d’ells).  Conté  pro-­‐plastidis  (PP)  i  mitocondris  (M).  No  s’ha  desenvolupat  el     vacúol  (V;  petit  i  perifèric)  i  la  paret  cel·∙lular  és  prima.     -­‐ Cèl·∙lules  polivalents  o  totivalents  (no  tenen  especialització  funcional)       PP       D   N     M       n       V               Cèl·∙lula  en  via  de  diferenciació:   -­‐ Cada  cèl·∙lula  posa  en  marxa  un  programa  genètic  d’activació  /repressió  de  gens   molt   ben   regulat   per   adquirir   l’especialització   funcional   segons   la   posició   que   ocupa  a  la  planta:  fotosíntesi,  transport,  protecció...     -­‐ Creixement   de   petits   vacúols   que   es   fusionen   en   un   vacúol   central   per   la   transformació  del  citoplasma  que  s’especialitza  i  pels  canvis  en  la  paret.         Cèl·∙lula  madura  diferenciada:   -­‐ Citoplasma   mostra   el   predomini   dels   orgànuls   per   portar   a   terme   la   funció.   L’especialització   es   pot   observar   en   la   morfologia   (ex:   cèl.   especialitzada   en   fotosíntesi  tindrà  cloroplasts  i  no  amiloplasts   -­‐ Són  univalents  (cada  cèl·∙lula  fa  una  sola  funció  específica)       • El  creixement  d’estat  meristemàtic  al  de  cèl·∙lula  diferenciada  és  molt  intens,  de   l’ordre  de  10  vegades  (fins  a  100  vegades  o  més).     • Aquest  creixement  es  produeix  en  un  espai  de  temps  molt  curt  (d’hores  o  dies).     • Mentre   dura,   les   cèl·∙lules   requereixen   molta   E   i   tenen   un   metabolisme   molt   actiu,   però   un   cop   s’han   expandit   són   cèl·∙lules   autòtrofes,   fotosintètiques   i   sèssils,  que  consumeixen  poca  E  i  metabolisme  intensitat  molt  baixa.  Tenen  la   paret  cel·∙lular  formada  per  cel·∙lulosa  i  lignina,  substàncies  que  necessiten  poc   manteniment.       • Cèl·∙lules   meristemàtiques   més   fàcils   per   l’estudi   i   l’observació.   Cèl·∙lules   diferenciades   més   difícils   de   tractar   (paret   gruixuda   i   a   vegades   amb   lignina,   més  grosses,  vacúol  molt  gros  al  centre)       Cèl·∙lula  vegetal     -­‐ La   més   representativa   à   cèl·∙lula   del   parènquima   clorofíl·∙lic   (clorènquima)   à   especialització:   fotosíntesis   à   característiques   bastant   comunes:   vacúol   central,  al  seu  voltant:  nucli  +  orgànuls  i  paret  cel·∙lulòsica  prima.     Però  moltes  cèl·∙lules  à  no  fotosintètiques,  paret  modificada,  no  vacúol  central.     -­‐ Com  es  defineix?     Unitat   d’estructura   i   de   funció,   que   creix,   es   reprodueix   i   respon   als   estímuls.   Actua   com   un   tot   i   dóna   respostes   unitàries.   Ho   fa,   en   part,   gràcies   als   seus     orgànuls,   el   qual   cadascun   té   la   seva   pròpia   funció.   Segons   la   funció   uns   orgànuls  es  desenvoluparan  més  que  d’altres.              Orgànuls  més  importants  pel  desenvolupament:   Membrana  plasmàtica   Mitocondris   R  endoplasmàtic   Ribosomes   Aparell  de  Golgi   Microcossos                   Plastidis   (cloroplasts)   à   segons   la   funció   poden   ser   cloroplasts   (fotosíntesi),   amiloplasts   (reserva)   Vacúol   Citoesquelet   Paret   cel·∙lular   à   els   seus   canvis   determinen   propietats  mecàniques  (no  orgànul)   1. ORGÀNULS:     Membrana  plasmàtica  (PM)     -­‐ No  té  colesterol  (diferència  amb  cèl·∙lula  animal)   -­‐ Difícil  d’aïllar  i  observar  al  microscopi  degut  a  la  paret   -­‐ Tècniques   de   marcatge   (ús   de   gens   reporter   i   proteïnes   fluorescents   faciliten   l’observació)  à  es  vol  demostrar  que  una  proteïna  determinada  es  troba  a  la   PMà  nous  avenços     Ribosomes  i  poliribosomes     Cèl·∙lules   en   creixement   (estat   meristemàtic)à   síntesi   molt   activa   à   abundants   ribosomes  lliures  o  units  al  RE.  Cèl·∙lules  ja  diferenciades  à  ribosomes  i  RE  en  regressió       Aparell  de  Golgi     Dictiosomes:   sacs   o   cisternes   de   l’aparell   amb   organització   cis/trans   i   una   xarxa   de   vesícules  associada  al  cantó  trans.  Hi  ha  un  tràfic  de  vesícules  molt  intens  entre  el  RE,   els  dictiosomes  i  la  PM.     -­‐ Cèl·∙lula  vegetal  à  molts  dictiosomes  a  la  perifèria  à  síntesi  de  la  PC       Abundants  en  les  cèl·∙lules  en  creixement  i  escassos  en  cèl·∙lules     madures     -­‐ Tècniques   per   l’observació   i   reconstrucció   dels   dictiosomes:   gens   marcadors   (GFP),  TEM  (tomografia)  i  microscòpia  confocal  amb  reconstrucció  digital         Microcossos  (microbodies)       Són   vesícules   envoltades   de   membrana   amb   matriu   granular   densa.   Sovint   contenen   un  cos  cristal·∙lí     -­‐ Difícils   de   distingir   d’un   vacúol   però   s’identifiquen   per   reaccions   histoquímiques  que  detecten:  act.  Peroxidasa  i  catalasa.     -­‐ Es  troben  en  totes  les  cèl.  eucariotes  però  més  abundants  en  vegetals.     -­‐ 2  tipus:   • Peroxisomes:  en  animals  i  plantes,  contenen  enzims  oxidatius:   o Peroxidases  à  produeixen  H2O2     o Catalases  à  descomponen  H2O2ç   *També  poden  contenir  enzims  que  catalitzen  la  beta  oxidació  de  lípids   *Abundants  a  cèl.  dels  cotiledons       • Glioxisomes:   només   en   plantes,   contenen   enzims   oxidatius   i   enzims   glioxilats   à   metabolitzen   les   reserves   lipídiques   de   la   llavor   durant   la   germinació  i  a  través  del  cicle  del  glioxilat  à  paper  en  la  fotorespiració   recuperant  una  part  del  C  amb  producció  de  peròxids.     Proplastidis  i  mitocondris  (orgànuls  d’origen  simbiòtic)     -­‐ Els  dos  tenen  doble  membrana,  DNA  circular  i  ribosomes  70S   -­‐ Cèl·∙lula  meristemàtica  à  plastidis  en  forma  de  proplastidis  (morfologia  similar   als   mitocondris).   A   mesura   que   la   cèl·∙lula   es   diferencia   els   proplastidis   es   converteixen  en  cloroplasts.   -­‐ Genoma  en  conjunt  pot  representar  ¼  del  total  de  gens  de  la  cèl·∙lula     Proplastidi:   -­‐ Forma  més  simple  de  plastidi   -­‐ Petites   vesícules   de   forma   ovalada   però   molt   polimòrfics.   Envoltats   per   dues   membranes:  externa  llisa  i  interna  amb  replegaments  o  lamel·∙les.     Distinció  de  mitocondris:  proplastidis  són  més  grans  i  arrodonits  i  presència  de   lamel·∙les  axials.  Contenen  alguna  goteta  lipídica  i  petites  quantitats  de  midó.     -­‐ No  es  creu  que  facin  cap  funció  específica,  20  per  cèl·∙lula   -­‐ ADN  circular  sense  histones  de  doble  cadena  amb  proporció  C-­‐G  +  petita  que   en  l’ADN  nuclear.     Codifiquen   gens   de   fotosíntesi   (no   tots)   i   gens   per   replicació,   transcripció   i   traducció.     Pot  representar  el  20%  de  l’DNA  de  la  planta.       Mitocondri:   -­‐ Diferències   amb   l’animal   à   crestes   digitiformes   i   la   cadena   respiratòria   amb   alguns  enzims  específics       Diversitat  dels  plastidis     -­‐ Algues  i  molses  à  un  tipus  de  plastidi  =  Cloroplast   Plantes  cormòfites  à  cloroplasts  i  altres  (especialitzats  en  altres  funcions).     Tots  els  plastidis  deriven  del  proplastidi  (forma  embrionària)       -­‐ Especialització   plastidis   à   relacionat   amb   la   colonització   del   medi   terrestre   (evolució)   Plantes  antigues  comencen  a  especialitzar-­‐se  à  part  aèria:  cloroplasts  (foto.)                                                                                                                                    à  part  subterrània:  amiloplasts  (reserva)     -­‐ Transformació:  proplastidi  à  diferents  tipus  de  plastidi   Serà   un   tipus   o   un   altre   depenent   del   lloc   de   la   planta   i   es   produeix   per   interacció  del  genoma  plastídic  i  el  patró  genètic  de  la  cèl·∙lula.     Mesòfil  à  cloroplasts   Arrel  à  amiloplasts       Cloroplasts     -­‐ Plastidi   especialitzat   en   la   fotosíntesi,   responsable   de   la   capacitat   autotròfica   de  les  plantes.     -­‐ -­‐ -­‐ -­‐ -­‐                             Són  la  classe  de  plastidis  més  abundant.     Color  verd  i  forma  lenticular,  generalment  grossos  i  sovint  igual  o  més  grossos   que  el  nucli.  Representen  del  20  al  50%  del  volum  del  citoplasma   El   seu   nombre   en   la   cèl·∙lula   varia   segons   la   funció   que   faci   aquesta.   En   el   mesòfil  podem  trobar  de  20  a  50  cloroplasts  per  cèl·∙lula.  Depèn  de  l’sp.     Organitzats   amb   grana:   conjunt   de   petits   sàculs   circulars   de   color   verd   anomenats  cada  un  tilacoide  units  entre  sí  amb  lamel·∙les.    L’espai  que  queda  és   l’estroma.     Cèl·∙lules   del   mesòfil   à   cloroplasts   ben   estructurats,   en   canvi   cèl·∙lules   on   la   fotosíntesi  no  és  la  funció  principal  à  lamel·∙les  més  desorganitzades.             Parènquima   fotosintètic  o   clorènquima   (amb  abundants   cloroplasts  a   cada  cèl·∙lula             -­‐ -­‐ -­‐     Té   dues   membranes   (interna   i   externa)   on   al   mig   hi   trobem   l’espai   intermembranós.   L’espai   intern   és   l’estroma   que   conté   una   matriu   proteica,   filaments  de  DNA  circular  i  ribosomes.     La  membrana  interna  es  replega  formant  les  lamel·∙les  i  la  grana.     En  aquesta  membrana  hi  ha  els  pigments  fotosintètics  i  la  cadena  de  transport   electrònic.     En   l’estroma   hi   trobem   els   enzims   per   la   síntesi   de   glucosa   (Cicle   Calvin)   i   el   midó.   El  conjunt  de  tots  els  plastidis  d’una  cèl·∙lula  =  PLASTIDOMA     Amiloplasts     -­‐ Plastidis  que  actuen  de  dipòsit  de  midó   -­‐ Es  troben  en  òrgans  de  reserva    (cotiledons,  còrtex  de  l’arrel,  tubercles  i  fruits)   -­‐ Són  grossos  i  arrodonits  amb  protuberàncies  (acumulació  midó)   -­‐ Internament   à   poques   lamel·∙les   entre   les   quals   s’hi   observen   els   grans   de   midó   -­‐ Midó:   • A  l’interior  de  les  lamel·∙les  o  a  l’estroma  a  partir  d’un  nucli  de  formació   (pot  haver-­‐n’hi  més  d’un)   • Creix  la  quantitat  à  deforma  la  membrana  à  trencament  à  gra  lliure   a  la  cèl·∙lula     • Obtenció   à   conreus   à   cereals,   tubercles   (ex.   Patata),   llavors   lleguminoses...     • Morfologia  del  gra  diferent  segons  sp.     • Polisacàrid:   o Amilosa:  polímer  lineal  amb  unions  gluc  1-­‐4     o Amilopectina:  polímer  ramificat,  -­‐  soluble  amb  unions  1-­‐4,  1-­‐6   o Es  diposita  en  capes  concèntriques  al  voltant  d’un  punt  central  o   hílum  amb  disposició  semicristal·∙lina  que  presenta  birefringència   en  forma  d’una  creu  de  Malta.     o Propietats   dif.   segons   proporció   dels   components.     Com   +   amilopectina   à   -­‐   solubilitat   à   +   temps   de   cocció   de   farines   Ø Aplicacions  pràctiques:     Gra  dur  (+  amilopectina)  =  confecció  espaguetis   Gra  tou  (-­‐  amilopectina)  =  pastisseria         Midó                                       Lamel·∙la   Leucoplasts     -­‐ Grup  heterogeni  de  plastidis  sense  pigments  que  no  són  amiloplasts.     -­‐ Acumulen  reserves  proteiques  (proteoplasts)  o  lipídiques  (oleoplasts)  en  llavors   i  fruits.     -­‐ Plastidis  poc  definits  de  teixits  interns  que  encara  que  rebin  llum  à  no  verds,   no  més  lamel·∙les.       Oleoplasts   Proteoplasts       Cromoplasts     -­‐ Plastidis  amb  pigments  fotosintètics  à  carotens  (taronja),  xantofil·∙les  (groc)  o   licopens  (vermell).  Es  troben  als  pètals,  epidermis  de  fruits,  algunes  arrels.       -­‐ Són   polimorfs.   Estructura   interna   à   aspecte   desorganitzat   amb   lamel·∙les   tubulars  o  membranoses,  abundància  de  cristalls  i  gotes  lipídiques  a  l’interior.     Forma   arrodonida   globular   (pètals),   forma   aplatada   amb   acumulacions   de   cristalls  (arrel  pastanaga)                               Lípids   Lamel·∙les   Cristalls   Etioplasts     Etiolament:  germinació  de  les  plantes  en  la  foscor.     -­‐ Brot   allargat,   arrel   curta,   cotiledons   no   es   despleguen   i   no   es   sintetitza   clorofil·∙la.   Això   indica   que   la   llum   controla   el   desenvolupament   à   fotomorfogènesi   -­‐ En   òrgans   aeris   à   proplastidis   evolucionen   à   plastidi   etioplast:   són   força   grossos,   cos   central   cristal·∙lí   anomenat   cos   prolamel·∙lar   (a   la   perifèria   té   sacs   tilacoides  i  lamel·∙les  desorganitzades):  conté  un  pigment  à  protoclorofil·∙lida  i   una  certa  quantitat  de  carotè.       Conversió  d’etioplasts  en  cloroplasts  i  viceversa:   Quan   les   plantes   etiolades   es   posen   a   la   llum   à   cos   prolamel·∙lar   es   desagrega,   s’organitzen   lamel·∙les   i   sacs   tilacoides   i   la   protoclorofil·∙lida   à   transformació   à   clorofil·∙la  (procés  reversible)     -­‐ Estudi   dels   etioplasts   à   clau   per   entendre   relacions   entre   els   diferents   plastidis.       La  imatge  mostra  la  transformació  de  proplastidis  en  etioplasts  madurs  en  el  coleòptil   de  civada  germinat  en  la  foscor   Etioplast         Coleòptil:   beina   que   es   forma   a   l’embrió   i   protegeix   el   meristema   apical.   Durant   germinació   aquest   creix   amb   les   fulles   del   brot   dins,   creix   per   la   base,   per   tant,   la   part   apical  és  la  madura.     El   creixement   es   para   i   les   fulles   trenquen   la   beina   i   surten  a  l’exterior.     Proplastidi         Plastidis  à  gran  plasticitat     Diferenciació:   -­‐ Òrgans   aeris   (fulles,   tiges):     proplastidis   à   cloroplasts   o   cromoplasts   (a   vegades)     -­‐ Arrel   i   teixits   interns   brot:   proplastidis   à   amiloplasts   o   leucoplasts   o   cromoplasts  (a  vegades)   -­‐ Maduració  de  flors  i  fruits:  cloroplasts  à  cromoplasts  (epidermis)  o  amiloplasts   (parènquima)       Reconversió:     -­‐ Òrgans  subterranis:  llum  provoca  -­‐-­‐>  amiloplasts  i  leucoplasts  à  cloroplasts     -­‐ Transformacions  transitòries:  ex.  en  situacions  d’estrès     Desdiferenciació:     Plastidis   diferenciats   (cloroplasts,   amiloplasts,   etioplasts...)   es   poden   desdiferenciar   a   l’estat  de  proplastidis.  Ex:  proplastidis  del  zigot  provenen  del  leucoplasts  o  cloroplasts                                             Relacions  evolutives     -­‐ Forma  més  primitiva  à  cloroplast  (única  forma  present  en  algues  i  molses)   -­‐ Aparició  amiloplasts  à  lligat  a:   o Colonització  medi  terrestre   o Separació   part   fotosintètica   (brot)   dels   teixits   que   acumulen   reserves   (arrel)   -­‐ Aparició   cromoplasts   à   origen   polifilètic   à   evolució   a   partir   de   cloroplasts   senescents  o  amiloplasts                     2.2  –  EL  VACÚOL     Les   cèl·∙lules   vegetals   diferenciades   tenen   un   vacúol   central   que   ocupa   el   80-­‐90%   de   volum  de  la  cèl·∙lula  i  el  citoplasma  es  troba  a  la  perifèria.     Vacúol:  cavitat  o  vesícula  limitada  per  una  membrana  (tonoplast),  que  conté  una  part   aquosa  (suc  vacuolar).  Forma  part  del  sistema  endomembranós  de  la  cèl·∙lula.     La   vesícula   és   travessada   per   finíssims   filaments   citoplasmàtics   (estabilitzats   per   FActina)  a  través  dels  quals  es  desplacen  els  orgànuls  i  també  el  nucli  per  situar-­‐se  en   el  centre  de  la  cèl·∙lula  quan  es  prepara  per  la  divisió.       Orgànul  multifuncional:     -­‐ Funció   osmòtica   i   genera   la   pressió   de   turgència   (sosté   els   teixits   tous   de   la   planta)   -­‐ Permet   que   la   cèl·∙lula   creixi   en   volum   sense   que   creixi   el   citoplasma   (manera   eficaç  de  creixement)   -­‐ Conté  alguns  enzims  lítics  i  té  funció  de  lisosoma  (compartiment  de  degradació)   -­‐ Emmagatzematge  transitori  de  metabòlits  i  permanent  de  productes  residuals   -­‐ Provoca   que   el   citoplasma   estigui   a   la   perifèria   i   això   afavoreix   als   intercanvis   amb  el  medi.               N       tonoplast     MP   suc  vacuolar     V   citoplasma     Cl             Observació  del  vacúol:     El   marcatge   fluorescent   de   proteïnes   solubles   al   citosol   i   al   nucleoplasma   o   del   RE   demostra  la  presència  d’un  espai  a  la  cèl·∙lula  no  ocupat  que  correspon  al  vacúol.     Tonoplast   à   marcadors   específics   à   prot.   TIP   es   fusionen   amb   GFP   o   altres   per   la   localització  de  la  membrana.     Suc   vacuolar   à   identificació   per   contingut   de   pigments   o   per   colorants   o   per   acumulació   de   proteïnes   en   el   vacúol   com   la   faseolina   (prot.   de   reserva   dels   cotiledons)     Biogènesi  del  vacúol:     -­‐ Cèl·∙lules   meristemàtiques   à   petits   vacúols   (pro-­‐vacúols)   es   formen   per   dilatacions  del  RE.     -­‐ Procés  de  diferenciació  à  dilatació  i  fusió  dels  pro-­‐vacúols  à  vacúol  central  à   desplaçament  nucli  i  orgànuls   -­‐ En   una   mateixa   cèl·∙lula   poden   coexistir   vacúols   petits   i   grans.   Conjunt   de   vacúols:  VACUOMA     -­‐ El   vacúol   central   ja   format   també   podrà   produir   canvis   de   fragmentació   en   vacúols  més  petits  en  algun  moment.       Creixement  cel·∙lular  del  vacúol:     S’incrementa   la   superfície   d’intercanvi   sense   augmentar   el   citoplasma.   Això   facilita   processos   bàsics   per   a   un   organisme   sèssil   i   fotosintètic:   intercanvi   d’ions   i   nutrients   amb  el  medi,  la  difusió  de  gasos  i  la  captació  de  llum  per  la  fotosíntesis  (cloroplasts  a  la   perifèria)   És  una  manera  efectiva  i  barata  de  créixer         1.  SUC  VACUOLAR:     És   el   contingut   del   vacúol.   És   una   solució   aquosa   amb   osmolaritat   elevada   i   un   pH   àcid   (citoplasma  té  pH  bàsic).     Conté  en  dissolució:   -­‐ ions   -­‐ Alguns  nutrients:  sucres,  àcids  orgànics,     -­‐ Productes  residuals:  pigments,  alcaloides...     -­‐ Enzims  hidrolítics  (proporcions  baixes)       2.  TONOPLAST:     És  la  membrana  que  separa  el  contingut  del  vacúol  (suc  vacuolar)  del  citoplasma.     -­‐ És  sensible  a  l’osmosi  i  més  resistent  a  la  manipulació  que  la  MP   -­‐ Aïlla   al   vacúol   per   procediments   mecànics   o   químics   i   fa   que   sigui   íntegra   i   respongui  a  la  osmosis.     -­‐ És  una  membrana  semipermeable  i  el  transport  pot  ser:   • Passiu  (no  consumeix  ATP,  a  favor  de  gradient)   o Difusió  simple   o Canals  iònics   o Transportadors  específics  (transport  facilitat)   • Actiu  (consum  ATP,  pot  ser  contra  o  a  favor  de  gradient)   o Bomba   de   protons   à   genera   potencial   osmòtic   i   contribueix   a   estabilitzar  el  pH  del  citoplasma                                         Difusió  i  osmosi:     La   difusió   és   el   procés   pel   qual   les   molècules   es   barregen   degut   a   l’energia   cinètica   del   moviment.       L’osmosi   és   el   moviment   de   les   molècules   d’aigua   a   través   d’una   membrana   semipermeable.   Aquesta   aigua   es   mou   en   funció   del   gradient   de   potencial   hídric,   de   més  a  menys.       Potencial  hídric  (Ψ)    =  potencial  de  pressió  (ΨP)  +  potencial  dels  soluts  (ΨS)     +   + -   P.H  dism  à  []  augm   (quan  hi  addicionen   soluts  el  P.H  passa  a   valors  negatius)     P.H  augm  à  P.P  augm             Els   dos   factors   (P.P   i   P.S)   interaccionen:   Pressions   positives   i   negatives     modifiquen  l’efecte  dels  soluts             -­‐   3.  FUNCIÓ  OSMÒTICA     -­‐ Important   per   mantenir   l’equilibri   d’un   organisme   sèssil   en   un   medi   osmòticament  variable     -­‐ L’acumulació   de   metabòlits   a   l’interior   del   vacúol   genera   pressió   osmòtica   en   relació  al  medi,  generalment  hipotònic  i  provoca  l’entrada  d’aigua  al  vacúol.  Si   el  medi  és  hipertònic  el  gradient  s’inverteix  i  es  produeix  la  sortida  d’aigua.       • Quan  el  vacúol  s’infla  per  l’entrada  d’aigua,  pressiona  contra  les  parets   de  la  cèl·∙lula  que  hi  oposen  resistència  generant  pressió   de   turgència.   La  cèl·∙lula  esdevé  dura  (medi  hipotònic)   • Quan   el   vacúol   es   desinfla   per   la   sortida   d’aigua,   la   cèl·∙lula   es   retrau   separant-­‐se   de   la   paret   cel·∙lular   (plasmòlisi),   es   perd   turgència   i   la   cèl·∙lula  esdevé  flàccida  (medi  hipertònic)       H20   H20                       Turgència     Plasmòlisi                               Membrana   plasmàtica   queda   El   citoplasma   s’arruga   i   la     unida   a   la   paret   cel·∙lular.   Els   membrana   es   separa.   Els     cloroplasts   s’observen   a   la   cloroplasts  estan  pel  mig  de  la     perifèria   cèl·∙lula,  no  a  la  perifèria             Pressió  de  turgència:     En  els  protoplasts  s’elimina  la  paret  per  un  procediment  mecànic  (micromanipulació)  o   enzimàtic  (digestió  amb  pectinasa  i  cel·∙lulasa).     Els  protoplasts  només  sobreviuen  a  un  medi  isotònic.  Si  la  []  disminueix  el  protoplast   s’infla  fins  a  rebentar  perquè  no  té  la  resistència  de  la  paret.     La   pressió   de   turgència   és   l’encarregada   de   donar   forma   a   les   cèl·∙lules   à   esquelet   hidrostàtic.       Esquelet  hidrostàtic:     Els   òrgans   joves   per   mantenir-­‐se   erectes   necessiten   turgència,   sense   aigua   es   tornen   flàccids.  Les  plantes  estan  sotmeses  a  una  pressió  hidrostàtica  alta  (entre  5  i  10  atm)  i   es  mantenen  turgents.       Tolerància  osmòtica:   Les   plantes   tenen   un   ampli   marge   de   tolerància   enfront   els   canvis   d’osmolaritat   del   medi   -­‐ Medi  hipotònic  à  citoplasma  capaç  de  resistir  sense  trencar-­‐s-­‐e   -­‐ Medi   hipertònic   à   la   cèl·∙lula   per   aigua   es   plasmolitza   (citoplasma   es   separa   de   la  paret  però  es  torna  a  recuperar)     Dèficit  hídric  à  vacúol  perd  aigua  à  dèficit  desapareix  à  es  recupera  ràpidament  à   capacitat  fonamental  per  la  supervivència  a  l’atmosfera.         TROPISMES,  NASCTISMES       Tropismes:   Són   moviments   causats   pel   creixement   direccional   de   les   plantes   en   relació   a   un   estímul   extern   com   la   llum   (fototropisme),   gravetat   (gravitropisme),   pressió   (tigmotropisme)...       Nasctismes:     Són   moviments   de   les   plantes   en   resposta   a   estímuls   ambientals   però   direccionalment   independents.   Ex:   tancament   de   les   fulles   de   plantes   carnívores,  moviment  de  la  inflorescència  del  gira-­‐sol...     flaccidesa     Tigmotropisme   Plantes   responen   al   tacte   (pressió)   plegant-­‐se.   El   mecanisme   implica   moviment   pulvinolar.   La   pressió   Turgència   exercida   genera   senyal   elèctric   que   es   transmet   cèl-­‐cèl.   Quan  el  senyal  arriba  a  les  cèl·∙lules  motores  (col·∙lènquima   especialitzat)   provoca   una   ràpida   sortida   de   potassi   de   la   cèl·∙lula   i   una   pèrdua   d’aigua   (flaccidesa).   El   plegament   es   produeix   per   la   curvatura   del   pulvinol,   les   cèl·∙lules   que   reben   el   senyal   es   tornen   flàccides   i   s’arruguen   mentre   que   les   que   es   troben   en   direcció   oposada   retenen   la   turgència.     4.  FUNCIÓ  DE  LISOSOMA:     El   vacúol   conté   enzims   hidrolítics   (hidrolases   àcides)   i   com   que   té   un   pH   àcid   es   considera  una  forma  de  lisosoma.       Cèl·∙lules  meristemàtiques  à  hidrolases  àcides  es  sintetitzen  a  l’aparell  Golgi  formant   un   compartiment   prevacuolar   que   es   fusiona   amb   alguns   petits   vacúols   que   adquireixen   capacitat   lítica   com   els   lisosomes.   No   té   funció   digestiva,   està   relacionat   amb  l’autofàgia.     A   mesura   que   la   cèl·∙lula   creix   el   contingut   lític   es   va   diluint   i   en   la   cèl·∙lula   madura   la   funció  lítica  és  nul·∙la.       Autofàgia:     -­‐ Procés   en   el   qual   la   cèl·∙lula   digereix   el   seu   propi   citoplasma.   És   important   perquè  elimina  orgànuls  vells  i  renova  el  citoplasma,  sobretot  durant  el  procés   de   diferenciació   i   en   la   senescència   per   degradar   proteïnes   i   recuperar   N   i   alguns  cofactors  abans  de  la  mort  de  les  fulles.     -­‐ Lisosomes   es   fusionen   amb   vesícules   del   RE   per   formar   autofagosomes   à   engloben   orgànuls   citoplasmàtics   à   fusió   amb   el   vacúol   hidrolític   per   lisar   el   contingut.     En   alguns   cotiledons   à   hidròlisis   de   reserves   a   l’interior   dels   vacúols   en   la   germinació   -­‐ Cèl·∙lules  meristemàtiques  à  vesícules  autofàgiques  abundants     -­‐ Paper  en  la  mort  cel·∙lular  programada       5.  FUNCIÓ  D’EMMAGATZEMATGE  DINÀMIC:     El  vacúol  és  un  òrgan  d’emmagatzematge  temporal  o  permanent.     -­‐ Emmagatzematge   temporal   o   dinàmic:   permet   acumular   productes   transitòriament   en   funció   d’entrades   i   sortides.   Generalment   les   reserves   s’acumulen  al  final  de  la  primavera  i  s’alliberen  en  la  brotada.     Ex:  proteïnes  als  cotiledons  o  endosperma  (s’alliberen  per  la  germinació)     Sucres   solubles   en   alguns   teixits   que   s’alliberaran   segons   les   necessitats   de   la   planta   • Plantes  CAM:  plantes  que  durant  la  nit  fixen  CO2  en  forma  d’àcid  màlic   que   acumulen   al   vacúol   i   l’hidrolitzen   de   dia   per   alliberar   aquest   CO2.   Aquest   metabolisme   permet   fer   la   fotosíntesis   amb   els   estomes   tancats   i  això  els  permet  viure  en  ambients  àrids.     El   CO2   reacciona   amb   el   PEP   (àcid   fosfoenolpirúvic)   per   formar   l’àcid   màlic  que  s’acumula.  La  descomposició  d’aquest  àcid  allibera  PEP  i  CO2   que  es  difon  pels  teixits  i  es  fa  la  fotosíntesi.       -­‐ Emmagatzematge  estàtic  o  permanent:  acumulació  unidireccional  de  productes   al  vacúol.  S’acumulen  productes  residuals  tòxics  (alcaloides)  per  al  citoplasma  i   són   transportats   a   través   del   tonoplast   quedant   atrapats   a   l’interior   del   vacúol,   deixant  de  ser  tòxics  per  la  planta.  (En  animals  =  sistema  excretor)                                                     Aquests  productes  residuals  venen  són  metabòlits  secundaris  del  metabolisme   secundari   (no   lligat   directament   amb   les   funcions   primàriesà   producció   E,   creixement...)     • Pigments:  antocians  i  flavones...   • Terpens:  taxol...   • Alcaloides:  cocaïna,  cafeïna  ...   • Cristalls:  oxalat...     -­‐ Metabòlits  secundaris  à  no  utilitat  però  a  vegades  útils  (funcions  secundàries   à  protecció,  defensa,  atracció,  ...)     Ex:  antocians  i  flavones  à  atracció  d’insectes  pol·∙linitzadors     2.3  –  EL  CITOESQUELET     1.  COMPOSICIÓ:     -­‐ Composició  vegetals  gairebé  =  composició  animals   -­‐ Filaments  proteics  à  funció  estructural     -­‐ Proteïnes  associades  à  uneixen  els  filaments  entre  ells  i  determinen  la  funció   motora.     Filaments:  3  tipus:  (estructurals)   -­‐ Microtúbuls  (mts)   -­‐ Microfilaments  (mfs)   -­‐ Filaments  intermedis  (fis)       Els   mts   i   els   mfs     són   estructures   filamentoses   formades   per   assemblatges   macromoleculars   de   proteïnes   globulars.   Els   fis   són   proteïnes   fibroses   (molt   poc   desenvolupats  a  les  cèl·∙lules  vegetals)     Proteïnes  associades:  2  tipus:  (funcionals)   -­‐ Proteïnes  d’unió  a  l’actina  (ABPs)   -­‐ Proteïnes  associades  als  microtúbuls  (MAPs)     Uneixen  els  filaments  entre  ells  i  amb  altres  orgànuls  de  la  cèl·∙lula  com  la  membrana   plasmàtica   o   el   reticle,   la   majoria   tenen   activitat   funcional   i   són   els   motors   del   citoesquelet.  Algunes  proteïnes  associades  s’uneixen  tant  als  mts  com  als  mfs.   Tot  i  ser  sèssils,  les  cèl·∙lules  vegetals  tenen  proteïnes  motores  equivalents  a  la  miosina   (associada  als  mfs  d’actina-­‐F,  ABPs)  i  la  dineïna  associada  als  mts,  MAPs)       MICROTÚBULS:     Són   cilindres   buits   formats   per   l’associació   d’unitats   de   tubulina.   Cada   microtúbul   conté   centenars   de   milions   d’unitats   de   tubulina   disposades   en   13   columnes   que   s’anomenen  protofilaments.         La   unitat   repetitiva   és   un   hetero-­‐dimer   format   per   la   unió   de   dues   cadenes     d’α-­‐ tubulina  i  β-­‐tubulina,  respectivament.       La   tubulina   és   una   proteïna   asimètrica   que   polimeritza   en   estructures   polars.   Una   característica  dels  filaments  és  que  estan  polaritzats  amb  dos  extrems  anomenats  plus,   o   positiu,   i   minus,   o   negatiu.     L’estructura   és   inestable,   els   heterodímers   de   tubulina   s’agreguen  (polimeritzen)  en  un  extrem  i  es  desagreguen  (s’hidrolitzen)  per  l’altra.    La   longitud  del  mt    resulta  del  balanç  agregació/desagregació.     Les  proteïnes  associades,  la  dineïna  o  la  kinesina,  fan  de  vincles  d'unió  i  de  motors  per   al  desplaçament  de  vesícules  al  llarg  del  microtúbuls.    El  complex  katanina  ,  és  un  grup   de  proteïnes  associades  importants  per  la  desagregació.   La  tubulina  vegetal  té  algunes  petites  diferències:         1) Major  resistència  a  la  despolimerització  per  fred,  la  qual  cosa  s'interpreta  com   una  adaptació  a  les  temperatures  extremes  que  suporten  les  plantes.   2) Diferent   afinitat   a   determinats   alcaloides,   fet   que   ha   permès   obtenir   drogues   d'origen  vegetal  amb  efectes  en  animals  (drogues  anticancerígenes)  i  drogues   que   actuen   sobre   els   MT   vegetals   però   amb   baixa   toxicitat   pels   animals   (alguns   herbicides).         MICROFILAMENTS  D’ACTINA:     -­‐ Poc  abundants  i  difícils  d'observar,  però  en  algunes  cèl·∙lules  són  abundants.     -­‐ Els   filaments   d’actina     (actina   fibrosa   o   F-­‐actina)   contenen   dues   cadenes   filamentoses   que   s’entrecreuen   de   manera   helicoïdal   formades   per   la   polimerització   de   subunitats   globulars   (actina   globular   o   G-­‐actina).   També   és   una   molècula   polaritzada,   amb   un   extrem   plus   i   un   minus.   Al   citoplasma,   l’actina   fibrosa,   juntament   amb   les   proteïnes   motores   associades   (miosina,   tropomiosina...),  és  responsable  del  desplaçament  dels  orgànuls  al  citoplasma   (moviments  de  ciclosi).     -­‐ A   les   cèl·∙lules   vegetals   l’actina   i   la   proteïna   associada   a   l’actina   són   variants   (isoformes)  de  l’actina  i  la  miosina  present  a  les  cèl·∙lules  musculars.   -­‐ La   distribució   de   l’esquelet   d’actina   s’estudia   per   immunolocalització   i   microscòpia  confocal.     Manera  més  habitual  à  tractar  amb  la  citocalasina  o  fal·∙loïdina,  dos  metabòlits   d'origen  fúngic  amb  especificitat  per  l'actina,  que  prèviament  es  marquen  amb   una  substància  fluorescent.     També   es   poden   localitzar   transformant   les   cèl·∙lules   per   tal   que   expressin   proteïnes  de  fusió  de  GFP  amb  l’actina  com  mostra  la  imatge.   ...