Etologia i Evolució 1.1 (2012)

Apunte Catalán
Universidad Universidad de Barcelona (UB)
Grado Psicología - 1º curso
Asignatura Etologia i Evolució
Año del apunte 2012
Páginas 8
Fecha de subida 11/04/2016
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TEMA 5. MÉTODOS EN ETOLOGÍA 1. EL ESTUDIO DE LA CONDUCTA OBJETIVOS Y TAREAS DE LA ETOLOGÍA. LAS 4 CAUSAS DE LA CONDUCTA.
Objetivos Tareas Describir de forma detallada y comprensiva la Observar y registrar la conducta de los naturalesa y la frecuencia del repertorio de animales en sus hábitats naturales.
conductas de las especies animales.
Las 4 causas de la conducta Investigar los mecanismos inmediatos de la conducta.
causales Analizar las condiciones estimulares inmediatas, las condiciones sociales y ambientales previas y los mecanismos neurofisiológicos y endocrinológicos que controlan la conducta.
Conocer el desarrollo de la conducta a través Analizar los procesos de maduración y de la ontogénesis aprendizaje.
Comprender la función adaptativa de la conducta y su relación con el entorno del animal: averiguar cómo contribuye la conducta a su supervivencia.
Investigar las consecuencias sociales y ecológicas de la conducta, en especial las responsables de la capacidad de supervivencia del animal. Estudiar las consecuencias de la conducta para el ajuste individual y su significado para la población.
Conocer el estatus comparativo de la Estudiar las conexiones de la conducta de la conducta, su significado evolutivo (filogénesis) especie animal con la conducta de otras y su valor actual para la especie y el individuo. especies, vivientes o extinguidas.
CONCEPTO DE CONDUCTA • La conducta (o comportamiento) es la actividad del organismo, que comprende sus reacciones a estímulos externos e internos y su interacción con el entorno.
• Proceso en el que existen pautas o regularidades.
• Se desarrolla desde la génesis hasta la muerte del organismo.
• Posee una función adaptativa.
• Ocurre continuamente y sin fisuras: es un flujo o corriente. Para poder medir el flujo conductual es necesario establecer sus unidades básicas, dividirlo en porciones, discretizarlo.
• Para realizar la segmentación hay que decidir con qué resolución temporal debe estudiarse la conducta.
Según van Hooff (1982): “Se ha comparado la conducta con una melodía de movimientos y posturas compuesta de forma adaptativa para satisfacer diversas necesidades.
La adecuación de estas pautas acaba demostrándose en la medida en que contribuyen a la propagación de los genes del organismo.
Al examinarla en detalle la melodía parece consistir en temas y subtemas que se repiten y que están formados por pautas elementales relativamente invariantes.
Como ejemplos de dichas pautas o actos elementales tenemos: sonreír, dar la mano, encogerse de hombros, etc. En otras especies podemos reconocer, por ejemplo: bailar en zigzag, relinchar, cabriolar, y otras parecidas.” Según Schleidt (1982): “La conducta es, principalmente, un cambio de las características espaciales de un organismo a través del tiempo, y podemos definir una pauta (o unidad) de conducta como una localización concreta del mismo en el dominio espacio-temporal.” NIVELES DE ESTUDIO DE LA CONDUCTA  Niveles de los organismos o La especie/población o El grupo o La díada o El individuo   Niveles de conducta o Molecular o Molar Tipos de contexto o Hábitat natural o Cautividad, laboratorio Niveles de los organismos: - Población: las conductas comunes a un conjunto grande de individuos (que comprende varios grupos reproductores o “familias”) de una especie que viven en un lugar determinado.
El grupo: dinámica conductual entre los miembros de un grupo reproductor o “familia”.
La díada: interacciones entre dos individuos estrechamente relacionados: madre-hijo, parejas sexuales, etc.
El individuo: conductas individuales que se realizan en solitario o que no requieren la interacción con otros individuos para manifestarse.
Niveles de conducta: el investigador puede dividir el flujo conductual en unidades con diferentes grados de integración y abstracción, de acuerdo con los objetivos de su estudio: - Molecular (analítico). Las unidades corresponden a acciones motrices específicas, posturas, gestos, expresiones faciales, dirección de la mirada, objeto de la mirada.
Molar (sintético). Las unidades corresponden a un nivel de abstracción mayor. Combinan acciones, direcciones y objetos de la conducta en clases genéricas, definidas muchas veces por sus consecuencias o por sus causas hipotéticas.
Molar/molecular son términos relativos, no absolutos. Un segmento molar suele englobar segmentos moleculares. La decisión sobre el nivel de molaridad/molecularidad depende del objetivo de la investigación 2. ETOGRAMA CONCEPTO DE ETOGRAMA. Es el repertorio conductual completo de una especie, o inventario sistematizado de todas sus pautas de conducta, o conjunto de todas las unidades de conducta posibles de la especie en su entorno natural (exhaustivo e ideal).
• • • Puede estar restringido a un área conductual concreta que se desea investigar. Por ejemplo, “etograma de las pautas de cortejo de los chimpancés”.
“El etograma representa las restricciones bajo las que opera la inteligencia en su interacción con el entorno” (Fagen, 1978).
Se compone de categorías, que corresponden a unidades naturales de conducta.
Unidades naturales de conducta: • Son aquéllas que tienen significado en el propio umwelt de la especie estudiada.
• Umwelt (según Jakob von Uexküll): Universo circundante que tiene un significado para un organismo dado. Cada componente funcional de un umwelt posee un significado adaptativo para el organismo y representa su modelo del mundo.
• Cada especie tiene su propio umwelt, aunque viva en el mismo entorno que otras especies. El umwelt de una especie depende de su sistema perceptivo y de su acción sobre el entorno.
CATÁLOGO DE CONDUCTA. Es una muestra (es decir, no exhaustiva) de las unidades de conducta posibles de la especie, que se obtiene al observarla durante períodos de tiempo limitados.
Cuanto más tiempo se observe la conducta de la especie, más se aproximará el catálogo al etograma.
Individual: Conductas individuales que no implican interacción con otros individuos.
Social: Interacciones entre miembros de una misma especie.
TIPOS DE ETOGRAMA Interespecífico: Conductas dirigidas a o recibidas de individuos de otras especies.
• • • • • • • • • • • • • • • • • • • Postural Locomoción Conducta exploratoria Conducta ingestiva o trófica Conducta de eliminación Conducta sexual Conducta lúdica Conducta sexual Conducta lúdica Conducta agonística Conducta anagonística Conducta epimelética y etepimelética Conducta alelomimética o de imitación Cooperación Predación Competencia trófica Comensalismo Mutualismo Parasitismo FASES EN LA ELABORACIÓN DE UN ETOGRAMA 1. Observación libre.
Fase inicial durante la que se observa la conducta de la especie animal sin ningún supuesto previo y se anotan las conductas que parecen relevantes (“notas de campo”, “registro narrativo”). Es una fase de observación libre, abierta y no estructurada. Fase de descubrimiento 2. Descripción.
Se elabora una lista de unidades de conducta generales y relevantes para los objetivos de la investigación, describiéndolas de forma objetiva, en términos de movimiento o topográficos. Se estructura el etograma, teniendo en cuenta pautas de tipo posicional o postural, de locomoción, etc.
Ejemplo de descripción topográfica: “El individuo, un mono aullador (Allouatta) macho, abre la boca completamente, estira los labios y deja al descubierto los dientes superiores e inferiores, mueve la lengua hacia el paladar mientras cierra los ojos y frunce el ceño.” 3. Interpretación.
Se determina el significado funcional de cada unidad de conducta. Es una fase de análisis que consiste en relacionar la conducta con el contexto donde ha sido observada.
Ejemplo: “un mono aullador (Allouatta) macho, realiza un bostezo de amenaza”.
4. Análisis de secuencias.
Observaciones continuadas pueden indicar que existen determinadas secuencias de conducta, u órdenes preferentes de aparición de las unidades. La secuencia reiterada de unidades de conducta es un patrón conductual.
Los patrones conductuales tienen un “anclaje empírico”, unas unidades concretas que explican la unión temporal de toda una secuencia.
Ejemplo (conducta sexual): conductas previas … cópula … conductas posteriores SEGMENTACIÓN DEL FLUJO CONDUCTUAL Tipos de segmentos según su duración Eventos: • Segmentos de duración muy pequeña. Dada una resolución temporal, duran menos que la unidad temporal mínima.
• Segmentos transitorios o fugaces (cambio rápido). Interesa conocer cuántas veces ocurren, no cuánto duran.
• Ejemplos: Levantar las cejas, sentarse, morder.
Estados: • Segmentos de duración mayor o igual que la unidad de tiempo utilizada, dada una resolución temporal.
• Segmentos no transitorios o fugaces (indican permanencia). Interesa conocer cuánto duraron y cuántas veces ocurrieron.
• Ejemplos: Dormir, estar sentado, cortejar.
UNIDAD DE LA CONDUCTA. Es una clase de segmentos conductuales. Se obtiene abstrayendo las características que son comunes a todos ellos. Cada segmento que forma parte de una clase es una realización de la unidad de conducta. Debe existir poca variabilidad (entre e intra individuos) en las unidades de conducta que se definan.
Objetiva y clara: Han de utilizarse términos correspondientes a aspectos observables, que otros observadores puedan comprender fácilmente y que hagan posible la concordancia entre observadores independientes.
Ejemplo: Unidad “lanzar objeto”: “flexiona el brazo hacia arriba mientras agarra el objeto (p.e., una piedra) con la mano, extiende el brazo hacia delante y suelta el objeto”.
• Deben evitarse los términos interpretativos y ambiguos.
Ejemplo: Unidad “aproximación positiva”: “el chimpancé tiene la intención de acercarse a otro de forma amistosa” Completa: La definición debe contener la mayor información relevante posible de la conducta. Han de especificarse aquellos aspectos observables que la caracterizan y la diferencian de otras con las que podría ser confundida, de manera que los observadores discriminen adecuadamente las unidades.
La cantidad de unidades de conducta que deben definirse ha de ser suficiente para los objetivos del estudio Las unidades de conducta han de ser independientes entre sí: mutuamente excluyentes.
Las unidades de conducta han de tener un grado de molaridad/molecularidad homogéneo.
1. Unidades estructurales. Describen la conducta morfológica, topográfica o físicamente, es decir, en términos de movimiento y postura (“descripción por operación”).
Ejemplos: Unidades de interacción infantil (McGrew, 1972):  “Agarrar”: Coger un objeto con la flexión de manos y dedos.
 “Besar”: La boca cerrada o apretada (es decir, los labios pero no los dientes) entra en contacto con alguna parte del cuerpo del otro.
 “Golpear”: Mover un objeto súbitamente y con fuerza mediante la extensión del brazo, hasta ponerlo en contacto con otro objeto.
 “Tocar”: La mano entra en contacto con cualquier parte del cuerpo de otro.
2. Unidades funcionales. Describen la conducta por las consecuencias o los cambios que producen en el entorno físico o social, o en el propio individuo (“descripción por consecuencia”).
La descripción funcional no se refiere a qué contracciones musculares ni qué movimientos se realizan sino a cuáles son los resultados de los mismos.
Por lo tanto, una unidad funcional puede comprender varias unidades estructurales: movimientos diferentes pueden ocasionar el mismo resultado. En general, una unidad funcional es más molar que una estructural.
Una unidad funcional está definida de forma objetiva si las consecuencias de la conducta en cuestión son directamente observables.
Ejemplos: “Hacer el nido”: conjunto de desplazamientos e interacciones con el entorno y otros individuos que dan como resultado un nido hecho.
“Aproximarse”: desplazamiento de uno o más individuos cuyo resultado es que individuos inicialmente distantes acaban estando más próximos.
3. Unidades causales. Describen la conducta aludiendo a las causas hipotéticas que la generan.
Se establece que existe un mecanismo motivacional interno (hambre, sed, impulso sexual, ira, felicidad, etc.) que es el que produce la manifestación conductual externa. Se infiere la causa a partir de su pretendida manifestación externa: las unidades causales siempre son interpretativas.
 Una unidad causal se define de forma objetiva cuando: o Se acompaña de una definición estructural de la manifestación externa.
o Existe fundamento para atribuir la manifestación externa a la causa.
3. EJEMPLOS DE ETOGRMA AGRESIÓN EN GORILAS DE MONTAÑA • Mirar fijamente: Mantener la mirada fija en otro individuo, sin moverse; el ceño puede estar fruncido. Esta conducta suele ir acompañada por gruñidos de corta duración y suele durar menos en confrontaciones intra grupo que entre grupos.
• Agitar la cabeza: Mover la cabeza en dirección al antagonista, terminando con un chasqueo de mandíbulas audible.
• Embestida: Carga incipiente que consiste en avanzar de forma abrupta dos o tres pasos en dirección al adversario.
• Carga falsa: Avance cuadrúpedo hacia el adversario, con o sin rugidos, a una distancia de entre 3 y 20 metros.
• Contacto físico: Agarrar y aferrarse al otro individuo; puede haber mordeduras y chillidos INTERACCIÓN MATERNO-FILIAL EN GORILAS DE COSTA, GORILLA GORILLA • La madre inspecciona: Con la vista o con la mano explora el cuerpo de la cría sin asearla.
• La madre restringe: Impide que la cría se separe de ella sujetándola, por ejemplo tirando de su brazo o pierna o agarrándola firmemente con los brazos.
• La madre rechaza: Impide que la cría entre en contacto con ella o mame, manteniéndola a distancia con el brazo, tapándose el pecho con el brazo o evitando a la cría.
• Juego madre-hijo: La madre inicia un episodio de juego social con la cría (por ejemplo, haciéndole cosquillas, forcejeando con ella o persiguiéndola). Se considera que se inicia un nuevo episodio de juego cuando transcurren 10 s como mínimo desde el anterior.
• Aseo madre-hijo: La madre asea o acicala a la cría. Se considera que se inicia un nuevo episodio de aseo cuando transcurren 10 s como mínimo desde el anterior.
• Agresión madre-hijo: La madre ataca a la cría, por ejemplo amenazándola, golpeándola o mordiéndola.
• Protección materna: La madre amenaza, ataca o persigue a otro gorila para proteger a la cría.
INTERCAMBIO DE COMIDA ENTRE MADRES CHIMPANCÉS Y SUS HIJOS • Se aproxima (H): Se acercar hasta llegar a menos de 30 cm de la madre.
• Balancea una mano (M): Balancea una mano vacía frente al hijo que se aproxima, mientras vocaliza; a veces puede dar un cachete al hijo.
• Inspecciona (H): Mira la cara de la madre o la comida a menos de 30 cm durante más de 3 seg; a veces puede mostrar el labio inferior prominente.
• • • • • • • Intenta coger comida (H): Extiende la mano, agarra a la madre o trata de abrirle la palma de la mano.
Se considera un intento de coger comida cada una de estas conductas que estén separadas por un intervalo superior a 3 seg.
Extiende manos (H): Extiende las manos con las palmas abiertas a menos de 30 cm de la comida de la madre o de su boca cuando ésta mastica.
Intenta coger comida con la boca (H): Se acerca con la boca abierta a menos de 30 cm de la comida de la madre o de su boca cuando ésta mastica.
Agarra a la madre (H): Agarra a la madre por la cara o le coge mano en la que tiene comida.
Intenta abrir la palma de la mano de la madre (H): Coge la palma de la mano en la que tiene comida y le separa los dedos.
Consiente los intentos del hijo (M): No rechaza los intentos del hijo de obtener comida pero mantiene su postura mientras sigue con su actividad o sin moverse.
Rechaza los intentos del hijo (M): Ahuyenta al hijo, esconde o aparta la comida.
EXPRESIÓN FACIAL - Llamadas alternadas (alerta, saludo) - Sonrisa cerrada (sumisión) - Sonrisa abierta (sumisión o excitación) - Cara agresiva (agresión o ataque inminente) Cara de juego (juveniles jugando) Puchero (desagrado) 4. CUANTIFICACIÓN Y OBSERVACIÓN DE LA CONDUCTA Para cuantificar la conducta es necesario obtener medidas que indiquen magnitud y que permitan establecer comparaciones entre las unidades de conducta y los individuos observados.
Medida Definición Se aplica a Frecuencia Número de veces que la unidad de conducta ha sido observada Frecuencia Proporción que representa la frecuencia de una unidad de conducta relativa respecto a la suma de las frecuencias de todas las unidades.
Eventos y Tasa Número de veces que la unidad de conducta ha sido observada por estados unidad de tiempo: Tasa = Frecuencia / Tiempo total de observación Duración Tiempo ocupado por la unidad de conducta.
Puede referirse a cada ocurrencia de la unidad (duración de ocurrencia) o todas las ocurrencias de la misma unidad (duración total) Prevalencia Proporción de tiempo ocupado por la unidad de conducta: Estados Prevalencia = Duración / Tiempo total de observación Duración media Tiempo promedio ocupado por la unidad de conducta.
Duración media = Duración total / Frecuencia Lapso Tiempo transcurrido desde que finaliza una unidad de conducta hasta que vuelve a iniciarse.
Latencia respecto Tiempo transcurrido desde que ocurre un cierto suceso externo (p.e., Eventos y a un suceso un estímulo) hasta que ocurre la unidad de conducta por primera vez estados después del mismo.
Frecuencia Número de veces que una unidad de conducta A ocurre de transición inmediatamente después de otra B.
OBSERVACIÓN DE LA CONDUCTA: FINALIDAD Obtener información cuantitativa y objetiva sobre la conducta mediante su observación y registro sistemático.
La obtención de los datos ha de atenerse a controles que garanticen que los datos son objetivos. Es decir, que observadores independientes obtendrían datos muy semejantes.
Habitualmente, los resultados de la investigación desean generalizarse a:  Una población de individuos.
Ejemplos: “gorilas de montaña”, “babuinos en cautividad”, etc.
 Unos períodos de tiempo concretos.
Ejemplos: “desarrollo infantil”, “época de lluvias”, etc.
Por lo tanto, es necesario seleccionar:  Muestras representativas de individuos de la población de referencia.
 Muestras representativas de tiempo del período (sesiones de observación).
MUESTREO DE INDIVIDUOS 1. Muestreo focal (“focal sampling”): • El observador atiende de forma constante a un único individuo (“individuo focal”) durante toda la sesión.
• Si se estudia la conducta de un grupo, en sesiones sucesivas el observador focaliza a individuos diferentes, a fin de obtener información no sesgada de la conducta de todos.
• Cuando los individuos del grupo están identificados previamente (lo que es altamente aconsejable), se planifica quién será focalizado en cada sesión.
• En estudios de la interacción madre-hijo, el “individuo focal” puede ser en realidad la “díada focal”.
• En estudios de la interacción es aconsejable registrar tanto las acciones que el individuo focalizado dirige a otros como las que recibe de otros (que no son focalizados en ese momento).
• Por definición, en un estudio de conducta individual, no grupal, el muestreo siempre es focal.
“Muestreo de conducta”: • Es una clase de muestreo focal en que el observador atiende a un grupo entero y sólo registra determinadas conductas (p.e., agresiones), junto con detalles sobre los individuos que participan.
• Se utiliza principalmente para registrar tipos de conducta raros pero relevantes, para los que es importante registrar cada ocasión que se produce.
2. Muestreo de barrido o multifocal (“scan sampling”): • El observador atiende durante cortos intervalos de tiempo (p.e., 15 s) a cada uno de los individuos de un grupo, de forma rotatoria y repetida a lo largo de la sesión.
• Cada individuo es focalizado muchas veces durante la sesión. El tiempo que transcurre entre dos focalizaciones sucesivas de un mismo individuo es constante.
• Al término de la sesión, cada individuo del grupo habrá sido focalizado la misma cantidad de tiempo que los demás. De este modo se evita tener información sesgada de la conducta de unos respecto a la de los otros.
• Los individuos del grupo deben estar identificados previamente y se planifica el orden en que serán focalizados durante cada sesión.
• En estudios de la interacción es aconsejable registrar tanto las acciones que el individuo que está siendo focalizado dirige a otros como las que recibe de otros en ese mismo intervalo.
3. Ad libitum (“a placer”): • No hay limitaciones acerca de qué individuos han de ser observados ni cuándo.
• El observador anota todas las conductas y situaciones que ve y le parecen relevantes.
• Se utiliza durante la etapa de observaciones preeliminares o para registrar algún tipo de conducta no previsto en el registro y que se considere relevante.
Desventajas: • No cumple con las condiciones de un buen muestreo. Es un muestreo no probabilístico.
• • La información que se obtiene está sesgadas hacia aquellas conductas e individuos que resulten mas llamativos.
Es difícil obtener datos cuantitativos contrastables empleando este muestreo.
REGISTRO DE LA CONDUCTA 1. Registro continuo (o registro activado por transiciones): • El observador permanece atento a la conducta del individuo que está siendo focalizado y anota las unidades de conducta en aquellos momentos en los que se producen cambios o transiciones entre los mismos (es decir, cuando se inicia o finaliza cada conducta).
• El observador puede anotar además el tiempo en que se inician las ocurrencias, si esta información es pertinente al problema de investigación.
• Esta técnica permite obtener directamente las frecuencias, las duraciones y las secuencias de conducta.
Desventajas: • Requiere que el observador preste atención constante a la conducta.
• Dificulta el registro de conductas que se dan simultáneamente.
• Requiere usar cronómetros o grabaciones audiovisuales.
• Es difícil aprender a utilizar esta técnica en la observación en vivo de forma fiable.
2. Muestreo de tiempo (o registro activado por unidades de tiempo) • El observador anota las unidades de conducta correspondientes al individuo que está siendo focalizado en función de unos intervalos de tiempo preestablecidos.
• Antes de observar se decide el tamaño del intervalo de tiempo que se empleará, que deberá ser pequeña en comparación con la duración de la sesión, y constante a lo largo de la misma.
Tipos: • Muestreo instántaneo: El observador se limita a registrar qué conductas están ocurriendo en el momento en que termina el intervalo.
• Muestreo uno-cero: El observador registra qué conductas ocurren durante del intervalo. Por tratarse habitualmente de intervalos cortos, no puede registras cuántas veces ocurrió cada una de ellas, ni sus duraciones. Si el intervalo es muy corto se obtiene la misma información que con el muestreo instantáneo.
Desventajas: • Proporciona información sólo aproximada sobre las frecuencias, duraciones y secuencias de conducta. Cuanto mayor es el intervalo más información se pierde.
• • Medidas conductuales aproximadas a partir del muestreo de tiempo: Frecuencia modificada (FM): Cantidad de intervalos en los que se ha registrado la unidad de conducta.
Pseudofrecuencia (PF): Cantidad de ráfagas o bloques de intervalos consecutivos en los que se ha registrado la unidad de conducta.
• Si se ha realizado un muestreo instantáneo: Duración ≈ FM × t • Si se ha realizado un muestreo uno-cero: Duración ≈ (FM – PF) × t • En ambos casos: Frecuencia ≈ PF Las estimaciones de duración y frecuencia son tanto mejores cuanto menor es la amplitud del intervalo y mayor es la cantidad de intervalos.
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