Tema 5: Bacteris gram negatius I (2016)

Apunte Catalán
Universidad Universidad Autónoma de Barcelona (UAB)
Grado Microbiología - 2º curso
Asignatura Diversitat procariota
Año del apunte 2016
Páginas 5
Fecha de subida 03/04/2016
Descargas 41
Subido por

Vista previa del texto

TEMA 5: BACTERIS GRAM NEGATIUS I BACTERIS FOTOSINTÈTICS Inclouen els fílum Chloroflexi (fotosintètics anoxigènics), Chlorobi (anoxigènic), Acidobacteria (termòfil), Cyanobacteria (fotosintètics oxigènics), i dins dels proteobacteris trobem bacteris vermells del S i no del S, i Firmicutes (fílum gram positiu). Per tant, tenim 6 fílums gram negatiu que són fotosintètics.
FILUM CYANOBACTERIA Grup de bacteris fotosintètics més divers i del que més coneixem, és el fílum del que tenim més aïllats i dels que tenim més informació. Molts són fotolitoautotròfics obligats, però alguns tenen la capacitat de créixer en absència de la llum amb un metabolisme quimioheterotròfic. A nivell filogenètic, hi ha una classe que inclou 7 ordres.
Poden colonitzar ambients extrems (poca disponibilitat d’aigua i temperatures elevades). Són productors primaris.
Al Bergeys trobem 5 subseccions de Cyanobacteria segons com es reprodueixen i la morfologia que presenten (colonial, filamentosos, etc). També té en compte aspectes genètics, ecològics i fisiològics. Les subseccions I II corresponen a cianobacteris colonials, i la resta tenen morfologia filamentosa.
1. La subsecció I inclou cianobacteris unicel·lulars bacil·lars o cocs, que es divideixen per fissió binària o gemmació, i que presenten beines molt gruixudes que sovint no deixen veure la morfologia. No presenten motilitat.
2. La subsecció II correspon a unicel·lulars bacil·lars o cocals que es divideixen per fissió múltiple, de manera que es mantenen dins d’una membrana fins que són molts i surten. Alguns presenten motilitat.
3. La subsecció III és filamentosa sense ramificar i es divideix per fissió binària. Normalment presenten motilitat.
4. La subsecció IV són filaments sense ramificar que es divideixen per fissió binària i inclou cèl·lules especialitzades (heterocists, acinets).
5. La subsecció V inclou filaments ramificats que també es divideixen per fissió binària. Alguns poden produir acinets.
Característiques Presenten clorofil·la a i a vegades, clorofil·la b. A més, tenen altres pigments accessoris que són les ficobilines (ficocianina i ficoeritrina). De fet, abans es parlava d’ells com si fossin algues verd-blavoses, ja que la majoria tenen un color verd-blau degut a la presència de la ficocianina (una ficobilina). Molts dels aïllats presenten un color més marronós degut a la presència de ficoeritrina. En funció de la llum que els hi arriba varien les concentracions dels diferents pigments. Moltes vegades presenten fototaxi gràcies a les vesícules de gas que els hi permeten desplaçar-se.
Contenen sistemes intracitoplasmàtics de membrana que són els tilacoides (tret taxonòmic), que es troben aplanats contra la membrana citoplasmàtica. Poden ser radials o poden donar-se de forma paral·lela a la membrana plasmàtica. Els tilacoides contenen els pigments clorofíl·lics, i els ficobilisomes s’hi troben adherits.
També presenten diverses estructures d’emmagatzematge, com ara carboxisomes, que acumulen enzims pel cicle de Calvin; i grànuls de cianoficines, polímers d’àcid aspàrtic i Arg que serveix com a reserva de compostos nitrogenats. La cianoficina és un polímer no sintetitzat pel ribosoma, es genera quan hi ha manca de N.
Fotosíntesi La fotosíntesi s’assembla a la fotosíntesi dels eucariotes. Tenen dos fotosistemes i clorofil·la a, l’ordre dels Prochlorales és l’únic que, a més, presenta clorofil·la b. Fan fotosíntesi oxigènica, on l’aigua és la donadora d’electrons, per generar finalment oxigen. No obstant, algunes espècies poden dur a terme la fotosíntesi anoxigènica utilitzant sulfhídric (o altres compostos reduïts de S) com a donador. Presenten ficobilines, com a pigments accessoris, que es troben a l’interior dels ficobilisomes, que estan alineats a la membrana del tilacoide, i que funcionen com a antena transportant l’energia al centre de reacció. Els Prochlorales no tenen ficobilines. Utilitzen el Cicle de Calvin per fixar el C del CO2.
Cèl·lules especialitzades i estructures Poden dividir-se per fissió binària, gemmació, fragmentació del filament, o fissió múltiple. Com a estructures especials trobem: - - Els filaments formen hormogonis, que són filaments curts procedents del trencament del filament, que es desplacen activament cap a un altre zona per després incrementar la mida.
Els baeocists que són les cèl·lules procedents de la fissió múltiple, petites i esfèriques que colonitzaran, i alguns es desplacen per lliscament.
Els acinets són formes de latència quan hi ha manca de nutrient. La cèl·lula del filament especialitza les seves parets (més gruixudes) i fa que aquestes cèl·lules siguin molt resistents a la dessecació. Quan troben les condicions ambientals adequades, tornen a germinar.
Els heterocists es troben en els cianobacteris de la subsecció 4. Són cèl·lules especialitzades per la fixació de N. Es produeixen quan hi ha manca de N, perquè si el tenen al seu abast és més fàcil que l’utilitzin del medi. Sorgeixen de la diferenciació d’una cèl·lula del filament que implica una reorganització de les membranes dels tilacoides. Les membranes tilacoidals s’han de reorganitzar per evitar que la cèl·lula faci la fotosíntesi, ja que la nitrogenasa per fixar N és molt susceptible a l’oxigen.
Tenen parets més gruixudes per prevenir la difusió d’oxigen.
Ordre Prochlorales Va ser el primer ordre descobert dins dels cianobacteris. Són els únics que presenten clorofil·la b, i que a més no presenten ficobilines. A nivell evolutiu, són els candidats per ser els responsables de l’aparició de cloroplasts (teoria endosimbiont). Inclou tres gèneres: Prochloron (el primer descobert), Prochlorothrix, i Prochlorococcus. Es troben a les zones eufòtiques dels oceans. Són possiblement el grup fotosintètic més petit i més abundant de microorganismes a la Terra, es creu que hi ha 105 Prochlorococcus per mil·lilitre d’aigua marina. Mesuren entre 0.5-0.8 micres de diàmetre. Presenten clorofil·la modificada i α-carotè.
Ecologia de cianobacteris Són habituals en tot tipus d’ambient amb uns requeriments mínims de llum solar i aigua. Estan en aigua dolça i marina, en el sòl, a les roques, en zones desèrtiques. Toleren condicions ambientals extremes; s’han trobat en condicions àcides i alcalines, en roques permanentment congelades, en sediments desèrtics, etc. Algunes espècies són termòfiles. Això és molt importants perquè són els productors primaris, i és important que es trobin àmpliament distribuïts. Com que hi ha molts que poden fixar N, també poden ser colonitzadors primaris. Inclús, quan hi ha contaminació, sobreviuen a concentracions altes de P i N. En llacs i estanys rics en nutrients poden produir blooms, i poden produir toxines que donen problemes ecològics i de salut.
Tenen un gran efecte en el cicle global del C. Procholorococcus i Synechococcus són gèneres marins que fixen CO2 a nivell global (1/3 de la fixació total del CO2). Tot i així, la seva biomassa no supera l’1% de la massa oceànica. Sovint es troben relacionant-se amb altres éssers vius (en simbiosi), ja sigui com a membre autotròfic, en líquens, o com a fixadors de N, en plantes. També poden trobar-se com a simbionts amb altres bacteris, fongs, protists, animals, etc.
FILUM CHLOROBI Es parla d’ells com a bacteris verds del S (nomenclatura no taxonòmica). Aquest fílum consisteix en una única classe, un ordre i una família. Els gèneres més representatius són Chlorobium, Prosthecochloris i Pelodictyon.
Característiques Són morfològicament molt diversos. Presenten clorosomes, que són vesícules el·lipsoïdals adherides a la membrana plasmàtica. Els clorosomes contenen pigments fotosintètics accessoris que capten la llum i la transmeten al centre de reacció que conté els pigments clorofíl·lics (clorofil·la a i c), i carotenoides en petita quantitat. Aquests clorosomes presenten el complex captador de llum més eficient conegut. A la membrana dels clorosomes trobem bacterioclorofil·la a, en contacte amb la bacterioclorofil·la a de la membrana plasmàtica, i a l’interior, agregats de bacterioclorofil·la c (pigments accessoris), que és una clorofil·la antena.
Chloroflexi, bacteri verd no del S, també té clorosomes.
No tenen flagels i, per tant, no tenen motilitat. Alguns tenen vesícules de gas que els ajuden a posicionar-se a una alçada a la columna d’aigua on no hi ha oxigen (són fototròfics anoxigènics), però on si hi ha llum i sulfhídric (donador d’electrons). També poden utilitzar l’hidrogen com a donador. Fixen CO2 per la via reductiva del cicle dels àcids tricarboxílics. El gènere Chlorobium presenta morfologia bacil·lar. Tenen prosteques, apèndixs a la superfície cel·lular. Son anaeròbics obligats i son fotolitoautotròfics. Els centres de reacció estan a la membrana. Acumulen el S oxidat, en forma de S elemental, en glòbuls que es veuen refringents i que es situen a l’exterior de la cèl·lula.
Habitat En ambients on poden disposar de tots els nutrients que necessiten; compostos reduïts del S, ambient anòxic i que arribi la llum. Es troben a la columna d’aigua de llacs. Molts estan implicats en relacions simbiòtiques amb altres bacteris, de manera que s’han descrit consorcis dins d’aquests grups. Sovint els formen amb bacteris quimioorganotròfics, on el membre fototròfic s’anomena epibiont i es troba adherit al membre no fototròfic. El membre heterotròfic queda envoltat de diferents Chlorobi, i ho distingim per les vesícules que es veuen que són els clorosomes.
PHYLUM CLOROFLEXI També se’ls coneix com a bacteris verds no del S (sense valor taxonòmic). Son fototròfics però no es troben dins dels proteobacteris, de fet, són els fototròfics més antics, perquè són els que estan més a la base. No tots els membres del fílum son fototròfics, només la classe Chloroflexi engloba els individus fototròfics, la resta (5 classes), són grups fisiològics implicats en processos biodegradatius. Alguns gèneres són Chloronema, Chloroflexus, Chlorothrix i Neptonimia, entre altres. Els representants no fototròfics i heteròtrofs tenen el nom acabat amb -nimia.
Morfologia Tenen morfologia filamentosa no ramificada i flexible. Presenten motilitat per lliscament. Els filaments són septats, tot i que moltes vegades els septes no s’observen sota microscopi òptic. Les espècies fototròfiques acumules carotenoides, i quan es cultiven en medi líquid, majoritàriament es veuen verds o ataronjats (en funció de la concentració de carotenoides). La majoria contenen clorosomes.
Hàbitat Les espècies fototròfiques són abundants en hàbitats amb pH moderat, a on la temperatura va des de la mesofília a una termofília moderada (com a molt 70 graus). Són components habituals de tapissos microbians de fonts hidrotermals, i també es troben en llacs estratificats, entre altres. Nomes necessiten llum per sobreviure. Els heteròtrofs es troben en ambients on puguin degradar components carbonatats orgànics, com ara estacions depuradores, aigües residuals. Són capaços de degradar contaminants orgànics. Es troben també en cultius d’arròs , en sòls rics en matèria orgànica, i en molts més llocs.
Fototròfics Duen a terme la fotosíntesi anoxigènica. Només tenen un fotosistema que realitza una fotofosforilació cíclica.
Són capaços de fixar C de manera autotròfica (a partir del CO2) utilitzant la via del hidroxipropionat. Tot i així, creixen millor utilitzant un metabolisme fotoheterotròfic. Les espècies que contenen clorosomes contenen bacterioclorofil·la a i c, mentre que altres espècies fotoheterotròfiques només presenten bacterioclorofil·la a.
Són preferiblement fotoheterotròfics, però també poden dur a terme la fotoautotròfia. A més Chloroflexus, en presència d’oxigen (aeròbicament), pot utilitzar-lo com acceptor d’electrons (quimioheterotròfia), i dur a terme la respiració. Són termòfils i formen tapets quan el pH de les fonts termals on es troben, és entre neutre i alcalí.
Heteròtrofs - - Herpetosiphon: és aeròbic, mesofílic i filamentós. S’ha aïllat de polisacàrids de la matriu d’un alga eucariota. També s’ha vist en sòls i sediments, i als fangs activats del tractament de aigües residuals.
Anaerolinea: aïllat d’un digestor industrial termofílic i anaeròbic, de manera que és termòfil moderat i anaeròbic obligat (algunes espècies són aeròbics facultatius). És filamentós i no presenta motilitat.
L’hidrogen és l’acceptor terminal d’electrons.
Thermomicrobium: morfologia bacil·lar irregular. Gram negatiu sense peptidglicà a la paret cel·lular.
anaeròbic obligat i termòfil. Té una membrana lipídica poc comuna; enlloc de glicerol presenta un dialcohol unit a una cadena de hidrocarbur però sense unions èster ni èter.
PHYLUM PLANCTOMYCETES Molts són heteròtrofs, però també hi ha autòtrofs. Presenten una morfologia especial: cèl·lules compartimentades, tenen compartiments membranals a l’interior, que poden implicar que la cromatina es trobi envoltada. El compartiment amb cromatina s’anomena cos nuclear, pirelulosoma o anammoxosoma. El gènere que dóna nom al fílum és Planctomyces, que en un extrem es pedunculat i gràcies a això, i a la segregació d’un polímer súper enganxós, poden ancorar-se. No presenten peptidglicà, i habitualment fan gemmació (hi ha una excepció, Physcisphaera fa fissió binària). El seu metabolisme habitualment és quimioheterotròfic. En Pirellula el compartiment engloba la part del nucleoid, tot el citoplasma que queda dins s’anomena pirelulosoma i la part rica en ribosomes s’anomena riboplasma.
Anamnox Plantomycetes És una excepció perquè són autotròfics. El que fan és la desnitrificació (formen N atmosfèric). Són capaços d’oxidar amoni en condicions anòxiques (utilitzar N com a donador d’electrons) i d’utilitzar el nitrit com a acceptor d’electrons. Els enzims es troben dins de l’anammoxosoma. Contribueixen en un 70% del cicle del N oceànic.
PHYLUM SPIROCHAETES Són quimioheteròtrofs amb una estructura i una motilitat especials. Habitualment tenen forma d’espiril, morfologia helicoïdal amb una hèlix molt prima, i són molt flexibles. La motilitat és semblant a com si s’arrosseguessin, sobretot en ambients amb viscositat elevada. A nivell clínic és un fílum molt interessant. Els requeriments d’oxigen molt variat.
Si fem una secció transversal, observarem un cilindre central (protoplasmàtic), una membrana plasmàtica i una paret cel·lular. A l’interior del cilindre trobem el nucleoid. Tenen envolta externa. Entre la paret cel·lular i la membrana externa tenim l’espai periplasmàtic, on es troben els flagels (puntets) que són com filaments axials. Els flagels surten dels pols i arriben cap a dos terços de la hèlix. Hi ha flagels que tenen punts d’inserció a pols diferents (punts que es creuen), i flagels que estan dins de la membrana externa (endoflagels). Poden presentar des de 2 a 100 flagels, característica taxonòmica.
El fet de que tingui aquest cilindre central rígid i els flagels a l’espai periplasmàtic i per fora de la membrana, proporciona aquesta motilitat tan característica. En quant a les membranes externes, no se sap la funció exactament, però se sap que són indispensables per aquest fílum. Els endoflagels giren en un sentit i provoquen que el cilindre central giri cap a l’altre, aconseguint l’arrossegament de la cèl·lula.
Ecològicament és un grup molt divers. Molts són de vida lliure, i molts altres són simbionts del tracte digestiu de mol·lusc i mamífers, de tèrmits o de les cavitats orals dels animals. A nivell clínic són importants perquè hi ha molts patògens de transmissió sexual (sífilis, malaltia de Lyme).
FÍLUM BACTEROIDETES Inclou 3 classes (Bacteroidia, Flavobacteria i Sphingobacteria) i més de 200 gèneres. Inclou bacteris molt diversos que generalment utilitzen carbohidrats de l’ambient o els degraden a partir de polímers com la cel·lulosa o la quitina, són heteròtrofs fermentadors. Bacteroidia és una classe anaeròbia, mentre que les altres dos inclouen espècies, generalment, aeròbies.
Classe Bacteroidia (bacteroidetes) – Gènere Bacteroides Està molt relacionat amb nosaltres i amb molts animals perquè es troba a les cavitats orals i al tracte intestinal.
És anaerobi i té morfologia bacil·lar. No forma espores i pot presentar motilitat o no. És heteròtrof, sacarolític (quimioheteròtrof) i fermentador. Beneficien a l’hoste en el fet que poden metabolitzar molts carbohidrats complexos i proporcionar-li nutrients. Pot arribar a constituir fins un 30% de la microbiota que hi ha a la matèria fecal humana. Alguns poden ocasionar patogènies.
Classe Sphingobacteria – Gènere Cytophaga És aeròbic i té forma de bacils molt prims, sovint amb un extrem punxegut. Degraden polisacàrids complexos (queratina, quitina, pectina, agar, etc); podem trobar fibres de cel·lulosa recobertes d’aquest bacteri. És molt important en el cicle del C, perquè tenen un paper important en la mineralització de la matèria orgànica.
També és un component significatiu de les plantes de tractament d’aigües residuals. La majoria son de vida lliure, però alguns poden ser patògens de vertebrats (Cytophaga columnaris  patogen de peix).
...