Tema 3. Excitabilitat - Neurones (2013)

Apunte Catalán
Universidad Universidad Autónoma de Barcelona (UAB)
Grado Microbiología - 1º curso
Asignatura Fisiologia animal
Año del apunte 2013
Páginas 6
Fecha de subida 16/03/2015
Descargas 39
Subido por

Vista previa del texto

TEMA 3. EXCITABILITAT: NEURONES 1. INTRODUCCIÓ Quan parlem d’excitabilitat elèctrica en cèl·lules ens referim a aquelles cèl·lules que tenen la capacitat de generar un potencial d’acció.
Les cèl·lules amb capacitat de generar impulsos electroquímics a banda i banda de la membrana, que són transmesos al llarg de la mateixa en forma de senyal, són les neurones i les cèl·lules musculars.
2. MORFOLOGIA DE LA NEURONA Trobem arran de 1011-1012 neurones que conformen el Sistema Nerviós Central (SNC), que poden presentar diverses morfologies, conservant els mateixos elements bàsics: - El soma vindria a ser el cos de la cèl·lula, on trobem el nucli de la neurona.
- Les dendrites son les prolongacions arboritzades que poden presentar (o no) espines dendrítiques (formen sinapsis amb altres neurones).
- Hi ha present un sol axó, que és una prolongació que normalment és llarga. Està especialitzat en la conducció de senyals elèctric cap a altres cèl·lules.
- El con axónic és la zona on es troben el soma i l’axó; i des d’on es dispara el senyal elèctric si les sinapsi d’una neurona son suficientment intenses.
- El botó sinàptic o terminal axónic és la zona distal de l’axó, que conté vesícules amb neurotransmissors.
Realitza la sinapsi.
3. TRANSMISSIÓ D’INFORMACIÓ Les neurones reben la majoria de sinapsi a les dendrites (tot i que també es poden donar en altres zones, tals com el soma) i s’integren al con axónic.
Un cop en aquest, si el sumatori de sinapsis que rep una neurona és prou intens, es dispara un senyal elèctric (potencial d’acció) que viatja per l’axó.
Cada axó pot presentar colaterals (ramificacions) i normalment es ramifica a l’àpex (extrem). Cada branca d’aquest acaba en una sinapsi.
4. LA BEINA DE MIELINA La beina de mielina és el recobriment discontinu de molts axons, que actua com a aïllant elèctric.
1 Està feta per capes concèntriques de doble membrana d’oligodendròcits (en el SNC) o per cèl·lules de Scwann (en el SNP) que es troben de manera discontínua ja que es tracta de trams d’aproximadament 1mm de llargada separats per una distància d’1μm (espai anomenat nòdul de Ranvier), on no hi trobem beina de mielina (a l’igual que als terminals sinàptics).
En els axons amielínics la transmissió de potencials d’acció és contínua i relativament lenta (1m/s), mentre que en els axons mielínics la transmissió d’aquests és saltatòria (gràcies als nòduls de Ranvier) i relativament ràpida gràcies a la presència de la beina (100m/s).
El que passa per a que el potencial d’acció vagi més ràpid en les neurones mielíniques que no pas en les amielíniques és que en les mielíniques per l’únic lloc on poden transmetre’s és pels nòduls de Ranvier, la qual cosa disminueix notablement la superfície a recórrer, per tant, anirà més de pressa.
5. SINAPSI 5.1. LA SINAPSI QUÍMICA: LA MÉS COMUNA El potencial d’acció es genera en el con axónic i es transmet per l’axó fins al botó sinàptic. Allà s’induirà a que les vesícules sinàptiques que hi ha al terminal de la neurona es fusionin amb la membrana del botó (per tant, membrana presinàptica), alliberant així, a la fenedura sinàptica, neurotransmissors.
Els neurotransmissors s’uneixen als receptors de la membrana postsinàptica. Si aquests receptors són o estan lligats a canals iònics, es genera un corrent d’ions a través de la membrana postsinàptica, que provoca localment un potencial postsinàptic (PSP).
Normalment els PSP tenen poc voltatge, i poden ser despolaritzants (per tant, poden ser excitadors o EPSP, augmentant la probabilitat de que la neurona postsinàptica dispari un potencial d’acció), o hiperpolaritzants (per tant, poden ser inhibidors o IPSP, disminuint la probabilitat de que es dispari un potencial d’acció ja que promou que l’interior sigui més negatiu.
2 5.2. LA SINAPSI ELÈCTRICA: L’EXCEPCIÓ En aquest tipus de sinapsi les neurones se troben connectades mitjançant unions GAP, a través de les quals poden circular lliurement petites molècules i ions, permetent així la sincronització en l’activitat elèctrica de poblacions neuronals.
Són més ràpides que les sinapsis químiques.
6. POTENCIAL DE REPÒS DE LA MEMBRANA NEURONAL Fenòmens elèctrics a la membrana neuronal La membrana presenta permeabilitat selectiva per alguns ions, per tant, la concentració del medi intracel·lular no serà la mateixa que l’extracel·lular. Aquest fet de diferències de concentracions d’ions genera una diferència de potencial elèctric de membrana, que es coneix com a potencial de repòs de la membrana neuronal (d’aproximadament -70mV).
A l’exterior trobem altes quantitats de Na, Ca i Cl, mentre que trobem baixa concentració de K. En el cas de l’interior de la cèl·lula és a l’inrevés, baixes concentracions de Na, Ca i Cl, i alta concentració de K.
Per a que les concentracions de Na i de K variïn, trobem en la membrana diversos transportadors, tals com: - Canals d’escapament de Na/K: canals iònics (transport passiu) pels quals entra Na i surt K a favor de gradient de concentració, però són més permeables al K que al Na.
- Bomba de Na/K: bomba iònica (transport actiu) que treu 3 Na per cada 2 K que entren en contra de gradient de concentració.
7. POTENCIAL D’ACCIÓ  Potencial d’acció en agulla Es dóna una petita despolarització inicial (mínim d’uns 15 mV) provocada per l’alteració mecànica, tèrmica, química o elèctrica de la membrana; si supera aquest llindar (threshold) quan arriba al con axónic, es dispararà un potencial d’acció que començarà a viatjar per la membrana de l’axó, i que consta de les següents fases: - Despolarització ràpida - Reporalització ràpida - Hiperpolarització - Retorn a potencial de repòs Podem trobar també un altre tipus de potencial d’acció que presenta un altre patró de gràfica, el potencial de Plateu: la membrana roman despolaritzada més temps abans de repolaritzar-se.
3  Bases iòniques En el procés de transmissió del potencial d’acció es veuen involucrats canals de Na+ depenent de voltatge i canals de K+ depenent de voltatge, que s’obren o tanquen en funció del potencial de membrana. En repòs romanen tancats.
La petita despolarització inicial obre la porta d’activació del canal de Na+, entren ions Na+, el que causa que se despolaritzi encara més la membrana i s’obrin encara més canals Na+, amb la consegüent major internalització de Na+ i així repetint-se (és un exemple de retroalimentció positiva). És una fase ràpida i curta.
Quan el potencial de membrana és prou electropositiu, es tanca la comporta d’inactivació del canal de Na+, impedint-ne l’entrada, i comencen a obrir-se els canals de K+, que alliberaran ions K+ de l’interior cap a l’exterior, repolaritzant així la membrana.
Quan el potencial de membrana és prou electronegatiu, es tanca el canal K+ i la comporta d’activació del canal de Na+. La hiperpolarització posterior és deguda al retràs en el tancament del canals K+. És una fase més lenta i duradora.
Finalment, la bomba Na+/K+ reestableix les concentracions de Na+ i K+ a banda i banda de la membrana fins els valors de repòs.
El potencial d’acció segueix la llei del tot o res: el potencial d’acció només es dispararà si l’estímul inicial despolaritzant supera el llindar de voltatge i, si és així, alçada i amplitud del potencial d’acció seran independents de la intensitat de l’estímul inicial.
Viatjarà al llarg de la membrana de l’axó sense pèrdues.
Si augmenta la magnitud de l’estímul inicial, augmentant la freqüència a la que es produeixen els potencials d’acció.
4  Factors que fan variar la velocitat La velocitat de conducció depèn de: - Si l’axó està recobert o no per beines de mielina. Com ja he dit abans, en els axons mielínics la velocitat és saltatòria ja que el potencial només se transmet pels nòduls de Ranvier, que és on es concentren els canals Na+ i K+ depenent de voltatge.
- La velocitat també depèn del diàmetre de l’axó: com més gruixut més ràpida serà ja que baixa la resistència al moviment iònic en l’axoplasma (citoplasma dins l’axó).
 Períodes refractaris Un període refractari es el moment en el que una cèl·lula excitable no respon davant un estímul, pel consegüent, no se genera un nou potencial d’acció.
- Absolut: no es pot tornar a donar un potencial d’acció, encara que arribi un nou estímul, per intens que sigui degut a que l’excitabilitat de la membrana en aquest període és zero.
- Relatiu: es pot produir un nou potencial d’acció, però només si l’estímul que arriba és més intens del normal.
A les dendrites i al soma no s’acostumen a produir potencials d’acció degut a que pràcticament no tenen canals de Na+ depenent de voltatge. En el con axónic i en els nòduls de Ranvier és on es presenta la màxima densitat d’aquests canals. Una vegada s’ha generat el potencial d’acció en el con axónic, aquest viatja per l’axó només en una direcció al botó sinàptic (anterógrada) i mai en direcció oposada (retrógrada) degut al període refractari que impedeix (absolut) o dificulta molt (relatiu) l’aparició d’una nova despolarització suficient per generar un potencial d’acció nou.
8. POTENCIALS POSTSINÀPTICS (PSP) Característiques - Són locals ja que es produeixen localment en el lloc de la sinapsi.
- Són electrònics ja que es propaguen passivament, a banda i banda de la membrana, com a corrents iònics virtualment instantanis en totes direccions.
- S’atenuen amb la distància ja que no progressen mai d’1-2mm del lloc on s’ha produït l’estímul, perquè la membrana no és bon aïllant elèctric i permet flux transversal d’ions.
- Poden ser estimulants (despolaritzants / EPSP) o inhibidors (hiperpolaritzants / IPSP) - Estan graduats ja que la seva magnitud és proporcional a la intensitat de l’estímul aplicat.
5  Sumació El Potencial PostSinàptic de cada sinapsi individual és normalment molt petit i no pot provocar un potencial d’acció; però, en funció de profusió de dendrites, cada neurona por rebre fins 2x105 sinapsi. Els PSP de totes les sinapsis rebudes per una neurona s’integren (tenint en compte si són excitadores o inhibidores), i si el resultat d’aquesta sumació al con axónic supera el llindar de potencial, es dispararà un potencial d’acció.
- Sumació espacial: diversos PSP rebuts simultàniament en diferents llocs de la neurona postsinàptica per part de diversos terminals presinàptics.
- Sumació temporal: diversos PSP repetits en seqüència ràpida en el mateix lloc per part d’un mateix terminal presinàptic.
9. VESÍCULES SINÀPTIQUES I ALLIBERAMENT DE NEUROTRANSMISSORS  Mecanisme d’alliberament de neurotransmissors Arriba el potencial d’acció al terminal sinàptic, s’obren els canals de Ca2+ depenent de voltatge, entra Ca2+ a favor de gradient induint a la fusió de les vesícules sinàptiques amb la membrana presinàptica, alliberant així a la fenedura sinàptica els neurotransmissors que seran captats per la neurona postsinàpitca.
 Vesícules sinàptiques Presenten un origen dual: - Poden ser formades de novo al soma i ser transportades lentament cap al terminal sinàptic - Reciclades per endocitosi en el mateix terminal de forma ràpida 6 ...