Tema 3: Fisiología Muscular (2016)

Apunte Español
Universidad Universidad Autónoma de Barcelona (UAB)
Grado Biología - 2º curso
Asignatura Fisiologia animal
Año del apunte 2016
Páginas 9
Fecha de subida 16/03/2016
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TEMA 3: FISIOLOGIA MUSCULAR EL TEJIDO MUSCULAR El tejido muscular tiene capacidad de contraerse en base a un estímulo y esta energía química transformarla en energía mecánica.
Tenemos 2 tipos de musculatura: lisa y estriada (esquelética y cardíaca).
La musculatura la clasificaremos según su función: - - - Esquelética: musculatura estriada. Generalmente produce fuerza y movimiento y es un musculo que se encuentra bajo control de la corteza cerebral y se denomina voluntario.
Cardíaca: musculatura estriada. Ejerce fuerza y presión. Tiene muchas características en común con el anterior y con el liso. Su control es involuntario porque se encuentra regulado por el SN autónomo.
Lisa: recubre las paredes de los órganos y las vísceras y por eso se llama también musculatura visceral. Es involuntaria porque se encuentra regulada por el S.N autónomo.
Funciones de la musculatura: Ejerce fuerza, movimiento y presión. Permite el almacenamiento y la expulsión del contenido de las vísceras. Además la contracción muscular genera calor.
Propiedades de la musculatura: Es excitable (responde a estimulo con cambio de potencial de membrana), contráctil, extensible y elástico (vuelve a su posición).
Musculatura esquelética La extensión en nuestro cuerpo de este tipo de musculatura es muy grande, representa un 40% de nuestra masa corporal. La musculatura está unida mediante un tendón a un hueso, que es una estructura dura. La contracción de ésta consiste en desplazar el tendón para poder desplazar el hueso contra una articulación y esto generará movimiento.
En cada musculo encontramos fascículos musculares. Cada fascículo está formado por fibras musculares. Cada fibra está formada por miofibrillas. En cada miofibrilla encontramos miofilamentos. En un miofilamento hay unos 1500 filamentos de miosina o gruesos y unos 3000 de actinas o finos.
Por su disposición los filamentos de actina y miosina en la musculatura repetitiva y la visión de esta repetición se habla de musculatura estriada. Son repeticiones de estrías que corresponden a la estructura de la miosina y actina, lo que se llama sarcómero. Cada sarcómero esta formado por unas líneas y bandas que corresponden al solapamiento de las fibras de actinas y miosinas.
Cada repetición de un sarcómero está rodeado de túbulos T. Estos túbulos, que son invaginaciones en la membrana de la célula muscular, están asociados en la m. esquelética al retículo sarcoplasmático (vesículas) las cuales son muy ricas en calcio.
Si hacemos un esquema de lo que es un sarcómero: vemos las bandas Z que lo delimitan, donde se unen los filamentos de actina, a continuación filamentos de miosina y una zona central libre del solapamiento entre los dos tipos de filamento, que sería la banda H con la línea M.
Banda H Las relaciones estructurales entre los filamentos de actina y miosina y de estos con la membrana citoplasmática y nuclear se mantiene por la existencia de gran cantidad de proteínas. Las estructuras están ancladas en ambas membranas. 2 proteínas más destacadas: o o Nebulina: proteína no flexible situada entre los filamentos de actina. Su longitud determina la longitud del filamento de actina y permite que este mantenga una estructura determinada.
Titina: une la miosina a las bandas Z que delimitan el sarcómero. Permite que la miosina este ligada en sus dos extremos a las bandas Z que delimitan el sarcómero. Es una proteína flexible y permite que cuando hay relajación el sarcómero y por lo tanto la miofibrilla recupere su forma. Es útil para partir de un punto óptimo de longitud del sarcómero.
Acoplamiento en la musculatura esquelética Se dice que la musculatura esquelética es neurógena, es decir, su excitación depende del sistema nervioso. Aquí hay una diferencia con los dos otros dos tipos de musculatura. Cuando se produce una liberación por el terminal axónico de la motoneurona (excitación del terminal axónico) se libera el neurotransmisor Acetilcolina. La acetilcolina es el neurotransmisor de la m.
esquelética y se une a receptores colinérgicos nicotínicos (ionotrópicos, pentaméricos  5 subunidades: 2 alfa, 2 beta y 1 gamma) situados en la superficie de la membrana muscular. Se libera en el espacio sináptico.
Es necesario que se unan 2 moléculas de acetilcolina a las dos subunidades alfa para que el receptor se abra como canal iónico y entonces entrará sodio en la célula. La entrada de sodio, si es suficiente como para generar un potencial de acción, desencadena un potencial de acción.
Este potencial viaja en todas las direcciones y penetra en el interior de la fibra muscular gracias a la existencia de los túbulos T.
El potencial de acción viaja por el túbulo T y permite o desencadena la abertura de los llamados receptores de Dihidropiridina situados en el túbulo T, los cuales están anclados con receptores de Rianodina situados en el retículo sarcoplasmático. De esta forma, cuando se estimula el receptor Dihidropiridina se abren las compuertas de Rianodina resultando en una salida de calcio desde el retículo sarcoplasmático y se unirá a la Troponina para permitir la contracción.
(RECORDAMOS: El potencial entra en profundidad dentro de la fibra gruesa.) La Troponina tiene 3 subunidades: TnT porque esta ancada a la tropomiosina; TnC que es un sensor de calcio y TnI que se encuentra tapando/ inhibiendo el punto de anclaje de los puentes cruzados.
Cuando se libera calcio se une a la troponina C, hay un cambio estructural de la troponina C y esto hace que se levante la troponina I arrastrando la tropomiosina y dejando libre el punto activo donde se unirán las cabezas de los filamentos de miosina. A continuación se libera el calcio de la troponina y se bombea activamente al interior del retículo sarcoplasmático. Por otra parte se reestablece mediante bombas el potencial de membrana en reposo por bombas sodiopotasio.
Unidad motora Las motoneuronas que tienen el soma situado en la medula espinal, emiten axones hacia la musculatura. Una motoneurona puede inervar varias fibras musculares, pero cada fibra muscular está inervada por una única motoneurona.
El conjunto de la motoneurona y todas las fibras musculares que inerva se denomina unidad motora. Cuanto mayor es la unidad motora, más fuerza se produce y menos preciso es el movimiento (movimientos muy precisos están producidos o regulados por unidades motoras pequeñas (decenas o centenares de fibras musculares)). También músculos pequeños que generan poca fuerza son unidades motoras pequeñas.
La fuerza de contracción se regula mediante la sumación de frecuencias y la sumación de fibras múltiples, que no son excluyentes (pueden producirse simultáneamente).
o Sumación de fibras múltiples: Cuando aumenta la fuerza o es necesario que aumente se van reclutando unidades motoras y este reclutamiento sigue un orden, de menor a mayor tamaño. Primero las pequeñas y conforme aumenta la fuerza se suman unidades motores mayores. Cuando se produce la relajación del musculo, se produce el proceso contrario, es decir, primero se relajan las más grandes y finalmente las más pequeñas.
Cuanto menor es una unidad motora, menor es el umbral necesario para que se produzca la respuesta.
o Sumación de frecuencias: La contracción y el aumento de tensión respecto el tiempo, presenta una forma que es una curva prolongada, más prolongada de lo que tarda en producirse la estimulación nerviosa. Esto significa que si la musculatura se está ya relajando, se produce una nueva estimulación porque finaliza el periodo refractario nervioso, la musculatura no se relaja sino que vuelve a contraerse sin llegar a relajarse. A esto se le llama sumación de frecuencias, si los estímulos son muy frecuentes se produce lo que se denomina como tren de estímulos, se da una contracción sostenida que se llama TETANIA.
La fatiga muscular es cuando ya no se puede sostener más algo.
En condiciones de reposo todos nuestros músculos mantienen un tono muscular, una resistencia del musculo al estiramiento pasivo (se opone al estiramiento pasivo). Todos los músculos lo tienen pero sobretodo los músculos denominados antigravitatorios, que son los que nos permiten estar de pie (se oponen a la fuerza muscular). Cualquier movimiento de la musculatura esquelética se produce a partir de ese tono muscular.
Las contracciones musculares se dividen en dos grandes grupos: isotónicas (se mantiene el tono pero el musculo se acorta) e isométricas (se mantiene la longitud del músculo pero se modifica el tono). En general todas las actividades cotidianas de nuestra musculatura resultan de la combinación de estas dos. Las isométricas están relacionadas con el mantenimiento de la postura y cambios de tensión; las isotónicas son las que implican desplazar, sostener un objeto.
Energética de la contracción muscular Tiene mucho que ver con las características musculares. El ATP es el principal sistema energético y lo que diferencia la musculatura de otras células es su gran capacidad de adaptar el metabolismo celular a las necesidades energéticas.
El ATP es el sustrato energético y es necesario para la contracción y relajación. Procede del sistema de la fosfocreatina. En el sistema de los fosfágenos la disponibilidad de ATP es más rápida. Si se continúa necesitando ATP el sistema del glicógeno y fosfato láctico también ayudarán y si no se recurrirá al sistema aeróbico.
1.
- SISTEMA PCr/ Cr La energía se obtiene del ATP almacenado y de la fosfocreatina.
Tipos de fibras: I, IIa, IIb.
Tasa máxima de producción de ATP (nmol/min): 3,8 Se inicia en el primer segundo pero se agota en 12- 15 segundos. Es el que más rápido se agota.
- Contribuye en el 50% de ATP en un esfuerzo de 10 segundos, 15% en esfuerzos de 30 segundos y 4% en esfuerzos de 2 minutos.
- Factores limitantes: caída de las reservas de ATP y PCr.
2. SISTEMA GLICÓGENO- LÁCTICO - La energía se obtiene del glucógeno almacenado y la glucosa plasmática.
- Tipos de fibras: I, IIa, IIb.
- Tasa máxima de producción de ATP (nmol/min): 1,6 - Se activa cuando la actividad física es más prolongada a los 5- 10 segundos y se agota al cabo de 20- 30 segundos.
- A los 10 segundos proporciona 35%, a los 30 segundos 65% y a los dos minutos 46%.
- Factores limitantes: acumulación de ácido láctico (¿) 3. SISTEMA AERÓBICO - La energía se obtiene del glucógeno, glucosa, ácidos grasos y proteínas.
- Tipos de fibras: I, IIa.
- Tasa máxima de producción de ATP (nmol/min): 1 - En teoría es ilimitado, se inicia si el esfuerzo es tan prolongado que el primer y segundo sistema se agotan.
A los 10 segundos 15%, 30 segundos 20% y 2 minutos 50%.
Factores limitantes: agotamiento de las reservas de HC, oxígeno insuficiente.
Acumulación de calor.
Si llevamos a cabo un esfuerzo muy intenso y corto, el ATP procede mayoritariamente del sistema de los fosfágenos. En una carrera de 100 básicamente lo que se consume es el primer sistema, si la carrera dura más se ponen en marcha los otros sistemas.
Si nos fijamos en los tipos de reservas y las características del musculo en función de los 3 grandes tipos musculares: el tipo I y el II a y b. El tipo I que es el musculo rojo, es un musculo muy irrigado, tiene muchas mitocondrias y es un musculo de contracción continua que no se fatiga. Se utiliza en la postura. Se contrae lentamente y a baja frecuencia.
Las de tipo II b se fatigan rápidamente. Es de contracción rápida, la tensión es alta, tiene pocas mitocondrias y poca irrigación. La II a y b se utilizan en caminar y correr.
Soleus – 80- 90% tipo I // Gastrocnemio – 50% de cada tipo Los músculos mayoritariamente están formados por distintos tipos de fibras, en función de la proporción de unas u otras la función del musculo es diferente, resistente o no a la fatiga.
Con el entrenamiento se consigue aumentar la masa muscular, la síntesis de proteínas musculares y aumentar la resistencia de los sistemas enzimáticos para conseguir energía.
Sistema nervioso El sistema nervioso central es la medula espinal y el encéfalo, tiene una situación muy estable gracias a la barrera hematoencefálica. El sistema periférico tiene una rama sensorial y otra motora, de forma que hay nervios sensoriales y nervios motores, nervios que llevan información desde distintas zonas al central y hay nervios que llevan la info del central hacia la periferia.
Los sensores son los receptores sensoriales, que procesan la información y elaboran una respuesta. La porción motora del SNP a su vez se subdivide en motora somática o motora autónoma. El SNS está formado por la musculatura esquelética, es neurógeno (a través del nt acetilcolina que se une a receptores colinérgicos) y el SNA que regula la musculatura lisa y la cardiaca a través de sus dos componentes o ramas, la simpática y la parasimpática. El neurotransmisor del parasimpático es la acetilcolina, por el contrario el neurotransmisor final del simpático es la norepinefrina y la epinefrina (o adrenalina y noradrenalina).
Si hacemos una sección en la médula espinal, tenemos unas astas formadas por somas neuronales, se pueden diferenciar las astas ventrales y dorsales de la medula espinal. En la porción dorsal se encuentran núcleos sensoriales somáticos mientras que en la porción ventral de las astas se encuentran somas o núcleos motores.
En las porciones más laterales de las astas tenemos núcleos autónomos del SNA. Por lo tanto, las motoneuronas comentadas anteriormente envían su axón hacia la fibra muscular que está situada en las astas ventrales de la medula espinal. Desde ahí, parten axones llevando información motora hacia los músculos, mientras que a la zona dorsal del asta de la medula espinal le llegan nervios con axones de información somatosensorial. A esto se le llama sustancia gris porque está formada por los somas, por el contrario, a su alrededor observamos los axones de llegada y salida dando una apariencia blanquecina (sustancia blanca). Toda la zona dorsal tiene axones que llevan info sensorial desde diversas zonas al SNC. En la parte medial e inferior o ventral encontramos axones que traen información desde SNC hacia la media espinal acabando a distintos niveles sobre motoneuronas o interneuronas.
Los axones que finalizan en motoneuronas o interneuronas proceden mayoritariamente de la corteza motora primaria situada en el encéfalo, concretamente las células piramidales o de Betz. Envían axones que se reúnen formando un haz córtico- espinal.
La corteza motora es una parte de la corteza cerebral que está dividida en distintos lóbulos: el frontal, el parietal, el temporal y el occipital.
    El frontal es donde hay distintas áreas motoras no solo de movimiento sino también las áreas relacionadas con el lenguaje.
El parietal contiene regiones de comprensión del lenguaje, formación de palabras para expresar pensamientos y emociones, interpretación somatestesica, interpretación de formas y texturas.
El temporal regiones de interpretación de sensaciones auditivas y memoria de sensaciones auditivas y visuales.
El occipital está relacionado con actividad motora de los ojos, correlación entre imágenes/ experiencias visuales previas y otros estímulos y percepción consciente de la visión.
(NO HACE FALTA APRENDER SOLO SABER SITUAR).
Toda la información confluye en la corteza frontal. La corteza motora tiene una representación topográfica de todos los músculos del cuerpo.
Sistema nervioso autónomo Es periférico, tiene dos ramas: la simpática y la parasimpática.
La rama simpática es una cadena ganglionar. Paralelo a la medula espinal hay una cadena de ganglios que es la cadena simpática. De cada uno de estos ganglios, parten terminaciones postganglionares que finalizan en las diferentes vísceras. Desde la zona más cefálica parten terminaciones que finalizan en nasales, etc., de las siguientes a pulmonar y cardíaco, las otras zona abdominal y la siguiente a la zona lumbar con vejiga e intestino.
El parasimpático tiene dos puntos, el craneal y el sacro de donde parten los nervios parasimpáticos que inervan desde el parasimpático craneal a todas las vísceras menos el colon y la vejiga urinaria que están inervados por el sacro.
Prácticamente todas las vísceras tienen inervación simpática y parasimpática. Las glándulas sudoríparas, los músculos erectores del pelo de la piel, la glándula suprarrenal y los vasos sanguíneos solo tienen inervación simpática. El resto tienen simpático y parasimpático. Si el simpático es inhibidor el parasimpático es activador y viceversa. Las actividades de los dos sistemas son contrapuestas. Parasimpático y simpático tienen sus centros en el bulbo raquídeo y reciben la información desde el hipotálamo donde están los centros de regulación de la temperatura corporal, centros del hambre, de la sed, saciedad y se proyecta información sobre el tallo del encéfalo. El tronco del encéfalo también recibe información desde las límbicas. Hay un patrón que permite la actividad visceral acorde con la regulación de las funciones vitales pero también con el estado emocional.
El SNS funciona como un todo. Cuando descarga el simpático se producen cambios en todas las vísceras. Cuando nos preparamos para hacer ejercicio, antes de iniciarse ya llega info al SNA de que vamos a hacer ejercicio y se ponen en marcha mecanismos que nos permiten hacer el esfuerzo. Se inicia ya la pérdida de calor para evitar que se modifique la temperatura corporal, aumenta el ritmo cardiaco, aumenta la liberación de reservas por activación de vías glucogenolíticas para sostener el ejercicio a nivel hepático, aumenta la presión arterial por estimulación simpática sobre los vasos sanguíneos de manera que la descarga del simpático permite que el cuerpo pueda llevar a cabo esa función. Lo mismo pasa ante una situación de estrés o miedo, por ejemplo se nos seca la boca, sudamos aunque no hay que regular la temperatura, se nos pone la piel de gallina por los músculos erectores del pelo y un aumento de liberación de hormonas por las glándulas suprarrenales.
A la vez el simpático es inhibidor de la actividad digestiva porque no es una actividad vital, cuando descarga como un todo permite al organismo enfrentarse a una situación de reposo, por eso se dice que si vas a hacer deporte hay que comer unas horas antes.
Catecolaminas = adrenalina y noradrenalina.
El punto final del simpático en las capsulas adrenales hace que se liberen catecolaminas, por lo que la acción del simpático se prolonga en el tiempo. Las catecolaminas sostienen la activación simpática durante más tiempo porque se encuentran en la sangre.
Musculatura lisa La musculatura lisa forma parte de la pared de casi todas las vísceras y órganos huecos. Su función es mantener una contracción sostenida dando lugar a un tono que permite a la víscera estar hueca y a la vez producir contracciones de esa víscera para que se vacíe, es decir, la contracción de musculatura lisa visceral proporciona tono y movimiento.
Hay 2 tipos principales: multiunitario (cada fibra puede contraerse independientemente y esa contracción está regulada por el SNA) y unitario (se contrae como un todo, está regulada por señales nerviosas del SNA, hormonales y físicas. Por ejemplo: la distensión de las paredes del intestino cuando ingerimos alimento es un estímulo para la contracción muscular. La propia distensión de la fibra desencadena la contracción).
La musculatura lisa no tiene placa motora, pero si está regulada por el SNA ya que tiene receptores situados por toda la fibra (no están concentrados en un solo punto donde acaba el axón). Los elementos contráctiles son los mismos que en la esquelética salvo por la Troponina, la musculatura lisa carece de esta.
Las fibras de Actina y Miosina en la musculatura lisa no están organizados en sarcómeros sino que están dispersos por el citoplasma y forman una red entrelazada que se engruesa en unos puntos llamados cuerpos densos. Por otra parte, entre células vecinas hay gap junctions que facilitan el paso rápido de iones y facilitan transmisión muy rápida del potencial de acción. Las fibras musculares lisas carecen de túbulos T.
Cuando a consecuencia de un estímulo adecuado se abren canales de calcio y este entra desde el espacio extracelular, esta entrada de calcio (acumulado en vesículas, caveolas) desencadena o estimula la liberación por el retículo sarcoplasmático de calcio de forma que se forma o acumula intracelularmente iones calcio donde se une la Calmodulina. Este complejo activa una quinasa de las cabezas ligeras de miosina activa, esta fosforila la miosina y permite la formación de los puentes cruzados y el desplazamiento. La diferencia respecto la esquelética es que el calcio tiene que entrar desde el exterior de la célula.
Musculatura cardíaca Su función es bombear sangre. Las fibras cardíacas son fibras estriadas de núcleo único y gran cantidad de mitocondrias. Tienen reservas de mioglobina y las células están conectadas mediante discos intercalares o desmosomas por gap junctions que facilitan el paso de iones.
Las fibras cardíacas desde un punto de vista funcional se dice que son un sincitio. Se dice que en el corazón hay 2 sincitios: el auricular y el ventricular separados por tejido fibroso. Esta función existe gracias a los desmosomas y a las gap junctions. Por otra parte, esta musculatura puede dividirse en dos grandes tipos celulares. Toda ella es excitable, pero unas células son contráctiles y las otras son autoexcitables y conductoras. Las primeras son las encargadas de bombear la sangre y las segundas generan el potencial de acción y lo conducen.
La fibra cardiaca tiene túbulos T pero son menos profundos que en la fibra estriada esquelética.
Cuando llega un potencial de acción (producido por las autoexcitables), este desencadena la apertura de canales de calcio en la membrana y en el túbulo T. Este calcio entra en la célula y abre canales de Rhianodina del retículo sarcoplasmático. La abertura de los canales de Rhianodina der R.S no es mecánico, se debe al calcio. El calcio se une a la Troponina, las fibras están organizadas en sarcómeros, y se produce desplazamiento de actina y miosina. Cuando se libera el calcio de la troponina se da la relajación, el calcio se devuelve al retículo sarcoplasmatico por bombas ATPásicos y se bombea al exterior con intercambio de sodio y finalmente las bombas sodio potasio reestablecen el potencial de reposo.
Las células autoexcitables y conductoras cardiacas se llaman marcapasos porque generan el potencial de acción, presentan un potencial en reposo superior pero con ciertas oscilaciones, en determinados momentos las oscilaciones permiten que en un cierto momento se alcance el potencial umbral y se desencadene el potencial de acción. El potencial se desencadena en meseta y permite bombear la sangre correctamente.
Además de células musculares modificadas como las autoexcitables están las conductoras, si tenemos tejido fibroso no excitable no pasará el potencial de acción. Por lo tanto hay conductoras para pasar el potencial de acción a toda la musculatura.
Respecto a los receptores, la musculatura esquelética tiene colinérgicos de naturaleza nicotínica, son ionotropos. La cardiaca y visceral tiene colinérgicos de naturaleza muscarínica asociados a proteínas G.
Los receptores adrenérgicos para adrenalina y noradrenalina tenemos alfa adrenérgicos y beta.
Los alfa son mucho más sensibles a la noradrenalina que a la adrenalina (afines) mientras que los beta (b1 y b2), los beta dos son afines para adrenalina y beta uno para ambos.
Los alfa adrenérgicos son responsables de vasoconstricción, dilatación del iris, relajación intestinal etc.
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