SISTEMA REPRODUCTOR (2014)

Apunte Catalán
Universidad Universidad Autónoma de Barcelona (UAB)
Grado Genética - 1º curso
Asignatura Fisiologia Animal
Año del apunte 2014
Páginas 32
Fecha de subida 18/10/2014
Descargas 23
Subido por

Descripción

Professor: Vicente Martínez

Vista previa del texto

9. SISTEMA REPRODUCTOR 9.1.
GENERALITATS Hi ha dues estratègies reproductives: - Reproducció sexual: formació de nous individus a partir de dos progenitors. Implica recombinació de gens de fonts separades per originar un nou individu.
Reproducció asexual: formació de nous individus a partir d’un únic progenitor. La identitat genètica és exactament la mateixa.
En mamífers hi pot haver reproducció sexual o reproducció aèria (a saber què és).
Els nous individus es desenvolupen a partir de dos gàmetes: - Gàmeta masculí: espermatozou.
Gàmeta femení: òvul.
Els dos tenen una dotació cromosòmica n i diferent morfologia, per evitar l’autofecundació. A més, òrgans sexuals que els produeixen estan molt diferenciats.
La reproducció sexual permet que hi hagi un augment de la variabilitat genètica, però té un elevat cost energètic.
La reproducció sexual s’ha hagut d’adaptar al medi terrestre, que és un ambient aeri. S’ha d’evitar la dessecació dels gàmetes i hi ha d’haver una diferenciació clara dels òrgans sexuals.
Els mascles tenen òrgans copuladors, i les femelles tenen els òrgans receptors dels gàmetes masculins. A més, el desenvolupament embrionari també s’ha hagut d’adaptar: l’embrió també es podria dessecar en un medi aeri, i hi ha hagut d’haver adaptacions per evitar-ho. Per això en les aus es formen capes protectores de l’embrió (ou), i en els mamífers el desenvolupament embrionari és intern (hi ha un període de gestació pel qual l’òrgan sexual femení està preparat).
Entre els individus de diferent sexe hi ha d’haver atracció atracció. Aquesta es produeix per mecanismes nerviosos (a l’encèfal hi ha els centres de plaer que conformen el sistema límbic), per mecanismes endocrins i per feromones. Les feromones són substàncies químiques volàtils produïdes per glàndules sebàcies (glàndules sexuals en menor mesura). Les feromones són detectades per sistemes olfactius (òrgan vomeronasal). La seva funció és estimular les funcions gonadals i conductes sexuals en altres individus de sexe igual o contrari.
L’èxit de les estratègies reproductives no és el mateix en femelles que en mascles: - - Èxit reproductiu en femelles: és la capacitat de seleccionar mascles genèticament apropiats, la capacitat per posar ous o gestar cries, i la capacitat per atendre els cries en el període perinatal i infantil.
Èxit reproductiu en mascles: atreure el màxim nombre possible de femelles i realitzar el màxim nombre possible d’aparellaments.
DIFERENCIACIÓ SEXUAL Com es determina el sexe? En general, diferenciem tres etapes diferents en el que el sexe es manifesta de diferents maneres: - - - Sexe en el moment de la fecundació: està determinat pels cromosomes (X i Y) i els gens que porta cada un. Determina com es desenvoluparan les gònades.
XX  femella.
XY  mascle.
Sexe gonadal: és una etapa indiferenciada, ja que es comencen a formar les gònades de l’individu però encara sense desenvolupar-se, és a dir, es troben indiferenciades. Tenen dues parts: còrtex i medul·la. No tenen cèl·lules gametogèniques.
Sexe fenotípic: el desenvolupament del fenotip que es dóna segons la informació genètica. Per exemple, els mascles tot i tenir cromosoma X no desenvolupen certs caràcters.
Els tres tipus de sexe han de coincidir de manera apropiada. A més, s’ha de desenvolupar correctament el sistema nerviós central (identitat sexual).
INDIVIDU XY Tenen un desenvolupament temprà de les gònades. La medul·la es desenvolupa, mentre que el còrtex pateix una regressió.
- Medul·la: forma el testicle, amb els conductes seminífers (cèl·lules de Sertoli) i les cèl·lules de Leydig que ocupen l’espai intersticial.
Còrtex: formen l’albugínia del testicle, una capa fibrosa de revestiment.
INDIVIDU XX Tenen un desenvolupament tardà de les gònades. La medul·la pateix una regressió i el còrtex es desenvolupa.
- Medul·la: suport de teixit conjuntiu.
Còrtex: forma l’ovari i les cèl·lules germinals.
CROMOSOMA Y Aquest cromosoma és l’encarregat de determinar el desenvolupament diferenciat de les gònades. El cromosoma Y en si seria sexe genètic (del primer tipus).
El cromosoma Y conté el gen SRY (sex-determining region of the Y cromosome). Durant el desenvolupament embrionari aquest gen s’expressa i sintetitza la proteïna antigènica H-Y.
Aquesta proteïna indueix el desenvolupament de testicles (sexe gonadal, del segon tipus, encara no està diferenciat).
Els testicles, en fases embrionàries molt tempranes en que encara no estan diferenciats, tenen activitat secretora. Concretament secreten tres hormones molt importants, que determinen el desenvolupament dels òrgans reproductors.
Si en un organisme no hi ha el gen SRY, per defecte es segueix el patró femení de formació del sexe gonadal i fenotípic.
Les hormones produïdes pel testicle fetal són.
- Testosterona: els genitals externs es desenvolupen en un penis.
Dihidrotestosterona.
Hormona inhibidora del conducte de Müller (MIH o HIM). Aquesta hormona és molt important.
Entre les tres hormones determinen el desenvolupament dels genitals externs i interns, és a dir, determinen el sexe fenotípic.
Per entendre aquest desenvolupament, hem de saber quins són els genitals interns i externs, tant de mascles com de femelles: Genitals interns: - Conducte de Wolf: és el conducte dels mascles, que es desenvolupa en els genitals interns d’aquests. Forma l’epidídim, les glàndules vesiculars i el conducte deferent.
Conducte de Müller: és el conducte de les femelles, que es desenvolupa en els genitals interns d’aquestes. Forma l’oviducte (trompes de Falopi de tota la vida), l’úter i la vagina superior.
Genitals externs: - - Plec uretral: es troba tant en mascles com en femelles. Si en el seu desenvolupament es tanca, forma el cos del penis i l’escrot. En comptes, si quan es desenvolupa es manté obert, forma els llavis menors i majors i l’obertura vaginal.
Tubercle genital: també es troba en els dos sexes. Si creix, forma el gland del penis, i si es manté sense créixer, forma el clítoris.
DIFERENCIACIÓ SEXUAL DEL SNC Depèn de la presència de testosterona fetal. La testosterona és rebuda en l’hipotàlem. Però el sistema nerviós només té receptors per estrògens. Per això hi ha el que s’anomena aromatització de la testosterona a estrògens: les neurones poden captar testosterona i convertir-la en estrògens. Llavors sí que fan efecte sobre els sistema nerviós central.
Segons els estímuls que rebi el sistema nerviós central, es desenvoluparà d’una manera o una altra.
DESCENS TESTICULAR És la migració del testicle des de l’espai retroperitoneal abdominal fins la bossa escrotal. Aquest descens depèn de la testosterona, i és un procés prenatal. És necessari per una correcta espermatogènesi, però no per una correcta funció endocrina.
DESENVOLUPAMENT SEXUAL POST-NATAL Període infantil No hi ha activitat dels òrgans sexuals, i els nivells d’hormones esteroides són molt baixos. Hi ha un creixement lineal de les gònades amb la resta del cos.
Pubertat Les gònades es desenvolupen ràpidament fins arribar a la mida adulta. Es comencen a produir gàmetes i apareixen caràcters sexuals secundaris (pèl, plomatge, cornamenta). Comença la secreció d’esteroides sexuals (activitat endocrina).
La pubertat es desencadena quan en el període infantil se suprimeix l’activitat hipotalàmica, i hi ha una alta sensibilitat a feedbacks negatius dependents d’estrògens. Quan s’entra finalment a la pubertat, hi ha un descens de la sensibilitat hipotalàmica a estrògens, i es comença a produir GnRH.
Factors determinants de la pubertat: - El sexe (en femelles arriba abans que en mascles).
Pes corporal.
Nivell nutricional (la sobrealimentació avança la pubertat).
Fotoperíode i clima.
Factors socials.
Espècie i raça.
Concepte de “període d’esterilitat adolescent”.
ESTEROIDES SEXUALS Són compostos lipídics derivats del colesterol. Els mecanismes d’acció són hormonals. Es transporten per la sang amb mecanismes específics, ja que com són lípids no poden viatjar lliurement. Sobretot afecten al metabolisme hepàtic i l’excreció biliar i renal, però els teixits diana són pràcticament tots els del cos.
Poden travessar les membranes cel·lulars, per tant els receptors són intracel·lulars: citoplasmàtics o nuclears. El complex hormona-receptor actua a nivell nuclear. Els efectes biològics que tenen estan relacionats amb la modulació de la transcripció gènica.
La producció d’aquestes hormones depèn de: - Tipus cel·lular.
Dotació enzimàtica de la cèl·lula.
Presència de cofactors i precursors.
Presència d’altres hormones.
Al SNC només hi ha receptors per estrògens, per tant totes els respostes nervioses estan mediades per estrògens. Per tenir efectes biològics a nivell central, els andrògens s’han de convertir en estrògens.
Progestàgens Són la progesterona, la 17α-hidroxilasa i la 17,20-Liasa. En aquest ordre, estan de més abundància i potència i a menys. Bàsicament afavoreix a la gestació: prepara l’úter per la gestació i manté aquesta última. També estimulen el creixement de la glàndula mamària i participen en la regulació del cicle estral (a nivells elevats).
Andrògens Són la 5-α-hidroxitestosterona, la testosterona, la dehidroepiandrosterona (DHE) i l’androstenediona. En aquest ordre estan de més potència a menys potència.
Aquestes hormones provoquen la diferenciació sexual i indueixen l’aparició de caràcters sexuals secundaris en mascles. També indueixen a la conducte sexual en el mascle. Són necessàries per l’espermatogènesi i el funcionament de les glàndules sexuals accessòries. Tenen efectes anabolitzants (en l’anabolisme proteic) i inductors del creixement.
Estrògens Són el 17-β-estradiol, l’estriol i l’estrona, en ordre de més potència i abundància a menys.
Indueixen a caràcters sexuals secundaris en les femelles i a la conducta sexual (la qual cosa és necessàries per l’estre).
Preparen l’úter per la gestació, desenvolupen la glàndula mamària i afavoreixen el dipòsit de calci ossi.
9.2.
FUNCIÓ TESTICULAR Anatomia funcional del testicle: Les funcions testiculars són dues: - Gametogènesi: concretament l’espermatogènesi.
Funcions endocrines.
Les dues activitats són realitzades en compartiments testiculars diferenciats: - Espai intersticial.
Túbuls seminífers.
El testicle és un teixit format bàsicament per estructures tubulars, els túbuls seminífers. Entre aquests túbuls queda l’espai intersticial. L’espai intersticial és un compartiment vascular, perquè és on arriben els vasos sanguinis per portar els nutrients necessaris pel testicle i transporten les hormones. A part dels vasos, també hi ha cèl·lules de Leydig o cèl·lules intersticials. Aquestes tenen la funció endocrina, produeixen andrògens.
Els túbuls seminífers estan formats per les cèl·lules de Sertoli, que formen l’epiteli i s’uneixen a la membrana basal composta per cèl·lules mioides contràctils. També hi ha totes les cèl·lules de la sèrie espermatogènica. Hi ha dos compartiments tubulars: el compartiment basal i l’adluminal. El compartiment adluminal està aïllat de la resta del cos per la membrana basal.
Això és necessari perquè els espermatozous només es desenvolupen a l’edat adulta, i per tant el cos els detecta com a cèl·lules estranyes. Aquesta barrera els protegeix dels anticossos. Si no hi fos aquesta barrera, els anticossos eliminarien els espermatozous, i l’individu seria estèril.
ESPERMATOGÈNESI És el procés de formació dels gàmetes sexuals masculins. Està format per dos processos bàsics: - Espermatocitogènesi: procés de proliferació cel·lular que dota al gàmeta d’un nombre haploide de cromosomes. Això genera diversitat genètica.
Espermiogènesi: procés de diferenciació morfològica del gàmeta (agafar la forma de cap i cua).
ESPERMATOCITOGÈNESI Durant el desenvolupament embrionari, les cèl·lules germinals primordials (CGP) inicien processos de multiplicació mitòtica. El resultat de totes aquestes mitosis són un conjunt de cèl·lules anomenades espermatogonis. Hi ha tres tipus d’espermatogonis: - A0: abans de la mitosi.
A: després de les tres primeres mitosis.
B: després de les tres últimes mitosis.
Un individu neix amb els espermatogonis, que estan inactius durant tota la infància. Quan arriba la pubertat, els espermatogonis s’activen i continuen el seu procés de multiplicació. A més, un espermatogoni pot tornar a l’estat de CGP, de manera que pot originar molts altres espermatogonis. Això es fa perquè una cèl·lula generada en mitosis deixa de dividir-se, entre en estat de repòs, i finalment torna a A0. Per això en els mascles sempre hi ha un reservori d’espermatogonis, i són fèrtils tota la vida.
Aquest procés de mitosis consecutives fa que augmenti el nombre de cèl·lules però no disminueixi la dotació cromosòmica de cada una.
El nombre de mitosis que es donen és específic per cada espècie: per exemple en les rates són 6, de manera que es formen 64 espermatogonis per cada CGP.
Al final de tot del procés de mitosi, les cèl·lules que en resulten són els espermatòcits primaris. Aquests encara tenen una dotació cromosòmica diploide però ja es troben a la profase de la meiosi.
Tot aquest procés es realitza al compartiment basal del túbul seminífer.
El procés de reducció cromosòmica, que és el que comença a partir dels espermatòcits primaris, és fa al compartiment adluminal. Aquests migren a l’interior de les cèl·lules de Sertoli, on l’espermatòcit primari pateix una meiosi primària, que produeix dos espermatòcits secundaris (tenen dotació haploide, però amb dos cromàtides cada cromosoma). Sobre aquests hi haurà una segona meiosi, que produirà per cada un dos espermàtides. Una espermàtida ja és una cèl·lula n, c, és a dir, haploide i amb només una cromàtide per cromosoma.
Resum de l’espermatocitogènesi: ESPERMIOGÈNESI La diferenciació morfològica del gàmeta es produeix dins les cèl·lules de Sertoli. Després de totes les divisions nuclears, les espermàtides han quedat unides per ponts citoplasmàtics, ja que la divisió citoplasmàtica no s’ha acabat de completar.
Però els nuclis sí que es troben separats. El DNA s’inactiva i s’empaqueta, en un procés que depèn de la síntesi de protamines, i finalment s’adquireix la morfologia d’espermatozou. Quan estan preparats, els espermatozous són alliberats a la llum del túbul seminífer. A aquesta alliberació se l’anomena espermiació.
RESUM DE L’ESPERMATOGÈNESI CONTROL DE L’ESPERMATOGÈNESI Tot el procés té un temps constant, que és específic i depèn de cada espècie. En humans, des de les CGP fins a l’espermiació, passen 32 dies. La producció d’espermatozous és contínua, perquè les diferents CGP comencen el procés en moments diferents. Així, cada dia es creen milions d’espermatozous.
El control endocrí d’aquest procés depèn de l’eix hipotàlem-hipofisiari-testicular, i està associat a les capacitats metabòliques de les cèl·lules de Sertoli i de Leydig. Per això hem de conèixer l’activitat d’aquests dos tipus de cèl·lules: - Cèl·lules de Leydig: sintetitzen hormones esteroides (andrògens) que són secretades a la sang i al medi testicular (túbuls seminífers).
- Cèl·lules de Sertoli: no tenen enzims per la síntesi d’andrògens, però sí per convertir els esteroides. Així doncs, capten i transformen els andrògens de les cèl·lules de Leydig. Per això necessiten una proteïna lligadora d’andrògens (PLA, ABP) que sintetitzen elles mateixes. El resultat és la síntesi i secreció d’inhibina.
En general, els processos de control: - No influeixen en la duració de l’espermatogènesi.
No afecten al nombre de cèl·lules que entren en diferenciació.
No afecten a les fases de proliferació (espermatòcits primaris).
Limiten les fases de meiosi i espermiogènesi actuant sobre les cèl·lules de Sertoli.
En el control hipotàlem-hipofisiari-testicular hi participen les següents hormones: - Gonadotropines hipofisiàries: FSH i LH (o ICSH, és la hormona estimulant de les cèl·lules intersticials).
Hormones hipotalàmiques: GnRH (estimula la producció i secreció de les gonadotropines hipofisiàries).
Efectes biològics de les gonadotropines hipofisiàries: - LH: el teixit diana són les cèl·lules de Leydig. Estimulen la síntesi d’andrògens.
FSH: el teixit diana són les cèl·lules de Sertoli. Mantenen la seva funcionalitat i el seu desenvolupament. Augmenten la síntesi de PLA i de secreció (líquid que omple el túbul seminífer). Pot fer que sintetitzin la hormona inhibina.
CONTROL DE L’EIX HIPOTÀLEM-HIPOFISIARI-TESTICULAR Aquest control es fa per feedbacks llargs d’origen testicular. La inhibina produïda per les cèl·lules de Sertoli inhibeix la síntesi de FSH, per tant és un feedback negatiu. Així regula els nivells de FSH perquè siguin correctes i es pugui dur a terme una espermatogènesi adequada.
Els andrògens de la sang inhibeixen la secreció d’LH i de GnRH. La testosterona pot activar les cèl·lules de Sertoli. També hi ha factors ambientals que poden influir en el control d’aquest eix.
Els mecanismes nerviosos capten aquests factors i modulen la sensibilitat hipotalàmica als feedbacks llargs. Aquests factors són: fotoperíode, feromones (d’altres individus), i contacte social (per exemple, l’espermatogènesi també es pot sincronitzar i fer-se més intensa segons el cicle de les femelles).
EMMAGATZEMATGE D’ESPERMATOZOUS Els espermatozous són transportats a l’epidídim i a la rete testis. En l’emmagatzematge a l’epidídim els espermatozous maduren: - - Adquireixen motilitat: adquireixen la capacitat motora però no es mouen per reservar l’energia. Per això fan una activitat metabòlica basal anaeròbica. En ambients aeròbics, s’activarà el metabolisme i es posa en marxa l’activitat motora.
Adquisició de la capacitat de fecundar un òvul.
Després de la maduració, són transportats al conducte deferent. Aquest transport es produeix durant la ejaculació. En l’ejaculació hi participa l’activitat motora del múscul llis de les parets de l’epidídim. El control d’aquestes parets és simpàtic (reflex d’ejaculació).
ENVELLIMENT I ELIMINACIÓ D’ESPERMATOZOUS Si passa un llarg temps sense ejaculació, els espermatozous que continuen emmagatzemats a l’epidídim envelleixen: - Perden la capacitat fecundant.
Perden la capacitat motora.
La qualitat del semen disminueix.
Per eliminar-se, són empesos passivament cap al conducte deferent i s’eliminen juntament amb l’orina. També hi pot haver una reabsorció de l’epiteli de l’epidídim o una fagocitosi per macròfags de l’epidídim.
9.3.
FUNCIÓ OVÀRICA Les funcions ovàriques bàsicament són: - Gametogènesi: concretament l’oogènesi.
Funcions endocrines.
Aquestes dues funcions són inseparables.
FUNCIÓ OVÀRICA VS FUNCIÓ TESTICULAR OOGÈNESI És el procés de formació dels gàmetes sexuals femenins. En els ovaris es produeixen en paral·lel i de forma coordinada: - Processos d’oogènesi.
Creixement fol·licular: creixement i diferenciació endocrina de les cèl·lules fol·liculars ovàriques. El creixement és el següent: fol·licles primordials  fol·licles preantrals  fol·licles antrals  fol·licles preovulatoris  ovulació.
DESENVOLUPAMENT DE LA GÒNADA FETAL El sexe cromosòmic de l’embrió és XX. Les CGP colonitzen el còrtex de la gònada indiferenciada.
- Còrtex + CGP = ovari. L’ovari és el teixit endocrí i gametogènic.
Medul·la: pateix un procés de degradació i acaba com a suport de teixit conjuntiu.
Durant el període fetal, comença la multiplicació mitòtica de les CGP. Les cèl·lules que resulten d’aquestes divisions són els oogonis. Quan s’acaba la fase de mitosi, comença la meiosi, però aquesta s’atura al diplotè. Les cèl·lules aturades en diplotè, s’anomenen oòcits primaris, i són 2n, 2c. Tenen els cromosomes definits i la membrana nuclear completa. El procés de meiosi s’atura perquè aquestes cèl·lules queden envoltades de teixit conjuntiu ovàric. El conjunt dels oòcits primaris, les cèl·lules fol·liculars (teixit conjuntiu) i la membrana basal s’anomena fol·licle primordial.
La meiosi para al diplotè perquè les cèl·lules fol·liculars que han envoltat les oogònies secreten un factor inhibidor de la meiosi.
La femella neix amb un nombre determinat d’oogònies, que són per la resta de la seva vida reproductiva. El nombre és específic per l’espècie: - Vaca: unes 180.000 oogònies.
Dona: unes 500.000 oogònies.
CREIXEMENT FOL·LICULAR PREANTRAL Els fol·licles primordials queden a l’ovari, com a mínim, fins a l’entrada de la pubertat. A la pubertat, uns estímuls endocrins (gonadotropines hipofisiàries) reactiven el creixement fol·licular. És llavors que es forma el fol·licle preantral.
Característiques del fol·licle preantral: - Creixement independent del control hormonal: en femelles hipofisectomitzades hi ha igualment creixement.
El creixement d’aquest fol·licle és constant durant tota la vida.
El control del creixement depèn d’uns factors intraovàrics: segons el nombre de fol·licles primaris que hi hagi, en començaran a créixer més o menys.
Aparició en les cèl·lules fol·liculars de receptors hormonals:  Cèl·lules de la teca: receptors per FSH i estrògens.
 Cèl·lules de la granulosa: receptors per LH.
CREIXEMENT FOL·LICULAR ANTRAL El fol·licle antral es forma quan el preantral rep estímuls hormonals de FSH i LH. Si falla l’estímul hormonal, hi ha una atrèsia del fol·licle primari. L’atrèsia fol·licular és la parada de l’activitat mitòtica i la necrosi i fagocitosi del fol·licle, de manera que acaba quedant un marca cicatricial conjuntiva.
Característiques del fol·licle antral: - El creixement comporta la formació d’una càmera antral ocupada per líquid fol·licular.
El líquid fol·licular és un medi adequat pel creixement de l’oòcit.
És un òrgan endocrí: sintetitza i allibera a la sang estrògens. Per això rep uns estímuls endocrins d’hormones FSH i LH. Amb les concentracions adequades d’aquestes hormones el fol·licle antral creix fins a convertir-se en un fol·licle preovulatori. Si no hi ha els estímuls hormonals necessaris, el fol·licle mor.
FOL·LICLES PREOVULATORIS Com hem dit, la formació del fol·licle preovulatori depèn d’estímuls hormonals, sobretot d’LH.
Si falla l’estímul, hi ha atrèsia del fol·licle antral.
La fase preovulatòria dura molt poc, unes quantes hores, i culmina amb la ovulació. El fol·licle preovulatori provoca un canvi hormonal: deixa de produir estrògens i a sintetitzar progestàgens.
OVULACIÓ És la culminació del procés de desenvolupament fol·licular.
Quan el fol·licle preovulatori rep un pic pronunciat de LH (i en menor mesura, també de FSH), aquest ovula. Això implica: - - L’oòcit primari madura i es converteix en l’oòcit secundari. La meiosi I finalitza, de manera que l’oòcit secundari és n, 2c. Hi ha un repartiment desigual del citoplasma: només una de les dues cèl·lules producte de la divisió es queda el citoplasma, l’altra forma el primer corpuscle polar.
Comença la segona divisió meiòtica, però s’atura a la metafase. La reactivació d’aquesta divisió està associada a la fecundació.
La paret del fol·licle es fa més prim i es trenca: surt el líquid fol·licular arrossegant l’oòcit secundari. L’oòcit secundari cau a l’oviducte. La ruptura fol·licular està associada a efectes locals de progestàgens.
RESUM DE L’OOGÈNESI Per cada cicle, només un fol·licle arriba a ovular.
LUTEOGÈNESI Les restes dels fol·licles, que no progressen o que ja han ovulat, es queden a l’ovari, mentre que els òvuls se’n van a l’oviducte. Aquestes restes formen el cos luti, el procés de formació del qual s’anomena luteogènesi.
El cos luti té una funció endocrina: mentre que els fol·licles en creixement produeixen bàsicament estrògens, el cos luti produeix progestàgens. Aquest canvi hormonal prepara l’úter per la gestació, i, en el cas de que hi hagi gestació, la manté durant les primeres fases. La formació del cos luti depèn de la estimulació de LH, concretament també depèn del pic preovulatori.
LUTEÒLISI Si la femella no es queda gestant, no necessita el cos luti. Per tant aquest desapareix per poder començar un altre cicle de creixement de fol·licles. El teixit conjuntiu que forma el cos luti degenera i es substitueix per un teixit fibrós, donant lloc al cos albo.
Durant la fase en que hi ha cos luti, no hi ha creixement dels fol·licles, per això el cos luti ha de desaparèixer per deixar que hi torni a haver un nou cicle que culmini amb una nova ovulació.
La luteòlisi està provocada per: - O falta d’un factor luteotròpic.
O producció d’un factor luteolític.
El cos luti es manté actiu uns 15 dies, després degenera. Si en aquests 15 dies la femella es queda gestant, s’enforteix el cos luti perquè pugui durar durant les primeres etapes de la gestació.
Luteòlisi per falta d’un factor luteotròpic El factor luteotròpic bàsic és l’LH. Si aquesta hormona no es produeix, el cos luti degenera.
Aquesta és l’estructura luteolítica en les gosses i les humanes.
Luteòlisi per producció d’un factor luteolític El factor luteolític bàsic és la PGF2α d’origen uterí. Aquesta és l’estratègia luteolítica en la vaca, l’ovella, l’euga i la truja. Els factors determinants de la síntesi uterina d’aquesta hormona l’absència de fecundació, i en conseqüència, de gestació.
MANTENIMENT DEL COS LUTI Si hi ha fecundació i gestació el cos luti ha de proporcionar el suport endocrí necessari durant les primeres etapes, és a dir, ha de produir progestàgens. El cos luti s’ha de mantenir més dels 15 dies normals que dura, per la qual cosa a aquest se l’anomena cos luti de gestació (és un enfortiment del cos luti normal).
Estratègies de manteniment del cos luti de gestació: - Producció de factors luteotròpics: LH i altres hormones.
Falta de producció de factors luteolítics.
Duració espontània del cos luti (15 dies) suficient per mantenir la gestació.
El cos luti de gestació no es manté durant tota la gestació, sinó només durant un terç d’aquesta.
Quan desapareix, les hormones necessàries per mantenir la gestació ja són produïdes per la placenta.
CICLES REPRODUCTIUS Canvis fisiològics cíclics de l’aparell genital femení associats a les variacions hormonals i el creixement fol·licular en l’ovari. Estan basats en la presència de símptomes externs de la femella: - - Proestre: fase de creixement fol·licular. Els nivells d’estrògens són creixents. Aquesta fase s’inicia just després de la degradació del cos luti.
Estre: la femella manifesta conducta sexual (estre o zel) i accepta “la monta”. És la fase final del creixement fol·licular, de fet es presenta just abans de l’ovulació. Els nivells d’estrògens són màxims. La conducta sexual depèn de l’exposició a estrògens. (En els humans, les dones no tenen estre per pressió social. Accepten el coit en qualsevol fase, no només en l’estre).
Metaestre: es comença a formar un nou cos luti. Comencen a aparèixer progestàgens a la sang i van augmentant progressivament.
Diestre: fase de funcionalitat del cos luti. Hi ha alts nivells de progestàgens a la sang.
A més d’aquestes quatre fases que conformen el cicle, també podem trobar: - Anestre: és un període d’inactivitat ovàrica. Pot ser:  Estacional: en femelles que només es reprodueixen en certes èpoques.
 Gestació: durant la gestació els cicle ovàrics cessen.
 Postpart: després del part hi ha un període de temps durant el que tampoc hi ha activitat ovàrica, fins que es recupera.
 Patològic (estrès...).
Els anestres fisiològics determinen la presència de períodes de reproducció activa. Nombre d’estres per període reproductiu: - Femelles monoèstriques: un cicle estral per cada període reproductiu. Ex: gossa.
Femelles polièstriques: més d’un cicle estral per període reproductiu. Ex: ovella i cabra.
Bàsicament hi ha dos tipus de cicles reproductius: - - Cicle estral: és el propi de la majoria de mamífers. Es manifesta externament amb l’estre o el zel, que és el període de receptivitat sexual de la femella. En aquest període hi ha canvis citològics en l’epiteli vaginal.
Cicle menstrual: és el període de temps entre l’aparició d’una menstruació i la següent.
És propi dels primats antropoides. La manifestació externa és la menstruació. Hi ha canvis citològics en l’endometri.
Cicle menstrual: Els nivells de progestàgens es mantenen alts per mantenir la gestació. Si no hi ha fecundació i no hi ha gestació, cauen els nivells de progestàgens. Llavors la mucosa de l’úter, que havia crescut per acció dels progestàgens per poder dur a terme una bona gestació, es necros i es desprèn. En aquesta mucosa hi havia vasos sanguinis, que es trenquen i provoquen la menstruació.
Als cicles estrals la mucosa no es desenvolupa d’aquesta manera, per la qual cosa no hi ha menstruació. A més, els vasos sanguinis de les dones humanes en aquesta mucosa també tenen algunes coses especials.
La menopausa arriba quan els fol·licles deixen de créixer. Per què passa això? Encara no se sap ben bé del tot. És possible que el mateix ovari detecti que té menys quantitat de fol·licles, i depenent d’això també en vagi activant menys, fins arribar al punt en que no se n’activi cap. En mascles, per contra, sempre es produeix espermatozous i tota la vida són fèrtils.
REGULACIÓ NEUROENDOCRINA Hi ha tres nivells.
Els centres tònics de secreció de GnRH són l’àrea ventromedial i el nucli arquejat. Són sensibles a feedbacks negatius per estrògens, tot i que alliberen GnRH de forma constant. En les femelles són responsables del creixement fol·licular, i en els mascles del control hormonal de la funció testicular.
Els centres cíclics de secreció de GnRH són l’àrea preòptica. És sensible a concentracions d’estrògens, i té una resposta de tipus feedback positiu. És el responsable del pic de LH preovulatori. Aquest centre no està actiu en mascles.
LH i FSH - Secreció tònica: depèn dels centres tònics de secreció de GnRH.
Secreció fàsica: es donen pels pics d’alliberació preovulatoris. Depenen dels centres cíclics de secreció de GnRH.
Hi ha un control directe de feedbacks negatius mediat per esteroides ovàrics.
9.4.
EFECTES ESTEROIDES EFECTES DELS ESTEROIDES EN ELS ADULTS L’activitat de tots els òrgans genitals depèn de la secreció gonadal d’esteroides. Les gònades no tenen activitat funcional fins que arriba la pubertat. Fins llavors els nivells d’esteroides són molt baixos.
Després de la pubertat, s’activa la funció endocrina de les gònades. Aquesta funció és contínua en els mascles i depèn de testosterona. En les femelles és cíclica i depèn d’estrògens i progestàgens. A més, en les femelles la funció endocrina està coordinada amb el cicle ovàric.
APARELL REPRODUCTOR MASCULÍ La secreció bàsica és el semen o esperma.
Aquesta sececió és el “vehicle” dels espermatozous. Concretament, aquests viatgen en el plasma seminal.
El plasma seminal per tant és el component líquid, no cel·lular, del semen. Es forma per la barreja de les secrecions provinents de: - Testicle (líquid testicular).
Glàndules annexes: glàndules vesiculars, pròstata, glàndules bulboretrals (de Cowper).
El plasma seminal forma el preejaculat. Els components d’aquest líquid són els factors de maduració dels espermatozous, fructosa (nutrició i substrat energètic pels espermatozous), testosterona i prostaglandines (afavoreixen el transport dels espermatozous dins la femella).
APARELL REPRODUCTOR FEMENÍ En els òrgans genitals femenins, els esteroides generalment a canvis morfològics i funcionals que tendeixen a: Facilitar el transport espermàtic per la fecundació.
Preparar l’aparell genital per la gestació.
Si no hi ha gestació, preparar l’inici d’un nou cicle reproductor.
L’efecte que fan els esteroides varia segons la part de l’aparell genital femení del que parlem.
Esteroides sexuals en l’oviducte (trompes de Falopi) Ajuden a transportar els gàmetes (dels dos sexes). És el punt de fecundació (a la part mitja). En el moment de la fecundació, l’òvul completa la meiosi, es forma un corpuscle polar, i immediatament l’òvul fecundat comença la mitosi. És a dir, que l’oviducte és el lloc on comença el desenvolupament embrionari. Quan l’embrió arriba a l’úter, ja és una mòrula (conjunt de cèl·lules).
Esteroides sexuals a l’úter L’úter té una histologia funcional serosa. Està format pel miometri (múscul llis), que té diverses capes amb orientacions variables i està molt desenvolupat. Més enfora hi ha l’endometri (l’epiteli) que té estructures glandulars molt desenvolupades i està molt vascularitzat. L’úter contribueix al transport d’espermatozous i al manteniment de la gestació.
Els estrògens augmenten en general la síntesi proteica, de manera que hi ha hipertròfia del miometri i un augment de l’excitabilitat. Alhora, s’indueix la síntesi de receptors de progesterona. Les conseqüències funcionals d’això és que es prepara l’úter per la gestació, i que es facilita el transport d’espermatozous cap a l’oviducte.
La progesterona a l’endometri augmenta les secrecions glandulars, fent que hi hagi histiotrofo o producció de llet uterina. Augmenta la vascularització en l’epiteli i en els primats les artèries espirals. Les conseqüències funcionals tornen a ser una preparació de l’úter per la gestació: com? S’afavoreix la implantació, ja que el creixement de l’endometri inhibeix la motilitat, i l’histiotrofo produeix un suport nutritiu per l’embrió.
Esteroides en el cèrvix Les funcions bàsiques són permetre el pas dels espermatozous des de la vagina. En cas de gestació, tanquen el cèrvix, segellant així l’úter i creant un ambient aïllat del medi extern.
Efectes dels estrògens: - Relaxació muscular.
Creixement epitelial i augment de l’activitat secretora.
En conseqüència s’obre el cèrvix i faciliten el pas dels espermatozous.
Efectes de la progesterona: - Disminueix l’activitat secretora: el moc es torna espès.
Augmenta el to muscular.
En conseqüència es tanca el cèrvix, es forma un tap de moc i s’aïlla l’úter per la gestació.
REFLEXOS GENITALS ERECCIÓ Reflex psicosomàtic del mascle (depenent del SNA parasimpàtic), necessari per la còpula, que implica canvis simultanis de tipus vascular, nerviós i endocrí que afecten al penis. Hi ha diferents tipus de penis: - - Vasculars: formats per teixit muscular esponjós (cossos cavernosos). L’erecció depèn de canvis vasculars, i hi ha gran variació entre el penis flàccid i erecte. Es troba en l’home, el cavall, el gos, el gat...
Fibroelàstics: el component muscular és poc important. Hi ha poca variació entre el penis flàccid i erecte. L’erecció es produeix per relaxació dels músculs retractors del penis. Es troba en els remugants, el porc...
EJACULACIÓ “Una erecció no serveix de res si no s’acompanya de l’ejaculació” – Vicente Martínez Perea.
És un reflex simpàtic d’expulsió del semen. Consta de dues fases: - Emissió: sortida d’espermatozous i secrecions glandulars a l’uretra.
Ejaculació: expulsió forçada del semen des de l’uretra fins l’exterior.
El desencadenant de l’ejaculació és la introducció del penis a la vagina. El penis es veu estimulat per la temperatura, la pressió i el frec mecànic.
TRANSPORT D’ESPERMATOZOUS Just després de l’ejaculació, el semen coagula. Això passa per evitar el reflux cap a l’exterior de la vagina. Al cap d’una estona comença una dissolució lenta del coàgul i l’alliberació d’espermatozous.
El transport dels espermatozous fins l’oviducte ve facilitat per: la preparació hormonal de l’aparell genital femení i l’activitat motora dels espermatozous.
Tot i això, la majoria d’espermatozous es perden en el procés, més del 99%. Només uns 100 arriben a l’oviducte, i d’aquests, amb sort, uns 12 troben l’òvul.
9.5.
GESTACIÓ FECUNDACIÓ És la fusió d’un gàmeta masculí i un de femení donant lloc a una cèl·lula ou o zigot amb una dotació cromosòmica diploide. Això implica el transport dels espermatozous al lloc de fecundació, la capacitació d’aquests per fecundar i la fusió amb l’òvul. La zona de fecundació és el punt mig de l’oviducte (zona de l’istme oviductal).
Els espermatozous adquireixen la capacitat fecundant durant el seu transport. Quan unes espermatozou es fusiona amb l’òvul: - - Es reactiva la meiosi II de l’òvul. El material genètic d’aquest s’acaba de dividir completament, donant lloc a una cèl·lula n, c. Com que la divisió del citoplasma és desigual, es forma el segon corpuscle polar.
S’inicien els mecanismes de bloqueig de la polispèrmia: canvis en la membrana per evitar l'entrada de més espermatozous a l’òvul.
Es fusionen els pronuclis femení i masculí.
Immediatament comença el procés de mitosi i migració cap a l’úter. Quan s’arriba a l’úter, ja es troba en fase de mòrula.
GESTACIÓ Període entre la fecundació i el part. La duració és específica de cada espècie. Depèn d’un suport endocrí adequat: sobretot es necessiten progestàgens, però també estrògens.
L’inici de la gestació és la part més important de totes. L’aparell reproductor ha de reconèixer que hi ha hagut una fecundació i que comença la gestació. Sinó ho fa, hi haurà un avortament espontani. Aquest reconeixement depèn de la persistència del cos luti.
El factor luteotròpic bàsic és la LH, que manté el cos luti perqueè produeixi progestàgens. El cos luti degenera de forma espontània al voltant del dia 28. Perquè això no passi, a partir del dia 21 la placenta i l’embrió implantats comencen a produir Gonadotrofina Coriònica Humana (hCG).
La hCG és una glucoproteïna amb unes funcions biològiques iguals que les de la LH, que actua sobre receptors de LH. Concretament és produïda en les cèl·lules del sincitiotrofoblast de la placenta. Com funciona igual que la LH, fa que els nivells de progestàgens produïts pel cos luti augmentin. Aquest passa a anomenar-se cos luti de gestació, que aproximadament es manté durant un terç de la gestació. És el principal suport endocrí, perquè produeix progestàgens, però també estrògens.
La gestació necessita alts nivells de progestàgens i suficients d’estrògens, produïts pel cos luti i la placenta. Després de tres mesos, només queda la placenta.
Les accions hormonals afecten majoritàriament a l’úter, però també poden tenir efectes extrauterins: la glàndula mamària es prepara pel període de lactància, i l’os s’ha d’enfortir per no perdre calci.
Cos luti: - Actiu el primer terç de gestació.
Mantingut per la hCG.
Suport total de la gestació amb progestàgens i estrògens.
Placenta: - Contribueix al suport endocrí durant el primer terç, i quan el cos luti desapareix el proporciona tot.
Té uns límits metabòlics: és incapaç de sintetitzar estrògens a partir de progesterona.
La glàndula adrenal fetal (unitat fetoplacentària) també col·labora: proporciona andrògens a la placenta.
La placenta no té enzims que transformin la progesterona en andrògens, els quals són necessaris per produir estrògens. Per això el fetus capta el colesterol de la mare, sintetitza andrògens a la glàndula adrenal fetal i els envia a la placenta.
El lactogen placentari és una altra hormona placentària que apareix en les etapes finals de la gestació. Regula el metabolisme intern de la mare (assegura l’aportació de nutrients al fetus) i desenvolupa la glàndula mamària.
PART Procés de terminació fisiològica de la gestació mitjançant el qual l’úter gestant expulsa el/s fetus i la/es placenta/es de l’organisme matern.
El mecanisme s’inicia per interaccions neuroendocrines entre mare i fetus. Els factors determinants d’això són: - Desenvolupament fetal: maduresa de l’eix hipofisiari-adrenal.
Canvis en les contraccions plasmàtiques d’esteroides: descens de progestàgens i elevació d’estrògens. Comença una fase de domini estrogènic.
L’òrgan més afectat és l’úter: - - Miometre: durant la gestació les fibres musculars estaven hipertrofiades i la motilitat estava inhibida gràcies a l’efecte conjunt de progestàgens i estrògens. Quan arriba el part, hi ha una gran excitació de les fibres musculars dependent de prostaglandines (PGs) i oxitocina.
Cèrvix: durant la gestació està completament tancat i augmenta el seu contingut en col·lagen (es torna més rígid). Quan arriba el part es redueix el col·lagen perquè tingui més elasticitat i es dilata (això depèn de les PGs).
Fases del part: 1. Dilatació del cèrvix: aquest es relaxa per formar el canal del part.
2. Expulsió del fetus: des de que el fetus entra en contacte amb el cèrvix fins que surt a l’exterior. Per això el mecanisme és bàsic: hi ha contraccions uterines constants, sense relaxació entre contraccions consecutives, i hi contribueixen les contraccions abdominals maternes.
3. Expulsió de la placenta.
El fetus i la placenta són cossos estranys creixent a l’úter de la mare. Durant la gestació, la mare desenvolupa estructures immunològiques contra el fetus, però les hormones les mantenen a ratlla. En el moment de part, aquestes estructures immunològiques entren en contacte amb el fetus i l’expulsen. Si aquestes estructures no són mantingudes a ratlla durant la gestació, hi ha un avortament espontani.
9.6.
LACTACIÓ És un procés filogenèticament tardà, ja que només el tenen els mamífers. L’activitat funcional només s’activa en femelles, i el desenvolupament es limita als temps de cria. Marca el final del procés reproductiu dels mamífers.
L’estructura funcional que s’encarrega de la lactància és la glàndula mamària. Aquesta és un parènquima o teixit glandular. Aquest teixit es forma a partir de cèl·lules pluripotents que també tenen els mascles, però en aquests no es desenvolupa.
La glàndula mamària està formada per alvèols, que són les zones secretores de llet, i un sistema de conductes. L’estroma o teixit de suport és un teixit conjuntiu i adipós que dóna suport i forma a la glàndula mamària. L’aureola envolta el mugró, que és on es concentren tots els tubs de secreció i desemboquen al tub de sortida a l’exterior.
CREIXEMENT MAMARI – PERÍODE POSTNATAL Es troba en un estat estacionari fins arribar a la pubertat. Després de la pubertat creix depenent d’estrògens i progestàgens.
- - Estrògens: augmenten el dipòsit de greix a l’estroma i fan créixer i ramificar-se als conductes.
Progesterona: fa créixer el teixit alveolar, provoquen canvis vasculars i omplen els conductes de líquid.
Mai hi ha secreció làctica, hi ha hormones antagòniques a la secreció.
Aquest creixement es dóna en cada cicle, però si no hi ha gestació, l’estimulació hormonal para i es torna a un estat de repòs: el teixit involuciona i es reabsorbeix el líquid dels conductes (que provenia d’un filtrat sanguini).
Si hi ha gestació, l’estimulació hormonal continua durant tot el temps de la gestació. Es desenvolupa totalment el teixit alveolar i el sistema de conductes, tots els conductes s’omplen de líquid (progesterona se n’encarrega). Encara no hi ha secreció làctica.
SECRECIÓ LÀCTICA És un líquid produït per la glàndula mamària consistent en una emulsió lipídica i una solució de proteïnes, ions i sucres. La composició és variable i específica per cada espècie: està adaptada per proporcionar el millor aliment possible al nounat.
Composició de la llet materna: - 80% d’aigua.
20% de soluts.
 Lípids: triglicèrids d’àcids grassos saturats.
 Proteïnes: caseïna, albúmina i globulines.
 Lactosa: glucosa + galactosa. És produïda en les cèl·lules alveolars a partir de glucosa sanguínia.
 Minerals: Ca2+, K+, Cl.-, P.
Durant la gestació, la glàndula mamària s’està omplint de secreció, que encara no és llet. Aquesta secreció acumulada en els conductes durant la gestació és el que s’anomena calostre. La seva producció depèn de progesterona, i està formada per una filtració sanguínia. El calostre porta proteïnes (mai caseïna), sobretot immunoglobulines A i M que proporcionen al fetus immunitat passiva.
La secreció làctica en si no es produeix fins després del part. Els components necessaris per produir la secreció làctica són rebuts per via sanguínia. Els sucres i les proteïnes se sintetitzen a l’aparell de Golgi, i els lípids al reticle endoplasmàtic. Per secretar-los als conductes, fan una exocitosi en el cas dels sucres i les proteïnes, i per gemmació els grànuls de greix, que queden emulsionats rodejats de membrana cel·lular. Aquests processos estan sota el control hormonal de la prolactina.
PROLACTINA És una hormona proteica adenohipofisiària, que se secreta sota control hipotalàmic. La dopamina fa una inhibició tònica de la secreció. Els factors que l’estimulen la TRH, la GnRH i la VIP. La secreció està regulada per reflexos nerviosos procedents de la glàndula mamària i produïts durant l’alletament.
L’estimulació mecànica del mugró produeix un reflex nerviós. Si no hi ha cap estímul al mugró, el reflex nerviós és interromput, de manera que no es secreta prolactina.
També hi ha control extrahipotalàmic: els estrògens preparen la glàndula mamària per la lactació, i la GH potencia els efectes de la prolactina.
LACTACIÓ Té tres fases: - Inici.
Manteniment.
Parada.
La lactació es desencadena pels canvis hormonals associats al part. La disminució d’estrògens i progestàgens fa que desapareguin els efectes antisecretors de la glàndula mamària. Els mecanismes secretors llavors són activats per la prolactina.
La lactació es manté depenent de la secreció de prolactina. L’estímul bàsic per continuar produint prolactina és l’alletament. Com hem dit, l’estímul en el mugró genera un reflex nerviós que fa que es continuï secretant prolactina. Si l’alletament para, el reflex nerviós s’interromp i no se secreta més prolactina. La parada en la secreció de prolactina fa que s’atrofiï el teixit alveolar i també el sistema de conductes. La funció glandular només pot recuperar-se amb una nova gestació.
REFLEX D’EJECCIÓ LÀCTICA La ejecció és la baixada de la llet fins al mugró i la sortida d’aquest. La secreció és la sortida de la secreció làctica de les cèl·lules alveolars fins als conductes.
Per a què la llet surti a l’exterior es necessita: secreció làctica dependent de prolactina, ejecció des de l’espai alveolar dependent d’oxitocina. La ejecció làctica és un reflex condicionat, que està desencadenat per estímuls sensorials relacionats amb l’alletament.
...