Fotomorfogénesis, movimientos y ritmos (2017)

Apunte Español
Universidad Universidad de Oviedo
Grado Biología - 3º curso
Asignatura Fisiologia Vegetal
Año del apunte 2017
Páginas 11
Fecha de subida 10/06/2017
Descargas 2
Subido por

Vista previa del texto

Fotomorfogénesis y fototropismos Percepción de la luz, de radiación tanto visible como no. Es muy importante ya que las plantas no se pueden mover, tienen que adaptar su desarrollo a las condiciones de luz en las que se encuentran. Esto es posible gracias a que presentan una gran plasticidad, plantas con el mismo genotipo presentan fenotipos muy variables según el ambiente en el que se han desarrollado. Por estas razones el principal desarrollo de las plantas es postembrionario.
La condición más importante es la radiación visible, de 400-700mn, aunque las plantas perciben un poco más allá. Es importante que detecten: - La intensidad: importante para la fotosíntesis, el sistema puede saturarse o estar en déficit. Hay que adaptarse para optimizar estos procesos según la situación Naturaleza: el espectro de longitudes de onda que puede percibir, distintas longitudes desencadenan distintas respuestas.
Dirección: del haz de luz Duración diaria: fotoperiodo, indica en que época del año se encuentra.
Todo esto no puede ser percibido por un único fotorreceptor, hay varios específicos. Podemos destacar los fitocromos para luz roja, criptocromos para luz azul y UVA y fototropina para azul y UVA también. Estos receptores van a coordinar los procesos de fotomorfogénesis, desencadenando los fototropismos y fotoperiodismos.
Las plantas que crecen en luz presentan un patrón de crecimiento distinto de una que crece en oscuridad. Las plantas en oscuridad no tienen color verde, no desarrollan cotiledones, conservan el gancho apical, hay una mayor prolongación del hipocotilo… este crecimiento se denomina escotomorfogénesis, y las plantas con este crecimiento se llaman plántulas etioladas. El crecimiento de plantas en luz se denomina fotomorfogénesis, y las plántulas son no etioladas. En un principio tienen un crecimiento de escotomorfogénesis y en cuanto detectan la luz pasan a fotomorfogénesis. La primera forma permite alcanzar rápidamente la superficie, y la segunda optimizar la fotosíntesis.
El fitocromo El primer receptor, causante de esta transformación es el fitocromo. Es un pigmento azul que absorbe principalmente en el rojo, aunque también algo en el azul. Este receptor participa en numerosas respuestas fisiológicas, modulando el desarrollo de la planta y permitiendo su adaptación al ambiente.
Durante estudios de germinación de semillas de lechuga se descubrió que el efecto de la luz del rojo (650-680nm) en el paso de escotomorfogénesis a fotomorfogénesis puede revertirse por aplicación de una radiación de rojo lejano (710-750nm). Algunas semillas necesitan de algo de luz para germinar, radiación del rojo. Cuando se ensayaron este tipo de semillas con rojo lejano se veía que la germinación desaparecía. Esto nos indica que el paso de un tipo de crecimiento a otro es reversible. Debido a esto se consideraron dos hipótesis: - Que hubiera dos pigmentos, uno para cada longitud con efectos antagónicos Que hubiera un solo pigmento, con dos formas interconvertibles. Esta resulto ser la acertada.
Hay una forma Pr, de color azul, y una Pfr, azul-verdosa, con un máximo en el rojo lejano que al detectar la luz se transforma en Pr. Las plantas etioladas tienen principalmente Pr, y al detectar la luz pasaran a Pfr. Pr solo absorbe en el rojo, pero el Pfr absorbe en el rojo lejano y también en el rojo normal, hay una superposición, por lo que el pool de Pr nunca se transformara completamente de Pfr y viceversa. Tras una irradiación con rojo, solo el 85% del fitocromo esta en forma Pfr, y tras una irradiación con rojo lejano hay un 98% de Pr. Estado fotoestacionario.
Ambos tienen también tienen un poco de absorbancia en el azul, participaran en cierta medida en las respuestas a la luz azul.
La forma fisiológicamente activa es la Pfr. Se observó una relación entre la respuesta generada y la cantidad de Pfr. No hay relación entre respuesta fisiológica y desaparición de Pr, ya que en los mutantes sin Pr no hay respuesta Lo que verdaderamente es importante es la relación Pfr/Pr.
Relación entre el rojo y el rojo lejano: R/FR. Se elabora una grafica entre esta relación y la proporción de Pfr que se encuentra.
Estructura Es una proteína soluble de 250kDa. Se encuentra siempre en forma de dinero. Componente proteico de 125kDa que se denomina apoproteina, y el pigmento que absorbe la luz, el cromóforo. En plantas superiores se llama fitocromobilina, es una cadena tetrapirrólica.
El conjunto proteína más pigmento es la holoproteina. Se unen por un enlace tioeter.
Entre Pr y Pfr se produce una isomerización en el C15 del pigmento, de cis a trans. En el estado Pr las cadenas peptídicas se doblan, forma de paraguas.
La parte proteica tiene distintos dominios funcionales, muy conservados entre los distintos filos. Son muy importantes, desempeñan funciones como: - - Extremo aminoterminal: o PAS: formación del dinero e interacciones entre el citocromo y otras proteínas.
o GAF: actividad bilin liasa. Es donde se engancha el cromóforo.
o PHY: estabiliza el fitocromo en la forma Pfr. Es importante en las dos Extremo C terminal: o PRDs: participan en la dimerización. Dentro se encuentran las secuencias de localización nuclear.
o HKRD: histidinquinasa, necesario para la autofosforilación Ensamblaje La apoproteina se sintetiza en el citoplasma, pero el cromóforo se sintetiza en los plastos a partir de la biliverdina, y luego sale al citoplasma. Allí se unen de forma espontánea, autocatalítica. En una cisteína del dominio GAF. Los mutantes phy para el citocromo no sintetizan el cromóforo.
Tras la activación por el rojo se produce un cambio conformacional, que despliega las alas de la proteína. Como consecuencia los dominios de reconocimiento nuclear quedan expuestos. Puede ejercer su acción a dos niveles: - Desencadenar respuestas a nivel de citoplasma: Son rápidas, relacionadas con cambios de flujos de iones y potenciales de membrana.
Ser transportado al núcleo: solo la forma Pfr, causa cambios en la expresión de determinados genes.
Interactúa con factores de transcripción.
Localización En todos los tejidos de la planta, aunque no a la misma concentración. Esta mucho más concentrado en la zona del ápice del tallo, ya que es donde más cambios provoca: perdida de gancho apical, color verde, crecimiento controlado… En general más abundante en tejidos jóvenes no diferenciados. Se puede establecer una correlación entre esta molécula y potencialidad de cambios en el desarrollo.
Respuestas inducidas Múltiples y muy diversas. Son diferentes tanto en el resultado como en la necesidad de luz para provocarla, latencia, eventos intermedios… se pueden diferenciar dos grupos: - Cambios bioquímicos rápidos Cambios morfológicos lentos, como crecimiento y movimiento.
Interviene, por ejemplo, en el control de la floración. En las semillas promueve germinación. En ciertas especies inhibe la floración, mientras que en otras la promueve. En general tienen un efecto inhibitorio de la elongación de nudos… En estados iniciales promueve la formación de primordios foliares. En otros promueve el crecimiento. Es muy versátil.
Tiempo de latencia: tiempo que transcurre desde que se percibe el estímulo hasta que se aprecia el efecto. Puede ser de segundos hasta semanas. Las respuestas más rápidas son movimientos de orgánulos, cambios reversibles de volumen celular, y también algunas respuestas de crecimiento como la inhibición de la elongación del tallo.
Si los tiempos de latencia son cortos no puede haber muchas variables implicadas, lo contrario si son largas.
Las respuestas también varían en el tiempo de escape a la fotorreversibilidad. Pasado un punto el efecto no puede revertirse con la aplicación de luz del rojo lejano. Hay ciertas respuestas que directamente no pueden ser revertidas.
Esto llevó a plantear un modelo de respuesta en el que estuvieran implicados procesos bioquímicos de forma secuencial. El tiempo de escape se entiende como que de estos procesos bioquímicos, los iniciales son reversibles pero hay algunos que son irreversibles. El primer proceso reversible es el paso Pr Pfr. Pero hay un punto de no retorno, irreversible, a partir del cual se continua hasta la respuesta final sin importar las condiciones. El tiempo de escape es cuanto lleva llegar a las reacciones irreversibles.
La respuesta que se desencadene también depende de la cantidad de luz. Se puede medir como tasa de fluencia o como irradiancia. Las respuestas al fitocromo, según esto, pueden ser de 3 tipos: - VLFR: de muy baja fluencia. Se saturan muy pronto y provocan respuestas irreversibles, no tienen tiempo de escape, ya que se forma una cantidad de Pfr muy pequeña, el rojo lejano no induce suficientes cambios.
LFR: de baja fluencia. Son reversibles. Las más comunes.
HIR: de alta irradiancia. Proporcionales a la intensidad de irradiancia hasta alcanzar el punto de saturación.
Tampoco son reversibles.
Entre unos y otros hay una fluencia de saturación, no hay nuevas respuestas. Las HIR son las únicas que no cumplen la ley de reciprocidad, breves pulsos de luz muy intensa no pueden inducir respuesta. Las exposiciones de gran intensidad en poco tiempo no tienen el mismo efecto que una exposición larga de poca intensidad.
- Respuestas LFR: desetiolación, germinación de semillas, regulación de movimiento de hojas… Respuestas HIR: apertura de gancho, expansión de cotiledones, inducción de floración… En algunos casos se pueden observar “anomalías” respecto a la actividad de Pfr. Si se estudia la inhibición de la elongación de hipocotilo, en el caso de plántulas en oscuridad el espectro de acción activo no estaba en el rojo, si no en el rojo lejano, en el rojo no había respuesta. En plantas que si que estaban en luz respondían adecuadamente al estímulo del rojo. También tienen importancia el azul y UV, debido a otros fitocromos que veremos más adelante.
Este fenómeno llevo a plantearse la existencia de más fitocromos. Se encontraron dos tipos, tipo I especialmente abundante en plantas etioladas, y tipo II. Las plantas normales tienen concentraciones equivalentes de ambos tipos. El tipo I debería de ser fotolábil, se degrada con la luz, ya que es más abundante en plantas que crecen en oscuridad.
Estudiando el genoma se encontró una familia de genes para la apoproteína del fitocromo. Se identificaron 5 en dicotiledóneas: PHYA, PHYB, PHYC, PHYD y PHYE. En monocotiledóneas solo existen los tres primeros. El fitocromo A es el único tipo I, y además el único con respuestas VLFR, el resto son tipo II, tienen funciones que se superponen.
Germinación de semillas: Primero germinan unas a determinada intensidad, luego se estanca a medida que aumenta la intensidad, luego germinan otras más y luego vuelve a estancarse. Distintos mutantes se estancan solo en uno de estos puntos, lo que indica que está actuando más de un fitocromo. Es un control secuencial, no simultáneo.
Elongación del hipocotilo: ciertos mutantes no tienen control sobre la elongación, esto es mucho más agudo si fallan ambos fitocromos, por lo que ambos están participando en el control.
Vías de señalización La luz altera las estructuras de los fitocromos, lo que permitirá que se produzcan o no ciertas interacciones. Respuestas de dos tipos: - A nivel de citoplasma: en el potencial de membrana, flujo de iones. Cambios rápidos.
A nivel de núcleo: alteraciones en la expresión génica. Respuestas a medio y largo plazo. Hay genes de respuesta primaria, que se activan en minutos, y de respuesta secundaria, que requieren síntesis de proteínas.
La luz del rojo desencadena la autofosforilación del fitocromo, primero en el dominio PAS y luego en la región bisagra, que ha quedado expuesta debido al cambio de configuración del pigmento. En esta forma de transporta al núcleo y allí se defosforila, pasando a la forma más activa y estable. De esta manera puede interactuar con FT, en concreto con los PIF. En el citoplasma puede interactuar con proteinquinasas, que producen la respuesta rápida.
Los PIF son FT del tipo bHLH. Son reguladores negativos de la fotomorfogénesis, activan unos genes e inhiben otros.
En la oscuridad activan los genes relacionados con el crecimiento escotomorfogénico e inhiben los genes de fotomorfogénesis. En luz el fitocromo Pfr interactúa con PIF y los marca para su degradación, por lo que los genes que estaban activos se inhiben y viceversa.
Las GA también tienen influencia en estos procesos. Las proteínas DELLA interactúan con PIF. Cuando tengamos GA no habrá DELLA y veremos elongación escotomorfogénica, porque los PIF estarán activos. Si no hay GA los DELLA se unirán a los PIF, impidiendo que actúen.
Relación Pfr/GA Hay más crecimiento de la planta en oscuridad que en luz. Esto se debe a que durante el día hay una menor sensibilidad a GA, y por la noche más, por lo que los PIF están activos. Durante el día los fitocromos ejercen su control sobre los PIF, y las GA no interfieren porque la sensibilidad de la planta a ellas es muy baja.
Hay otras proteínas como el complejo SPA1/COP1, que marcan distintas proteínas para su degradación. Entre ellos el fitocromo A en presencia de luz, por eso el fotolábil.
Funciones ecológicas del fitocromo Es muy importante porque percibe una serie de cambios en la luz, información muy importante para saber si se encuentran en una zona de luz o no para la fotosíntesis, germinación… El espectro de luz por encima de la cubierta vegetal es filtrado por ella de forma diferencial. El nivel de filtración es muy alto en las zonas de azul y del rojo. Solo las hojas por encima de la cubierta captaran estas longitudes. Por ello los fitocromos les permite saber si las plantas están siendo sombreadas o no, por debajo de esta cubierta no habrá la misma regulación del tallo.
Cuando hay baja relación del rojo crecerá más que si hay una alta relación rojo/rojo lejano. El fitocromo tiene un papel muy importante en adaptación a baja irradiancia. Esto ocurre en las plantas de sol, adaptadas a alta irradiancia, que presentan una respuesta de evitación de la sombra. Las plantas de sombra no presentan esta respuesta tan estricta al rojo lejano, tienen una serie de mecanismos compensatorios que les permite hacer la fotosíntesis con irradiancias más bajas.
También es importante en el desarrollo de las fases iniciales de las plántulas. Si existiera un solo fitocromo habría problemas. Si solo actuara el B no habría ningún tipo de control sobre el crecimiento. La presencia de otros permite que una vez la planta emerge se pueda desarrollar de acuerdo con las condiciones - En ambientes soleados: actúa b, la planta crece con fotomorfogénesis con normalidad En situaciones sombreadas: actúa a, que permite un crecimiento mayor, hasta que llega a la zona soleada que toma el relevo b.
Esto es importante si queremos incrementar la producción de plantas, se quiere la máxima densidad de plantación posible, pero esto podría originar desarrollos anormales. Plantas con anomalías en el fitocromo a soportan mejor estas condiciones de cultivo, su crecimiento no se dispara. Una sobreexpresión de A elimina el crecimiento excesivo. (¿???) El fitocromo a puede participar en varios procesos, especialmente en casos de germinación de semillas y casos de sombra en lso que hay mayor proporción de rojo lejano.
Mas supone menos respuesta de escape a la sombra. ¿????????? Respuesta a la luz azul Otros fotorreceptores que y hemos estudiado también tienen una cierta absorbancia a estos niveles, por lo que se pensó que no había más, pero se encontraron respuestas que no se podían explicar por estos fitocromos, y se descubrieron estos nuevos.
La respuesta a la luz azul tiene una forma de mano con tres dedos, además de un poco de absorbancia en el ultravioleta. Hay dos tipos: - - Criptocromos: inhibición de la elongación del hipocotilo, igual que los fitocromos. También expansión de cotiledones… participan en regulación de ciclos circadianos.
Fototropinas: fototropismos, inhibición de crecimiento de plántulas etioladas, movimiento de cloroplastos, expansión foliar, regulación de apretura de estomas.
Criptocromos Fotorreceptores que tienen una parte proteica y un pigmento. cry1 y cry2 tienen una localización nuclear, se encargan de respuestas a este nivel. También hay un cry3 en cloroplastos y mitocondrias, del cual no se conoce la función. Cry2 es degradado en presencia de luz, cry1 es más estable. Tienen distribución de funciones. Pueden interactuar con los fitocromos, colaborando para varios procesos.
El criptocromo1 tiene una parte proteica de 75 KDa, unos 200aa. El cromoforo es doble: FAD y pterin metiltetrahidrofolato (MTHF). La luz es absorbida primero por la pterina, y transferida al FAD. Esto da lugar a la formación de un radical FADH+, que puede pasar a FADH estable por estimulo de la luz verde. En oscuridad revierte a FAD.
En la luz este criptocromo se fosforila y cambia su conformación en su extremo carboxilo terminal, lo que permite que se forme un complejo con COP1/SPA1, impidiendo que marquen más proteínas para su degradación. Esto permite la activación de genes de fotomorfogénesis. Por la noche el criptocromo está inactivo, por lo que el complejo funciona y marca proteínas para su degradación, bloqueando la fotomorfogénesis.
Existe un mutante que carece de pigmento y está permanentemente fosforilado, por lo que siempre esta formando el complejo y siempre habrá un desarrollo fotomorfogénico, no habrá respuesta a la oscuridad.
Fototropinas Son flavoproteínas, con una dominio proteinaquinasa y dos dominios sensores de luz, LOV, a cada uno de los cuales se une un cromóforo flavinmononucleotido (FMN). Hay dos tipos: phot1 y phot2, ambas son estables y tienen cierta división de trabajos.
La unión del dominio LOV con la flavina se produce en un residuo de cisteína. Hay un estadio intermedio entre el inativo y el estado activo estable, no ocurre en un único paso. Esta flavina no está unida siempre, puede separarse de la proteína, no forma parte de la molécula. Se une a los dominios LOV cuando se percibe la luz.
Hay dos dominios LOV, de los cuales el LOV2 es mucho más importante. Si se muta el LOV1 la respuesta a la luz es exactamente la misma, si se muta el LOV2 no hay respuesta.
La luz del azul hace que se unan las flavinas a los dominios. La proteína tiene un dominio quinasa mucho más cercano a LOV2 que a LOV1, que produce la autofsforilación. Para que la quinasa se pueda fosforilar tiene que producirse un cambio conformacional que libere la quinasa. Este cambio se produce gracias a LOV2.
Fotofisiología de la luz azul La luz azul estimula los fototropismos, una respuesta fotomorfogénica.
Elongación del tallo La respuesta en los coleoptilos a la luz es muy rápida. Hay plantas mutantes para los receptores del azul que no tenían esta respuesta, lo que determino que está esta mediada por el criptocromo 1 y la fototropina 1. Habíamos estudiado la inhibición de la elongación por la luz roja, pero en este proceso también participan criptocromo y fototropinas.
La respuesta de la inhibición mediante estimulación con luz azul en plántulas etioladas es mucho más rápida. Se observó una rápida despolarización momentánea de la membrana, que coincidía con el inicio de la inhibición. En este proceso de inicio está implicada la fototropina 1 y en el mantenimiento de la situación los criptocromos y el phy A.
Movimiento de los cloroplastos Con una intensidad de luz azul fuerte se colocan de forma que la eviten, acumulados hacia la pared. En oscuridad e intensidades normales parece que se distribuyen uniformemente. Tienen una respuesta a la acumulación a las intensidades bajas de luz azul, mediada por fot 1 y 2, y una respuesta de evitación, mediada solo por la fot1.
- Acumulación: parte superior e inferior de la célula Oscuridad: solo parte inferior, como si cayeran Evitación: laterales de la célula Los cloroplastos se mueven sobre unos filamentos de actina en la membrana. EN la membrana plasmática hay phot1 y 2, y en la membrana del cloroplasto sol phot2. Hay otra proteína, CHUP1, que une ambas membranas y que va incorporando monómeros de actina para que el filamento crezca. Como consecuencia el cloroplasto se va deslizando.
Movimiento de estomas Por variación de potencial hídrico. Está relacionado con la percepción de la luz, la apertura es máxima en las horas de más luz. Los fitocromos inducen en parte, pero para conseguir la apertura total se necesita de las fototropinas. Estas inician una cadena que activa las ATPasas de membrana de las células guarda. La phot-P activa transfiere el P a BLUS1. BLUS1-P activa la fosfatasa PP1c/PRSL1, que induce la activación de la ATPasa por medio de una proteínakinasa. 14-2-3 al fosforilarse mantiene la ATPasa activa. Tras esto entra agua y se abre el estoma… (lo que ya sabemos) Respuesta a la UV La luz UV también tiene efectos beneficiosos. Regulación de genes, supresión de crecimiento del hipocotilo, densidad de estomas, regulación del ciclo circadiano… UV-A y UV-B: efectos fotomorfogénicos y pocos daños · UV-C: es principalmente dañina El fotorreceptor de la UV el UVR8, una proteína con forma helicoidal con 7 palas plegadas en beta. No tiene un cromóforo como tal. Actúa como dinero y tiene una forma activa e inactiva. El homodímero está entrelazado por residuos de Trp-Arg, donde la radiación es recibida, W experimenta un cambio conformacional y se rompe el dímero. El monómero es la forma activa.
Esta también implicado el complejo COP1/SPA1 de ubiquitinización, que en este caso se une a los monómeros de UVR8, cambiando su conformación y activándolos. En esta forma activarán la expresión de genes de respuesta fotomorfogénica, tolerancia al UV. Entre ellos están los genes RUP, que actúan como un regulador negativo de la respuesta. Estos genes producen una proteína que inactiva UVR8 y vuelve a formar el dímero.
Movimientos y ritmos Orientados a sobrevivir a condiciones adversas y coordinar el desarrollo espacio-tiempo. Hay movimientos autónomos e inducidos por estímulos, y pueden ser a nivel de órgano, organismo o a nivel celular. Pueden ser con o sin crecimiento, por cambio de tamaño de las células.
- - Con crecimiento: o Tropismos: por factores ambientales ▪ Fototropismo ▪ Gravitropismo ▪ Tigmotropismo o Circumnutacion: autónomo, crecimiento en forma de espiral, como los zarzillos Sin crecimiento: o Nastias y movimientos rítmicos: ambientales o autónomos o Movimientos de cloroplastos: ambiental Fototropismo Modelo de choolodny-went: considera que el movimiento hacia la luz se debe a que un lado de la planta crece más que otro. Plantearon una producción de auxina en el ápice, una percepción unilateral de la luz y un transporte lateral en respuesta al estímulo. Demostración: Experimento en agar: coleoptilos en oscuridad se ve la misma auxina en todo el bloque. En luz unilateral había la misma cantidad en todo el bloque, pero menos.
Para descartar que haya difundido se dividió el coleoptilo y el agar con una placa.
En oscuridad la concentración era igual a ambos lados, pero con iluminación lateral había mucha más auxina en el lado no iluminado. El coleoptilo no se puede seccionar del todo porque la auxina tiene que pasar de un lado al otro.
Eventos moleculares que producen la distribución desigual de auxina: - 1 min: reorientación de los microtúbulos. Las fibrillas se depositan en paralelo al coleoptilo 3 min: autofosforilación de phot1 y disociación de otras proteínas de la membrana plasmática (ABCB19) 15 min: se acumula auxina en la zona superior y se bloquea su transporte. PIN3 la transporta en dirección lateral-superior.
Gravitropismo Movimiento según el eje de la gravedad. Mismo sentido del vector en la raíz, contrario en el tallo. Muy importante para que cada parte de la planta realice su función.
Tallo: ortogravitropismo negativo · Raíz: ortogravitropismo positivo Los órganos secundarios son plagiotrópicos, crecen con un cierto ángulo. Los rizomas y estolones tienen diagravitropismo, 90º. Otras partes son agravitropicas.
Ensayos en raíz: - Si se retira la cofia se estimula la elongación Si se elimina media cofia se curva hacia el lado donde aún hay o Si se recupera el resto de la cofia retorna a su crecimiento normal hacia abajo o Si se retira del todo crecerá en el ángulo en el que se quedó Se requiere un sensor físico que se desplace con la gravedad. Los estatolitos son un orgánulo celular con un tamaño grande que son capaces de desplazarse en respuesta a la gravedad y con una velocidad superior a la de las corrientes citoplásmicas, ya que tiene que poder detectarse. El primer estudio se realizó con algas que utilizaban cristales de sulfato de bario como estatolitos. También hay sensores tipo no estatolito, como podría ser una presión diferencial en el contenido celular. Las plantas presentan unos estatolitos llamados amiloplastos, en unas células especiales llamadas estatocistos, que se encuentran en la columela de la raíz.
Hipótesis almidón-estatolito: los amiloplastos son los únicos orgánulos que sedimentan al cambiar la posición de la raíz. Plantas mutantes con ausencia de almidón tienen menor respuesta gravitrópica. Aun podrían detectar la gravedad por la sedimentación del núcleo, interacciones con endomembranas… Movimiento: desplazamiento amiloplastos + presión sobre RE El RE de estas células es especial, se encuentra en la membrana inferior, plegado alrededor de un eje, y recibe el nombre de RE nodal, con 5-7 láminas. Al moverse la presión de los amiloplastos pasa de ser uniforme a estar centrada en un punto, desigual. Esto causa que cambie el patrón de distribución de auxina. Retorna hacia arriba con mayor intensidad por la parte inferior. La zona con menor auxina es la que más crece, ya que la cantidad de auxina en la parte inferior es demasiado alta, supera la sensibilidad del tejido e inhibe el crecimiento.
La graviestimulación implica cambios en pH y Ca2+, dos segundos mensajeros.
- pH: aumenta al comenzar la señal, de 7 a 7,8. El apoplasto pasa de 5,5 a 4,5. Relación con transporte de auxinas.
Ca2+: al ejercer presión los amiloplastos liberan Ca2+ del RE. Si aplicamos este mensajero de forma artificial la raíz se curva. Si lo quelamos no hay respuesta.
Estimulo gravitatorio en el tallo: Hay amiloplastos en las células de la vaina del haz. Ocurre lo mismo que en la raíz, solo que al ser la sensibilidad de los tejidos distinta se produce la respuesta contraria. Participan los PIN3 y ABCB19.
Tigmotropismo y circumnutación Las raíces tienen que sortear obstáculos físicos, redirigiendo su crecimiento hasta retomar el vector gravitacional. Esto es el tigmotropismo. En el proceso también se observan cambios en pH y Ca2+.
La circumnutación es la tendencia del ápice radicular a realizar un crecimiento oscilatorio. Por ello las raíces crecen siguiendo un patrón en espiral.
Alteraciones de esto se ve en zarcillos, hiedra… Nastias Movimientos de órganos inducidos por estímulos ambientales no direccionales. Determinado por la propia anatomía del órgano.
- Nictinastias: transición luz-oscuridad Seismonastias: tacto, descargas eléctricas… Termonastias: por estímulo térmico Quimionastias: respuesta a químicos Estos movimientos se deben a un cambio reversible de la turgencia de la célula. Ejemplos: planta telégrafo, planta carnívora, mimosa… En otros casos se deben a un crecimiento diferencial del órgano, si crece más la parte adaxial es una epinastia y si crece más la abaxial es una hiponastia.
La mimosa cierra sus hojas tras una señal eléctrica o química (turgorinas). Si la estimulación se repite mucho se produce una habituación y los foliolos permanecen abiertos. En las plantas carnívoras la trampa se activa por contacto con más de 3 pelos disparadores en menos de 30s. puede permanecer cerrada más de una semana.
Movimientos del sueño: en algunas especies durante el día las hojas están abiertas, y durante la noche se cierran y caen, es un movimiento rítmico. Dependen del reloj circadiano Tienen pulvínulos en la base de las ramas, que pueden cambiar de turgor, provocando estos movimientos. En esta estructura se distinguen dos formas: - Abierto: las células internas están turgentes y las externas flácidas Cerrado: células internas flácidas y externas turgentes.
El cambio en el contenido de agua se produce igual que en los estomas. El sensor de la luz es el fitocromo, en situaciones de abundante luz roja que activará ATPasas de membrana de las células ventrales y las inhibe en las células dorsales. La luz del rojo lejano tiene el efecto contrario.
Ritmos circadianos El ritmo está determinado por el periodo y la fase.
En condiciones normales de luz-oscuridad los ritmos circadianos siguen un periodo de 24h y se mantienen constantes frente a cambios ambientales.
En condiciones constantes sigue una oscilación libre, que puede ser de más o menos de 24h según la especie. El periodo puede prolongarse, atenuarse o incluso desaparecer, pero retorna al volver el patrón luz-oscuridad. Hay señales que pueden cambiar la fase, son sincronizadores, como por ejemplo un pulso de luz verde. Generalmente son los fotorreceptores los encargados de marcar el ritmo oscilatorio.
Genéticamente, el ciclo está regulado por tres tipos de genes: CCA1, LHY y TOC1 - - Mañana: la luz activa LHY y CCA1, que activarán a genes de FT de mañana, generalmente de fotomorfogénesis.
También se reprimen otros, entre ellos TOC1.
Tarde: la expresión de LHY y CCA1 decae, y con ello la represión que ejercen. TOC1 y demás pueden empezar a expresarse.
El mismo TOC1 puede volver a activar CCA1 y LHY. Su máxima expresión es en el amanecer.
...

Tags:
Comprar Previsualizar