Biologia cel·lular: tema 5. (2013)

Apunte Catalán
Universidad Universidad Autónoma de Barcelona (UAB)
Grado Veterinaria - 1º curso
Asignatura biologia cel·lular
Año del apunte 2013
Páginas 10
Fecha de subida 11/11/2014
Descargas 6
Subido por

Vista previa del texto

TEMA  5:  CITOESQUELET   El  citoesquelet  és  un  conjunt  de  fibres  immerses  al  citosol  i  també  dintre  del  nucli   de  les  eucariotes.  No  existeix  en  procariotes.  Està  format  per  tres  fibres  diferents:       ·  Filaments  d’actina:  són  els  més  prims         ·  Microtúbuls:  són  els  més  gruixuts         ·  Filaments  intermedis:  la  proteïna  bàsica  és  diferent  depenent  del  tipus  de   cèl·lula.  Té    una  mida  intermèdia  entre  els  altres  dos  La  distribució  dels   filaments  és  diferent.    Funcions  del  citoesquelet:         -­‐    Donar  forma  a  la  cèl·lula:  per  exemple,  les  neurones  tenen  aquesta  forma   degut  al  citoesquelet.  Les  cèl·lules  amb  microvellositats  tenen  aquesta   forma  allargada  gràcies  als  filaments  d’actina  del  citoesquelet;  o  inclús  la   forma  del  nucli.         -­‐    Canvi  de  forma  de  la  cèl·lula:  per  exemple,  quan  el  múscul  es  contreu   (canvi  de  forma)  ho  fa  gràcies  al  filament  d’actina  que  hi  ha  dintre  de  la   cèl·lula.  Quan  la  cèl·lula  animal  es  divideix  (citocinesis),  ho  fa  per   estrangulament  à  es  fa  per  l’anell  contràctil  enganxat  a  la  membrana   plasmàtica,  que  es  va  fent  cada  cop  més  petit.  O  un  macròfag,  que  extèn  els   pseudòpodes  per  fagocitar.         -­‐    Moviment  i  migració:  moviment  del  medi  que  hi  ha  sobre  les  cèl·lules.   Exemple,  cèl·lules  que  tenen  cilis  amb  microtúbuls.  Quan  els  cilis  es  mouen   fan  moure  el  líquid  que  hi  ha  sobre  les  cèl·lules.  O  un  espermatozoide,  el   flagel  fa  moure  la  cèl·lula  (natació).  Altres  vegades  són  cèl·lules  que   s’arrosseguen  sobre  un  substrat  (com  la  querotinosi  a  la  cèl·lula  de  la  pell):   en  aquest  cas  no  són  responsables  del  moviment  els  microtúbuls,  com  en   els  espermatozoides,  sinó  els  filaments  d’actina.         -­‐    Posició  i  moviments  dels  orgànuls:  exemple,  moviments  dels  cloroplasts,   que  estan  enganxats  als  filaments  del  citoesquelet,  que  depenent  de  cap  on   els  tibin  aniran  a  un  lloc  o  a  un  altre.  O  quan  la  cèl·lula  es  divideix,  hi  ha  el   fus  mitòtic  que  tiba  els  cromosomes  amunt  i  avall.         -­‐    Teixits  forts  i  unions  fortes:  hi  ha  cèl·lules  epitelials,  que  tenen   desmosomes,  que  connecten  amb  les  cèl·lules  del  costat     Els  filaments  del  citoesquelet  poden  ser  estables,  fixes  o  poden  ser  estructures   dinàmiques  (es  monten  i  desmonten  com  el  fus  mitòtic  o  l’anell  contráctil).               5.1  MICROTÚBULS   5.1.1  Estructura  dels  microtúbuls:   Són  filaments  gruixuts  i  buits  (25  nm  de  diàmetre).  Es  troben  a  totes  les  cèl·lules   eucariotes  i  són  polímers  de  la  proteïna  tubulina.  Cada  molècula  de  tubulina  és  un   dímer  (format  per  una  α-­‐  tubulina  i  una  β-­‐tubulina).  Per  formar  una  tubulina,  α  i  β   no  tenen  enllaços  covalents,  perquè  sinó  no  formarien  un  dímer.  Cada  molècula  de   tubulina  té  unit  una  molècula  de  GTP,  important  per  la  dinàmica.       ·    α:  el  GTP  no  hidrolitza  mai         ·    β:  pot  estar  en  forma  de  GDP  o  de  GTP;  és  a  dir,  si  es  pot  hidrolitzar  (  GTP   à  GDP).       Les  seqüències  d’  α-­‐β,  units  l’un  darrere  l’altre  s’anomenen  protofilaments.             Cada   microtúbul   està   format   per   13   protofilaments   units   a   la   paret   (per   això   el   microtúbul   és   buit   per   dintre).   El   microtúbul   és   una   estructura   polimeritzada   (polimeritzar   significa   afegir   noves   tubulines   sobre   el   microtúbul)   à   hi   ha   un   extrem  on  totes  seran  α  tubulines  (extrem  -­‐)  i  a  l’altre  totes  seran  β  (extrem  +).     Quan   formem   un   microtúbul,   primer   unim   13   tubulines   i   partir   d’aquí   allarguem   els  protofilaments  afegint  dímers  alfa-­‐beta.  Els  extrems  són  diferents  ja  que  tenen   una   dinámica   diferent.   Si   tenim   uns   microtubuls   en   una   solucio   aquosa   amb   tubulina,   el   fet   de   que   la   tubulina   lliure   s’enganxi   o   els   microtubuls   es   desfacin,   depen  de  la  concentració  de  tubulina  lliure.  Si  hi  ha  molta  s’allargara  si  hi  ha  poca   s’escurçarà.   In  vitro:  La  velocitat  de  polimerització  d’un  extrem  i  d’un  altre  és  diferent.   L’extrem  +  polimeritza  més  fàcilment  que  l’extrem  –;  és  a  dir,  creix  més  ràpid  per   l’extrem  +  que  pel  -­‐.   In  vivo:  En  les  cèl·lules,  l’extrem  –  està  tapat  (per  l’MTOC).  L’extrem  +  és  que   polimeritza  i  despolimeritza  amb  les  tubulines  el  microtúbul.   5.1.2    Estructures  cel·lulars  formades  per  microtubuls:   En  una  estructura  estable  no  existeix  la  polimerització  ni  la  despolimerització:  un   cop  formats  tenen  sempre  la  mateixa  longitud.  En  les  estructures  dinàmiques,  en   canvi,  sí  que  existeixen.   Dinàmiques:  A  totes  les  cèl·lules  existeix  la  xarxa  radial:  és  una  estructura  radial  on   els  microtúbuls  van  des  del  centre  de  la  cèl·lula  fins  a  la  perifèria,  quasi  tocant  la   mb  plasmàtica.  Determina  la  forma  de  la  cèl·lula  i  la  posició  dels  orgànuls  a  la   cèl·lula  en  interfase.  En  la  divisió  cel·lular  aquesta  xarxa  es  destrueix  i,  a  partir  de   la  tubulina  que  la  formava,  ara  es  forma  el  fus  mitòtic:  distribueix  els  cromosomes   entre  les  cèl·lules  filles.  Els  microtúbuls  de  cada  un  té  una  dinàmica  diferent.   Estables:       -­‐    Axons  de  neurones:  no  es  destrueixen  i  estan  formats  per  microtúbuls         -­‐    Cilis:  dintre  dels  cilis  hi  ha  microtúbuls  formant  una  estructura  9   (perifèrics)  +2    (centrals).  -­‐  Flagels    A  les  cèl·lules,  tots  els  microtúbuls  es   formen  a  partir  de  MTOC.  Aquests  MTOCs  tenen  dues  funcions:         ·    Nuclear  els  microtúbuls  (posar  tubulines  una  darrere  l’altre  perquè  es   formin  els  microtúbuls)         ·    Tapar  l’extrem  -­‐  dels  microtúbuls;  per  evitar  que  es  despolimeritzin  per   aquell  extrem.  Els  MTOCs  són  diferents  en  les  diferents  estructures:         En  el  centrosoma,  per  exemple,  que  es  donen  quan  els  MTOCs  organitzen  les   xarxes  radials,  hi  ha  un  per  cèl·lula,  i  dintre  de  cada  un  existeix  2  centríols  +   material  pericentriolar  (el  que  nuclea).  El  material  pericentriolar  està  format  per   γ-­‐tubulines,  que  permetran  l’allargament  dels  microtúbuls.   El  fus  mitòtic  permet  la  divisió  de  la  cèl·lula  mare  en  dues  cèl·lules  filles.  A  les   bases  dels  cilis  i  flagels  hi  ha  un  cos  basal.   5.1.3  Dinàmica  de  microtúbuls:   La  concentració  a  partir  de  la  qual  es  fa  la  polimerització  neta  és  la  concentració   crítica   Abans  de  la  concentració  crítica,  a  mesura  que  augmenta  la  concentració  de   tubulina  lliure,  augment  la  massa  de  tubulines  en  forma  de  dímers.  Al  passar  la   concentració  crítica  el  que  augmenta  es  la  massa  dels  microtúbuls.   Creix  i  creix  i  de  sobte  hi  ha  una  despolimerització  catastrófica  à  inestabilitat   dinámica  (alternança  de  fases  de  creixement  ràpid  i  fases  de  despolimerització.         No  necessiten  energía  ni  per  polimeritzar  ni  per  despolimeritzar,  es  espontani,  sols   depen  de  la  concentració  de  tubulina.     A  l’extrem  alfa  hi  ha  tubulines  unides  a  GTP  i  a  l’extrem  beta  pot  haver-­‐hi  GTP  o   GDP,  per  polimeritzar  tubulina  lloure  necesita  GTP,  sino  no  serveix  per  res.  Si  el   costat  beta  te  molta  tubulina  lliure  a  l’ambient,  tendira  a  enganxarse   espontaniament  (si  porta  GTP),  un  cop  sha  unit,  la  GTP  de  la  alfa  tubulina   hidrolitza  a  la  GTP  de  la  beta  à  GDP.     La  velocitat  d’hidrolisi  es  constant  des  pres  de  la  polimerització.  Pero  la  velocitat   de  polimerització  és  variable.     Si  la  velocitat  de  noves  tobulines  >  velocitat  de  hidròlisi  de  GTP,  al  final  del   microtubul  tindrem  una  tobulina  amb  GTP  à  caputxa  GTP  que  te  els   protofilaments  lineals  i  estabilitza  el  microtubul.   Arribarà  un  moment  en  que  la  concentració  de  tubulina  será  baixa  i  llavors  la   velocitat  de  noves  tubulines  <  velocitat  d’hidrólisisà  tot  el  costat  B  s’anira   convertint  en  bGTPà  no  tenint  caputxa  GTP,  el  microtubul  es  desmorona,  es   despolimeritza.   Per  tornar  a  carregar  amb  GTP  per  tornar  a  ferles  servir  necessitem  energía.  Quan   perden  la  caputxa  GTP,  els  protofilaments  son  lliures  d’encorvar-­‐se.   Els  microtubuls  van  explorant  el  citosol,  creixen  i  si  troven  alguna  estructura,  shi   uneixen  i  s’estabilitzen,  deixen  de  tenir  inestabilitat  dinámica,  creixerà  i  es   despolimeritzarà  igualment  pero  de  manera  controlada.  Si  no  trova  res,  es   despolimeritza  i  torna  a  creixer  en  una  altra  direcció.     5.1.4  MAPs  :  proteïnes  associades  a  microtúbuls:   Els  microtúbuls  mai  van  sols,  sempre  hi  duen  proteïnes  associades,  ja  sigui  a   l’extrem  dels  microtúbuls  o  al  llarg.   Al  còrtex  cel·lular  de  la  membrana  plasmàtica  també  hi  ha  proteïnes  associades.  Si   aquestes  proteïnes  es  troben  ordenades  equilibradament  tindrem  una  cèl·lula   redona;  si  estan  concentrades  tan  sols  en  una  regió,  tindrem  una  cèl·lula  allargada.   El  que  diferencien  les  estructures  són  les  proteïnes.     Maps  motores:  es  desplaçen  pel  damunt  del  microtúbul.    Tenen  dos  caps  globulars   amb  activitat  amb  les  que  se  li  pot  unir  ATP,  en  el  moment  en  que  hidrolitzen  un   ATP,  fan  un  pas  endavant.  Aixi  transporten  coses  per  sobre  dels  microtubuls.  Hi  ha   2  families:  les  dineines  (viatgen  cap  a  l’extrem  negatiu)  i  les  quinasines  (viatgen   cap  a  l’extrem  positiu).  Una  de  exocitosi  viatgarà  amb  quinasines  perque  ha  d’anar   cap    a  la  membrana.  Endocitosis  dineines.   Melanòfors:  els  peixo  i  els  amfibis  en  tenen  a  la  pell.  Són  cèl·lules  que  contenen   grànuls  de  pigments  disposats  al  llarg  de  tots  els  microtúbuls,  de  manera  que  on  hi   ha  melanòfors,  la  pell  queda  fosca.  Quan  l’animal  es  vol  fer  clar,  fa  migrar  les   cèl·lules  cap  al  centre  de  la  cèl·lula.  Quan  es  vol  tornar  a  fer  fosc,  les  cèl·lules   migren  a  l’extrem  positiu.   5.1.5  Microtúbuls  estables:  cilis  i  flagels:   Els  cilis  i  flagels  permeten  que  les  cèl·lules  eucariotes  desplacin  aigua  sobre  la  seva   superfície.   Els  cilis  són  estructures  poliformes,  d’uns  0,25  μm  de  diàmetre,  cobertes  de   membrana  plasmàtica,  que  parteixen  de  la  superfície  de  diversos  tipus  de  cèl·lules   eucariotes.  Cada  cili  conté  una  porció  central  formada  per  microtúbuls  estables   que  creixen  a  partir  d’un  cos  basal  situat  al  citoplasma,  el  qual  actua  com  a  centre   organitzador  del  cili.   Els  cilis  desplacen  aigua  sobra  la  superfície  d’una  cèl·lula  o  propulsen  cèl·lules   aïllades  a  través  d’un  medi  líquid.  Per  exemple,  alguns  protozoos  utilitzen  els  cilis   per  recollir  partícules  alimentàries,  i  altres  com  a  medi  de  locomoció.  En  les   cèl·lules  epitelials  que  es  troben  en  la  via  respiratòria  humana,  una  immensa   quantitat  de  cilis,  escombra  capes  de  mucus  que  contenen  partícules  de  pols   atrapades  i  cèl·lules  mortes  cap  a  la  faringe,  on  són  deglutides  i,  finalment,   eliminades  de  l’organisme.  Els  cilis  presents  en  la  paret  de  les  trompes  uterines   generen  una  corrent  que  contribueix  a  desplaçar  l’òvul  al  llarg  d’elles.   Els  flagels,  que  per  exemple,  impulsen  els  espermatozoides  i  a  molts  protozous,   tenen  una  estructura  interna  semblant  a  la  dels  cilis,  però  són  més  llargs.  Els  flagels   desplacen  tota  la  cèl·lula,  i  en  lloc  de  generar  una  corrent,  propaguen  ones  regulars   al  llarg  de  tota  la  seva  extensió  que  impulsen  a  les  cèl·lules  a  través  d’un  medi   líquid.   Semblances  i  diferències:       -­‐    Els  dos  estan  constituïts  per  pars  de  microtúbuls  (no  per  triplets)         -­‐    Els  cilis  es  troben  en  gran  nombre,  mentre  que  els  flagels  són  molts  menys   nombrosos    (normalment  un  o  dos)         -­‐    Els  cilis  són  de  menor  mida,  entre  5  i  10  micres,  mentre  que  els  flagels   entre  100  i  200         -­‐    El  moviment  del  cilis  es  de  batuda,  és  a  dir,  es  mouen  d’un  costat  a  l’altre,   mentre  que    els  flagels  tenen  un  moviment  ondulatori.     Funcions:   Les  dues  estructures  estan  relacionades  amb  el  moviment:   §  Flagels:  moviment  ondulatori,  pot  produir  un  desplaçament  de  la  cèl·lula  lliure   (no  fixades  als  teixits)   §  Cilis:  normalment  el  moviment  de  batuda  té  com  objectiu  renovar  el  líquid   extracel·lular  en  contacte  amb  la  cèl·lula,  la  quan  cosa,  a  la  vegada,  sol  estar   relacionat  amb  processos  de  nutrició  cel·lular.   Cal  destacar  que  els  cilis  es  troben  només  a  eucariotes,  mentre  que  els  flagels  tant   en  procariotes  com  en  eucariotes.   L’estructura  fonamental  tant  dels  cilis  com  dels  flagels  és  l’axonema,  que  forma  el   cos  central  d’aquests,  que  està  constituït  per  microtúbuls  i  proteïnes  associades.   L’axonema  conté  un  conjunt  de  9  doblets  de  microtúbuls  exterior  que  envolten  un   par  de  microtúbuls  centrals  (estructura  9+2).  Els  doblets  exteriors  tenen  un   microtúbul  (filament  A)  complet  amb  13  protofilaments  i  un  incomplet  (filament   B)  que  en  té  només  10  o  11  units  al  microtúbul  A.  Els  microtúbuls  perifèrics  estan   units  uns  amb  altres  per  braços  formats  per  una  proteïna  anomenada  nexina,  i  al   par  central  a  través  d’espines  radials.  Per  una  altra  banda,  una  proteïna  motora,  la   dineïna  axonèmica  està  unida  al  filament  A  per  dos  braços,  amb  el  seu  domini   motor  exposat  al  filament  B.  Aquesta  és  la  responsable  de  la  curvatura  del  flagel,   dirigint  la  batuda  dels  cilis  i  flagels.  El  cos  basal  té  la  mateixa  organització  que  els   centríols  i  actua  com  un  MTOC  en  la  formació  de  l’axonema.  Els  cossos  basals   serveixen  tant  per  iniciar  el  creixement  dels  microtúbuls  de  l’axonema,  com  per   anclar  els  cilis  i  els  falgels  a  la  superfície  cel·lular.   Entre  l’axonema  i  el  cos  basal  existeix  una  zona  de  transició.  Funcions  dels   elements  ciliars:       -­‐    Arrels  filiars:  anclen  el  cili  al  citoplasma.  S’estiren  i  es  contreuen  i  estan   relacionades  amb  el  moviment  de  batuda  i  l’orientació  dels  cilis.  Formats   per  la  proteïna  centrina.         -­‐    Ponts  de  nexina:  mantenen  l’axonema  organitzat         -­‐    Braços  de  dineïna:  tenen  funció  d’ATPasa,  és  a  dir,  produeixen  l’energia   necessària  pel    desplaçament  d’uns  microtúbuls  sobre  els  altres  quan  es   produeix  el  moviment  ciliar         -­‐    Radis  i  baina  central:  regulen  l’activitat  d’ATPasa  de  la  dineïna.    Cada  cili   realitza  un  cicle  repetitiu  de  moviment  que  consisteix  en  un  cop  de  potència   seguit  d’un  cop  de  recuperació.  En  el  primer  s’extèn  totalment,  dirigint  el   fluid  cap  a  la  superfície  cel·lular;  es  produeix  flexionant  la  regió  basal  del  cili   à  batuda  eficaç.  El  cop  lent  de  recuperació,  el  cili  regressa  a  la  seva  posició   inicial,  descrivint  una  corba,  provocant  poques  alteracions  en  el  fluid   cel·lular  à  batuda  de  retorn.    El  moviment  dels  flagels  és  en  tres  dimensions   i  varia  d’uns  a  altres.       Mutació  del  gen  de  la  dineïna  axonemal:     El  síndrome  de  kartagener  es  un  trastorno  congénito  que  afecta  a  la  estructura  de   cilios  y  flagelos.  Este  defecto  provoca  alteraciones  en  su  barrido  (ausencia,   anormalidad  o  descoordinación  de  los  cilios  en  conjunto).  Es  una  enfermedad   autosómica  recesiva  de  baja  frecuencia  en  general.  Se  manifiesta  clínicamente  por   variados  síntomas:  bronquitis  obstructiva  recurrente,  neumonía  a  repetición,   sinusitis  recurrente,otitis  media  aguda  recurrente,  hígado  poliquístico,   enfermedades  del  riñón,  problemas  en  el  sistema  nervioso  central  (retinopatía  e   hidrocefalia),  embarazos  ectópicos,  todos  causados  por  defectos  en  la  estructura   del  axonema  de  cilios,  además  de  la  infertilidad  masculina  (50%  de  los  casos)  por   defectos  en  los  flagelos.   5.2  FILAMENTS  D’ACTINA:   5.2.1  Estructura  dels  filaments  d’actina:   A  les  cèlules  en  tenim  varies.  Hi  ha  de  molts  estables  com  les  microvellositats,   semiestables  com  les  fibres  d’estrés  (tensen  l’estructura  de  la  cèl·lula),  o  molt   inestables  com  els  lamelipodis  (serveixen  per  migrar)  o  anell  contráctil.   L’actina  és  una  proteína  globular,  és  un  monòmer  (una  cadena  peptídica).  Proteïna   que  te  un  ATP  associat  (té  el  seu  lloc  d’unió  a  l’actina).  També  el  podem  tenir  en   forma  d’ADP  però  per  actuar  s’ha  de  carregar  a  ATP  i  després  hidrolitzar  a  ADP.   Son  estructures  molt  primetes,  son  estructures  filamentoses  on  les  actines  es  van   posant  una  darrera  l’altre  formant  un  filament  de  7nm  (el  més  prim  de  tots  els   filaments  del  citoesquelet).  Són  molt  flexibles.  En  un  filament  totes  les  actines   tenen  una  mateixa  orientació.  Té  dos  extrems,  el  negatiu  (abaix)  i  el  positiu  (a  dalt)   que  tenen  dinàmiques  diferents.       5.2.2  Dinàmica  dels  filaments  d’actina:   La  velocitat  de  polimerització  depèn  de  ls  concentració  d’actina  lliure  (carregada   d’ATP).  A  mesura  que  augmentem  la  concentracio  d’actina  lliure,  al  principi  tota  la   massa  d’actina  es  queda  en  actina  lliure  fins  a  arribar  a  la  concentració  crítica,  la   concentració  mínima  per  polimeritzar,  llavors  l’actina  queda  tota  en  forma  de   filaments  (això  tenint  en  compte  tota  l’actina  en  general).     Si  tenim  en  compte  la  velocitat  de  polimerització,  l’  extrem  +  té  una  concentra  ció   crítica  més  baixa,  i  l’extrem  -­‐  ,  té  una  concentració  crítica  més  alta.                                                         Els  filaments  d’actina  tenen  els  dos  extrems  reactius.  Existeix  un  rang  de   concentració  d’actina  en  el  que  el  filament  d’actina  s’allarga  per  un  costat  (el   positiu)  i  s’escurça  per  l’altre  (el  negatiu),  creant  l’efecte  d’intercanvi  rotatori   caracteristic  dels  filaments  d’actina.  Es  com  si  les  actines  viatgessin  al  llarg  del   filament  (  ho  sembla  però  no).  Això  és  important  quan  volem  migrar  les  cèl·lules.   5.2.3  Proteïnes  associades  als  filaments  d’actina:   Hi  ha  dos  grups  de  proteïnes:  unes  s’associen  als  monòmers  d’actina  (n’hi  ha  molta   segrestada   perquè   no   polimeritzi)   com   són   la   timosina   i   la   profilina,   les   altres   reaccionen  amb  els  filaments  d’actina  (proteïnes  nucleadores)  interaccionant  amb   la  punta  de  filament  d’actina  i  amb  els  monòmers  d’actina  fent-­‐los  polimeritzar.    Proteïnes  associades  a  actina  lliure:  la  concentració  de  monòmers  d’actina  a  la   celula  es  molt  alata,  per  sobre  de  la  concentració  crítica  à  perquè  es  mante?   Perque  els  monomers  d’actina  están  segrestats  en  general  per  proteines  que  els   impedeixen  unirse  als  filaments  (proteïnes  segrestadores  de  monòmers).   L’objectiu  d’això  és  que  si  la  celula  necesita  alargar  en  un  moment  determinat,  sols   han  de  desenganxar  l’actina  de  les  proteïnes  segrestadores  de  monomers  à   polimerització  rápida.   Proteïnes  associades  als  filaments:  la  geometría  dels  filaments  depen  de  les   proteines  associades  (xarxa…paralela  i  feix  contráctil,  feixos  estrets  no  contràctils   –  perquè  no  hi  cap  una  proteína  contractil  entre  els  filaments).   Filaments  d’actina  no  contràctils:   -­‐   Filamina:   proteïna   que   interacciona   amb   els   filaments   d’actina   en   el   punt   d’encreuament.   On   els   filaments   d’actina   es   creuen,   la   filamina   s’hi   enganxa;   formarà  una  xarxa.  El  còrtex  cel·lular  té  filaments  d’actina  associats  a  filamina.  El   còrtex   cel·lular   serveix   per   donar   forma   a   la   cèl·lula   i   permetre   que   la   cèl·lula   es   deformi   sense   trencar-­‐se.   És   especialment   important   en   les   cèl·lules   animals   perquè   no   tenen   paret.   Permet   que   els   eritròcits   canviïn   la   seva   forma   sense   arribar  a  trencar-­‐se.   -­‐   Tropomiosina:   proteïna   allargada   que   s’enrotlla   al   voltant   del   filament   d’actina   (forma   una   doble   hèlix   de   cada   filament   i   així   reforça   el   filament   d’actina   perquè   pugui   formar   part   de   feixos   d’actina.   Els   feixos   d’actina   són   filaments   d’actina   disposats  en  paral·lel.   -­‐   Tropomiosina   +   fibrina:   La   fibrina   és   una   proteïna   globular   petita   que   interacciona  amb  els  filaments  d’actina  fent  que  tinguin  una  estructura  paral·lela.   Mai   són   contràctils   perquè   la   fibrina   és   una   estructura   molt   petita.   Són   feixos   estrets.   Un   exemple   en   són   les   microvellositats,   estructures   que   serveixen   per   augmentar   la   superfície   de   membrana,   però   no   són   contràctils.   Dintre   de   cada   microvellositat  hi  corren  diferents  filaments  d’actina  que  tenen  el  filament  positiu   encarat  contra  la  punta  de  la  microvellositat.   -­‐   Tropomiosina   +   α-­‐actinina:   Reaccionen   i   es   disposen   paral·lelament   a   certa   distància.   Són   feixos   amples.   Entre   els   filaments   hi   caben   proteïnes   motores,   de   manera  que  l’estructura  formada  sí  és  contràctil.  Com  per  exemple,  hi  ha  les  fibres   d’estrès  (amples)  o  l’anell  contràctil  (estret).   -­‐  Proteïnes  motores:  per  fer  funcionar  el  feix  ample.  Hi  ha  2  grans  famílies:    la   miosina  I  i  la  II.  Són  semblants  però  la  miosina  I  son  més  petites  i  transporten   vesícules  (els  microtubuls  les  transporten  a  grans  distancies  i  els  filaments  d’actina   a  curtes  distancies).  La  miosina  II  també  és  una  proteïna  motora.  Permet  els  feixos   contràctils.  Forma  les  cèl·lules  musculars  amb  els  filaments  d’actina.  N’hi  ha  en   totes  les  cèl·lules.  És  una  proteïna  globular  amb  dos  capes  globulars  i  dos  cues   enrotllades.  Els  caps  globulars  tenen  capacitat  ATPasica  cosa  que  els  permet   desplaçar-­‐se  pel  filament  d’actina.  Per  estar  activa  esta  en  forma  de  filaments   bipolars,  varies  miosines  es  sobreenrotllen,  algunes  tenen  els  caps  a  la  dreta  i   altres  a  l’esquerra.  El  cap  de  la  miosina  es  desenganxa,  hidrolitza  ATP,  el  cap  forma   un  angle  obert  (avans  era  tancat)  despres  desfosforilem  la  proteína  à  el  cap  torna   a  interaccionar  amb  l’actina,  en  alliberar  atp  l’angle  es  torna  a  tancar  à  el  filament   s’ha  desplaçat.  Pot  anar  cap  a  la  Esquerra  cap  a  la  dreta….   Filaments  d’actina  contractils:     -­‐ -­‐ -­‐ -­‐ -­‐ Cinturó  d’adhesió:  no  es  una  unió  oclusica,  es  contráctil.    Si  no  esta  contret   la  celula  te  forma  cilíndrica.  Si  esta  contret  te  forma  conica.  Son  per  canviar   la  forma  de  les  cèlules.  Objectius:  al  desenvolupament  embrionari,  a  totes   les  invaginacions,  es  fan  gracies  al  cinturó.  Tibant  el  cinturó.  En  el  moment   en  que  una  te  forma  conica,  les  altres  també  à  invaginació.     Anell  contráctil:  el  canvi  es  per  dividir  la  celula  en  dos.  Estrangulant  el   citoplasma  de  la  mare  formem  dos  celules  filles.  Contraim  l’anell  contráctil.   Fibres  d’estrés:  tenen  estructura  lineal.  Ens  mantenen  tensada  la  superficie   de  la  celula.  S’uneixen  a  la  membrana  plasmática  a  cadascun  dels  sus   extrems.  Important  sobretot  als  fibroblasts  :  interaccionen  amb  la   membrana  i  tambe  amb  la  matriu  extracelular  àfan  pressio  per  facilitar  la   cicatrització.   FA  +  proteines  que  s’associen  a  un  dels  dos  extrems  dels  filaments  i  el  tapen   (ja  no  pot  intercanviar  actines,  no  té  dinámica,  només  l’altre  extrem  pot).   Canvia  la  dinámica,  dificultem  la  polimerització  dificultant  la  concentració   critica.   FA  +  proteïnes  que  tallen  els  filaments  d’actina  :  per  exemple  la  gelsolina  à   talla  en  una  posició  intermitja.  Dinàmica  més  accentuada  perque  tenen   molts  mes  extrems  reactius.  Accelera  tant  la  polimerització  com  la   despolimerització.   5.2.4  Activació  de  les  plaquetes:                                         Les  plaquetes  son  celules  que  están  a  la  sang  i  son  molt  petites,  no  tenen  nucli  i   tenen  diferents  formes.  No  s’activen  si  no  hi  ha  ferides.   Plaquetes  inactives:  petites,  amb  molts  monomers  d’actina  pero  tots  están   segrestats.  També  hi  ha  filaments  d’actina  llargs  mab  un  dels  dos  extrems  segrestat   (el  positiu,  no  polimeritza).     Quan  hi  ha  un  tall  sanguini  s’activen  per  formar  un  coagul.  Les  plaquetes  que   toquen  el  vas  trencat  s’activen  o  be  les  activa  la  trombina  (contacte  directe  o   indirecte).  Activació:  primer  els  filaments  llargs  es  tallen  (gelsolina)  i  segon   s’alliberen  els  monomes  segrestats  destapant  els  extrems  à  polimeritza  molt  à   llargs  filaments  d’actina  que  primer  están  poc  orientats    fomant  una  xarxa  no   contráctil  à  la  plaqueta  es  com  una  manta  que  es  posa  damunt  d  el’extrem  del  vas   sanguini.  Aquesta  estructura  (gran  lamel·lipodi),  s’ha  de  convertir  en  estructura   contráctil  canviant  l’estructura  per  una  altra  de  feixos  amples,  entran  les  proteines   motores  à  fibres  d’estrés  que  tensen  la  membrana  plasmática  alhora  que  s’agafa  a   la  matriu  extracelular  formant  un  coagul  que  tapará  la  ferida.     5.2.5  Migració  de  les  cèl·lules                                     El  citoesquelet  permet  que  la  cèl·lula  es  mogui  arrossegant-­‐se.  Es  divideix  en  tres   fases:  primer,  hi  ha  una  extensió  del  lamel·lipodi;  segon,  hi  ha  una  adhesió   d’aquest;  tercer,  hi  ha  una  tracció  endavant  del  cos.  1-­‐  intercanvi  rotatori   (filaments  d’actina  mitjanament  orientats)  Es  fan  créixer  els  filaments  d’actina   endavant  i  es  despolimeritzen  per  darrere.  2-­‐  es  formen  contactes  focals;  el   lamel·lipodi  s’enganxa  al  substrat.  3-­‐  Es  tiba  el  cos  de  la  cèl·lula  endavant   desmantellant  contactes  focals  per  darrere  i  tensant  les  fibres  d’estrès  del  darrere   també.     5.3  FILAMENTS  INTERMEDIS                     Fibres  proteiques  de  diàmetre  intermedi  i  variable.  N’hi  ha  de  diferents  tipus  (8-­‐ 12nm).  Hi  ha  filaments  intermedis  citoplasmàtics  (les  que  han  de  resistir  tensions   mecàniques,  pressió  física).  Filaments  intermedis  nuclears,  que  aguanten  el  nucli   junt  amb  la  membrana  nuclear  (totes  les  que  tenen  nucli).   Els   filaments   intermedis   es   distingeixen   per   tindre   uns   monòmers   llargs   i   proteínics,  no  globulars.  Els  filaments  intermedis  que  polimeritzen  tenen  extrems   idèntics;  no  tenen  extrems  positius  i  negatius,  no  están  polaritzades.       5.3.1  Tipus  de  filaments  intermedis:   -­‐   Citoplasmàtics:   queratines   (filaments   intermedis   dels   epitelis),   les   celules   del   teixit   conjuntiu,   muscular   i   les   neuroglials   están   formats   per   dimentina,   i   les   neurones  tenen  neurofilaments.   -­‐  Nuclears:  s’anomenes  lamines  i  son  a  totes  les  cèlules  =.     5.3.2  Estructura  dels  filaments  intermedis:   Hi  ha  diferents  tipus  de  monomers  à  son  proteines  filamentoses  amb  dos  extrems   globulars   pero   la   resta   de   proteína   es   llarga   i   està   en   hélix   alfa   pero   nomes   interacciones  entre  les  del  mateix  tipus.  Polimerització:  el  momòmer  interacciona   mab  un  altre  formant  un  dimer,  interaccionen  dos  dimers  à  tetramer  à  octamer…   nem  fent  fins  que  formem  cordes  (  mes  fortes  que  els  altres  perque  están  formats   per   proteines   fibroses).   Com   es   va   de   monomer   a   corda   o   al   revés?:   depen   de   si   están  fosforilades  o  no.  Si  ho  están  à  despolimeritzem,  trenquem  cordes.  Si  no  ho   estánà  polimeritzem.  Els  filaments  intermedis  nuclears  tenen  dinámica,  cada  cop   que  fem  mitosi,  hem  de  trencar  la  paret  à  fosforilem  els  filaments  intermedis.       5.3.3  Funcions  dels  filaments  intermedis:     Els   filaments   intermedis   citoplasmatics   de   celules   veines   es   conecten   per   formar   una   capa   continuada,   ho   fan   atraves   dels   desmosomes   que   conencten   els   filaments   intermedis  d’una  celula  amb  els  d’una  altre.  Els  filaments  coincideixen  en  l’espai  i   entre   ells   hi   ha   aquesta   extructura   que   els   hi   permet   interaccionar.   Amb   els   hemidesmosomes   es   conecta   la   lamina   basal.   Aixi   quan   fem   una   tensio,   limitaran   l’extensio  i  el  teixit  els  mantindra  intacte.     Si   hi   ha   una   mutacio,   les   celules   es   trenquen   provocant   malalties   com   la   epidermolisi  Bullosa  Simple  on  qualsevol  mica  de  pressió  trenca  les  cèl·lules.                   ...