Tema 8: Interaccions entre poblacions microbianes (2016)

Apunte Catalán
Universidad Universidad Autónoma de Barcelona (UAB)
Grado Microbiología - 2º curso
Asignatura Ecologia Microbiana
Año del apunte 2016
Páginas 10
Fecha de subida 29/03/2016
Descargas 31
Subido por

Vista previa del texto

TEMA 8: INTERACCIONS ENTRE POBLACIONS MICROBIANES INTERACCIONS ENTRE POBLACIONS Existeixen molts tipus d’interaccions. El terme ectosimbiont indica que un dels organismes simbionts es troba a la superfície de l’altre, mentre que el d’endosimbiont indica que un microorganisme es troba dintre d’un altre, com per exemple un bacteri dintre d’un fong. Un consorci implica una interacció entre microorganismes però que estan altament estructurats, que mantenen un número de microorganismes constant i que a més hi ha comunicació intracel·lular.
INTERACCIONS DINS D’UNA MATEIXA POBLACIÓ El principi d’Allee (1949) diu que en una mateixa població poden tenir lloc interaccions positives i negatives, i això depèn de la densitat de la població. Un interacció positiva vol dir que la taxa de creixement augmenta, mentre que una interacció negativa indica que la taxa de creixement de la població disminueix. Si ajuntem els dos gràfics, depenent de la taxa de població, tindrem interaccions que augmentin o disminueixin la població.
Entre les dos interaccions es pot establir un punt òptim.
Interaccions positives (cooperació): Exemples Pot ser, per exemple, falta de creixement en inòculs petits, per falta de cooperació si la densitat és molt molt baixa, no hi ha creixement degut que hi ha pocs microorganismes i no poden cooperar entre sí. Les poblacions produeixen metabòlits que s’escapen a causa de que les membranes són imperfectes, de manera que si la densitat de població és baixa, els metabòlits es dissolen, mentre que si és alta, es compensen les pèrdues.
Un altre exemple seria la dosi mínima infecciosa. Si inoculem poc, no acaba de rentar. Hi ha d’haver un nombre mínim de bacteris per produir la infecció. Això és perquè els microorganismes necessiten un numero mínim per poder cooperar (els virus necessiten molt poca densitat per produir la infecció).
Fins i tot la formació de colònies és una forma de cooperar, d’establir interaccions positives (igual que els microorganismes). Hi ha colònies amb moviment per cercar nous recursos. Això provoca una certa interacció positiva.
Dictyostelium és un protist mucós de vida lliure que front a un determinat estímul extern (normalment manca de nutrients), comença a agregar. L’agregació és provocada per la formació d’AMPcíclic. Quan agreguen, formen uns monticles que al cap d’hores desenvolupen cossos fructífers visibles que tenen caps amb espores que s’alliberen quan maduren i poden assolir ambients amb nutrients més òptims per arribar a sobreviure.
Un altre exemple són els mixobacteris, com Myxococcus xanthus, que són bacteris que s’agrupen per formar cossos fructífers. En aquest cas, col·laboren per degradar compostos com la lignina o la cel·lulosa mitjançant la segregació d’enzims al medi de forma conjunta (si els segreguen individualment es dissolen i no degraden res). Els dies que triguen a formar colònies varia en funció de la densitat inicial de mixobacteris (com més densitat inicial, menys triga a observar-se una colònia). Si la densitat inicial és molt baixa no hi ha creixement visible. També es pot mirar la taxa de duplicació en funció de la densitat, i veiem que el creixement és més ràpid a densitat més baixes.
Els biofilms també són interaccions positives. Son capaços de suportar concentracions de compostos tòxics altes o radiacions més altes del que suporten les cèl·lules individuals, ja que són molt més resistents que les cèl·lules de vida lliure. Afavoreixen la supervivència de les diferents espècies que en formen part.
1 L’intercanvi genètic, transformació, transducció, conjugació i formació d’espores sexuals, només es dóna a partir d’una densitat determinada. L’intercanvi genètic afavoreix la superespeciació.
Beneficis de les interaccions positives 1.
2.
3.
4.
Sempre una proliferació més eficient.
Accés a recursos i nínxols que no poden utilitzar cèl·lules aïllades.
Defensa col·lectiva contra un antagonista.
Optimització de la supervivència per diferenciació en diferents tipus cel·lulars.
Quorum sensing Parteix d’una base bioquímica. A finals dels 70 es va veure que hi havia una interacció entre microorganismes que donava lloc a un comportament coordinat. Al 1994, Fuqua et al. van establir el fenomen de la comunicació microbiana anomenat quorum sensing. Es creia que era limitat per uns microorganismes, però ara s’ha vist que està molt estès. És la regulació de l’expressió gènica en resposta a fluctuacions de la densitat cel·lular. Els bacteris amb quorum sensing produeixen i alliberen molècules senyal químiques anomenades autoinductors.
L’autoinducció fa que les cèl·lules produeixin aquests autoinductors i que s’alliberin al medi. Un cop s’assoleix una concentració llindar, l’autoinductor és reabsorbit i provoca una alteració en l’expressió gènica. Hi ha molts fenòmens que regulats pel quorum sensing: la simbiosi, la bioluminescència, la virulència, la competència, la motilitat, l’esporulació, etc.
Els autoinductors són molècules senzilles, i en general es divideixen en dos grups; els gram positius produeixen aminoàcids i derivats peptídics curts, mentre que els gram negatius produeixen derivats d’àcids grassos (HSLs, lactones d’homoserines (AHL)).
Aquest fenomen es va veure per primera vegada en Vibrio fischeri, concretament en l’òrgan luminescent de Euprymna scolopes. Gràcies a la presència d’aquest bacteri, que utilitza el quorum sensing per produir luminescència, la sèpia pot fugir dels depredadors perquè pot emmascarar-se. El bacteri surt quan és de dia i entra quan és de nit. En aquest exemple hi ha dos proteïnes reguladores que son LuxI i LuxR. LuxI és una sintasa de l’autoinductor (AHL) que entra i surt de la cèl·lula, i LuxR és un enzim transcripcional. Quan hi ha una concentració adequada d’AHL, aquests tornen a entrar i s’uneixen a LuxR activant-lo i provocant que s’expressi l’operó Lux que produeix la llum.
Interaccions negatives (competència): Exemples Si la densitat d’un determinat microorganisme és molt alta, hi ha interacció negativa, perquè tots necessiten els mateixos recursos i llavors és una competència per les fonts d’aliment i pels substrats disponibles. També pot passar que hi hagi acumulació de metabòlits inhibidors, com en els reductors de sulfat, que produeixen sulfhídric, que si s’acumula al medi és tòxic per ells mateixos, ja que inhibeix el seu creixement. Lactobacillus produeix àcid làctic que inhibeix el creixement propi si s’acumula. Saccharomyces és un llevat que fa fermentació alcohòlica, i per tant, produeix etanol, que si s’acumula, també inhibeix el creixement del llevat.
INTERACCIONS ENTRE POBLACIONS MICROBIANES Molts autors anomenen simbiosis a quasi qualsevol interacció entre dos espècies, nosaltres ho definirem una mica més.
Trobem el neutralisme que implica que no hi ha interacció ni positiva ni negativa (manca d’interacció). Dintre de les interaccions positives, que augmenten la capacitat de convivència perquè augmenten les taxes de creixement, trobem el comensalisme, el sinergisme i el mutualisme. Les interaccions negatives per una o per 2 les dos poblacions, que limiten la densitat de poblacions, són la competència i l’amensalisme. Hi ha interaccions que són positives per una població i negatives per l’altre, com el parasitisme i la depredació.
Neutralisme Quan dos microorganismes no interaccionen. No pot passar mai entre dos poblacions que tinguin la mateixa funció o que les funcions coincideixin parcialment. Es dóna quan les poblacions microbianes es troben llunyanes en l’espai o entre poblacions de baixa densitat (hàbitats marins, llacs oligotròfics, etc). No obstant, no sempre la separació física assegura un neutralisme. Per exemple, un microorganisme que infecta l’arrel i acaba matant la planta, també mata als microorganismes que estan a les fulles (indirectament interaccionen).
EXEMPLES Ambients de baixa densitat de població, com ara ambients marins oligotròfics o alguns llacs.
Microambients del sòl o de partícules de sediment.
Condicions que no permeten un creixement actiu ni les interaccions, com les matrius congelades.
Les poblacions tampoc poden créixer fora del seu hàbitat natural.
Microorganismes en fase de latència (cèl·lula diferenciada inactiva que intenta sobreviure), com les espores o cists. Els microorganismes en fase de latència, permeten l’aparició de nínxols espacials o temporals. No sempre s’assegura el neutralisme perquè hi ha poblacions microbianes que degraden les estructures de repòs (espores), però hi ha altres espores que no són degradades.
Comensalisme Del llatí com, junts, i mensa, taula. És una interacció positiva. Una de les poblacions no es veu ni beneficiada ni perjudicada, mentre que l’altre es veu beneficiada. Habitualment, una població (la beneficiada) s’aprofita de les deixalles de l’altre (la que no es veu afectada) o d’una situació que afavoreix el seu creixement.
EXEMPLES 1. La població no perjudicada modifica l’hàbitat i l’adequa a una altre població: En el cas dels anaerobis facultatius i els anaerobis estrictes, els facultatius disminueixen la concentració d’oxigen (i quan no hi oxigen poden fermentar), i així propicien el creixement de bacteris anaeròbics estrictes. També els fermentadors que produeixen àcids i descomponen la llet aconseguint disminuir el pH i afavorint la presència dels organismes àcid-tolerants. Els biofilms que es formen gràcies a colonitzadors inicials propicien l’aparició de colonitzadors posteriors.
2. Producció de factors de creixement: Aquest factors de creixement, com per exemple vitamines, són necessaris per altres microorganismes molt exigents. Flavobacterium secreta cisteïna que és utilitzada per Legionella per créixer.
3. Ecosistemes metanogènics: El metà produït per metanògens als sediments anaeròbics, difon cap a la superfície on és utilitzat per oxidadors de metà. Desulfovibrio és un reductor de sulfat respirador, és a dir, que utilitza com a acceptor d’electrons el sulfat. Es troba als sediments, i alguns poden fermentar i produir H que és utilitzat per metanògens com Methanobacterium, que també es troba als sediments, per produir metà a partir de CO2. Altres poden respirar anaeròbicament.
4. Nitrificació: Nitrosomonas són bacteris nitrificants, quimiolitoautotròfics en general, que generen nitrit a partir de l’amoni, que pot ser utilitzat per altres bacteris com Nitrobacter per produir nitrat. La nitrificació es dona en condicions aeròbies, la desnitrificació en anaeròbies.
5. Producció d’un compost perquè estigui disponible per una altra població: Hi ha microorganismes que produeixen àcids (a través de la fermentació) que poden reaccionar amb compostos de sòl i alliberar 3 compostos perquè puguin estar accessibles per altres espècies. D’aquesta manera aquests compostos que es formen estan disponibles per aquesta segona població.
6. Conversió de molècules orgàniques per part d’una població en substrats per una altra: Alguns produeixen enzims extracel·lulars que degraden macromolècules del sediment, com la cel·lulosa, en compostos més senzills, com la glucosa, que són utilitzats per la segona població.
7. Co-metabolisme: Entre Mycobacterium vaccae i Pseudomonas. Mycobacterium oxida el propà (font d’energia) que es cometabolitza amb el ciclohexà i produeix ciclohexanol que l’utilitza Pseudomonas per produir energia (Mycobacterium no utilitza el ciclohexanol).
8. Eliminació o neutralització d’un material tòxic: Al disminuir la concentració de compostos tòxics permeten indirectament que creixin altres poblacions sensibles a aquests.
 Beggiatoa és un quimiolitòtrof oxidadors de S que utilitza el sulfhídric i disminueix la seva concentració al medi.
 Els reductors de sulfats poden immobilitzar (precipitar) metalls pesants (que no es poden destruir).
 Hi ha poblacions que produeixen compostos de mercuri volàtils (no l’eliminen, només el volatilitzen).
 Leptothrix disminueix la concentració de Mn.
9. Un microorganisme pot ser l’hàbitat d’un altre: La superfície d’un alga pot ser l’hàbitat on s’associen diferents bacteri epífits. Els microorganismes podrien estar excretant nutrients que servirien d’aliment per l’alga. Quan estan a la superfície, s’anomenen epífits o ectosimbionts.
Sinergisme o protocooperació És una interacció positiva on les dos espècies són beneficiades. No hi ha una relació obligatòria entre les dos espècies, és a dir, una de les dos pot ser substituïda per un altre que faci el mateix (en el mutualisme no).
EXEMPLES Sintròfia: quan dues o mes poblacions s’aporten nutrients mútuament. Per exemple, una població 1 que utilitza un compost A i el transforma a compost B que és utilitzat per la població 2 i transformat en compost C que és utilitzat per les poblacions 1 i 2 per produir energia. Si no estan aquestes dos poblacions el compost C no es produeix mai. Un exemple d’això es dóna entre les poblacions d’E. coli i Enterococcus faecalis, E. coli utilitza l’Arg per la seva banda per produir Agmantina, mentre que Enterococcus la transforma en Ornitina, i E. coli passa aquest a Putrescina, que tots dos microorganismes poden utilitzar.
Aportació de nutrients: Lactobacillus arabinosus produeix àcid fòlic que és utilitzat per Enterococcus faecalis, que alhora produeix fenilalanina que és utilitzada pel Lactobacillus. Veiem que si cultivem les dos espècies per separat no creixen pràcticament res, mentre que si les cultivem juntes el creixement és observable. També Nocardia produeix productes a partir del ciclohexà que són utilitzats per Pseudomonas, i Pseudomonas produeix factors de creixement i biotina que utilitza Nocardia.
Cicles biogeoquímics: Spirillum produeix sulfhídric i CO2 que utilitza Chlorobium gràcies a l’aportació de llum.
Chlorobium produeix S i formiat que utilitza Spirillum. Desulfovibrio produeix sulfhídric i CO2 que també utilitza Chlorobium gràcies a la llum, que produirà matèria orgànica i SO42- que utilitzarà Desulfovibrio. Els bacteris heteròtrofs també poden aportar vitamines a les algues i les algues oxigen i matèria orgànica als heteròtrofs.
Cicle de N: un fixador de N com Azotobacter produeix amoni i llavors Cellulomonas degrada la cel·lulosa i produeix glucosa que és utilitzada pel fixador de N. Molts fixadors de N són heteròtrofs. Pot ser que l’activitat nitrogenasa sigui estimulada per bacteris heteròtrofs sobre Anabaena spiroides (cianobacteri), que poden fixar 4 N als heterocists i produir matèria orgànica. Anabaena pot disminuir la quantitat de l’oxigen que hi ha al voltant de l’heterocist per evitar la inhibició de la nitrogenasa.
Acceleració de la taxa de creixement: Pseudomonas pot utilitzar l’orcinol (compost tòxic) per generar matèria orgànica que utilitzaran poblacions secundàries com Brevibacterium i Curtobacterium. Gràcies a que la matèria orgànica que genera Pseudomonas és consumida per les poblacions secundàries, Pseudomonas pot continuar degradant el compost tòxic i accelerar així la seva taxa de creixement. Si eliminés l’orcinol, podria arribar a acumular-se i ser tòxic per ella mateixa.
Producció d’enzims: diverses poblacions de Pseudomonas, quan estan juntes, poden produir lecitinasa (enzim). Si aquestes mateixes poblacions es troben separades no es produeix l’enzim.
Degradació de plaguicides agrícoles: Pseudomonas stutzeri pot degradar paratió (compost tòxic) i produir pnitrofenol que l’utilitza Pseudomonas aeruginosa. Aquesta última secreta uns productes que P. stutzeri utilitza.
El gènere Pseudomonas és molt versàtil perquè utilitza molts compostos tòxics i té una capacitat degradativa important.
Eliminació simultània de factors tòxics i producció de substrats: 3,4-diclorpropionanilida és un herbicida tòxic per Geotricium candidum, però és substrat per Penicillium piscarum, que el converteix en 3,4-dicloranilina, que és tòxic per totes dues espècies. Tot i així, aquest últim compost pot ser transformat per G. Candidum a 3,3’,4,4’-tetraclorazobenzè, que té toxicitat reduïda per les dos espècies. Les dos poblacions de fons s’ajuden a degradar compostos tòxics reduint la seva toxicitat.
Eliminació de toxines: poden associar-se tres espècies que cooperen per eliminar compostos tòxics. La primera passa una toxina a benzoat, que és convertit a acetat que li aporta vitamines a la primera espècie, i que una tercera espècie pot utilitzar-lo per produir metà. S’aporten mútuament nutrients i acaben eliminant el compost tòxic Producció de metà: interacció entre dos microorganismes que fermenten propionat, caproat i butirat i produeixen H, i els metanògens, que disminueixen la quantitat d’hidrogen i d’acetat per produir metà. Gràcies a que van disminuint la concentració d’hidrogen, els altres dos microorganismes estan constantment fermentant el propionat, el butirat, etc. Si l’hidrogen s’acumula, la reacció frena. També poden actuar 3 espècies: Desulfovibrio vulgaris converteix l’etanol a acetat, que està acoblat a la conversió de bicarbonat en formiat. Aquest formiat és utilitzat per un metanogen que produeix metà, i l’acetat també és utilitzat per un altre metanogen.
Mutualisme És una interacció positiva. És altament específica i obligatòria, requereix la relació física entre les dos especies.
Ambdues poblacions implicades surten beneficiades.
EXEMPLES  Líquens Són l’associació entre un fong i una alga o entre un fong i un cianobacteri. Formen una estructura que, de fet, podria parlar-se d’un únic microorganismes, ja que tenen unes propietats diferents quan estan junts que quan estan separats. Tot i així, poden viure com a espècies separades, però quan estan junts, tenen avantatges addicionals. Formen estructures similars a teixits amb diferents capes. L’alga o el cianobacteri (productor primari de matèria orgànica) és el ficobiont, i el fong (transportador de nutrients, de factors de creixement o protecció) el micobiont. Ficobionts típics que formen líquens són Trebouxia (alga), i Nostoc (cianobacteri).
Son particularment sensibles als contaminants atmosfèrics, però poden créixer en ambients hostils. L’alga no pot colonitzar els mateixos ambients quan està lliure que quan està formant part del liquen. Els líquens 5 s’han trobat en roques seques, a altes temperatures, però no quan hi ha contaminació. Poden fixar N atmosfèric, no tots, però alguns si. Els líquens dels arbres fixen el N de l’aire i aquest passa al terra i després als microorganismes. Als boscos tropicals són molt importants els líquens.
 Microorganismes (protozous) amb endosimbionts Per exemple, un Paramecium amb centenars d’algues (Chlorella) al seu interior. Aquesta és també una relació molt estricte (intercanvi de nutrients i comunicació). L’alga aporta oxigen i matèria orgànica, i el Paramecium protecció, motilitat, CO2, i factors de creixement. El Paramecium, com que té l’oxigen que li proporciona l’alga pot estar en ambients on no hi hagi oxigen. En el moment en que no hi ha llum, l’alga no és de profit i el parameci la pot degradar. Sovint no es poden aïllar, es miren pel microscopi o per mètodes moleculars.
    Zooclorel·les protozou d’aigua dolça + organisme fotosintètic (cloròfits) Zooxantel·les protozou marí + organisme fotosintètic (dinoflagel·lats pirròfits i crisòfits).
Cianel·les protozous + organismes fotosintètics (cianobacteris).
També poden associar-se protozous + bacteris o arqueus.
Per exemple, Paramecium aurelia i Caedibacter es troben en una relació mutualista. El parameci s’havia classificat com a espècie assassina ja que Caedibacter des de l’interior produeix una substància tòxica que Paramecium excreta i pot matar a altres poblacions de Paramecium que no la secreten. Es creu que la producció de la toxina és deguda a la presència de cossos R o de plàsmids a l’interior de Caedibacter.
Altres protozous del rumen tenen a l’interior metanògens que consumeixen l’hidrogen que produeix el protozou.
 Altres relacions Exemple típic: un fag atemperat es troba dins d’un bacteri lisogènic. Quan es troba a l’interior del genoma, el fag proporciona un fenotip diferent al bacteri, com per exemple la producció de diferents enzims.
Competència És una interacció negativa en que la supervivència i el creixement de les dos poblacions es veuen afectats. No obstant, és un mecanisme de control de les espècies. Pot succeir que les dos espècies coexisteixin a nivells baixos degut a que comparteixen un recurs limitant, o que una espècie acabi excloent a l’altre (exclusió competitiva).
Gause va proposar el principi d’exclusió competitiva, que diu que si un dels dos microorganismes que competeixen pot dominar l’ambient, ja sigui ocupant l’hàbitat físic o pel consum del nutrient limitant, creixerà més que l’altre organisme. Va fer créixer dos espècies de paramecis en un medi amb bacteris i va veure que, quan les dos espècies es trobaven juntes, una excloïa l’altre degut a que ocupen el mateix nínxol ecològic. En canvi, també va demostrar, que altres espècies de paramecis podien coexistir. Normalment l’espècie que exclou a l’altre és la que creix mes ràpid en aquelles condicions.
Aquest principi també es va observar amb dos espècies de Thiobacillus, que són quimiolitòtrofs del S, oxiden sulfhídric. Les dos espècies competien pel tiosulfat, una d’elles era quimiolitòtrofa obligada i l’altre facultativa, i es veu com, al llarg del temps, una d’elles (la obligada) acabava dominant, en aquest cas, perquè és més eficient a l’hora de captar el tiosulfat. Quan dos microorganismes competeixen i la competència és molt directa, una espècie exclou a l’altre.
 Substitució competitiva depenent de la concentració de substrat Si representem l’invers de la taxa de creixement en funció de l’invers de la concentració de substrat per E. coli (punts blancs) i Spirillum (punts negres), veiem que a concentracions baixes predomina Spirillum, mentre que 6 a altes concentracions predomina E. coli. En funció de les concentracions ambientals, poden provocar que hi hagi diferents espècies que hi predominen. Sempre predomina el que tingui una taxa de creixement més alta en aquelles condicions.
 Coexistència de poblacions en condicions ambientals fluctuants La predominança d’un microorganisme o altre varia segons les condicions. En experiments de Pseudomonas, s’utilitza un psicròfil obligat (temperatura òptima per sota de 15 graus, però poden viure a temperatura baixa) i un psicròfil facultatiu (temperatura òptima entre 20-30 graus però poden créixer en temperatures més baixes). A temperatures baixes creix més ràpid el psicròfil obligat, però si augmentem la temperatura, el facultatiu creix més ràpid. Això es dóna en els ambients naturals: coexistència de poblacions (mai existeix una espècie perquè les condicions varien i poden coexistir).
Chromatium és un bacteri fotosintètic oxigènic del S, utilitza el S com a donador d’electrons (font de poder reductor: sulfhídric), i necessita llum com a font d’energia. Si la llum és contínua i hi ha sulfhídric al medi, predomina C. vinosum. Si la llum és intermitent i els períodes de llum són llargs, predomina la mateixa espècie, però si en canvi els períodes llargs són de foscor, predomina C. weissei. Quan tenim variacions estacionals, també tindrem variacions en aquestes poblacions.
 Coexistència de poblacions limitades per recursos diferents Hi ha vegades que la coexistència es dóna quan les dos poblacions estan limitades per nutrients, com en el cas de les diatomees Cyclotella i Asterionella. Si representem les taxes de creixement en funció de les concentracions de fosfats o de silicats, en condicions de limitació de fosfats, predomina Asterionella, però en condicions limitants de silicats, predomina Cyclotella. Si ambdós recursos són limitats les dos espècies coexisteixen (no mostrat al gràfic).
Tolerància a l’estrès ambiental La tolerància a l’estrès ambiental també és un factor que influeix en el creixement de les diferents espècies.
Quan els microorganismes estan creixent, en períodes de creixement actiu, el que creix més ràpid és el que guanya. Que guanyi una o altre també depèn de la tolerància a les condicions d’estrès. Per exemple, en condicions de sequera, les poblacions més tolerants poden desplaçar-se a altres. També poden ser condicions d’estrès les altes temperatures i les altes concentracions de sals.
Amensalisme (antagonisme) És una interacció negativa en que espècie efectua un efecte advers a l’altre, mentre que l’altre es pot veure beneficiada o no. Un exemple molt típic és la producció d’antibiòtics, o qualsevol substància que sigui letal per un altre. També poden ser factors viricides o fungistàtics. No es coneix massa bé quina és la base química d’aquestes activitats microbianes.
EXEMPLES Hi ha vegades que un microorganisme produeix un determinat compost metabòlic que evita el creixement de determinades poblacions, com passa al rumen. Aquestes comunitats microbianes, sobretot de metabolisme fermentatiu, produeixen àcids grassos volàtils que inhibeixen el creixement d’altres microorganismes.
A la pell, la nostra microbiota produeix àcids grassos que eviten que creixin patògens com els llevats. Això també passa a la vagina, on la producció d’àcid làctic també inhibeix el creixement de patògens. Si aquesta microbiota es trenca podrien créixer microorganismes patògens i causar malalties.
El drenatge àcid de mines és un problema mediambiental relacionat amb l’activitat minera. Es produeix per acidificació de les aigües que envolten un determinat tipus de mines (sobretot mines de C). La pirita queda 7 exposada quan s’exploten les mines, i llavors es dóna una reacció espontània amb l’oxigen que és lenta, i que a partir de la pirita genera Fe2+, protons i sulfat. Els protons acidifiquen el medi i possibiliten el creixement de bacteris com Aciditiobacillus thiooxidans (quimiolitòtrof acidòfil, oxidador de S/sulfat) i Aciditiobacillus ferrooxidans. Els dos oxiden el Fe2+ a Fe3+ que també pot reaccionar amb la pirita i produir més Fe2+ i més sulfat i protons, de manera que el que fan és alimentar aquesta reacció augmentant l’àcid de les aigües. Aquest àcid solubilitza el metall de les roques (Al per exemple) i això és molt tòxic. El pH de les aigües passa a ser d’1-2 (ambient extrem). Això es un problema mediambiental bastant greu. No es creu que Aciditiobacillus sigui beneficiat per aquesta reacció.
El oxigen que produeixen les algues inhibeix el creixement d’anaerobis estrictes.
En el cicle del N, l’amoni que es produeix inhibeix el creixement de Nitrobacter, que és un oxidador de nitrit, però un cop es forma el nitrit si que pot créixer Nitrobacter. L’amoni es transformat en nitrit i després en nitrat per Nitrosomonas.
A la fermentació alcohòlica, l’etanol produït inhibeix moltes poblacions bacterianes, i l’acètic, produït per Acetobacter a partir de l’etanol, també inhibeix poblacions microbianes.
La producció d’antibiòtics és duta a terme per molts bacteri, molt coneguts per la revolució medica. A nivell ecològic, els antibiòtics són metabòlits secundaris que es produeixen quan no hi ha limitació per nutrients com que hi ha recursos en excés, poden utilitzar el metabolisme secundari i produir antibiòtics. Els antibiòtics no solen acumular-se perquè normalment no hi ha excés de recursos en ambients limitats. També hi ha bacteris resistents als antibiòtics (els que els produeixen) i bacteris que els poden degradar. En el medi aquàtic, encara que es produeixin, es dilueixen en el medi, i al sòl queden adherits a les partícules i són inactivats. A partir d’una mostra de sòl es poden aïllar microorganismes que els produeixin. Sembla ser, que en determinades circumstancies, si que poden ser utilitzats, sobretot en els microorganismes del sòl, que són els principals productors. El seu paper a la natura encara està en discussió, però es creu que poden ajudar a evitar la competència pels substrats disponibles en microambients, i a evitar la colonització d’altres espècies. De fet, si no fossin útils, no haurien estat seleccionats.
 Cefalosporium és un fong que produeix antibiòtics en el blat per evitar el creixement d’altres microorganismes.
 Trichophyton és un altre fong productor d’antibiòtics a la pell de l’eriçó que evita que altres fongs puguin créixer a la pell d’aquest animal. Segurament, els antibiòtics que produeix també eviten el creixement d’altres microorganismes perjudicials per l’eriçó.
Les bacteriocines són similars als antibiòtics, també son produïdes per microorganismes que maten o inhibeixen altres microorganismes, però nomes maten a determinats microorganismes. Normalment són produïdes per una soca per matar una altra soca de la mateixa espècie (espectre d’acció restringit). Tenen un paper ecològic important. Suposen un avantatge selectiu, ja que permeten evitar la competència amb soques que comparteixen el mateix nínxol ecològic. No tenen una aplicació mèdica tant important, però a nivell ecològic són igual d’importants que els antibiòtics. Els bacteris coliforms produeixen colicines que maten altres soques d’altres espècies.
Parasitisme És una interacció positiva per un i negativa per l’altre. Poden ser ectoparàsits, situats externament a l’hoste, o endoparàsits que penetren en l’hoste. Els paràsits es beneficien de l’hoste, satisfan els seus requeriments nutricionals, i els perjudiquen. Normalment, és una interacció caracteritzada per un període de contacte bastant llarg. El paràsit generalment és més petit que l’hoste, i normalment són específics per cada hoste.
EXEMPLES 8  Virus de bacteris (bacteriòfags), que injecten el material genètic i utilitzen la maquinària cel·lular.
 Bdellovibrio és un bacteri gram- que parasita un altre gram -. Presenta motilitat gràcies a un flagel.
Inicialment localitza a l’hoste gram - a l’atzar (no reacció de quimiotaxis), després penetra i queda a l’espai periplàsmic del gram- i es desfà del seu flagel. En aquest moment no es considera endoparàsit. Quan es troba a l’espai periplàsmic produeix canvis en la cèl·lula hoste  degrada la paret cel·lular i li dóna una forma més arrodonida (bdelloplast). Bdellovibrio creix a l’interior del bdelloplast i allibera enzims, i quan ha acabat amb el contingut cel·lular, produeix un flagel i s’alliberen al medi. El número de Bdellovibrio que s’allibera depèn de la mida de la cèl·lula hoste.
 Vampirococcus és un ectoparàsit que utilitza el mateix mecanisme, però que no té flagel. Es divideix per fissió binària. Parasita fotòtrofs i és anaerobi facultatiu.
 Deplobacter és un endoparàsit flagel·lat que fa per fissió binària. Parasita a fotòtrofs i és anaerobi.
 Efecte de les partícules d’argila en la interacció de Bdellovibrio i E. coli: els microorganismes paràsits tenen mecanismes per escapar-se. En partícules de sòl que contenen montmoril·lonita (argila), la concentració d’E. coli en presència de Bdellovibrio no disminueix tant com ho fa en absència d’argila. Això és gràcies a que E. coli s’adhereix a les partícules d’argila i llavors Bdellovibrio no el localitza.
 Lisi sense contacte directe: hi ha microorganismes que maten per alliberació d’enzims. Per exemple, els mixobacteris formen cossos fructífers, es mouen per lliscament i produeixen exoenzims que lisen bacteris.
Cytophaga també pot produir enzims que lisen algues. Altres microorganismes poden produir quitinasa i lisar fongs, o laminarinasa i cel·lulasa i lisar algues i fongs.
 Legionella parasita protozous. Altres fongs poden parasitar altres protozous, algues o inclús altres fongs.
Hiperparasitisme Fa referència a quan un paràsit parasita un hoste, i aquest hoste parasita a un altre. Per exemple, Bdellovibrio pot ser atacat per un fag i després, parasitat pel fag, infectar a E. coli. També hi ha casos en que un bacteri o un fag poden parasitar a un fong i que aquest parasiti un alga.
Mecanisme de control de les poblacions Si no hi hagués paràsits no hi hauria control de les poblacions, el parasitisme controla les poblacions a nivell ecològic. Les poblacions són regulades degut a aquesta interacció. La presència d’un paràsit disminueix la població d’hostes, i quan s’acumulen i es renoven els recursos ambientals utilitzats per l’hoste, disminueix la concentració de paràsit, i augmenta la de l’hoste.
Depredació És una interacció positiva per un i negativa per l’altre. És similar al parasitisme, però aquí hi ha un depredador, que és més gros que la pressa, i que se l’empassa i la digereix. El període de contacte és curt.
Model de Lotka-Volterra Les primeres consideracions van ser que les interaccions depredador-presa pateixen fluctuacions regulars cícliques. El model de Lotka-Volterra modelitza aquestes oscil·lacions, que són constants si l’ambient ho és.
Aquestes oscil·lacions s’han intentat acoblar als microbis.
Gause va comprovar si el model de Lotka-Volterra es complia al laboratori. Va posar en contacte Paramecium (presa) amb Didinium (depredador) que se’l menjava. En un primer experiment, va afegir Didinium a una població de Paramecium, de manera que el depredador se’l menjava, i en no haver-hi presa, el depredador acabava desapareixent (no fluctuacions). Després, va utilitzar un flascó que permetés als paramecis amagarse, de forma que, els pocs que s’amagaven, un cop moria el depredador, podien tornar a créixer. Finalment, quan baixava la concentració de paramecis, afegia més, i així va aconseguir algunes fluctuacions, però el model no funcionava bé, ja que les oscil·lacions no eren constants al llarg del temps.
9 Per tant, veiem que el model no es compleix en condicions de laboratori. De fet, el que passa és que suposem que l’encontre entre depredador i pressa es produeix a l’atzar en el temps i l’espai, i no és així. El que si que hi ha són cicles estacionals, però no són oscil·latoris i, a més, són limitants, de manera que la magnitud de l’oscil·lació disminueix progressivament les oscil·lacions no són constants. Arriba un punt en que les poblacions de presa i depredador s’estabilitzen i acaben coexistint.
Beneficis per la població de la presa en conjunt: Reciclatge de nutrients accelerats La coexistència entre depredador i presa és pel fet de que la depredació és bona per la presa en conjunt. Si representem la concentració de la presa (diatomea) en funció del depredador (Daphnia), veiem que en augmentar la concentració del depredador, també augmenta la presa (sembla contradictori). Quan Daphnia depreda la diatomea, provoca que hi hagi una aportació de nutrients elevada, i això a la llarga acaba repercutint a la concentració de les diatomees, de forma que les que queden vives poden créixer més ràpid, i compensar les pèrdues de la depredació. Si la depredació és massa alta, la taxa de creixement no compensa la de depredació. En conjunt, però, la població es veu beneficiada.
Regulació de les poblacions mitjançant retroalimentació negativa La coexistència pot dependre de l’heterogeneïtat ambiental que permet oscil·lacions persistents de població.
En aquest cas, s’explica perquè la presa pot escapar del depredador. Les oscil·lacions van disminuint amb el pas del temps, però hi ha un efecte feedback que sempre és el mateix al llarg del temps. La coexistència és gràcies a que el depredador, en aquest cas un protozou, depreda els bacteris més grans (presa), de manera que es seleccionen els més petits. Els petits no són depredades perquè no formes càpsules i s’adhereixen a les partícules de l’ambient, i així creixen més ràpid i tenen un refugi al que no pot accedir el depredador. Per tant, la heterogeneïtat ambiental, i el fet de que el protozou només depredi aquells bacteris més grans, fa que es compensi la pèrdua. Sempre que hi ha heterogeneïtat ambiental, la coexistència d’espècies es veu facilitada.
EXEMPLES E. coli és depredat per Vexillifera. Si representem la concentració d’E. coli en funció del temps, veiem que en presència del depredador, la concentració d’E. coli disminueix respecte a la concentració de la població control (E. coli sense el depredador). Si hi ha presència d’argila, la concentració d’E. coli no disminueix tant.
Hi ha molts depredadors (ciliats, flagel·lats, etc) que depreden bacteris, i molts el que fan es fagocitar tot el que troben de forma indiscriminada, gràcies als enzims els degraden. Aquesta estratègia, s’anomena grazing (estratègia de menjar bacteris indiscriminadament). Altres, sobretot organismes sèssils que poden filtrar, el que fan és discriminar el que depreden. Nomes filtren quan hi ha un determinada concentració de microorganismes al medi, quan la concentració és baixa molt, deixen de filtrar per no perdre tanta energia.
Estructures resistents als depredadors Els bacteris també tenen estratègies per escapar dels depredadors. Les espores formades per bacteris com Bacillus estan menys sotmeses a la depredació per amebes. Altres bacteris poden canviar la seva morfologia per escapar de la depredació, com ho fa Entonidium, que desenvolupa unes espines per escapar de la depredació de E. vorax. El ciliat Euplotes també canvia la morfologia per dificultar l’accés o ser ingerit per Lembladion i altres ciliats.
10 ...