fisiologia cardiovascular (2014)

Apunte Español
Universidad Universidad de Barcelona (UB)
Grado Enfermería - 1º curso
Asignatura Fisiologia Humana
Año del apunte 2014
Páginas 39
Fecha de subida 27/10/2014
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FISIOLOGÍA  CARDIOVASCULAR       FISIOLOGÍA CARDIOVASCULAR ESTRUCTURA  DEL  CORAZÓN   El   corazón   es   el   órgano   encargado   de   impulsar   la   sangre   por   todo   el   organismo.   La   contracción   de   su   masa   muscular   (miocardio),   permite   la   circulación   de   la   sangre   a   través  de  los  vasos  sanguíneos.     1     FISIOLOGÍA  CARDIOVASCULAR     Consta   de   4   cavidades:   dos   aurículas,   que   reciben   sangre   venosa,   y   dos   ventrículos,   que  expulsan  la  sangre  a  las  arterias.   El  ventrículo  derecho  bombea  la  sangre  a  los  pulmones,  donde  la  sangre  se  oxigena;  el   ventrículo  izquierdo  bombea  la  sangre  oxigenada  a  todo  el  cuerpo.   La  aurícula  y  el  ventrículo  derechos  (bomba  derecha)  están  separados  de  las  cavidades   izquierdas,  aurícula  y  ventrículo  (bomba  izquierda)  por  una  pared  muscular  o  tabique.   En  condiciones  normales,  este  tabique  evita  que  se  mezcle  la  sangre  de  los  dos  lados   del  corazón  (en  el  lado  derecho  está  la  sangre  poco  oxigenada,  y  en  el  lado  izquierdo   está  la  sangre  muy  oxigenada).   Entre  las  aurículas  y  los  ventrículos  existe  una  capa  de  tejido  conjuntivo  denso  que  se   conoce   con   el   nombre   de   esqueleto   fibroso   del   corazón.   Los   haces   de   células   miocárdicas  de  las  aurículas  se  anclan  en  el  borde  superior  de  este  esqueleto  fibroso,   mientras   que   los   haces   de   las   células   miocárdicas   de   los   ventrículos   se   anclan   en   el   borde   inferior.   El   resultado   es   que   los   miocardios   de   las   aurículas   y   los   ventrículos   están  estructural  y  funcionalmente  separados  entre  sí,  y  es  necesario  un  tejido  especial   de   conducción   para   transportar   los   potenciales   de   acción   desde   las   aurículas   a   los   ventrículos.   CIRCULACIÓN  PULMONAR  Y  SISTÉMICA     La   sangre   cuyo   contenido   de   oxígeno   se   ha   agotado   parcialmente   y   cuyo   contenido   en   dióxido   de   carbono   se   ha   incrementado   como   consecuencia   del   metabolismo   tisular   regresa   a   la   aurícula   derecha.   Esta   sangre   penetra   en   el   ventrículo   derecho   a   través   de   una   válvula   unidireccional   denominada   tricúspide.   El   ventrículo   derecho   bombea   la   sangre  al  tronco  de  arteria  pulmonar  y  a  las  arterias  pulmonares  derecha  e  izquierda,   las  cuales  se  van  ramificando  hasta  llegar  a  los  capilares  pulmonares,  donde  se  realiza   el   intercambio   gaseoso   con   los   alvéolos   pulmonares.   La   sangre,   una   vez   oxigenada,   vuelve   a   la   aurícula   izquierda   por   las   venas   pulmonares.   Este   trayecto   de   la   sangre   2     FISIOLOGÍA  CARDIOVASCULAR     desde   el   ventrículo   derecho   hasta   la   aurícula   izquierda   se   denomina   circulación   pulmonar  o  circulación  menor.   La  sangre  bien  oxigenada  de  la  aurícula  izquierda  penetra  en  el  ventrículo  izquierdo,  a   través  de  la  válvula  mitral,  y  luego  es  bombeada  a  una  arteria  muy  grande  y  elástica   denominada   aorta,   de   la   que   saldrán   múltiples   ramas   arteriales   que   distribuirán   la   sangre   por   todos   los   sistemas   orgánicos.   La   sangre,   una   vez   realizado   el   intercambio   gaseoso   a   nivel   tisular,   volverá   a   la   aurícula   derecha   empobrecida   en   oxígeno   y   rica   en   dióxido   de   carbono,   iniciándose   un   nuevo   ciclo   cardíaco.   Este   trayecto   de   la   sangre   desde   el   ventrículo   izquierdo   hasta   la   aurícula   derecha   se   denomina   circulación   sistémica  o  circulación  mayor.     Las  numerosas  arterias  musculares  pequeñas  y  las  arteriolas  de  la  circulación  sistémica   presentan  una  resistencia  mayor  al  flujo  sanguíneo  que  la  que  existe  en  la  circulación   pulmonar.  A  pesar  de  estas  diferencias  de  resistencia,  la  velocidad  del  flujo  sanguíneo   a   través   de   la   circulación   general   tiene   que   ser   pareja   con   el   flujo   sanguíneo   de   la   circulación   pulmonar,   por   lo   cual   el   trabajo   del   ventrículo   izquierdo   debe   ser   mayor   3     FISIOLOGÍA  CARDIOVASCULAR     que   el   realizado   por   el   ventrículo   derecho.   Esta   diferencia   de   trabajo   hace   que   el   ventrículo  izquierdo  tenga  un  mayor  espesor  (8-­‐10  mm)  que  el  derecho  (2-­‐3  mm).   FLUJO  INTRACARDÍACO.  VÁLVULAS  CARDÍACAS   El  flujo  adecuado  de  la  sangre  en  el  interior  del  corazón  se  produce  por  dos  pares  de   válvulas  unidireccionales:     ü Válvulas  auriculoventriculares  (AV):     • Válvula   tricúspide:   Entre   aurícula   derecha   y   ventrículo   derecho.   • Válvula   mitral:   Entre   aurícula   izquierda  y  ventrículo  izquierdo.     ü Válvulas  semilunares:     • Válvula   pulmonar:   Entre   ventrículo   derecho   y   tronco   arteria   pulmonar.   • Válvula  aórtica:  Entre  ventrículo  izquierdo  y  aorta.     Las   válvulas   AV   permiten   que   la   sangre   fluya   de   las   aurículas   a   los   ventrículos   impidiendo,  en  condiciones  normales,  el  flujo  retrógrado  de  la  sangre  a  las  aurículas.   La  apertura  y  cierre  de  estas  válvulas  se  produce  como  consecuencia  de  las  diferencias   de  presión  existentes  entre  las  aurículas  y  los  ventrículos.       ü Cuando  los  ventrículos  están  relajados,  el  retorno  venoso  de  la  sangre  a  las   aurículas   hace   que   la   presión   de   las   aurículas   supere   a   la   de   los   ventrículos.   Por  lo  tanto,  las  válvulas  AV  se  abren,  permitiendo  que  la  sangre  penetre  en   los  ventrículos.   4     FISIOLOGÍA  CARDIOVASCULAR         ü Cuando  los  ventrículos  se  contraen,  la  presión  intraventricular  se  eleva  por   encima  de  la  presión  de  las  aurículas  y  se  cierran  las  válvulas  AV.   Existe   el   peligro   de   que   la   presión   elevada   producida   por   la   contracción   de   los   ventrículos   empuje   las   aletas   valvulares   demasiado   y   las   revierta;   para   evitar   esto,   existen  unos  músculos  situados  en  el  interior  de  los  ventrículos  y  que  están  conectados   a   las   aletas   valvulares   mediante   fuertes   cuerdas   tendinosas.   Éstos   son   los   músculos   papilares.       La   contracción   de   los   músculos   papilares   se   produce   de   forma   simultánea   a   la   contracción   de   las   paredes   musculares   de   los   ventrículos   y   sirve   para   mantener   fuertemente  cerradas  las  aletas  valvulares.     Por  su  parte  las  válvulas  semilunares  unidireccionales  se  abren  durante  la  contracción   ventricular,   permitiendo   que   la   sangre   penetre   en   las   circulaciones   pulmonar   y   general.   Durante   la   relajación   ventricular,   cuando   la   presión   de   las   arterias   supera   la   presión   de   los   ventrículos,   las   válvulas   semilunares   se   cierran,   impidiendo   el   flujo   retrógrado  de  la  sangre  al  interior  de  los  ventrículos.     CICLO  CARDÍACO     El  ciclo  cardíaco  consiste  en  el  patrón  repetido  de  contracción  y  relajación  del  corazón.       ü La  fase  de  contracción  se  denomina  sístole.   ü La  fase  de  relajación  se  denomina  diástole.     Aunque  existe  una  sístole  y  diástole  auricular  y  ventricular,  cuando  se  habla  de  sístole   o  de  diástole  se  hace  referencia  a  la  sístole  o  diástole  ventricular.     5     FISIOLOGÍA  CARDIOVASCULAR     La   contracción   auricular   se   produce   hacia   el   final   de   la   diástole,   cuando   los   ventrículos   están   relajados;   cuando   los   ventrículos   se   contraen   durante   la   sístole,   las   aurículas   están  relajadas.   El  corazón  tiene,  por  lo  tanto,  una  acción  de  bombeo   de   dos   etapas.   Las   aurículas   derecha   e   izquierda   se   contraen   de   forma   casi   simultánea,   seguidas   de   la   contracción  de  los  ventrículos  derecho  e  izquierdo  0.1   a  0.2  segundos  más  tarde.  Durante  el  tiempo  en  que   están   relajadas   tanto   las   aurículas   como   los   ventrículos,   el   retorno   venoso   de   sangre   llena   las   aurículas.   La   generación   de   presión   resultante   hace   que  se  abran  las  válvulas  AV  y  que  la  sangre  fluya  de  las  aurículas  a  los  ventrículos.  Se   ha  calculado  que  los  ventrículos  se  llenan  aproximadamente  un  80%  antes  de  que  se   contraigan   las   aurículas.   La   contracción   de   las   aurículas   añade   el   último   20%   del   volumen  telediastólico,  que  es  el  volumen  total  de  sangre  presente  en  los  ventrículos   al  final  de  la  diástole.     La   contracción   de   los   ventrículos   en   la   sístole   expulsa   aproximadamente   dos   tercios   de   la   sangre   que   contienen   (volumen  latido)  dejando  un  tercio  de  la  cantidad  inicial  en   el  ventrículo  como  volumen  telesistólico,  que  es  el  volumen   de  sangre  presente  en  los  ventrículos  al  final  de  la  sístole.     El   cierre   de   las   válvulas   AV   y   semilunares   produce   sonidos   que  se  pueden  oír  escuchando  a  través  de  un  estetoscopio  colocado  sobre  el  tórax.       ü El   primer   tono   lo   produce   el   cierre   de   las   válvulas   AV   durante   la   contracción  isovolumétrica  de  los  ventrículos.       6     FISIOLOGÍA  CARDIOVASCULAR     ü El   segundo   tono   se   produce   por   el   cierre   de   las   válvulas   semilunares   cuando  la  presión  de  los  ventrículos  desciende  por  debajo  de  la  presión  de   las  arterias.     ACTIVIDAD  ELÉCTRICA  DEL  CORAZÓN      A  diferencia  del  músculo  esquelético,  el  miocardio  tiene  capacidad   intrínseca  para  generar  contracciones  espontáneas  en  ausencia  de  estímulos  neurales   o   endocrinos.   Este   automatismo   contráctil   del   corazón   es   consecuencia   de   un   automatismo   eléctrico,   es   decir,   la   capacidad   de   generar   de   forma   automática   potenciales   eléctricos   a   intervalos   regulares.   Las   células   miocárdicas   son   cortas,   ramificadas   y   están   conectadas   entre   sí   por   uniones   comunicantes   (gap   junctions).   Estas   uniones   comunicantes   actúan   como   sinapsis   eléctricas,   es   decir   transfieren   el   potencial  de  acción  sin  mediar  neurotransmisor.     El   miocardio   es   una   unidad   funcional   única,   los   potenciales   de   acción   que   se   originan   en   cualquier   célula   de   la   masa   se   pueden   transmitir  a  todas  las  demás  células.   Ya  se  ha  comentado  con  anterioridad  que  los   miocardios   de   aurículas   y   ventrículos   están   separados   por   el   esqueleto   fibroso.   El   impulso   eléctrico   inicial   que   produce   la   contracción   miocárdica,   se   origina   normalmente   en   una   región   del   corazón   denominada   marcapasos.   Esta   región   se   localiza   en   las   aurícula   derecha,   en   el   nodo   sinoauricular.   Por   tanto,   en   condiciones   normales   durante   la   contracción  el  miocardio  auricular  se  excita  antes  que  el  ventricular.   7     FISIOLOGÍA  CARDIOVASCULAR     El  nódulo  sinoauricular  o  nódulo  SA  (marcapasos  normal  del  corazón)  se  encuentra  en   la  aurícula  derecha,  cerca  de  la  desembocadura  de  la  vena  cava  superior.     Las  células  del  nódulo  SA  no  mantienen  el  potencial  de  reposo  de  membrana  como  lo   hacen   las   neuronas   o   las   células   musculares   esqueléticas   en   reposo.   Durante   el   período  de  la  diástole,  el  nódulo  SA  exhibe  una  despolarización  espontánea  lenta  que   se  denomina  potencial  marcapasos.       Tejidos  conductores  del  corazón   Los   potenciales   de   acción   que   se   originan   en   el   nódulo   SA   se   propagan   a   las   células   miocárdicas   adyacentes   de   la   aurícula   derecha   e   izquierda   a   través   de   las   uniones   comunicantes  que  existen  entre  estas  células.  Sin  embargo,  como  el  miocardio  de  las   aurículas   está   separado   del   miocardio   ventricular   por   el   esqueleto   fibroso   del   corazón,   el   impulso   no   se   puede   conducir   de   forma   directa   desde   las   aurículas   a   los   ventrículos.   Para   ello   es   necesario   el   tejido   de   conducción   especializado,   compuesto   por   células   miocárdicas  modificadas.  Estas  células  especializadas  forman:     ü Nódulo   auriculoventricular   (nódulo  AV).   ü Haz   auriculoventricular   (Haz   de   His).   8     FISIOLOGÍA  CARDIOVASCULAR       • Rama  derecha  haz  de  His.   • Rama  izquierda  haz  de  His.     ü Fibras  de  Purkinje.     Las   fibras   de   Purkinje   están   situadas   en   el   interior   de   las   paredes   ventriculares.   La   estimulación  de  estas  fibras  causa  la  contracción  simultánea  de  los  dos  ventrículos  y  la   expulsión  de  sangre  hacia  las  circulaciones  pulmonar  y  general.   La   despolarización   de   las   células   miocárdicas   estimula   la   apertura   de   los   canales   del   Ca2+  regulados  por  voltaje  en  el  sarcolema,  lo  cual  permite  que  el  calcio  difunda  a  favor   de   un   gradiente   de   concentración   hacia   el   interior   de   la   célula.   Además,   la   entrada   del   calcio   estimula,   a   su   vez,   la   salida   de   calcio   desde   el   interior   del   retículo   sarcoplásmico   al  sarcoplasma.     Una  vez  el  calcio  está  en  el  citoplasma  miocárdico  (sarcoplasma),  se  une  a  la  troponina   y   estimula   la   contracción   al   liberar   los   puntos   de   unión   de   la   actina   a   la   miosina.   El   resultado  es  que  las  células  miocárdicas  se  contraen  cuando  se  despolarizan.   Durante   la   repolarización,   la   concentración   citoplasmática   de   calcio   disminuye   por   el   transporte   activo   de   éste   hacia   el   exterior   de   la   célula   atravesando   el   sarcolema   (mediante  intercambiador  de  Na+-­‐Ca2+)  y  por  transporte  activo  de  calcio  al  interior  de   las   cisternas   del   retículo   sarcoplásmico.   Esto   permite   que   se   produzca   la   relajación   durante  la  repolarización.     El  corazón  normalmente  no  puede  estimularse  de  nuevo  hasta  después  de  que  se  ha   relajado   de   su   contracción   precedente,   debido   a   que   las   células   miocárdicas   tienen   períodos   refractarios   largos   que   corresponden   con   la   duración   prolongada   de   sus   potenciales  de  acción.  De  este  modo  se  impide  la  sumación  de  las  contracciones  y  el   9     FISIOLOGÍA  CARDIOVASCULAR     miocardio  tiene  que  relajarse  después  de  cada  contracción.  De  este  modo,  se  asegura   la  acción  rítmica  de  bombeo  del  corazón.   Electrocardiograma   El  cuerpo  es  un  buen  conductor  de  electricidad   porque   los   líquidos   tisulares   poseen   una   concentración  elevada  de  iones  que  se  mueven   en   respuesta   a   diferencias   de   potencial.   Las   diferencias   de   potencial   generadas   por   el   corazón   son   conducidas   por   lo   tanto   hacia   la   superficie  del  cuerpo,  donde  pueden  registrarse   mediante   electrodos   superficiales   situados   sobre   la   piel.   El   registro   obtenido   de   esta   manera   se   denomina   electrocardiograma   y   el   dispositivo   de   registro   electrocardiógrafo.   Existen  dos  tipos  de  electrodos  de  registro  del  ECG  o  derivaciones.     ü Las   derivaciones   bipolares   de   las   extremidades:   Registran   el   voltaje   que   existe  entre  los  electrodos  colocados  en  las  muñecas  y  las  piernas.     • I:  Brazo  derecho  y  brazo  izquierdo.   • II:  Brazo  derecho  y  pierna  izquierda.   • III:  Brazo  izquierdo  y  pierna  izquierda.     ü Las   derivaciones   unipolares:   Registran   el   voltaje   entre   un   único   electrodo   explorador   situado   sobre   el   cuerpo   y   un   electrodo   incorporado   al   electrocardiógrafo  y  que  se  mantiene  a  un  potencial  de  cero  (tierra).     • Derivaciones  unipolares  de  las  extremidades:     • AVR:  Brazo  derecho.   • AVL:  Brazo  izquierdo.   • AVF:  Pierna  izquierda.     10     FISIOLOGÍA  CARDIOVASCULAR     • Derivaciones  unipolares  del  tórax:     • V1:  Cuarto  espacio  intercostal  a  la  derecha  del  esternón.   • V2:  Cuarto  espacio  intercostal  a  la  izquierda  del  esternón.   • V3:  Quinto  espacio  intercostal  a  la  izquierda  del  esternón.   • V4:  Quinto  espacio  intercostal  en  la  linea  medioclavicular.   • V5:  Quinto  espacio  intercostal  en  la  línea  axilar  anterior.   • V6:  Quinto  espacio  intercostal  en  la  línea  axilar  media.           Cada  ciclo  cardíaco  produce  tres  ondas  en  el  ECG  denominadas  P,  QRS  y  T.    Estas  ondas   no  son  potenciales  de  acción;  representan  variaciones  del  potencial  entre  dos  regiones   de  la  superficie  del  corazón  producidas  por  los  efectos  compuestos  de  los  potenciales   de  acción  de  numerosas  células  miocárdicas.     ü La  onda  p  es  consecuencia  de  la  despolarización  auricular.   ü La  onda  QRS  es  consecuencia  de  la  despolarización  ventricular.   ü La  onda  T  es  consecuencia  de  la  repolarización  ventricular.   ü La   onda   de   repolarización   auricular   no   se   observa   en   el   registro   del   ECG,   pues  queda  ocultada  por  la  onda  QRS  de  despolarización  ventricular.     11     FISIOLOGÍA  CARDIOVASCULAR     La  relación  entre  la  conducción  del  impulso  en  el  corazón  y  el  ECG  queda  ilustrada  en   la  siguiente  figura:     Gasto  cardíaco     El  gasto  cardíaco  es  el  volumen  de  sangre  que  bombea  por  minuto  cada  ventrículo.            Gasto  cardíaco  =  Volumen  sistólico  x  Frecuencia  cardiaca       (ml/min)        (ml/lat)            (lat/min)       La  frecuencia  cardiaca  promedio  en  reposo  en  un  adulto  es  de  70  latidos  por  minuto,  y   el  volumen  sistólico  promedio  es  de  70-­‐80  ml.  El  producto  de  ambas  variables  da  como   resultado  un  gasto  cardíaco  promedio  de  5,5  l/min.  Como  el  volumen  total  de  sangre   también   es   aproximadamente   5,5   l,   esto   significa   que   cada   ventrículo   realiza   el   bombeo   de   una   cantidad   equivalente   al   volumen   sanguíneo   total   durante   cada   minuto  en  condiciones  de  reposo.       12     FISIOLOGÍA  CARDIOVASCULAR     El  incremento  del  gasto  cardíaco  que  ocurre,  por  ejemplo,  durante  el  ejercicio  físico  se   debe   acompañar   por   tanto   de   un   aumento   de   la   velocidad   del   flujo   de   sangre   a   través   de  la  circulación.  Este  incremento  de  la  velocidad  se  consigue  mediante  factores  que   regulan  la  frecuencia  cardiaca  y  el  volumen  sistólico.     Regulación  de  la  frecuencia  cardiaca     En   ausencia   completa   de   estimulación   nerviosa,   el   corazón   sigue   latiendo   según   el   ritmo  establecido  por  el  nódulo  sinoauricular  (SA).     Las   fibras   nerviosas   simpáticas   y   del   vago   (parasimpáticos)   que   alcanzan   el   corazón   muestran  normalmente  una  actividad  continua  y  modifican  la  tasa  de  despolarización   espontánea  del  nódulo  SA.     ü La  noradrenalina,  que  es  liberada  principalmente  por  las  terminaciones   nerviosas   simpáticas,   y   la   adrenalina   que   es   segregada   por   la   médula   suprarrenal,   estimulan   la   apertura   de   los   canales   del   Na+   y   del   Ca2+   localizados   en   la   membrana   plasmática   de   las   células   marcapasos   del   nódulo  SA.     ü La   acetilcolina   liberada   de   las   terminaciones   parasimpáticos   induce   la   apertura  de  los  canales  del  K+  en  las  células  marcapasos,  con  lo  que  se   produce  la  hiperpolarización  del  nódulo  SA  y,  por  tanto,  la  disminución   de  su  tasa  de  excitación  espontánea.     13     FISIOLOGÍA  CARDIOVASCULAR     En   consecuencia,   el   ritmo   del   corazón   se   establece   por   la   tasa   de   despolarización   espontánea   del   nódulo   SA.   Esta   despolarización   espontánea   se   denomina   potencial   marcapasos,   y   su   frecuencia   aumenta   por   la   estimulación   nerviosa   simpática   y   disminuye   por   la   acción   inhibitoria   del   sistema   parasimpático   tal   como   muestra   la   siguiente  figura:     Efecto  cronotropo  positivo:  Aumento  de  la  frecuencia  cardiaca.   Efecto  cronotropo  negativo:  Disminución  de  la  frecuencia  cardiaca.   Efecto  inotrópico  positivo:  Aumento  de  la  contractilidad.   Efecto  inotrópico  negativo:  Disminución  de  la  contractilidad.   14     FISIOLOGÍA  CARDIOVASCULAR       Durante   el   ejercicio,   la   frecuencia   cardiaca   aumenta   debido   a   la   disminución   de   la   inhibición   del   nódulo   SA   por   parte   del   nervio   vago.   Y   la   existencia   de   bradicardia   en   reposo   en   los   deportistas   de   resistencia   se   debe   principalmente   al   incremento   de   la   actividad  del  nervio  vago.       La  actividad  de  la  inervación  autónoma  del  corazón  está  coordinada  por  el  centro  de   control  cardíaco  localizado  en  el  bulbo  raquídeo  del  tronco  encefálico.  A  su  vez,  este   centro  de  control  cardíaco  está  influido  por  áreas  cerebrales  superiores  (hipotálamo)  y   por  los  estímulos  sensitivos  de  retroacción  procedentes  de  los  receptores  de  presión,  o   barorreceptores,  localizados  en  la  aorta  y  en  las  arterias  carótidas.       De   esta   manera,   la   disminución   de   la   presión   sanguínea   puede   dar   lugar   a   un   incremento  reflejo  de  la  frecuencia  cardiaca.     Regulación  del  volumen  sistólico     El  volumen  sistólico  está  regulado  por  tres  variables:     1. Volumen   telediastólico   o   precarga:   volumen   de   sangre   existente   en   los   ventrículos   al   final   de   la   diástole.   El   volumen   sistólico   es   directamente   proporcional   al   volumen   telediastólico,   es   decir   a   más   volumen   telediastólico  más  volumen  sistólico  resultante.     2. Resistencia   periférica   total   o   postcarga:   Resistencia   de   rozamiento   o   impedancia   que   presenta   el   flujo   de   sangre   en   las   arterias.   El   volumen   sistólico   es   inversamente   proporcional   a  la   resistencia   o   postcarga;   es  decir,   cuanto  mayor  sea  la  postcarga,  menos  volumen  sistólico  será  el  resultante.     15     FISIOLOGÍA  CARDIOVASCULAR     3. Contractilidad:   Fuerza   de   contracción   ventricular.   El   volumen   sistólico   es   directamente  proporcional  a  la  contractilidad;  a  más  fuerza  de  contracción   más  volumen  sistólico  resultante.     Hemos   dicho   que   cuanto   mayor   es   la   resistencia   periférica   total,   menor   es   el   volumen   sistólico;   pero   hemos   de   hacer   una   apreciación:   esta   disminución   del   volumen   sistólico   en   respuesta   a   la   elevación   de   las   resistencias   periféricas   sólo   tiene   lugar   durante   unos   pocos   latidos.   Poco   después,   el   corazón   sano   puede   compensar   el   incremento   de   la   resistencia  periférica  mediante  un  latido  más  intenso.  Esta  compensación  tiene  lugar  a   través  del  mecanismo  descrito  en  la  Ley  de  FranK-­‐  Starling.   Normalmente,  la  fuerza  de  contracción  es  suficiente  para  la  expulsión  de  70-­‐80  ml  de   sangre  de  un  volumen  telediastólico  total  de  110-­‐130  ml.  Así  la  fracción  de  eyección  es   de  aproximadamente  el  60%.       A   medida   que   aumenta   el   volumen   telediastólico   también   se   eleva   la   cantidad   de   sangre   bombeada,   de   manera   que   la   fracción   de   eyección   permanece   constante.   Para   que  esto  se  produzca  la  fuerza  de  la  contracción  ventricular  debe  aumentar  a  medida   que  lo  hace  el  volumen  telediastólico.     El   control   intrínseco   de   la   fuerza   de   contracción   y   del   volumen   sistólico   se   debe   a   variaciones   en   el   grado   con   que   el   miocardio   se   estira   por   el   volumen   telediastólico.   A   medida   que   éste   aumenta   dentro   de   su   intervalo   fisiológico,   el   miocardio   sufre   un   estiramiento  progresivo  y,  debido  a  ello,  se  contrae  con  más  fuerza.     El   control   extrínseco   de   la   contractilidad   es   determinado   por   el   sistema   simpático-­‐ suprarrenal.  La  noradrenalina  de  las  terminaciones  nerviosas  simpáticas  y  la  adrenalina   de  la  médula  suprarrenal  dan  lugar  a  un  incremento  de  la  fuerza  de  contracción.  Este   16     FISIOLOGÍA  CARDIOVASCULAR     efecto  inotrópico  positivo  se  debe  al  aumento  de  la  cantidad  de  Ca2+  disponible  para   los  sarcómeros.     De   esta   manera,   el   gasto   cardíaco   está   influenciado   por   la   actividad   del   sistema   simpático-­‐suprarrenal  a  través  de  dos  mecanismos:     1. Por  el  efecto  inotrópico  positivo  sobre  la  contractilidad.   2. Por  el  efecto  cronotrópico  positivo  sobre  la  frecuencia  cardiaca.     La   estimulación   ejercida   por   las   terminaciones   nerviosas   parasimpáticas   sobre   el   nódulo  SA  y  sobre  el  tejido  de  conducción  induce  un  efecto  cronotrópico  negativo  pero   no   influye   de   manera   directa   en   la   fuerza   de   contracción   de   los   ventrículos.   No   obstante,   el   aumento   del   volumen   telediastólico   debido   a   la   disminución     de   la   frecuencia  cardiaca  puede  aumentar  la  fuerza  de  contracción  a  través  del  mecanismo   de  Frank-­‐Starling.       VASOS  SANGUÍNEOS   Los  vasos  sanguíneos  forman  una  red  tubular  por  todo  el  cuerpo  que  permite  que  la   sangre   fluya   desde   el   corazón   a   todas   las   células   del   organismo   y   regrese   luego   al   corazón.   17     FISIOLOGÍA  CARDIOVASCULAR     La   sangre   que   abandona   el   corazón   pasa   a   través   de   vasos   de   diámetros   progresivamente   menores,   que   se   denominan   arterias,   arteriolas   y   capilares.   Estos   últimos   son   los   que   realizan   el   intercambio   de   gases   y   nutrientes,   y   enlazan   con   la   circulación  de  retorno:  vénulas  y  venas.   Arterias     Una   arteria   es   aquel   vaso   sanguíneo   que   transporta   la   sangre   desde   el   corazón,   o   bien   hacia   los   pulmones   (en   el   caso   de   la   circulación   pulmonar),   o   bien   hacia   el   resto   del   organismo  (circulación  sistémica).  No  es  preciso  que  la  sangre  arterial  esté  oxigenada,   como  ocurre  en  las  arterias  pulmonares,  las  cuales  presentan  sangre  pendiente  de  ser   oxigenada  en  los  pulmones.   En   la   aorta   y   otras   grandes   arterias,   existen   numerosas   capas   de   fibras   de   elastina   entre  las  células  musculares  lisas  de  la  túnica  media.  Estas  grandes  arterias  elásticas  se   expanden   cuando   se   eleva   la   presión   sanguínea   como   resultado   de   la   contracción   cardiaca,  y  se  retraen  cuando  cae  la  presión  durante  la  relajación  de  los  ventrículos.   Las   arterias   pequeñas   y   las   arteriolas   son   menos   elásticas   y   su   capa   de   músculo   liso   es   mayor  en  proporción  con  sus  diámetros.  Como  éstas  tienen  diámetro  menor,  son  las   que  oponen  mayor  resistencia  al  flujo  sanguíneo  de  todo  el  sistema  arterial.   18     FISIOLOGÍA  CARDIOVASCULAR     Las   arterias   musculares   pequeñas   que   tienen   100   micras   de   diámetro   o   menos,   se   ramifican   para   formar   arteriolas   (20-­‐30   micras   de   diámetro).   La   sangre   de   éstas   pasa   a   los   capilares   (7-­‐10   micras)   ramificándose   ampliamente,   de   tal   forma   que   ninguna   célula   del   cuerpo   se   encuentra   a   más   de   60   micras   de   distancia   de   cualquier   capilar.   Esto   representa   una   superficie   corporal   de   intercambio   de   nutrientes   y   gases   entre   sangre  y  líquido  tisular  de  aproximadamente  2500  Km2.   La   cantidad   de   sangre   que   fluye   a   través   de   un   lecho   capilar   determinado   depende   fundamentalmente   de   la   resistencia   al   flujo   sanguíneo   en   las   pequeñas   arterias   y   arteriolas   que   suministran   sangre   a   ese   lecho   capilar.   La   vasoconstricción   en   estos   vasos   disminuye   por   lo   tanto   el   flujo   sanguíneo   al   lecho   capilar,   mientras   que   la   vasodilatación   aumenta   el   flujo   sanguíneo.   En   algunos   órganos,   como   el   intestino,   el   flujo   sanguíneo   puede   también   estar   regulado   por   bandas   musculares   circulares   denominadas  esfínteres  precapilares  situados  en  el  origen  de  los  capilares.   A   diferencia   de   los   vasos   de   los   sistemas   arterial   y   venoso,   las   paredes   de   los   capilares   están  formadas  solamente  por  una  capa  de  células  denominada  endotelio.  La  ausencia   de   músculo   liso   y   de   capas   de   tejido   conjuntivo   permite   un   intercambio   más   rápido   de   materiales  entre  sangre  y  tejidos.   Tipos  de  capilares   Según  su  revestimiento  endotelial  consideramos  tres  tipos  de  capilares:   Ø Continuos.   Ø Perforados.   Ø Discontinuos.     Los  capilares  continuos  son  aquellos  en  los  que  las  células  endoteliales  vecinas  están   estrechamente   unidas   entre   sí.   Se   encuentran   principalmente   en   los   músculos,   los   pulmones,   el   tejido   adiposo   y   el   sistema   nervioso   central,   donde   la   falta   de   canales   intercelulares  en  estos  capilares  contribuye  a  formar  la  barrera  hematoencefálica,  con   lo   cual   el   mecanismo   de   transporte   a   través   de   la   membrana,   en   estos   casos,   sólo   19     FISIOLOGÍA  CARDIOVASCULAR     puede   producirse   por   endocitosis.   En   músculos,   pulmones   y   tejido   adiposo   sí   que   existen  canales  intracelulares  estrechos  (  40-­‐45  A  de  anchura),  los  cuales  permiten  el   paso  de  moléculas  más  pequeñas  que  las  proteínas  entre  la  sangre  capilar  y  el  líquido   tisular.   Los   capilares   perforados   se   caracterizan   por   la   presencia  de  amplios  poros  intercelulares  (800-­‐1000   A).   Se   encuentran   en   los   riñones,   las   glándulas   endocrinas  y  los  intestinos.   Los   capilares   discontinuos   se   encuentran   en   la   médula  ósea,  el  hígado  y  el  bazo.  En  estos  capilares,   la   distancia   entre   las   células   endoteliales   es   tan   grande   que   incluso   tienen   el   aspecto   de   pequeñas   cavidades  o  sinusoides  en  el  interior  del  órgano.   Venas     Las   venas   son   vasos   sanguíneos   que   transportan   la   sangre   hacia   el   corazón,   ya   sea   desde   los   pulmones   (circulación   pulmonar)   o   bien   desde   el   resto   del   organismo   (circulación   sistémica).   Las   venas   pulmonares,   que   transportan   sangre   oxigenada   procedente   de   los   pulmones.   El   resto   de   venas   transportan   sangre   poco   oxigenada   procedente  de  los  tejidos  periféricos  después  del  intercambio  a  nivel  capilar.   La   mayor   parte   del   volumen   sanguíneo   total   está   contenido   en   el   sistema   venoso.   A   diferencia   de   las   arterias,   que   proporcionan   la   resistencia   al   flujo   de   la   sangre   procedente  del  corazón,  las  venas  son  capaces  de  expandirse  a  medida  que  acumulan   mayores  cantidades  de  sangre.  Son  vasos  de  capacidad.   20     FISIOLOGÍA  CARDIOVASCULAR     Las   venas   presentan   paredes   musculares   más   delgadas   que   las   de   las   arterias;   por   tanto,   muestran   una   mayor   distensibilidad.   Esto   quiere   decir   que   una   presión   de   intensidad   determinada   da   lugar   a   una   distensión  (expansión)  mayor  en  las  venas  que   en   las   arterias,   de   manera   que   las   venas   pueden   contener   más   sangre.   Aproximadamente   las   2/3   partes   del   volumen   sanguíneo   total   se   encuentra   en   el   interior   de   las  venas.     Por   eso   a   éstas   se   las   llama   vasos   de   capacidad,  y  a  las  arterias  vasos  de  resistencia.       Aunque  las  venas  contienen  casi  el  70%  del  volumen  sanguíneo  total,  la  presión  venosa   media  es  de  sólo  2  mmHg,  mientras  que  la  presión  arterial  media  es  de  90-­‐100  mmHg.     La   presión   venosa   es   mayor   en   las   vénulas   (10   mmHg)   y   menor   en   la   zona   de   unión   de   las   venas   cava   con   la   aurícula   derecha   (0   mmHg).   Además   de   por   esta   diferencia   de   presión,  el  retorno  venoso  al  corazón  está  facilitado  por:     ü La  actividad  nerviosa  simpática,  que  estimula  la  contracción  del  músculo   liso  de  las  paredes  venosas  y,  así,  reduce  la  distensibilidad.     ü El   bombeo   ejercido   por   el   músculo   esquelético   que   comprime   extrínsecamente  las  venas  durante  su  contracción.     La  diferencia  de  presión  existente  entre  las  cavidades  torácica  y  abdominal,  que  facilita   el  retorno  del  flujo  venoso  al  corazón.  Además,  la  contracción  del  diafragma  durante  la   inspiración  también  mejora  el  retorno  venoso.  El  diafragma  desciende  a  medida  que  se   contrae,   por   lo   que   incrementa   el   volumen   torácico   y   disminuye   el   volumen   21     FISIOLOGÍA  CARDIOVASCULAR     abdominal.  Así  se  origina  un  vacío  parcial  de  la  cavidad  torácica  y  se  crea  un  aumento   de  la  presión  en  la  cavidad  abdominal.  De  esta  manera,  la  diferencia  de  presiones   que   tiene  lugar  favorece  el  flujo  sanguíneo  desde  las  venas  abdominales  a  las  torácicas     Vasos  linfáticos   El  sistema  linfático  está  formado  por  un  líquido  llamado  linfa  que  influye  por  el  interior   de  los  vasos  linfáticos,  por  varias  estructuras  y  órganos  que  contienen  tejido  linfático  y   por  la  médula  ósea  que  es  el  lugar  de  donde  proceden  los  linfocitos.   El   líquido   intersticial   y   la   linfa   son   básicamente   iguales;   la   principal   diferencia   entre   ellos   es   su   localización.   Una   vez   que   el   líquido   pasa   del   tejido   intersticial   a   los   vasos   linfáticos  recibe  el  nombre  de  linfa.     El   tejido   linfático   es   una   forma   especializada   de   tejido   conjuntivo   reticular   que   contiene  grandes  cantidades  de  linfocitos.   El  sistema  linfático  presenta  varias  funciones:   1. Drenaje  de  líquido  intersticial  sobrante  en  los  espacios  de  los  tejidos.   2. Transporte  de  las  grasas  de  la  dieta  (lípidos  y  vitaminas  liposolubles).   3. Protección  contra  la  invasión,  es  decir  respuestas  inmunitarias  producidas   por  los  linfocitos.     Los   vasos   linfáticos   comienzan   como   vasos   de   extremo   ciego   llamados   capilares   linfáticos,   que   se   encuentran   en   los   espacios   intersticiales.   Los   capilares   linfáticos   convergen   para   dar   lugar   a   tubos   de   mayor   calibre   llamados   vasos   linfáticos.   Éstos   tienen   una   estructura   muy   parecida   a   las   venas,   pero   con   unas   paredes   mucho   más   finas  y  con  mayor  número  de  válvulas.   22     FISIOLOGÍA  CARDIOVASCULAR     Situadas  a  intervalos  a  lo  largo  de  los  vasos  linfáticos  existen  unas  estructuras  llamadas   ganglios   linfáticos   por   donde   circula   la   linfa.   Estos   ganglios   contienen   fagotitos,   que   ayudan  a  eliminar  patógenos,  y  centros  germinativos  que  son  lugares  de  producción  de   linfocitos.     En   la   piel,   los   vasos   linfáticos   se   encuentran   en   el   tejido   subcutáneo   y,   en   general,   siguen   a   las   venas.   Los   vasos   linfáticos   de   las   vísceras   suelen   seguir   a   las   arterias   formando  plexos  alrededor  de  ellas.   Los  capilares  linfáticos  se  encuentran  en  todo  el  organismo  excepto  en:   Tejidos  avasculares.   Sistema  nervioso  central.   Pulpa  esplénica.   Médula  ósea.     Los   capilares   linfáticos   tienen   un   diámetro   ligeramente   mayor   que   los   sanguíneos   y   una  estructura  especial  que  permite  que  el  líquido  intersticial  entre  pero  no  salga  de   ellos.   Los   extremos   de   las   células   endoteliales   que   forman   la   pared   de   los   capilares   linfáticos  se  superponen.     23     FISIOLOGÍA  CARDIOVASCULAR       Ø Cuando  la  presión  es  mayor  en  el  líquido  intersticial  que  en  la  linfa,  las   células   se   separan   ligeramente,   como   una   válvula   con   apertura   hacia   un   solo  lado,  y  el  líquido  penetra  en  los  capilares  linfáticos.       Ø Cuando   la   presión   es   mayor   dentro   de   los   capilares   que   en   el   líquido   intersticial,  las  células  se  adhieren  de  forma  más  íntima  e  impiden  que  la   linfa  pueda  regresar  hacia  los  espacios  intercelulares.     Casi  todos  los  componentes  del  plasma  sanguíneo   pasan   libremente   las   paredes   capilares   y   forman   el   líquido   intersticial.   La   cantidad   de   líquido   que   sale   de   los   capilares   sanguíneos   por   filtración   es   mayor  que  la  que  vuelve  a  ellos  por  absorción.  El   exceso   de   líquido,   entre   2   y   3   litros   al   día,   drena   hacia  los  vasos  linfáticos,  convirtiéndose  en  linfa.   En   última   instancia,   la   linfa   vuelve   a   la   sangre   venosa   por   medio   de   los   conductos   linfáticos   derecho   e   izquierdo   que   se   unen   a   las   venas  yugular  interna  y  subclavia.   Como  la  mayoría  de  las  proteínas  del  plasma  son  demasiado  grandes  como  para  que   puedan  abandonar  los  vasos  sanguíneos,  el  líquido  intersticial  sólo  contiene  pequeñas   cantidades   de   las   mismas.   Sin   embargo,   las   proteínas   que   escapan   de   la   sangre   no   pueden  volver  a  ella  por  difusión;  el  gradiente  de  concentración,  con  un  mayor  nivel  de   proteínas  en  el  interior  de  los  capilares  sanguíneos,  lo  impide.  Por  tanto,  una  función   importante   de   los   vasos   linfáticos   consiste   en   devolver   las   proteínas   plasmáticas   a   la   sangre.   El   flujo   de   la   linfa   desde   los   espacios   de   los   tejidos   a   los   grandes   conductos   linfáticos   y   a   las   venas   subclavias   se   efectúa   gracias   sobre   todo   a   la   acción   de   ordeño   de   los   músculos   esqueléticos.   Las   contracciones   de   estos   músculos   comprimen   los   vasos   24     FISIOLOGÍA  CARDIOVASCULAR     linfáticos   y   obligan   a   la   linfa   a   dirigirse   hacia   las   venas   subclavias.   Las   válvulas   de   un   solo  sentido  existentes  en  el  interior  de  los  vasos  linfáticos  impiden  el  reflujo.   Otro   factor   que   mantiene   el   flujo   linfático   son   los   movimientos   respiratorios,   pues   crean  un  gradiente  de  presión  entre  los  dos  extremos  del  sistema  linfático.  Con  cada   inspiración,   la   linfa   fluye   desde   la   región   abdominal,   donde   la   presión   es   más   alta,   hacia  la  región  torácica,  donde  es  menor.   El   conducto   torácico   es   el   principal   colector   del   sistema   linfático  y  recibe  la  linfa  del  lado  izquierdo  de  la  cabeza,  el   cuello  y  el  tórax,  de  la  extremidad  superior  izquierda  y  de   la   totalidad   de   las   estructuras   situadas   por   debajo   de   las   costillas.   También   se   denomina   conducto   linfático   izquierdo,   tiene   una   longitud   de   40-­‐45   cm   y   comienza   con   una   dilatación   llamada   cisterna   del   quilo,   situada   por   delante  de  la  segunda  vértebra  lumbar.   El  conducto  linfático  derecho  mide  1-­‐2  cm  de  largo  y  drena  la  linfa  procedente  de  la   mitad  superior  de  la  parte  derecha  del  cuerpo.     Presión  sanguínea     La  presión  sanguínea  está  regulada  por  tres  factores:     1. Volumen  sanguíneo  (volumen  sistólico).   2. Frecuencia  cardiaca.   3. Resistencia  periférica  total.     PRESIÓN  SANGUÍNEA  =  GC  X  RPT     GC:  Gasto  cardíaco  =  Frecuencia  cardiaca  x  volumen  sistólico.   RPT:  Resistencia  periférica  total.   25     FISIOLOGÍA  CARDIOVASCULAR       La   presión   sanguínea   puede   regularse   de   esta   manera   por   parte   de   los   riñones,   que   controlan   el   volumen   sanguíneo   y,   por   tanto,   el   volumen   sistólico,   y   por   el   sistema   simpático-­‐suprarrenal,   el   cual   puede   incrementar   la   presión   arterial   mediante   la   vasoconstricción  de  las  arteriolas,  es  decir  aumentando  la  resistencia  periférica  total.       RIÑONES             Aumento  volumen  sanguíneo   Aumento  volumen  sistólico                                      Vasoconstricción  renal                                          Aumento  gasto  cardíaco                               Aumento  Presión  sanguínea           SISTEMA  SIMPÁTICO-­‐SUPRARRENAL                                                                Aumento  RPT     Los   instrumentos   utilizados   para   medir   la   presión   sanguínea,   denominados   esfigmomanómetros,   contienen   un   dispositivo   de   mercurio   o   un   sistema   de   resorte   que   está   calibrado   respecto   a   instrumentos   de   mercurio.   Por   tanto,   la   presión   sanguínea  se  mide  en  milímetros  de  mercurio  (mmHg).     El   método   de   medición   de   presión   sanguínea   más   utilizado   es   el   indirecto   o   auscultatorio,  que  está  fundamentado  en  la  correlación  entre  la  presión  sanguínea  y   los  sonidos  arteriales.   26     FISIOLOGÍA  CARDIOVASCULAR         En   este   método   se   coloca   un   manguito   hinchable   alrededor   de   la   parte   superior   del   brazo   y   el   fonendoscopio   se   sitúa   sobre   la   arteria   braquial.   La   arteria   permanece   en   silencio  antes  de  hinchar  el  manguito  debido  a  que  la  sangre  presenta  normalmente  un   flujo  laminar  suave  a  través  de  las  arterias,  el  cual  es  silencioso.  Sin  embargo,  cuando   se  comprime  la  arteria  el  flujo  a  través  de  la  zona  de  compresión  se  hace  turbulento.   Esto  da  lugar  a  la  aparición  de  sonidos  en  la  arteria  similares  a  los  que  produce  el  agua   cuando  se  dobla  la  manguera  del  jardín.   La  compresión  que  ejerce  el  manguito  sobre  la  arteria  se  opone  a  la  presión  sanguínea.   Así,   para   poder   comprimir   la   arteria,   la   presión   del   manguito   debe   ser   superior   a   la   presión   sanguínea   diastólica.   Si   la   presión   del   manguito   también   es   superior   a   la   presión  sistólica,  la  arteria  queda  ocluida  y  permanece  en  silencio.     27     FISIOLOGÍA  CARDIOVASCULAR     Por  tanto,  el  flujo  turbulento  y  los  sonidos  producidos  por  la  arteria  debido  a  este  flujo   sólo  tienen  lugar  cuando  la  presión  del  manguito  es  superior  a  la  presión  diastólica  e   inferior  a  la  presión  sistólica.           Presión  diferencial  y  presión  arterial  media     Cuando   alguien   toma   el   pulso,   lo   que   hace   es   palpar   una   arteria   (radial,   carótida,   femoral)   y   percibir   la   expansión   de   la   misma   en   respuesta   al   latido   del   corazón;   por   tanto,   la   frecuencia   del   pulso   representa   una   medida   de   la   frecuencia   cardiaca.   La   28     FISIOLOGÍA  CARDIOVASCULAR     expansión  de  la  arteria  en  cada  latido  se  debe  al  aumento  de  la  presión  sanguínea  que   tiene   lugar   en   el   interior   de   las   arterias   cuando   reciben   el   volumen   de   sangre   expulsado  por  una  descarga  del  ventrículo  izquierdo.     Debido  a  que  el  pulso  se  debe  al  aumento  de  la  presión  entre  los  niveles  diastólico  y   sistólico,  la  diferencia  entre  ambas  presiones  se  denomina  presión  diferencial.     PRESIÓN  DIFERENCIAL  ARTERIAL  =  Presión  sistólica  –  Presión  diastólica     Las  personas  con  una  presión  sanguínea  de  120/80  presentan,  por  tanto  una  presión   diferencial  arterial  de  40  mmHg.     La  presión  diferencial  arterial  es  un  reflejo  del  volumen  sistólico,  es  decir,  una  presión   diferencial  alta  implica  un  volumen  sistólico  elevado.     Por   otra   parte,   la   presión   arterial   media   representa   la   presión   media   en   las   arterias   durante   el   ciclo   cardíaco.   No   se   trata   de   una   simple   media   aritmética,   ya   que   la   diástole  representa  un  período  mayor  que  la  sístole.     La   presión   arterial   media   se   puede   estimar   de   manera   más   correcta   añadiendo   a   la   presión  diastólica  la  tercera  parte  de  la  presión  arterial  diferencial.     PRESIÓN  ARTERIAL  MEDIA  =  P.  diastólica  +  1/3  P.  Diferencial  Arterial       En  una  persona  con  TA  120/80,  la  presión  arterial  media  debe  ser  aproximadamente   80  +  1/3  (120-­‐80)  =  93  mmHg.             29     FISIOLOGÍA  CARDIOVASCULAR     Control  de  la  presión  arterial     Es  llevada  a  cabo  mediante  dos  tipos  de  reflejos:     1. Reflejo  barorreceptor.   2. Reflejo  de  estiramiento  auricular.     Los  barorreceptores  son  receptores  de  estiramiento  localizados  en  el  cayado  aórtico  y   en  los  senos  carotídeos.     ü El   incremento   de   la   presión   da   lugar   al   estiramiento   de   estas   zonas   arteriales  con  incremento  de  la  frecuencia  de  potenciales  de  acción  en   las  fibras  sensitivas.   ü La  disminución  de  la  presión  por  debajo  del  intervalo  normal  da  lugar  a   una   reducción   de   la   frecuencia   de   potenciales   de   acción   producidos   por   estas  fibras  nerviosas  sensitivas.     La   actividad   nerviosa   sensitiva   originada   en   los   barorreceptores   asciende   a   través   de   los  nervios  vago  y  glosofaríngeo  hasta  el  bulbo  raquídeo,  en  donde  estimula  el  sistema   nervioso  autónomo  para  que  responda  de  manera  adecuada.       ü Los   centros   de   control   vasomotor   localizados   en   el   bulbo   raquídeo   controlan   la   vasoconstricción   y   la   vasodilatación,   por   lo   que   regulan   la   resistencia  periférica  total.   ü Los  centros  de  control  cardíaco  localizados  en  el  bulbo  raquídeo  regulan   la  frecuencia  cardiaca.     A   través   de   la   actividad   de   las   fibras   motoras   de   los   nervios   vago   y   simpáticos   controlados   por   estos   centros   cerebrales,   los   barorreceptores   contrarrestan   las   modificaciones   de   la   presión   sanguínea   de   manera   que   quedan   minimizadas   las   30     FISIOLOGÍA  CARDIOVASCULAR     fluctuaciones   de   la   misma.   El   reflejo   barorreceptor   se   activa   siempre   que   aumenta   o   disminuye   la   presión   sanguínea.   Este   reflejo   es   en   cierta   medida   más   sensible   a   las   disminuciones   de   presión   que   a   sus   aumentos,   y   también   es   más   sensibles   a   las   modificaciones  bruscas  de  la  tensión  que  a  los  cambios  graduales.     Un  buen  ejemplo  del  reflejo  barorreceptor  es  el  que  tiene  lugar  cuando  una  persona  se   levanta   desde   la   posición   de   tumbado.   Al   levantarse   se   produce   un   desplazamiento   de   sangre  desde  las  venas  torácicas  a  la  de  las  extremidades  inferiores,  que  se  expanden   para  contener  el  volumen  extra  de  sangre.     Esta   acumulación   extra   de   sangre   en   las   extremidades   inferiores   reduce   el   retorno   venoso   y   el   gasto   cardíaco,   pero   la   caída   resultante   de   la   presión   sanguínea   queda   compensada   casi   de   inmediato   por   el   reflejo   barorreceptor,   el   cual   a   través   de   los   centros   de   control   vasomotor   y   cardíaco   del   bulbo   raquídeo,   inhibe   la   actividad   parasimpático  y  estimula  la  simpática,  con  lo  que  se  produce  aumento  de  la  frecuencia   cardiaca  y  vasoconstricción,  medidas  ambas  destinadas  a  aumentar  la  presión  arterial.         31     FISIOLOGÍA  CARDIOVASCULAR     Dado   que   el   reflejo   barorreceptor   puede   requerir   unos   pocos   segundos   antes   de   ser   efectivo,   muchas   personas   pueden   sentir   mareo   cuando   se   ponen   de   pie   con   demasiada   rapidez.   La   disminución   patológica   de   la   sensibilidad   de   los   barorreceptores,   por   ejemplo   por   arteriosclerosis,   puede   inducir   a   disminución   descompensada   de   la   presión   arterial;   trastorno   que   se   conoce   con   el   nombre   de   hipotensión  ortostática  o  postural,  el  cual  puede  dar  lugar  a  disminución  del  nivel  de   consciencia  por  perfusión  cerebral  insuficiente.       Además  del  reflejo  baroreceptor  existen  otros  reflejos  importantes  en  la  regulación  de   la   presión   arterial;   son   los   provocados   por   los   receptores   de   estiramiento   auricular   localizados  en  las  aurículas  del  corazón.           32     FISIOLOGÍA  CARDIOVASCULAR     Estos   receptores   se   activan   por   el   aumento   del   retorno   venoso   al   corazón   y   su   respuesta  es:       Estimulación  de  taquicardia  refleja  debido  al  incremento  de  la  actividad   nerviosa  simpática.   Inhibición   de   la   liberación   de   ADH   con   eliminación   de   volúmenes   mayores  de  orina  y  con  disminución  del  volumen  sanguíneo.   Estimulación   del   incremento   de   la   secreción   de   factor   natriurético   auricular  (FNA),  el  cual  disminuye  el  volumen  sanguíneo  al  incrementar   la   excreción   de   sal   y   de   agua   y   al   antagonizar   las   acciones   de   la   angiotensina  II.     Otros  mecanismos  que  también  participan  en  la  regulación  de  la  presión  sanguínea  son   el   control   reflejo   de   la   liberación   de   ADH   ejercido   por   los   osmorreceptores   del   hipotálamo,  así  como  el  control  de  la  producción  de  angiotensina  II  y  de  la  secreción   de   aldosterona   por   parte   del   aparato   yuxtaglomerular   de   los   riñones.   La   hormona   antidiurética   y   la   aldosterona   incrementan   la   presión   sanguínea   al   aumentar   el   volumen  de  sangre,  mientras  que  la  angiotensina  II  estimula  la  vasoconstricción,  la  cual   da   también   lugar   al   aumento   de   la   tensión   arterial,   tal   como   queda   reflejado   en   la   siguiente  ilustración:   33     FISIOLOGÍA  CARDIOVASCULAR       Volumen  sanguíneo     El  volumen  sanguíneo  representa  una  parte  del  agua  corporal  total.     Aproximadamente  2/3  partes  del  agua  corporal  total  están  en  el  interior  celular.  El  1/3   restante  se  encuentra  en  el  espacio  extracelular:     ü 80%  en  el  espacio  intersticial.   ü 20%  constituye  el  plasma  sanguíneo.         La  distribución  del  agua  entre  el  líquido  tisular  y  el  plasma  sanguíneo  está  determinada   por  el  equilibrio  entre  una  serie  de  fuerzas  opuestas  que  actúan  en  los  capilares.  Por   ejemplo,   la   presión   sanguínea   facilita   la   formación   de   líquido   tisular   a   partir   del   plasma,   mientras   que   las   fuerzas   osmóticas   tienden   a   extraer   el   agua   de   los   tejidos   para  dirigirla  hacia  el  sistema  vascular.     34     FISIOLOGÍA  CARDIOVASCULAR     ¡   La   distribución   del   líquido   extracelular   entre   el   plasma   y   el   intersticio  se  mantiene  en  un  estado  de  equilibrio  dinámico  !.     El   líquido   tisular   es   un   medio   en   circulación   continua   que   se   forma   en   el   sistema   vascular   y   que   vuelve   al   mismo.   Así   las   células   reciben   un   aporte   continuo   de   nutrientes  y  gases  y  liberan  sus  productos  de  deshecho.     La  filtración  se  debe  a  la  presión  sanguínea  que  existe  en  el  interior  de  los  capilares.  Es   la   llamada   presión   hidrostática,   la   cual   es   aproximadamente   de   37   mmHg   en   el   extremo  arteriolar  de  los  capilares  y  de  17  mmHg  en  el  extremo  venular.     La   presión   de   filtración   neta   es   igual   a   la   presión   hidrostática   de   la   sangre   en   los   capilares   menos   la   presión   hidrostática   del   líquido   tisular   en   el   exterior   de   los   mismos.   Esta   presión   hidrostática   en   los   tejidos   varía   según   los   órganos.   En   los   músculos   esqueléticos  esta  presión  hidrostática  tisular  es  de  1,  por  tanto,  la  presión  de  filtración   neta  es  de  36  mmHg  (37-­‐1)  en  el  extremo  arteriolar  de  los  capilares  y  de  16  mmHg  (17-­‐ 1)  en  el  extremo  venular.     La  presión  osmótica  de  una  solución  es  la  determinada  por  la  concentración  de  solutos   de  la  misma.  La  glucosa,  sales  inorgánicas  e  iones  se  filtran  junto  con  el  agua  a  través   de  los  canales  de  los  capilares,  por  lo  que  las  concentraciones  de  estas  sustancias  son   iguales   a   nivel   sanguíneo   que   a   nivel   tisular.   Por   el   contrario,   la   concentración   de   proteínas  en  el  líquido  tisular  (2  g/100  ml)  es  menor  que  su  concentración  sanguínea   (6-­‐8   g/100   ml).   Esta   diferencia   se   debe   a   la   filtración   restringida   de   las   proteínas   a   través  de  los  poros  capilares.     En  consecuencia,  la  presión  osmótica  ejercida  por  las  proteínas  plasmáticas  es  mucho   mayor   que   la   presión   osmótica   ejercida   por   las   proteínas   titulares.   La   diferencia   de   ambas  presiones  se  denomina  presión  oncótica.  Debido  a  que  la  presión  osmótica  del   líquido  tisular  es  lo  suficientemente  baja  para  que  pueda  ser  despreciable,  la  presión   oncótica   es   básicamente   igual   a   la   presión   osmótica   del   plasma,   cuyo   valor   es   de   25   mmHg.   La   presión   oncótica,   a   diferencia   de   la   presión   hidrostática,   favorece   el   movimiento  de  agua  desde  el  espacio  tisular  al  espacio  vascular.   35     FISIOLOGÍA  CARDIOVASCULAR       Las  fuerzas  opuestas  que  influyen  en  la  distribución  del  líquido  a  través  de  los  capilares   se  denominan  fuerzas  de  Starling  y  sus  efectos  se  pueden  calcular  según  la  ecuación:                   (Pc  +  лi)  –  (Pi  +  лp)           (Presión  hidrostática  capilar  +  Presión  osmótica  intersticio)            –            (Presión  hidrostática  intersticio  +  Presión  osmótica  del  plasma)     Es  decir,  líquido  que  sale  del  capilar  –  líquido  que  entra  al  capilar  desde  el  intersticio.     El   retorno   del   líquido   al   sistema   vascular   en   los   extremos   venulares   de   los   capilares   no   es   exactamente   igual   a   la   cantidad   filtrada   en   los   extremos   arteriolares.   Aproximadamente   el   85%   del   filtrado   capilar   vuelve   directamente   a   los   capilares;   el   15%  restante  es  devuelto  al  sistema  capilar  a  través  del  sistema  linfático.       36     FISIOLOGÍA  CARDIOVASCULAR     Por   tanto,   los   capilares   linfáticos   drenan   el   exceso   de   líquido   tisular   y   de   proteínas   y,   a  través  de  los  vasos  linfáticos  devuelven  este  líquido  al  sistema  venoso.     Si  este  líquido  presenta  dificultades  en  el  drenado,  o  bien  hay  un  exceso  de  filtrado  por   aumento  de  la  presión  hidrostática  capilar,  o  un  defecto  de  reabsorción  a  nivel  venular   por   disminución   de   la   presión   osmótica   del   plasma,   se   produce   una   acumulación   de   líquido  en  el  espacio  intersticial  que  se  denomina  edema.     Regulación  del  volumen  sanguíneo       Vamos  a  estudiar  tres  mecanismos  que  regulan  el  volumen  sanguíneo:     1. Regulación  por  la  hormona  antidiurética  (ADH).   2. Regulación  por  el  sistema  Renina-­‐Angiotensina-­‐Aldosterona.   3. Regulación  por  el  péptido  natriurético.     Regulación  por  la  hormona  antidiurética  (ADH)     La   hormona   antidiurética   (ADH),   también   denominada   vasopresina,   es   producida   por   las  neuronas  del  hipotálamo  y  almacenada  por  la  neurohipófisis.       La   liberación   de   la   ADH   se   produce   en   respuesta   a   la   estimulación   por   parte   de   osmorreceptores   del   hipotálamo  que  detectan  el  estado  de  la  osmolalidad  del   plasma.   El   aumento   de   ésta,   induce   a   la   liberación   de   la   ADH,  la  cual  facilita  la  reabsorción  de  agua  a  nivel  renal.     El   aumento   de   la   osmolalidad   plasmática   puede   tener   lugar   por   deshidratación   o   por   consumo   excesivo   de   sal.   La   estimulación   de   los   osmorreceptores   da   lugar   a   la   37     FISIOLOGÍA  CARDIOVASCULAR     sensación  de  sed  y  al  aumento  de  liberación  de  ADH  por  parte  de  la  neurohipófisis.         Regulación  por  aldosterona.  Sistema  Renina-­‐Angiotensina-­‐Aldosterona     La   aldosterona   es   una   hormona   esteroidea   segregada   por   la   corteza   suprarrenal   que   estimula  la  reabsorción  de  sal  por  parte  de  los  riñones.  La  retención  de  sal  facilita  de   manera  indirecta  la  retención  de  agua.     La  aldosterona  da  lugar  a  un  incremento  del  volumen  sanguíneo  pero,  a  diferencia  de   la   ADH,   no   produce   modificaciones   en   la   osmolalidad   del   plasma.   La   razón   es   que   facilita  la  reabsorción  de  sal  y  agua  en  cantidades  proporcionales,  mientras  que  la  ADH   sólo  estimula  la  reabsorción  de  agua.  Por  tanto,  la  aldosterona  no  da  lugar  a  la  dilución   de  la  sangre  como  hace  la  ADH.     Cuando   disminuyen   el   flujo   y   la   presión   sanguíneos   en   la   arteria   renal,   un   grupo   de   células   de   los   riñones   denominadas   aparato   yuxtaglomerular   segrega   la   enzima   renina   a   la   sangre.   Esta   enzima   cataliza   el   paso   de   una   proteína   plasmática   inactiva   denominada   angiotensinógeno,   la   cual   pasa   a   ser   un   polipéptido   de   10   aminoácidos   denominado  angiotensina  I.       A   medida   que   la   angiotensina   I   atraviesa   los   capilares   pulmonares   la   enzima   de   conversión  de  la  angiotensina  (ECA)  elimina  dos  de  sus  aminoácidos,  con  lo  que  queda   un  polipéptido  de  8  aminoácidos  denominado  angiotensina  II.     La   angiotensina   II   ejerce   numerosos   efectos   que   dan   lugar   al   aumento   de   la   presión   sanguínea.  Este  aumento  de  la  presión  sanguínea  se  debe  en  parte  a  vasoconstricción   y  en  parte  al  aumento  del  volumen  de  sangre.       38     FISIOLOGÍA  CARDIOVASCULAR     ü La   vasoconstricción   de   las   arteriolas   y   de   las   arterias   musculares   de   pequeño   calibre   es   un   efecto   directo   de   la   angiotensina   II   sobre   las   células  musculares  lisas  de  estos  vasos.     ü El   aumento   del   volumen   sanguíneo   por   la   angiotensina   II   se   produce   por:     Ø Estimulación  de  los  centros  de  la  sed  del  hipotálamo,  con  lo  que   la  persona  ingiere  más  cantidad  de  agua.   Ø Estimulación   de   la   secreción   de   aldosterona   por   parte   de   la   corteza   suprarrenal,   con   lo   que   induce   una   retención   mayor   de   sal  y  agua  por  parte  de  los  riñones.     Regulación  por  la  hormona  natriurética     Se  trata  de  una  hormona  denominada  factor  natriurético  auricular,  que  se  forma  en  las   aurículas   del   corazón   en   respuesta   a   un   estiramiento   de   las   fibras   musculares   como   consecuencia  de  un  aumento  del  volumen  sanguíneo.     Es   una   hormona   antagonista   de   la   aldosterona   y   facilitaría   la   eliminación   de   sodio   y   de   agua  con  la  orina  en  respuesta  a  un  incremento  del  volumen  sanguíneo.                   39     ...