Transporte de iones y transmisión del impulso nervioso (2015)

Apunte Español
Universidad Universidad Autónoma de Barcelona (UAB)
Grado Fisioterapia - 1º curso
Asignatura Función del cuerpo humano
Año del apunte 2015
Páginas 12
Fecha de subida 23/02/2015 (Actualizado: 23/06/2015)
Descargas 28
Subido por

Vista previa del texto

TRANSPORTE DE IONES Y TRANSMISIÓN DEL IMPULSO NERVIOSO La célula presenta una membrana lipídica que separa el medio externo del interior de la célula.
El medio externo e interno presentan diferentes concentraciones de distintos iones. Así pues, en el medio externo encontramos una alta concentración de Cl- (115 mM) y de Na+ (145 mM), y una concentración muy baja de K+. Por otro lado, el medio interno tiene una alta concentración de K+ (140mM), y una baja concentración de Cl- y Na+. En el calcio, aunque se encuentra en una pequeña proporción tanto dentro como fuera de la célula, vemos que existe una mayor concentración en el medio extracelular. En una situación de reposo, se encuentra en una muy pequeña proporción dentro de la célula.
Como podemos observar, existe una importante diferencia entre las distintas concentraciones de los iones dentro y fuera de la célula. Esta diferencia de concentraciones será importante para que se produzcan ciertos procesos.
A pesar de la diferencia de iones, las cargas son bastante similares dentro y fuera.
La célula no puede vivir aislada del medio que le rodea, por lo que esta membrana será semipermeable, y permitirá el paso de ciertos iones y moléculas.
Dado que el interior de la célula es hidrófoba, y que presenta una doble membrana lipídica, la membrana será impermeable para el agua, y las sustancias hidrosolubles tendrán dificultades para entrar, al contrario que las sustancias liposolubles, que entrarán y saldrán con facilidad.
- Las sustancias liposolubles entraran por difusión simple, a favor de gradiente.
Las sustancias hidrosolubles: o Algunas entran por canales iónicos, que permiten el paso de iones por difusión simple.
o Otras, a través de proteínas transportadoras, que permiten el paso de sustancias de mayor tamaño.
 Pueden entrar por difusión facilitada, a favor de gradiente.
 Pueden entrar mediante transporte activo contra gradiente, a través de distintas bombas. Este tipo de transporte requiere energía.
Transporte de iones a través de la membrana celular Los iones presentan muy poca permeabilidad a través de la bicapa lipídica, debido a su baja solubilidad, la repulsión por cargas negativas o positivas de los lípidos polares de las superficies internas y externas y a que el tamaño de los iones en el medio acuoso es más grande que el de la molécula.
Sin embargo, tal como vimos anteriormente, los iones pueden atravesar la membrana celular a través de proteínas transmembrana, los canales iónicos.
Los canales iónicos son como poros en la membrana, que normalmente son selectivos para un único ion, debido a su tamaño y tipo de carga eléctrica. Por ejemplo, en el caso de un canal iónico positivo, dejara únicamente pasar a iones positivos, y repelerá los negativos. Los iones se moverán siguiendo su gradiente electroquímico.
Los factores que determinaran la difusión por canales iónicos serán: - - La permeabilidad de la membrana, que depende del número de canales y de la resistencia de los mismos.
Diferencia de concentración: los iones se mueven a favor de gradiente, de donde hay una mayor concentración a donde hay menos (componente químico del gradiente) Diferencia de potencial eléctrico, que determina la atracción y repulsión de los iones según el signo de la carga. Los cationes con carga positiva se desplazaran hacia áreas con cargas negativas y los aniones con carga negativa se desplazaran hacia áreas con carga positiva (componente eléctrico del gradiente).
Diferencia de presión.
Podemos diferenciar dos tipos de canales iónicos, en función de su comportamiento: - - Canales pasivos, que se alternan al azar entre las posiciones abiertas y cerrada.
Habitualmente, las membranas plasmáticas tienen muchos más canales pasivos para el K+ que para el Na+, y también son más permeables, por lo que la permeabilidad de la membrana para el K+ es mucho mayor que para el Na+ Canales activos, que en estado de reposo se encuentran cerrados, pero que se abren cuando se activan. Pueden activarse por distintos medios: o Canales iónicos voltaje dependientes, que se activan mediante un cambio de voltaje a través de la membrana. Estos canales son los que participan en la generación y conducción de los potenciales de acción.
o Canales iónicos químico dependientes, que se activa mediante la unión de distintas substancias químicas.
o Canales iónicos fosforo dependientes, que se activan cuando se produce la fosforilización de las proteínas del canal.
o Canales iónicos mecanosensibles, que se activan mediante un estiramiento mecánico Por ejemplo, un canal de sodio electro dependiente, se encontrara normalmente cerrado, y cuando reciba un estímulo eléctrico, se abrirá, y permitirá el paso de iones sodio.
Transporte activo Por norma general, las moléculas e iones no pueden atravesar la membrana celular en contra de gradiente electro-químico. El transporte activo permite el paso de estas sustancias en contra de gradiente, pero para ello necesita gastar energía. El transporte activo de iones se realiza mediante transportadores específicos, denominados bombas iónicas.
Una de las bombas iónicas más importantes es la bomba Na/K, que coge 3 iones Na+ del interior de la célula y lo echa fuera, y coge 2 iones K- del exterior, y los introduce dentro de la célula. En cada uno de estos ciclos consume una molécula de ATP.
Esta acción ayuda a mantener la diferencia de concentraciones de iones entre el espacio intracelular y extracelular.
FENÓMENOS ELECTRICOS DE LA MEMBRANA Potencial de reposo transmembrana Todas las células presentan una diferencia de potencial eléctrico transmembrana, debido a la acumulación de iones negativos en el citosol a lo largo de la superficie interna de la membrana y la acumulación semejante de iones positivos en el líquido extracelular. Esta separación de cagas eléctricas positivas y negativas es una forma de energía potencial, la cual se mide en voltios. Cuanto mayor sea la diferencia de cargas a través de la membrana, mayor será el potencial de membrana. En la mayoría de células, este PRT es negativo (El interior de la célula es más negativo que el exterior, debido a que presenta una serie de macroaniones como proteínas, aminoácidos y polifosfatos, que se encuentran en mayor cantidad en el interior de la célula). Dependiendo del tipo de célula, la magnitud de este PRT variará: - Neurona: entre -55mV y -100mV Fibra muscular esquelética: entre -55mV y -100mV Fibra muscular lisa: entre -30mV y -55mV Eritrocito: -25mV La diferencia de potencial transmembrana se debe a la diferencia en la distribución de cargas eléctricas, determinado por: - La diferencia de concentraciones de iones intra y extracelular La diferencia de tamaño efectivo de los iones La diferencia de permeabilidad de la membrana para cada ion En una situación normal, si existen muchos canales de K+, debido a la diferencia de concentración intra y extracelular, el K+ iría saliendo. El interior de la célula se haría más negativo y el exterior muy positivo. Sin embargo, llegaría un punto en el cual, aunque el K+ pudiera seguir saliendo por gradiente de concentración, el gradiente eléctrico impediría que siguiera saliendo.
El potencial de equilibrio es la fuerza eléctrica que es necesaria para neutralizar la diferencia de concentración, y evitar el desplazamiento de un ion.
El potencial de equilibrio será distinto para cada ion. El del K+ es de -90mV, lo que significa que en el momento en el que el interior de la célula llegue a este voltaje, dejará de salir potasio.
El potencial de equilibrio del Na+ es muy positivo (+55mV), ya que, si fuera negativo, el Na+ no dejaría de entrar, ya que además de por gradiente de concentración, lo haría por gradiente eléctrico.
El potencial de equilibrio se puede calcular mediante distintas ecuaciones, una de ellas la de Nernst Cambios en el potencial de reposo transmembrana El PRT puede variar mediante distintos estímulos que aparecen en el medio celular: - Estímulos eléctricos Estímulos mecánicos Estímulos químicos Estímulos térmicos En el funcionamiento normal del sistema nervioso, estos estímulos provocan cambios del PRT a nivel de células especializadas o receptores.
Las células nerviosas tienen un PRT negativo (-90mV), debido a que en reposo, el interior de estas células es negativo.
Cuando esta célula pasa de -90mV a -100mV, diremos que se ha hiperpolarizado. Cuando pase lo contrario, y cambie de -90mV a -20mV, diremos que se a despolarizado.
La célula, si presenta canales de K+, tendrá un PRT similar al potencial de equilibrio del K+ (-90mV), pero como también existen algunos otros canales abiertos, el PRT variara ligeramente (-80mV). Sin embargo, aunque este en equilibrio, el K+ irá saliendo, y el Na+ irá entrando lentamente. La bomba Na+/K+ mantendrá la diferencia de concentración intra y extracelular.
El potencial de membrana puede variar, despolarizándose e hiperpolarizandose, y esto actuará como señal de distintos mensajes.
Se despolarizará si, mediante algún estimulo eléctrico, mecánico o químico, se abren los canales de Na+. Por el contrario, podrá hiperpolarizarse si se abren los canales de K o Cl.
Dependiendo de la intensidad del estímulo aplicado, la célula responderá de distinta forma: - Con un estímulo de baja intensidad, el cambio será poco pronunciado, y hablaremos de potencial local Con un estímulo de mayor intensidad, provocaremos un potencial de acción.
Potencial local Presenta las siguientes características: - Fenómeno pasivo Puede ser despolarizante o hiperpolarizate Duración larga Graduable Local No autopropagable Sumable, temporal y espacialmente Al ser local, no se puede propagar, y solamente sería útil para la comunicación de señales de muy poca distancia. Sin embargo, se pueden ir sumando pequeños estímulos que sucedan al mismo tiempo, provocando un gran estímulo.
Esta suma de pequeñas despolarizaciones, si llegan a un determinado límite, producirán una gran despolarización de la membrana.
Este efecto es debido a que la membrana presenta canales de Na+ voltaje dependientes, por lo que, cuando mediante la suma de pequeños potenciales locales, consigue entrar el suficiente Na+ como para variar el potencial de membrana hasta un voltaje determinado, se activaran los canales de Na+ que se encuentran próximos a la zona del potencial local y entrará una gran cantidad de Na+, el cual activara a los siguientes canales de Na+, y la despolarización se irá transmitiendo a lo largo de toda la membrana.
El voltaje en el que se consigue abrir estos canales de Na+ voltaje dependientes y provocar todo el efecto mencionado se denomina límite de excitabilidad, y producirá un potencial de acción.
Potencial de acción Como hemos visto, para que se produzca el potencial de acción, el estímulo debe ser lo suficientemente intenso como para alcanzar el límite de excitabilidad. Presenta distintas características: - Fenómeno activo Despolarizante Duración corta (1-2 ms) Autopropagable No graduable ni sumable Los potenciales de acción siguen la ley del todo o nada. Cuando la despolarización alcanza un determinado umbral (alrededor de -55mV en muchas neuronas), los canales de Na+ voltaje dependientes se abren y producen el potencial de acción. Si no se llega al umbral, no se producirá el potencial.
Dentro del potencial de acción, distinguimos varias fases: 1. Despolarización: Cuando el estímulo alcanza el umbral de excitabilidad, se abren los canales de Na+, y este entra rápidamente, provocando la despolarización de la membrana, y haciendo que el potencial de membrana que inicialmente era negativo, llegue a 0 o incluso se vuelva positivo. Si por ejemplo llegara a 30mV, significaría que la superficie interior de la membrana es 30 mV más positiva que la superficie externa.
2. Repolarización: Además de la apertura de los canales de Na+ voltaje dependiente, una despolarización de la membrana que alcance el umbral, también provocará la apertura de los canales de K+. Dado que los canales de K+ se abren más lentamente, su apertura coincide prácticamente con el momento en el que se cierran los canales de Na+.
Debido a que apenas se produce una entrada de Na+, y por el contrario, el K+ sale rápidamente, rápidamente se produce una repolarización de la membrana, pasando de un valor de +30mV a -70mV.
3. Hiperpolarización tardia (post-potencial): mientras los canales de K+ se mantienen abiertos, y el K+ sigue saliendo, se puede producir una hiperpolarización, debido a que la membrana se vuelve más permeable al K+, y el potencial de membrana se vuelve más negativo.
4. Recuperación: a medida que los canales de K+ se van cerrando, la actividad de la bomba Na/K hace que el potencial de membrana vuelva a los valores de reposo.
Periodo refractario: Es el tiempo en el que una célula excitable no puede generar otro potencial de acción. Distinguimos dos tipos: - - Periodo refractario absoluto, en el cual ni siquiera un estímulo muy intenso podrá iniciar un segundo potencial de acción. Coincide con el periodo de activación e inactivación de los canales de Na+. Los canales inactivos no se pueden volver a abrir hasta que regresen a su estado de reposo.
Periodo refractario relativo: durante este periodo, podría producirse un segundo potencial, pero solamente si el estímulo es más potente de lo normal. Coincide con el periodo en el que los canales de K+ aún están abiertos, después de que los canales de Na+ inactivos hayan vuelto al estado de reposo.
Los potenciales locales no presentan periodo refractario Propagación del potencial de acción La velocidad de propagación del impulso nervioso es mayor cuanto más grueso es el axón.
Además, hay axones que presentan una vaina de mielina, constituida por múltiples capas de lípidos y proteínas. Esta capa actúa como aislante eléctrico del axón de la neurona, y aumenta la velocidad de conducción de los impulsos nerviosos. Los axones que carecen de esta cubierta se denominan amielínicos.
Este aumento de la velocidad es debido a que, en las fibras mielínicas, se produce una conducción saltatoria, debido a que la corriente generada por el Na+ y el K+, fluye a través de la membrana principalmente por los nodos de Ranvier (espacios donde no hay vaina de mielina) En los axones amielínicos, se produce una conducción continua Por lo tanto, los axones que podrán transmitir más rápido el impulso nervioso serán los más gruesos y que presenten vaina de mielina.
El termino desmielinización hace referencia a la pérdida o destrucción de la vaina de mielina que rodea al axón debido a distintas enfermedades como la esclerosis múltiple.
Tipos de fibras nerviosas Tal como hemos visto, podemos diferenciar entre las fibras mielínicas y las amielínicas.
Pero además, también podemos diferenciarlas en función del diámetro del axón.
- - - Las fibras tipo A tendrían un axón de gran diámetro (5 a 20 µm) y estarían mielinizadas. Presentan un corto periodo refractario absoluto y conducen los impulsos a velocidades entre 12 m/s y 130 m/s. Son de este tipo los axones de las neuronas sensitivas relacionadas con el tacto, presión, posición de la articulación, etc, y también los axones de las neuronas motoras que transmiten el impulso a los músculos esqueléticos.
Las fibras tipo B presentan un diámetro de 2 a 3 µm. También son mielíticas y conducen el impulso a una velocidad de 15 m/s. Presentan un periodo refractario algo mayor que las tipo A. Pertenecen a este tipo las neuronas que conducen impulsos nerviosos sensitivos desde las vísceras hasta encéfalo y medula espinal, y también las neuronas motoras autónomas que se extienden desde el encéfalo y la medula hasta las estaciones de relevo del SNA (ganglios autónomos) Las fibras tipo C son las de diámetro más pequeño (0,5 a 1,5 µm), y carecen de vaina de mielina. Presentan largos periodos refractarios y la velocidad de propagación del impulso es de 0,5 a 2 m/s. Estos tipos de axones conducen algunos impulsos relacionados con el dolor, presión, temperatura desde la piel, e impulsos dolorosos desde las vísceras. También son de este tipo las fibras motoras autónomas que se extienden desde los ganglios autónomos para estimular al corazón, al músculo liso y a otras glándulas.
Transmisión sináptica El sistema nervioso está formado por neuronas. El correcto funcionamiento de este, depende del paso de información de una neurona a otra, mediante circuitos elaborados. El control neural de los distintos sistemas depende del paso de información de las neuronas hasta las células del sistema. El principal mecanismo de paso de información es la transmisión sináptica.
Cada neurona puede recibir de 1000 a 10000 conexiones sinápticas. Dichas sinapsis pueden provocar efectos excitadores o inhibidores, amplificar o reducir la transmisión de señales.
En las sinapsis entre neuronas, la neurona que envía la señal se denomina neurona presináptica, y la que recibe el mensaje neurona postsináptica. La mayor parte de las sinapsis se pueden clasificar en axodendríticas (entre un axón y una dendrita), axosomáticas (entre un axón y un cuerpo celular) y axoaxónicas (entre axones).
Podemos diferenciar dos tipos de sinapsis, eléctrica y química, que se diferencian tanto estructural como funcionalmente.
- Sinapsis eléctricas: El espacio entre las membranas pre y postsináptica es muy estrecho, lo que permite que los potenciales de acción se transmitan directamente entre células adyacentes a través de estructuras llamadas uniones comunicantes o en hendidura. Cada unión en hendidura contiene alrededor de 100 conexiones tubulares, que actúan como conducto para conectar directamente el citosol de las dos células.
Este tipo de conexiones son muy frecuentes en el SNC, musculo liso visceral y musculo cardíaco. Las características de esta sinapsis son que la transmisión es bidireccional, no existe neurotransmisor, tiene una estructura simétrica, es modificable y no se produce un retardo sináptico. Ofrece dos ventajas fundamentales: o Comunicación muy rápida debido a que los potenciales de acción se transmiten directamente a través de las uniones en hendiduras.
o Sincronización: Las sinapsis eléctricas permiten sincronizar la actividad de un grupo de neuronas o de fibras musculares, es decir, un número importante de neuronas o fibras musculares pueden producir potenciales de acción al unísono si están conectadas por unión en hendidura. Esto es muy útil para conseguir que las fibras cardiacas se contraigan de forma coordinada.
- Sinapsis química: Las membranas de las neuronas pre y postsinápticas, se encuentran separadas por una hendidura o espacio sináptico, de aproximadamente 20-50 nm, lleno de líquido intersticial, por lo que el impulso no se puede transmitir de forma directa. Sin embargo, la membrana presináptica (en el botón o terminal sináptico) presenta una serie de vesículas que contienen neurotransmisores, mientras que la membrana postsináptica, presenta una serie de receptores.
Cuando el impulso nervioso llega al botón sináptico del axón presináptico, se abren los canales de Ca+ voltaje dependientes que se encuentran en la membrana plasmática.
Dado que el calcio se encuentra en mayor concentración en el líquido extracelular, el Ca+ comienza a entrar hacia el interior de la célula. El aumento en la concentración de calcio dentro de la célula, actúa como señal para que las vesículas se desplacen hacia la membrana y se fusionen con ella, liberando los neurotransmisores en la hendidura sináptica. Estos neurotransmisores se unen a receptores específicos que se encuentran presentes en los canales iónicos de la neurona postsináptica, provocando la apertura de estos canales, y permitiendo el flujo de determinados iones a través de la membrana.
A medida que los iones fluyen por la membrana, se produce un cambio de voltaje de la misma, el cual provocará un potencial postsináptico. Según el tipo de iones que pasen, el potencial será despolarizante o hiperpolarizante.
Cuando un potencial postsináptico despolarizante alcance el umbral, se producirá un potencial de acción El tiempo que se requiere para que se produzcan todos estos estos procesos se denomina retardo sináptico (0,5 ms), es la razón por la cuan la sinapsis química es más lenta que la eléctrica.
La transferencia de la información es unidireccional, desde una neurona presináptica hasta otra postsináptica.
Otras características de la sinapsis química es que presenta una estructura asimétrica, memoria plástica, fatigabilidad y modificabilidad.
Sistema de segundos mensajeros Potenciales postsinápticos excitatorios e inhibidores Un neurotransmisor puede causar un potencial excitatorio o un potencial inhibidor.
- - Será un potencial excitador si provoca una despolarización de la membrana postsináptica haciendo que el potencial de membrana se acerque al valor umbral. Se denominará potencial excitatorio postsináptico (PEPS). Un único PEPS no suele iniciar un impulso nervioso, pero como la deja parcialmente despolarizada, es más probable que un segundo PEPS consiga alcanzar el umbral.
Será un potencial inhibitorio si provoca una hiperpolarización de la membrana.
Durante esta hiperpolarización, la generación de un impulso nervioso se vuelve más complicada, dado que el potencial de membrana se vuelve más negativo, y se aleja del umbral. Se denomina potencial inhibitorio postsináptico (PIPS) Sumación espacial y temporal de los potenciales postsinápticos Una neurona típica del SNC recibe aferencias de 1000 a 10000 sinapsis. La integración de estas aferencias, que se conocen como sumación, se producen en la zona gatillo. Cuanto mayor sea la suma de los PEPS, mayor será la posibilidad de que se alcance el umbral.
Cuando la sumación se produce por la acumulación de neurotransmisores liberados por varios botones presinápticos, se denomina sumación espacial.
Cuando proviene de la acumulación de neurotransmisores liberados por un único botón presináptico dos o más veces en rápida sucesión, se denomina sumación temporal.
Como hemos visto, una única neurona postsináptica recibe cientos de aferencias de neuronas postsinápticas, algunas de las cuales liberan neurotransmisores excitatorios y otros inhibidores. La suma de todos los efectos excitatorios e inhibidores determinará si se forma o no un potencial de acción en la neurona postsináptica.
Neurotransmisores Existen alrededor de 100 sustancias químicas conocidas como neurotransmisores, los cuales se unen a receptores específicos y provocan la activación o inhibición de las neuronas postsinápticas. Muchos neurotransmisores actúan también como hormonas y son liberadas al torrente sanguíneo por células endocrinas. Para que una sustancia sea considerada como un neurotransmisor, es necesario que cumpla los siguientes criterios: - Sea sintetizada por la neurona presináptica La estimulación de los terminales presinápticos provocan su liberación La interacción con la membrana postsináptica provoca cambios de permeabilidad iónica.
La aplicación exógena de la sustancia imita los efectos producidos por la estimulación presináptica Existen mecanismos de inactivación a nivel de la sinapsis Su acción es modificable por agentes externos Los principales neurotransmisores son: - Acetilcolina, que puede actuar como excitador o inhibidor Glutamato y aspartato, que poseen potentes efectos excitatorios GABA y glicina, importantes inhibidores.
Catecolaminas: noradrenalina, adrenalina, dopamina Serotonina ATP y otras bases púricas Óxido nítrico ...