Plantes Vasculars. Tema 7 (2017)

Apunte Catalán
Universidad Universidad de Girona (UdG)
Grado Biología - 3º curso
Asignatura Plantes Vasculars
Año del apunte 2017
Páginas 7
Fecha de subida 15/08/2017
Descargas 0
Subido por

Vista previa del texto

TEMA 7: ELS POLISPORANGIÒFITS Els pteridòfits són un grup divers de plantes vasculars poc relacionat entre si, que es caracteritzen perquè l’estructura de repòs són les espores. En no fer flors, abans se'ls anomenava criptògames vasculars, però al capdavall no deixen de ser plantes arquegoniades vasculars, com la resta de grups cormofítics.
Les primeres plantes terrestres tenen una antiguitat de més de 450 m.a. Es creu que es van originar a principis del Paleozoic, per l'Ordovicià mitjà i principis del Silurià, fa 450-470 m.a.
Les causes d’un origen tant “recent” en la història de la Terra, devia ser per - manca d’ozó a l’atmosfera - manca capacitat síntesis flavonoides - manca associació amb fongs De les primeres de totes no n’han quedat restes fòssils ben conservades, ja que devien ser toves i sense lignina, i només s’han trobat espores en tètrades semblants a les de les actuals hepàtiques, cutícules i espores amb marques triletes.
O sigui que les primeres plantes terrestres devien ser semblants a algun briòfit, segurament a alguna hepàtica primitiva.
De seguida va començar l’evolució i pel que se sap a partir dels fòssils coneguts i dels anàlisis de l’ADN cloroplàstic, tindríem - Plantes amb esporòfit multicel·lular, embrió, gametangis, esporangis i cutícula (no n’han quedat restes, tan sols espores i trossos de cutícula) - Hepàtiques (450 m.a.), que no tenen estomes - Molses, que sí tenen estomes i esporòfits amb meristema apical - Briòfits, pel cicle amb gametòfit dominant Antocerotes, amb esporòfit resistent Polisporangiòfits, amb cicle on l’esporòfit és el dominant Els primers fòssils de plantes vasculars terrestres són de fa 425 m.a., i se sap que - Horneophyton, Cooksonia (425 m.a.), sense estomes - Aglaophyton major (Rhynia major), amb esporòfit independent del gametòfit i ramificat, però encara no tenen traqueides al xilema Just en aquest moment (420 m.a.) surten 2 vies evolutives ja amb teixit vascular i xilema amb traqueides que són la base de les plantes vasculars terrestres actuals: o La d'esporangis laterals al llarg de l'eix  Zosterophyllum, precursora d'Asteroxylon i licopodis (= Zosterofil·lals) o La d'esporangis terminals  Psilophyton, precursora de la resta de pteridòfits i de les progimnospermes (= Trimerofil·lals) L’evolució d’aquestes primeres plantes terrestres va portar a una forta reducció del gametòfit i paral·lela especialització de l’esporòfit, que finalment queda lliure.
I un esporòfit lliure pot créixer i competir per la llum i dispersar millor les espores, i això va comportar l’extraordinària diversitat vegetals que es va assolir a finals del Devonià i al Carbonífer i fins ara, que ha permès colonitzar tots els hàbitats terrestres.
Pel Devonià en surten 2 vies evolutives que són la base de les plantes vasculars terrestres actuals. Així doncs, podem resumir-ho com que durant el Silurià (470-450 m.a.), apareixen les primeres plantes terrestres i durant el Devonià (416-359 m.a.), les primers plantes vasculars colonitzen tots els hàbitats favorables.
Esporangis laterals al llarg de l'eix  Zosterophyllum, Asteroxylon i licopodis Esporangis terminals  Psilophyton, trimerofitals i progimnospermes: eufil·lòfits Els grups prevasculars (antics psilophytopsida i riniòfits) 1. ORDRE RINIALS (de la localitat escocesa de Rhynie), amb esporangis terminals Aglaophyton major (Rhynia major), Rhyniophyton, amb diversos exemplars molt ben preservats i es veu que ja tenien estomes, espores i un teixit vascular intern, però encara no tenien traqueides al xilema.
Segurament tenien gametòfit i esporòfit iguals, i se sap que Lyonophyton rhynensis era el gametòfit d’A. major.
El nom original, donat per Kidson i Lang, era Rhynia major, però Edwards (1986) va mostrar que la banda central no consistia de traqueides amb engruiximents de la paret secundària. Per tant la planta va haver de ser traslladada a un altre gènere. De fet Aglaophyton no es pot explicar que pertanyi a Tracheophyta i té afinitats amb les molses. La secció transversal de la tija s'assembla a la de Rhynia gwynne-vaughanii, però és més gran. La mida de la planta s'estima en un màxim de 18 centímetres. El diàmetre de la tija és d'entre 1,5 i 6 mil·límetres.
Cooksonia caledonica, Rinial que s’havia considerat el fòssil més antic, però ara es creu que correspon només a la part superior d’una planta més gran. Tots els fòssils són poc clars però es creu que tampoc tenia vasos conductors.
Per això ara es creu que el grup dels riniòfits és una categoria artificial que deu agrupar tant plantes vasculars, com briòfits o plantes amb caràcters intermedis entre els 2 grups. O sigui potser etapes finals de l’estoc briofític i també d’altres intents fallits de l’evolució en la colonització terrestre.
A més, ara es creu que l’evolució dels elements conductors va tenir lloc més d’un cop i en diferents grups.
2. ORDRE TRIMEROFITALS (del grec treis, arbre, meros, part i phyton, planta) Són plantes derivades del riniòfits, més complexos i ja tenen cèl·lules conductores amb parets escalariformes, les quals, tot i que encara eren estretes ja permetien que el vas no s’emboliés. Tenen esporangis terminals i per això es creu que són els precursors de la resta de plantes terrestres actuals (tret dels licòfits).
Psilophyton Descobert al Canadà al 1859, però no sabut interpretar com a pertanyent al grup de les primeres plantes terrestres 3. ORDRE ZOSTEROFIL·LALS (per la semblança amb les fanerògames marines del gènere Zostera) Són plantes derivades dels riniòfits, ja plantes vasculars amb esporangis laterals i per això es creu que van donar lloc als licòfits.
The Rhyinie chert El Rhynie chert és un dipòsit sedimentari del principi del Devonià que mostra fòssils amb gran detall o bé complets. Chert és el nom en anglès per a les roques silícies sedimentàries formades per diagènesi. Es troba a prop de la població de Rhynie, Aberdeenshire, Escòcia i una segona unitat, el Windyfield chert, es troba a 700 metres del primer.
El Rhynie chert conté plantes, fongs, líquens i animals extraordinàriament ben conservats sota dipòsits volcànics. El gruix dels fòssils són plantes primitives (les quals tenen el xilema i esporangis, però no fulles veritables), junt amb artròpodes, líquens, algues i fongs.
S’hi ha identificat set tàxons de plantes terrestres als cherts de Rhynie i Windyfield : Aglaophyton, Asteroxylon, Horneophyton, Nothia, Rhynia, Trichopherophyton, Ventarura.
Només es coneixen uns 200 fòssils i només 12 són ben conservats.
Paisatge del Devonià Un possible paisatge del Devonià, fa 409-363 m.a., seria aquell on espècies de 3 grups diferents (rinials, zosterofil·lals i tremiròfitals) havien colonitzat els ambients pantanosos, mentre que als ambients més secs i allunyats de l'aigua encara no hi havia vegetals.
Però a finals del període, aquestes espècies es van extingir i d'altres vegetals els van substituir i van també colonitzar els turons secs. Alguns fòssils són carbonitzats, o sigui que ja pel Silurià, amb només 14% d’oxigen hi havia focs forestals. Les espores de les plantes d’aquella època tenen utilitat per detectar dipòsits de petroli.
Alguns d’aquests primers fòssils són gametòfits i de mida i forma igual que la dels esporòfits, a diferència dels briòfits, o sigui que hi hauria hagut una forta reducció del gametòfit i paral·lela especialització de l’esporòfit i després, als embriòfits el gametòfit resta dependent totalment de l’esporòfit.
O sigui que els briòfits i les plantes vasculars han explotat diferents mecanismes per incrementar el nombre d’espores després de cada fecundació. A les molses es fa per intercalació del protonema filamentós que dóna nombrosos gametòfits foliosos cadascun amb un esporòfit no brancat acabat en un esporangi.
En canvi, al llinatge de les plantes vasculars el nombre d’esporangis s’incrementa per un esporòfit brancat on cada branca fa esporangis.
Què ha produït aquests 2 tipus d’estratègies? Podria ser per la protecció dels organismes diploides contra les mutacions perjudicials, o perquè així l’esporòfit és lliure per créixer i competir per la llum i dispersar millor les espores, mentre que el gametòfit queda dependent la humitat com l’espermatozoide la necessita per nedar fins l’ovocèl·lula.
Aquests grups fòssils demostren que a començaments del Devonià van emergir dues vies evolutives principals: - La d'esporangis terminals  Psilophyton precursora de trimerofitals i progimnospermes (tenen xilema “endarc”, el vell a dins). El xilema endarc és un sistema xilemàtic en el qual la maduració de les cèl·lules progressa en direcció centrífuga, on els elements més vells (protoxilema) estan més a prop del centre de l’eix. Típic de les tiges en les plantes amb llavor.
- La d'esporangis laterals al llarg de l'eix  Zosterophyllum, precursora d'Asteroxylon i licopodis (+ xilema “exarc”, el vell a fora). En el xilema exarc, es diferencien primer els vasos més allunyats del centre de l’òrgan: creixen centrípetament, els elements més vells estan més lluny del centre de l’eix. Típic en les arrels de totes les plantes vasculars Per això la sistemàtica clàssica que parla de la divisió dels pteridòfits no és certa, ja que inclou ordres i famílies d’aquestes 2 línies evolutives, i per això la taxonomia linneana entre en conflicte amb la taxonomia molecular.
Els pteridòfits típics. Caràcters generals dels pteridòfits. Isospòria I heterospòria Grup divers amb: - Organització superior als tal·lòfits i als briòfits Inclosos per Linné dins les criptògames vasculars Que es reprodueixen per espores Adaptats a la vida terrestre, però per a la fecundació encara els cal que el temps sigui humit Se'n coneixen entre 9.000 i 13.000 espècies La morfologia d’un pteridòfit típic i el seu cicle vital són els següents: En la majoria dels casos les fulles són alhora trofofil·les, és a dir fotosintètiques i fèrtils, que porten els esporangis i per això reben també el nom d’esporofil·les.
L’exemple anterior correspon a un cicle esquemàtic de falgueres isospòriques: un sol tipus de fulles, esporangis, espores i protal·lus.
Però en alguns pteridòfits es fan fulles només fotosintètiques i fulles alhora fotosintètics i fèrtils, i a més fan, 2 tipus de fulles fèrtils diferents, que fan 2 tipus d’esporangis diferents i, per tant, es formen 2 tipus d’espores diferents que donen 2 tipus de protal·lus diferents. Aquests, són els pteridòfits heterospòrics.
Classificació morfològica dels pteridòfits Abans els pteridòfits es classificaven segons si tenien: A. Fulles microfíl·liques (microfilos), fulles amb un sol feix conductor, simples, primitives o bé formades per enació superficial (= reducció) de la tija que s'acaba vascularitzant.
B. Fulles megafíl·liques (megafilos), fulles amb diversos feixos conductors, que s'interpreten com branques d'una tija que s'ha aplanat.
Per això són més reals les classificacions moleculars Classe Equisetopsida, EMBRIÒFITS PTERIDÒFITS s. lat. o MONILÒFITS Subclasse Lycopodiidae Subclasse Equisetidae Subclasse Maratiiidae Subclasse Ophioglossidae Subclasse Polypodiidae Subclasse Psilotidae ...

Comprar Previsualizar