Histología- Apuntes (2012)

Apunte Español
Universidad Universidad de Zaragoza
Grado Veterinaria - 1º curso
Asignatura Citología e Histología
Año del apunte 2012
Páginas 190
Fecha de subida 18/09/2017
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Apuntes completos de la parte de histología de la asignatura de Citología e Histología.

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Tema 1 Conceptos 1 Tema 1 Conceptos Histología Veterinaria 1º Curso Conceptos Básicos Origen de los Tejidos: Se forman a partir de las 3 capas embrionarias principales: - Ectodermo: Sistema nervioso y parte del tejido epitelial, glandular y de revestimiento.
- Mesodermo: Tejido muscular, células sanguíneas y linfáticas, riñones, gónadas y bazo.
- Endodermo: Revestimiento del sistema respiratorio, gastrointestinal, vejiga y uretra, tiroides, timo, hígado y páncreas.
Diferenciación: Proceso por el que las células adquieren una forma y una función determinada durante el desarrollo embrionario o la vida de un organismo pluricelular, especializándose en un tipo celular.
Tejido: Conjunto de células similares que suelen tener un origen embrionario común y que funcionan en asociación para desarrollar actividades especializadas.
Histología: Estudia todo lo referente a los tejidos orgánicos: su estructura microscópica, su desarrollo y sus funciones. Hay 4 tipos de tejidos: - Nervioso, Conectivo, Epitelial y Muscular.
- Aspecto Morfológico: Reconocimiento de las células.
- Aspecto Histológico: Reconocimiento de las células de los tejidos y diferenciarlas.
Histiofisiología: Estudio del funcionamiento de los tejidos.
Órgano: Conjunto asociado de tejidos que concurren en estructura y función.
Complejo Celular: Conjunto de células. Pueden ser: - Cerrado: Grupo de células muy cercanas unas a otras, sin apenas matriz extracelular, que forman unidades singulares. Tejido epitelial.
- Abierto: Grupo de células muy separadas entre sí y con abundante matriz extracelular entre ellas. Tejido conjuntivo.
3 Conceptos de Células, Tejidos y Órganos Crecimiento: Proceso por el cual las células se reproducen, pudiendo así cumplir con su ciclo y funciones específicas en el organismo de los seres vivos.
Regeneración: Reactivación del desarrollo para restaurar tejidos faltantes. Los tejidos son capaces de regenerarse, generalmente, por la capacidad de división de las células que los forman.
Hiperplasia: Aumento de tamaño de un órgano o de un tejido, debido a que sus células han aumentado en número. En tejidos cuyas células puedan multiplicarse.
Hipertrofia: Aumento anómalo del volumen de un tejido u órgano causado por el crecimiento del tamaño de sus células.
Atrofia: “Sin nutrición”. Disminución importante del tamaño de la célula y del órgano del que forma parte, debido a la pérdida de masa celular. No están muertas.
Involución: Proceso normal caracterizado por la disminución del tamaño de un órgano y de sus células. Timo.
Degeneración: Alteración de los tejidos u órganos con pérdida de caracteres estructurales y funcionales que, generalmente, va acompañado de atrofia.
- Reversible: Capaz de volver a su estado inicial.
- Irreversible: Incapacidad de recuperación.
Necrosis: Muerte patológica de un conjunto de células o tejido, provocada por una gente nocivo que causa una lesión grave que no puede repararse. Celular, tisular u orgánica.
Metaplasia: Capacidad de transformación de un tejido, para realizar mejor su función.
Tejidos embrionarios.
Trasplante: Sustitución de un tejido u órgano dañado por otro de un donante. Puede ser dentro de un individuo, entre 2 de la misma especie o distinta.
Implante: Injerto de un tejido u órgano en otro.
4 Tema 2 Tejido Epitelial 5 Tema 2 Tejido Epitelial Histología Veterinaria 1º Curso Tejido formado por una o varias capas de células unidas entre sí que recubren todas las superficies libres del organismo, y constituyen el revestimiento interno de piel, las cavidades, los órganos y los conductos del cuerpo. También forman las mucosas, las glándulas y el parénquima de muchos órganos.
Es un tejido avascular, sin aporte sanguíneo propio. Sus células reciben oxígeno y metabolitos a través de un tejido conectivo de sostén altamente vascularizado y subyacente a éste. Ambos tejidos se encuentran separados por una membrana basal.
Están inervados por terminaciones nerviosas libres, de las fibras nerviosas presentes en el tejido conjuntivo.
Los epitelios son los primeros tejidos que aparecen en la ontogenia, y derivan de cualquiera de las 3 hojas embrionarias: - Ectodermo: La mayor parte de la piel y cavidades naturales.
- Endodermo: Casi todo el tubo digestivo y el árbol respiratorio, el hígado y páncreas.
- Mesodermo: El epitelio restante, riñón y órganos reproductores.
Los epitelios derivados del mesodermo que revisten las cavidades celómicas se llaman mesotelios, y los que recubren la superficie libre interna de los vasos sanguíneos y linfáticos se llaman endotelios.
Según su función, se clasifican en: - Epitelio de Revestimiento - Epitelio Glandular 7 Epitelio de Revestimiento 2.1 Características Estructurales Recubre todas las superficies orgánicas, externamente la piel e internamente los conductos y cavidades huecas del organismo.
Sus células epiteliales están muy próximas unas de otras, separadas por escasa o nula sustancia intercelular y unidas unas con otras por sus caras laterales.
Se disponen formando láminas y todas descansan sobre la membrana basal, aunque sólo las células de la capa más profunda están en contacto directo con ella. Tienen formas geométricas.
Siempre está relacionada con una capa de tejido conjuntivo, por debajo de la membrana basal, que le ofrece soporte, sostén, nutrición, irrigación, drenaje y defensa.
Los órganos tubulares o cavitarios están recubiertos por una mucosa, constituida por una membrana epitelial húmeda (no queratinizada) y una capa de tejido conjuntivo subyacente llamada lámina propia o corion.
La clasificación morfológica de los epitelios se basa en 4 criterios: 1. Número de capas: - Una sola capa de células: Simple o Monoestratificado.
- 2 o más capas: Estratificado.
2. Forma de las células: Según el aspecto que presentan en los cortes perpendiculares a la superficie.
- Planas.
- Cúbicas.
- Cilíndricas.
3. Naturaleza de las células: - Origen endodérmico.
- Origen mesodérmico.
- Origen ectodérmico.
4. Naturaleza de las estructuras superficiales : - Presencia de especializaciones en la superficie apical:  Microvellosidades.
 Cilios y flagelos.
- Presencia de células acompañantes:  Células caliciformes.
- Presencia o no de queratina:  Queratinizados.
 No queratinizados.
8 Tema 2 Tejido Epitelial Histología Veterinaria 1º Curso Membrana Basal Es una lámina acelular que marca el límite entre el epitelio y el tejido conjuntivo. Rodea a las células por su cara basal, pero hay casos en los que la lámina basal envuelve totalmente a las células, como las musculares y las de Schwann, donde se llama lámina externa.
Está compuesta por: - Lámina Basal: 2 componentes:  Lámina lúcida: En contacto con el epitelio, de 40 – 50 nm de espesor. Aparecen proteínas muy definidas, como la laminina, entactina e integrinas.
 Lámina densa: En contacto con el tejido conjuntivo, de 40 – 50 nm de espesor. Es una asociación de colágeno tipo IV y VII, microfibrillas de fibrilina, fibronectina y proteoglicanos como el percolágeno.
- Lámina Reticular: Fibronectina y fibras de colágeno tipo I, III, IV y VII.
Se unen gracias a la fibronectina, colágeno tipo VII y microfibrillas a base de fibrilina.
Sus componentes principales son fibras de colágeno tipo IV, lamininia, proteoglicanos, fibronectina, fibras de anclaje y placas de anclaje o cuerpos densos.
Sus funciones son de soporte, tapiz molecular, unión, sostén flexible, filtración molecular y dirige la migración celular.
Clasificación Epitelio Simple o Monoestratificado Es una sola capa de células y todos los núcleos celulares están a la misma altura.
EPITELIO SIMPLE PLANO Las células son muchos más anchas que altas, íntimamente adheridas entre sí y dispuestas en una sola capa sobre la superficie de la membrana basal.
Tienen un citoplasma muy adelgazado y presentan un abultamiento central donde se encuentra el núcleo, prominente y aplanado.
Está en los vasos sanguíneos y linfáticos, en la cubierta del ovario, en los alvéolos pulmonares, el asa de Henle, la cápsula de Bowman y el mesotelio de las serosas.
Su función es el intercambio de líquido y gases, y de lubricación.
Actúan como membranas de diálisis que permiten el paso de agua e iones, pero no el de macromoléculas.
9 EPITELIO SIMPLE CÚBICO Sus células, en cortes perpendiculares, tienen más o menos la misma anchura que altura. Son primas bajos, firmemente unidos entre sí. En cortes horizontales, muestran un aspecto de mosaico hexagonal.
Tienen núcleos esféricos, en el centro de la célula.
Están en múltiples glándulas, en el epitelio pigmentado de la retina, en los conductos del riñón y en el epitelio superficial del ovario joven.
Tienen función de revestimiento, de absorción y de secreción.
EPITELIO CILÍNDRICO SIMPLE O PRISMÁTICO Las células cilíndricas tienen mayor altura que anchura. En cortes horizontales son prismas hexagonales, y en cortes perpendiculares, los contornos rectangulares pueden ser altos y estrechos, en forma de columnas.
Tienen núcleos ovalados en la base y a un mismo nivel.
Tiene funciones de protección, lubricación, digestión, absorción y secreción, y reviste la superficie interna del tubo digestivo, la vesícula biliar y los conductos mayores de las glándulas.
Suele haber también células caliciformes secretoras de mucus. También pueden presentar cilios como en las trompas de Falopio del útero, en los conductos deferentes, en pequeños bronquiolos, oviductos o en los senos paranasales, o un borde estriado o microvellosidades como en la porción del intestino delgado del tubo digestivo.
Tipos: - Ciliado:  Con células caliciformes: Bronquios.
 Sin células caliciformes: Oviducto.
- No ciliado:  Sin diferenciación: Conductos de glándulas.
 Con borde estriado y células caliciformes: Intestino.
 Con polo mucoso cerrado: Epitelio gástrico.
10 Tema 2 Tejido Epitelial Histología Veterinaria 1º Curso EPITELIO SEUDOESTRATIFICADO CILÍNDRICO Es una sola capa de células, donde todas las células están en contacto con la membrana basal, pero no todas llegan a la superficie del epitelio. Esto le da un aspecto estratificado porque se visualizan núcleos a diferentes alturas.
Las células que no llegan a la superficie tienen una base ancha con un extremo apical estrecho, y las que llegan, tienen una base estrecha y el extremo apical ancho.
Tiene funciones de protección, humectación y transporte de partículas extrañas hacia el exterior.
Está en los grandes conductos de excreción de las glándulas, en la uretra masculina y en el epidídimo.
El tipo ciliado está en el revestimiento de las vías respiratorias superiores, el conducto auditivo, parte de la cavidad timpánica, cavidad nasal y el saco lagrimal.
Epitelio Estratificado Está formado por varias capas de células y se denominan según la forma de las células superficiales, sin aludir a las formas celulares de los otros estratos.
Capas o estratos: - Estrato Basal: - Estrato Espinoso: Parabasal o intermedio.
- Estrato Granuloso: Gránulos de queratohialina en el citoplasma de sus células.
- Estrato Hialino o Lúcido: No siempre presente.
- Estrato Córneo: Células muertas con forma de placas o pequeñas escamas.
En contacto con la membrana basal. Están las células troncales, y a partir de ellas se forman continuamente nuevas células, que se diferencian mientras migran hacia los estratos más superficiales.
EPITELIO ESTRATIFICADO PLANO Varias capas de células de forma variable: - En la capa basal hay células cuboides o cilíndricas.
- En la capa media hay un número variable de hileras de células más o menos poliédricas.
- En la capa superficial hay células planas o pavimentosas.
Epitelio Plano Estratificado Queratinizado Forma la epidermis de la piel. Las células más superficiales están muertas, su núcleo y citoplasma han sido reemplazados por queratina.
Tiene función de protección, con una capa fuerte y resistente a la fricción, impermeable al agua y casi impenetrable por bacterias.
11 Epitelio Plano Estratificado No Queratinizado Varias capas de células planas, las más superficiales tienen núcleo y las más profundas están en contacto con la lámina basal.
Las profundas son cuboides, las del medio poliédricas y las superficiales son planas. Está en las mejillas, la cavidad bucal, la faringe, el esófago y la vagina.
EPITELIO ESTRATIFICADO CÚBICO Dos o más capas de células cúbicas, y solo está en los conductos de las glándulas sudoríparas.
Las células superficiales son más pequeñas que las de la capa basal.
EPITELIO ESTRATIFICADO CILÍNDRICO La capa más profunda está compuesta por células pequeñas irregularmente poliédricas, y las superficiales son altas y prismáticas.
Brinda protección y está en la epiglotis, en la porción cavernosa de la uretra masculina, en algunos conductos excretores mayores y en la conjuntiva ocular.
Epitelio de Transición Su aspecto es variable y tapiza órganos húmedos sujetos a modificaciones, producto de su contracción o distensión: - Estado de contracción: - Estado de distensión: Múltiples capas celulares, las células de la capa más profunda son de forma cúbica o prismática, y hay varias capas de aspecto poliédrico. La capa superficial tiene células grandes con su superficie libre convexa, frecuentemente binucleadas.
La capa superficial se hace más aplanada y con menor interdigitación de sus prolongaciones. Hay 1 o 2 capas de células cúbicas o planas.
Brinda protección e impermeabilización y es exclusivo de las vías excretoras urinarias.
Otros Epitelios 1. Neuroepitelios: Células epiteliales con función sensorial. En los órganos de audición, olfato y gusto. Es una variedad especializada de epitelio de revestimiento.
2. Células Mioepiteliales: Estructuras de origen epitelial, alrededor de las unidades secretoras y los conductos excretores de algunas glándulas. Tienen función contráctil y favorecen la expulsión de las secreciones.
12 Tema 2 Tejido Epitelial Histología Veterinaria 1º Curso Propiedades Cohesión Constituye un conjunto de células muy unidas entre sí, gracias a uniones intercelulares. Tienen una función mecánica y de transmisión de las fuerzas generadas por las células.
Las células están revestidas por el glucocáliz, una delgada capa de glicoproteínas. Estas glicoproteínas participan en los procesos celulares de pinocitosis, de adhesión, en fenómenos de caracterización inmunitaria y en otros procesos vitales.
Acoplamiento Electrofisiológico Las células soportan las tensiones mecánicas, con resistentes filamentos proteicos que se entrecruzan formando el citoesqueleto. Estos filamentos están unidos a proteínas transmembrana ubicadas en sitios especializados de la membrana celular.
Estas proteínas se asocian con otras proteínas de la célula adyacente o de la lámina basal.
Permeabilidad Todas las sustancias que ingresan o se expulsan del organismo deben atravesar un epitelio.
Mecanismo de Regulación 1. Epitelio de Revestimiento: La estructura se mantiene estable gracias a una dinámica bien regulada entre los procesos de proliferación, diferenciación y descamación que enfrentan sus células.
2. Epitelio Glandular: - Glándulas exocrinas: Algunas son estimuladas por el sistema nervioso autónomo, otras por medio de hormonas, y otras por los dos medios.
- Glándulas endocrinas: Algunas reaccionan ante variaciones de la concentración de metabolitos en el líquido extracelular, otras son sensibles a hormonas secretadas por otras glándulas.
13 Polaridad Las células epiteliales poseen polaridad y afecta a la disposición de los orgánulos y a las distintas funciones de las membranas en las distintas superficies celulares.
DOMINIOS MORFOLÓGICOS Las células epiteliales tienen: 1. Un polo o dominio luminal o apical: Superficie en contacto con el exterior del cuerpo o con la luz del conducto o cavidad. Las especializaciones apicales pueden ser: - Microvellosidades: Expansiones citoplasmáticas cilíndricas limitadas por la unidad de membrana. Su función es ampliar la superficie de absorción. Están formados por un haz de filamentos de actina, vilina y otras polipéptidos como la miosina y la tropomiosina.
- Estereocilios: Microvellosidades largas que se agrupan en forma de manojos piriformes.
Son inmóviles, y están relacionados con la absorción y transporte de líquidos. Están formados por un haz central de filamentos de actina y un fieltro terminal de proteínas.
Está en el epitelio del epidídimo o plexos coroideos.
- Cilios: Formaciones celulares alargadas dotadas de movimiento pendular u ondulante.
Son más largos que las microvellosidades.
- Flagelos: Parecido a un cilio de mayor longitud.
- También hay canales iónicos, proteínas transportadoras, ATPasas de protones, glucoproteínas y enzimas hidrolíticas, lugares de descarga de gránulos y glucocáliz.
2. Un polo o dominio basolateral: La superficie está en contacto paralelamente a la lámina basal. Las superficies laterales mantienen unidas las células entre sí.
- Se encuentran receptores para hormonas y neurotransmisores, regiones con ATPasas de sodio y potasio, canales iónicos, zónulas occludens y adherens, uniones tipo nexo, invaginaciones, pliegues y hemidesmosomas.
Funciones 1. Protección: Protegen las superficies libres contra daños mecánicos, físicos y químicos, la entrada de microorganismos y regulan la pérdida de agua por evaporación.
- Epidermis: Protección ante los traumatismos mecánicos y forma una barrera impermeable al agua, protegiendo a los organismos terrestres de la desecación.
2. Absorción: Los enterocitos del epitelio intestinal y el epitelio de revestimiento de la vesícula biliar, responsable de la concentración de la bilis, son ejemplos de esta función.
3. Cinética mediante cilios: Desplazan las sustancias que aparecen sobre estas células.
El movimiento de los cilios debe estar perfectamente coordinado, tanto en cada célula como entre las células.
- 14 Epitelio respiratorio, que moviliza el moco al exterior, o el epitelio de las trompas de Falopio, que transporta el cigoto al útero.
Tema 2 Tejido Epitelial Histología Veterinaria 1º Curso 4. Secreción: La realizan las células caliciformes del epitelio de revestimiento del intestino y la tráquea. Tienen un RER y un aparato de Golgi muy desarrollados, para que la secreción de las glucoproteínas sea hacia el polo luminal de la célula, formando el mucus que baña a la superficie epitelial.
5. Deslizamiento: El tejido epitelial facilita el deslizamiento entre las superficies internas: el pericardio se desliza sobre la envoltura serosa de la cavidad pericárdica, las vísceras entre sí… 6. Intercambio gaseoso: Son los epitelios planos, cuyas células presentan poco citoplasma.
- Alveolos pulmonares o el asa de Henle del riñón.
7. Excreción: Muchos de los epitelios renales.
Renovación Los epitelios están en continua regeneración. Las células tienen un ciclo celular de corta duración, debido al desgaste continuo al que están sometidas.
Por cada célula madre que se divide, sobrevive una que continúa dividiéndose y otra que sufrirá el proceso de diferenciación celular, hasta envejecer y morir por apoptosis.
En las glándulas, cuyas células se pierden junto con el producto de su secreción. Este recambio normal se produce aproximadamente cada 3 días.
15 Epitelio Glandular 2.2 Características Conjunto de estructuras muy características del tejido epitelial. Las células tienen forma poligonal, muy juntas unas de otras con escaso espacio extracelular.
Su citoplasma está especializado en sintetizar sustancias que posteriormente vierten al exterior de la célula.
Glándula Órgano constituido por células epiteliales modificadas, especializadas para producir una o más secreciones que se descargan al exterior de la misma.
Está formado por 2 componentes: - El parénquima: Células glandulares que producen la secreción.
- El estroma: Esqueleto de la glándula. Forman la cápsula y tabiques de tejido conjuntivo por el que discurren los vasos y fibras nerviosas.
Adenómero Adenómero o acinis, son las unidades funcionales de secreción. Según la naturaleza de secreción: ADENÓMEROS SEROSOS Las células tienen forma de tronco de pirámide, con núcleo redondeado, entre el centro y la base de la célula. El citoplasma supranuclear es granuloso y es acidófilo, mientras que la porción intracelular es generalmente basófila.
Las células están muy juntas unas de otras y forman adenómeros de forma acinar o alveolar.
A veces aparecen células mioepiteliales en la porción basal.
Su producto de secreción es un líquido claro y acuoso, de contenido enzimático.
Ejemplo: Páncreas exocrino.
ADENÓMEROS MUCOSOS De forma acinar o alveolar. Con un núcleo desplazado hacia la base, ligeramente aplanado.
El citoplasma supranuclear es esponjoso y muestra numerosos gránulos de secreción vacíos, que se almacenan en el polo apical de la célula.
Su producto de secreción es viscoso, rico en mucopolisacáridos o mucoproteínas.
Ejemplo: Esófago.
16 Tema 2 Tejido Epitelial Histología Veterinaria 1º Curso ADENÓMEROS MIXTOS Las glándulas mixtas tienen adenómeros mucosos y serosos, y en ocasiones, los adenómeros también son mixtos, con células serosas y mucosas.
Suelen ser unidades mucosas rodeadas de agregados serosos en forma semilunar.
Ejemplo: Glándula salivar.
Clasificación Morfológica Glándulas Unicelulares Están formadas por células secretoras aisladas: 1. Células Caliciformes: Producen mucus y están en los epitelios de revestimiento de las vías digestivas y respiratorias. Tienen un promedio de vida de 2 o 3 días, una vez que secretan el mucus degeneran y son renovadas. Tienen aspecto globuloso típico, de cáliz o copa. En el citoplasma apical, aparece la secreción en un espacio vacío, y bajo ella está el núcleo.
2. Células Enterocromafines: Segregan hormonas y forman parte del sistema APUD.
Están en diferentes órganos, como el tubo digestivo entre otros. Segregan a nivel del borde basal hacia los vasos sanguíneos del tejido conjuntivo que las rodea.
Glándulas Multicelulares Son grupos de células especializadas en la secreción. Forman parte de diferentes órganos, como en la pared de los tractos digestivo y respiratorio, o formando verdaderos órganos independientes, que se forman a partir de los epitelios de cubierta que le dan origen.
El epitelio superficial se invagina y forma un cordón de células epiteliales. Si mantiene el contacto con el epitelio, se originan dos porciones: la unidad secretora y el conducto excretor.
Si el cordón pierde el contacto con el epitelio, las glándulas carecen de conducto excretor y vierten el producto directamente a los capilares sanguíneos o linfáticos.
17 Glándulas Exocrinas Vierten el producto al medio externo a través de conductos.
De este tipo son las que se encuentran en las paredes del tubo digestivo y del respiratorio, las glándulas salivales, lacrimales, sudoríparas, mamarias y sebáceas.
Tienen 2 porciones: - Porción Secretora: El adenómero. Produce la sustancia específica que caracteriza a la glándula.
- Conducto Excretor: Conduce la secreción a su destino final. Participa en las modificaciones finales del contenido de agua y electrolitos de la sustancia. Están tapizados por epitelio de revestimiento cúbico o cilíndrico.
Entre el adenómero y la lámina basal, hay células mioepiteliales con función contráctil, que permiten que la secreción pueda ser expulsada hacia el conducto.
Número de Conductos - Simples: Un conducto excretor único. Las glándulas simples pueden ser ramificadas, rectas o tortuosas.
- Compuestas: Hay varios conductos que desembocan en uno principal.
 Unilobulares: Múltiples conductos en un solo lóbulo.
 Multilobulares: Varios lóbulos separados unos de otros por el estroma que forma tabiques.
Glándula salivar y mandibular.
Forma de los Adenómeros - Glándulas Tubulares: Se originan por una invaginación en forma de tubo. Glándulas intestinales y sudoríparas.
18 - Glándulas Acinares: Su parte externa tiene forma de bolsa, y la luz es tubular.
- Glándulas Alveolares: Tienen dos partes, una proximal formada por el conducto excretor simple o ramificado, y otra distal formada por la porción secretora, en forma de esfera. Glándulas salivales y la porción exocrina del páncreas.
Tema 2 Tejido Epitelial Histología Veterinaria 1º Curso Naturaleza de la Secreción MUCOSAS Producto viscoso, rico en mucopolisacáridos o mucoproteínas. Tienen luz bastante amplia e irregular. Las células están dispuestas en cuña alrededor de dicha luz.
El citoplasma es de aspecto claro y vacuolado, ya que las glucoproteínas no se tiñen con H-E. El núcleo está desplazado y aplanado hacia la porción basal.
Ejemplo: Glándulas esofágicas.
SEROSAS Producto claro, acuoso, de contenido enzimático. Las células tienen forma piramidal y se disponen en alvéolos redondeados o piriformes, con luz central pequeña y regular.
Su citoplasma basal es intensamente basófilo, por su contenido en ribosomas libres y cisternas del RER, mientras que el apical tiene gránulos eosinófilos. El núcleo se encuentra cerca de la base.
Ejemplo: Acinos pancreáticos.
MIXTAS En algunas glándulas, cada célula tiene características secretoras de proteínas y de mucus a la vez, y se denominan seromucosas. Otras glándulas tienen unidades serosas y mucosas.
SUDORÍPARAS De carácter tubular, enrolladas sobre sí mismas, por debajo de la piel, en la dermis superficial. Segregan el sudor. Los adenómeros tienen forma de espiral. Las células son cúbicas y con una amplia luz que permanece generalmente vacía.
SEBÁCEAS Segregan el sebo y están por debajo de la epidermis, alrededor de los folículos pilosos. Tienen forma de saco y sus células presentan límites poligonales.
MAMARIAS Su secreción es proteica, lipídica y con otros componentes como el agua.
Forma de Segregar 1. Merocrinas: El producto es evacuado de la célula sin que sufra la integridad de ésta.
La exteriorización de los gránulos de secreción es por mecanismos de exocitosis, y es el tipo más frecuente.
Ejemplo: Células acinosas del páncreas y de las glándulas salivales.
2. Holocrinas: Provoca la pérdida de la célula completa con su producto de secreción. La célula se desintegra para liberar su contenido.
Ejemplo: Glándula sebácea.
3. Apocrinas: Se pierde la porción apical del citoplasma con el producto de secreción.
Ejemplo: Glándula mamaria.
19 Glándulas Endocrinas Las glándulas han perdido su unión con el epitelio que las originó, desprovistas de conductos excretores y la secreción la vierten directamente a la corriente sanguínea o linfática. Son grupos de células que se disponen en forma de acúmulos, cordones y folículos, incluidos en un tejido de sostén.
Su producto de secreción son las hormonas. Por medio de la sangre llegan a su lugar de destino, para cumplir funciones específicas. Actúan como “mensajeros intercelulares”, ya que son el producto de una célula que transmite un mensaje a otra célula.
Glándulas Endocrinas Unicelulares Son algunas células que están intercaladas en epitelios de revestimiento. Segregan por el polo basal, hacia los vasos que se encuentran en el tejido conectivo subyacente o hacia las células vecinas.
Glándulas Endocrinas Multicelulares Forma de la porción secretora Las células se disponen en forma de cordones, acúmulos y folículos en íntima relación con los capilares sanguíneos o linfáticos. En una misma glándula pueden presentarse zonas de células con diferente disposición.
Ejemplo: Acúmulos en la hipófisis, folículos en la tiroides, cordones y acúmulos en la glándula suprarrenal.
Naturaleza de la secreción Las hormonas pueden ser aminoacídicas, peptídicas, proteínicas, glucoproteínicas y esteroideas. Por esto es por lo que existe un tipo especializado de célula endocrina para cada hormona.
Modo de segregar - Constitutivo: Se produce la secreción inmediata de la hormona, casi con la misma velocidad que se sintetiza. Corteza suprarrenal.
- Regulado: Algunas células acumulan la secreción en gránulos, que se liberan cuando es necesaria. En otras, el acúmulo extracelular da lugar a la formación de los folículos, se almacena en la cavidad y se libera cuando es necesario. Glándula tiroides.
Glándulas Endocrinas Neurosecretoras Su secreción actúa como señal eléctrica, como los neurotransmisores, y generan respuestas como los potenciales de acción.
Glándulas Mixtas Son glándulas anficrinas, vierten su secreción tanto al medio interno como al medio externo a través de conductos.
En estas glándulas, ambas funciones pueden ser cumplidas, ya sea por un solo tipo de célula o por diferentes células.
20 Tema 3 Tejido Conjuntivo 21 Tema 3 Tejido Conjuntivo Histología Veterinaria 1º Curso Estructura General Conjunto heterogéneo de tejidos orgánicos que comparten un origen común a partir del mesénquima embrionario originado, a su vez, del mesodermo.
Está formado por células muy separadas unas de otras, entre las cuales se encuentra la matriz extracelular, sustancia intercelular sintetizada por ellas mismas.
Dos componentes: 1. Matriz Extracelular o Sustancia Intercelular: Constituida por la sustancia básica hidratada y las fibras, componentes extracelulares de los cuales dependen mayoritariamente las características morfofisiologísticas de los tejidos conectivos en general.
 Sustancia Básica Hidratada: Agua, glucosaminoglucanos (GAG), proteoglicanos y glucoproteínas de adhesión.
 Fibras: Entre las células y pueden ser de 3 tipos:  Fibras colágenas.
 Fibras reticulares.
 Fibras elásticas.
2. Células: Las que producen la matriz extracelular, hay 2 grupos:  Fijas: Siempre en la misma posición:  Fibroblastos.
 Fibrocitos.
 Adiposas.
 Pericitos.
 Móviles: En continuo movimiento:  Macrófagos.
 Plasmáticas.
 Mastocitos.
 Células sanguíneas: Linfocitos, Monocitos y Granulocitos.
Funciones 1. Sostén mecánico: Gracias a la presencia de fibras.
2. Intercambio de metabolitos: Difusión por la matriz extracelular no estructurada.
3. Almacenamiento.
4. Protección.
5. Reparación de heridas.
6. Inflamación: Respuesta inmunitaria.
23 Células 3.1 Fibroblastos Son células fijas, con versatilidad morfológica ya que el número de prolongaciones varía.
- MO: Tienen forma fusiforme o alargada, y con núcleo ovoide con un nucléolo claramente definido.
- ME: Poseen un aparato de Golgi prominente, polarizado en el extremo, y RER abundante.
Por debajo de la membrana celular, presentan microfilamentos de actina y actinina alfa.
Alrededor del citoplasma, contienen otras proteínas como la miosina, minimiosina, filamina, tropomiosina o vimentina.
Son células muy activas, poseen gran capacidad de síntesis. Sintetizan todos los componentes de las fibras de colágeno: glúcidos, proteínas…, y está regulada por las hormonas.
FUNCIONES - Activadas: Células móviles, 1 µm/min. Poseen microfilamentos adheridos a su membrana celular.
- Síntesis de fibras de colágeno.
- Capacidad de división: Participan en los mecanismos de cicatrización.
- Sintetizar su matriz extracelular.
- Factores de crecimiento: Con ciertas hormonas, segregan los diferentes factores para fibrocitos, plaquetas, epitelios, insulínicos… - Transformación: Bajo estímulos adecuados, son capaces de transformarse en otras células del tejido conjuntivo:  Células adiposas: Adipocitos.
 Células óseas: Osteoblastos.
 Células del fibrocartílago: Condrocitos.
TIPOS - Fibroblastos.
- Fibrocitos: Fibroblastos inactivos.
- Miofibroblastos: Células musculares indiferenciadas, en las paredes de los vasos. Forma fusiforme estrellada, con gran cantidad de miofilamentos que se agrupan formando cuerpos densos y placas de anclaje. Carecen de lámina externa y no se consideran células musculares.
Intervienen en la regeneración de heridas y en los mecanismos de cicatrización.
- Células Reticulares: Encargadas de formar retículos (redes) de fibras de reticulina (colágeno tipo III), que forman parte de la estructura de los órganos linfoides. Hay 2 tipos:  Células Reticulares como los Fibroblastos: Sintetizan reticulina y, por tanto, fibras reticulares.
 Células Reticulares que no sintetizan fibras: Se relacionan con los procesos inmunológicos. Son las encargadas de presentar los antígenos:  Células Dendríticas: Presentan antígenos a los linfocitos. Se originan en la médula ósea a partir de monocitos. Tienen prolongaciones similares a las neuronas.
 Células Foliculares Dendríticas: Están en los centros germinales y se originan en el folículo a partir de células reticulares. Captan complejos antígeno-anticuerpo.
24 Tema 3 Tejido Conjuntivo Histología Veterinaria 1º Curso Pericitos Células jóvenes, pluripotencialies, que derivan de la célula mesenquimatosa indiferenciada. Su tamaño es muy variable, con una versatilidad insospechada.
Son células muy abundantes, que se distribuyen por todo el organismo, rodeando a capilares y vénulas.
- MO: Son células fusiformes, que poseen la envoltura de la lámina basal. Disponen de prolongaciones primarias largas que se sitúan a lo largo del capilar. De estas primarias salen prolongaciones secundarias que envuelven al capilar. Poseen uniones nexo o de intersticio con células endoteliales.
- ME: Tienen escasas organelas en el citoplasma y poco desarrollo del aparato de Golgi.
Tienen microtúbulos y microfilamentos en el citosol. También presentan filamentos de tropomiosina, isomiosina y cinasa de proteínas.
Se diferencian en: - Células musculares lisas.
- Células endoteliales.
- Adipocitos.
Macrófagos o Histiocitos Células que derivan de la célula madre de la médula ósea. En realidad, se trata de monocitos que han abandonado los vasos sanguíneos y han pasado al tejido conjuntivo.
Tienen un tamaño muy variable, de una versatilidad insospechada, desde 10 – 30 µm hasta superar las 100 µm de extensión.
Su número y distribución son variables, se encuentran repartidas por todo el tejido conjuntivo. Si hay un proceso infeccioso, aumentan en número considerablemente, ya que son los encargados de fagocitar las partículas extrañas al organismo.
MO: - Disponen de prolongaciones cortas y filopodios, para incorporar sustancias extrañas en su interior.
- Núcleo arriñonado con una escotadura, en posición central. Cuando comienzan su actividad, lo desplazan hacia la periferia.
- Citoplasma con organelas abundantes y singulares.
- El aparato de Golgi está muy desarrollado, en la zona de la escotadura.
- Gran cantidad de lisosomas, encargados de destruir el agente nocivo que han fagocitado.
25 ME: - Citoplasma con microtúbulos y microfilamentos, lisosomas, RER, aparato de Golgi y mitocondrias.
- Membrana con receptores que detectan las partículas nocivas, para:  Fracción Fc de anticuerpos (2x106).
 C (complemento).
 Interleucina – 2 (IL2).
 Interferon Gamma.
 Adenosin trifosfatasa (ATPasa).
 5 – nucleotidasa.
Según su estado funcional, son: - Macrófagos Residentes: Fijos, no están realizando su función de fagocitosis. Forma fusiforme.
- Macrófagos Provocados: En el momento que son estimulados, reaccionan de forma violenta.
- Macrófagos Activados: Comienzan su actividad, llevando a cabo la englobación de la partícula y su destrucción.
Según otros caracteres de la defensa, son: - Macrófagos Libres: Con movilidad.
- Macrófagos Fijos: Sedentarios.
- Células Epiteloides: Macrófagos incapaces de eliminar un agente extraño. Lo rodean formando capas o mantos (tuberculosis), con una estructura similar al epitelio. Forman un granuloma.
- Células Gigantes de Cuerpo Extraño: Se forman inespecíficamente y poseen gran cantidad de núcleos periféricos.
Son activados por: - LPS: Lipopolisacaridos de la pared de las bacterias G.
- Interferon Alfa.
- Citocinas de linfocitos.
26 Tema 3 Tejido Conjuntivo Histología Veterinaria 1º Curso FUNCIONES - Defensa contra las bacterias.
- Influencia sobre los linfocitos.
- Defensa inmunitaria, prepara los antígenos para hacerlos inmunógenos.
- Sintetizan y liberan Interleucina 1.
- A nivel local:  Estimulan la proliferación de linfocitos B y anticuerpos.
 Es quimiotáctica para los neutrófilos.
- Fagocitosis: Engloban en su interior a las partículas extrañas gracias a sus prolongaciones y filopodios, y después las destruyen gracias al contenido de los lisosomas.
- Liberan productos que suelen actuar como mediadores en las reacciones:  Interleucina 1, Interleucina 6, Interferon.
 Factor de necrosis tumoral.
 Factor estimulador de colonias.
 Eritropoyetina.
 FDG: Factor de crecimiento derivado de plaquetas.
 FGF: Factor de crecimiento de fibroblastos.
 TFG: Factor de transformación de crecimiento.
- Otros productos secretorios:  Elastasa.
 Colagenasa.
 Lisocima.
 Óxido nítrico.
 Prostaglandinas.
 Leucotrienas.
 Peróxido de oxígeno.
27 Células Plasmáticas Células encargadas de elaborar anticuerpos. Son células de defensa, pertenecientes al sistema inmunitario.
Tienen un tamaño medio de 10 – 20 µm, con forma esférica. Se originan en los linfocitos B, adecuadamente estimulados. Se distribuyen por todo el tejido conjuntivo.
MO: - Núcleo esférico, en forma de rueda de carros por la heterocromatina dispuesta en forma radical. En la zona periférica del citoplasma.
ME: - Núcleo con un nucléolo prominente, en el centro y separado de la heterocromatina.
- Aparato de Golgi muy desarrollado, con abundantes dictiosomas.
- Gran cantidad de RER, al ser células productoras de proteínas (anticuerpos).
- Algunas mitocondrias y ribosomas libres.
FUNCIONES - Participan en los procesos inmunológicos, en mayor o menor proporción.
- Neutralizan gran cantidad de bacterias.
- Sintetizan inmunoglobulinas, anticuerpos de la defensa inmunológica.
Mastocitos Se originan en la médula ósea. Su tamaño está en 20 – 30 µm. Su número y distribución es variable, alojadas generalmente próximas a los vasos.
MO: - Gran número de granulaciones basófilos, que en ocasiones ocultan al núcleo.
- Los gránulos son metacromáticos (cambian el color del colorante) y están repartidos por todo el citoplasma. Su número determina el tamaño y actividad de la célula.
- Tienen un núcleo central.
ME: - Contenido homogéneo o heterogéneo de los gránulos.
- Receptores específicos de la membrana.
Se activan con los anticuerpos, la inmunoglobulina E, segregada por la célula plasmática y que se fija a los receptores de la membrana de la célula cebada. Esta unión provoca la salida de los gránulos al exterior, llevada a cabo por exocitosis.
28 Tema 3 Tejido Conjuntivo Histología Veterinaria 1º Curso TIPOS DE MASTOCITOS - Mastocitos situados en todo el tejido conectivo: Y por los vasos sanguíneos. Contiene heparina en sus gránulos.
- Mastocitos Mucosos: En la mucosa del aparato digestivo. Contienen condroitinsulfato en sus gránulos.
TIPOS DE GRÁNULOS - Primarios:  Histamina: Es vasodilatadora, aumentando la permeabilidad de los vasos. También contrae los bronquios y segrega mucus.
 Heparina: Anticoagulante.
 Serotonina: Contracción muscular.
 SRS-A.
 Mediadores quimiotácticos ECF-A: Atraen a eosinófilos y neutrófilos a la inflamación.
 Enzimas: Para degradar glucosaminoglucanos (GAG).
- Secundarios:  Leucotrieno C4 y D4: Vasodilatadores.
 Prostaglandinas D2: Contrae el músculo liso bronquial y aumenta la secreción de moco.
FUNCIONES - Liberación de los gránulos por exocitosis compuesta.
- La histamina incrementa la permeabilidad – edema con el aumento de la tensión arterial.
- Los leucotrienos son responsables de la contracción y los espasmos de las células musculares y el asma.
29 Fibras 3.2 Colágenas Tienen su origen en los fibroblastos, condroblastos, osteoclastos y las células epiteliales. Tienen una estructura fibrilar, y constituyen un tercio de las proteínas totales de un organismo. Son flexibles, aunque ofrecen gran resistencia a la tracción.
- MO: Son fibras acidófilas. De diámetro de 0’5 – 20 µm, con disposición ondulada y corren en todas las direcciones.
- ME: Cada fibra está formada por varias fibrillas de 0’2 – 0’5 µm de diámetro. Éstas, a su vez, son haces de microfibrillas de colágeno, con estriación transversal cada 64 nm.
Tipos de Colágeno Según la longitud de las fibras, su disposición y su tipo, dan lugar a un tipo de colágeno u otro.
1. Colágenos Fibrilares: - Tipo I: Fibrillas densamente apretadas, gruesas, con fuerte variación de su diámetro. Lo sintetizan los fibroblastos, osteoclastos, odontoblastos y condroblastos. Tiene resistencia al estiramiento y está en la dermis, el hueso y el tendón, en las fascias y en la dentina… - Tipo II: Constituido por fibrillas muy finas, incluidas en abundante sustancia fundamental. Lo sintetizan los condroblastos y tienen resistencia a la presión intermitente. Está en los cartílagos hialino y elástico.
- Tipo III: Fibrillas finas dispuestas laxamente, de diámetro bastante uniforme. Es sintetizado por fibroblastos, células reticulares, células de Schwann y hepatocitos. Participa en el sostén estructural de los órganos expandibles y está en el útero, bazo, hígado, riñón, arterias y músculo liso.
- Tipo V: Muy distribuido. Está en la lámina externa de las células musculares lisas y estriadas, en la lámina basal de los epitelios, acompañada de colágeno intersticial. Su función es la de unir fibras y fibrillas.
- Tipo XI: En el cartílago y en la matriz que rodea al colágeno tipo II. Su función es desconocida.
2. Colágenos de Cadena Corta: - Tipo VIII: Colágeno endotelial, asociado a la superficie de las células endoteliales. También está en el epitelio corneal de la membrana de Descemet.
- Tipo X: En el cartílago. Su función es mantener la forma de las fibras de colágeno tipo II.
3. Colágenos de la Membrana Basal: - Tipo IV: Membranas finas, sin formar fibras ni fibrillas. Está en las láminas basales endoteliales y epiteliales, y en las membranas basales. Es sintetizado por células epiteliales y endoteliales. Su función es la de sostén y filtración.
- Tipo VII: En la lámina basal y en la unión dermo-epidérmica. Son moléculas de 800 nm de longitud. Constituyen fibrillas de anclaje. Su función es estabilizar y anclar el epitelio de la dermis.
4. Colágenos asociados a fibrillas con una triple hélice interrumpida : - Tipo IX: En el cartílago. Su función es mantener la forma de las fibras de colágeno tipo II.
- Tipo XII: En el cartílago y en la matriz que rodea al colágeno tipo II.
- Tipo XIV: En la placenta y en la médula ósea.
5. Otros Colágenos: - Tipo XV: En tejidos derivados del mesénquima.
30 Tema 3 Tejido Conjuntivo Histología Veterinaria 1º Curso Elásticas Elementos fibrilares de color amarillento que aparecen en ciertos órganos. Tienen gran elasticidad y están bien representadas en ciertos ligamentos como el ligamento de la nuca de los bóvidos y el ligamento amarillo de la columna vertebral.
Su forma puede ser fibrilar o laminar.
- ME: Tiene 2 componentes:  Microfibrillas de 10 nm de diámetro.
 Elastina: Componente amorfo con subestructura fibrilar con fibrillas de 2 – 4 nm de diámetro.
Son resistentes a la ebullición, a los ácidos y a los álcalis, pero no a la elastasa. Las sintetizan fibroblastos, células musculares y células mesenquimatosas.
FIBRILINA Glucoproteína esencial para la formación de las fibras elásticas. Hay 2 tipos de microfibrillas: - Filamentos de 10 nm de diámetro: Glucoproteína no sulfatada. Suelen estar asociadas a fibras elásticas y láminas basales.
- Filamentos de 3 – 5 nm de diámetro: De naturaleza desconocida. En la matriz extracelular.
ENFERMEDADES POR TRASTORNOS DE LAS FIBRAS ELÁSTICAS El Síndrome de Marfan: Defecto genético del cromosoma 15, el cual codifica a la fibrilina. Sin el aporte estructural, muchos tejido presentan una debilidad que puede conducir a distintas consecuencias como la rotura de paredes arteriales.
Reticulares Son fibras de colágeno tipo III. Están en el tejido adiposo, en las células musculares lisas y estriadas, en el endoneuro (nervios) y en el estroma de las glándulas.
- MO: Son argirófilas (sales de plata). De 0’5 – 2 µm de diámetro. Poseen una disposición ondulada y corren en todas las direcciones.
- ME: Cada fibra de está formada por fibrillas de 67 nm de diámetro.
31 Sustancia Fundamental Amorfa 3.3 Es una sustancia hidratada ya que el agua juega un importante papel permitiendo el intercambio de nutrientes entre las células y que dicha sustancia sea resistente a la compresión.
Es traslúcida y tiene las propiedades físicas de una solución viscosa. Está constituida por 3 componentes.
GLUCOSAMINOGLUCANOS (GAG) Polisacáridos constituidos por cadenas de disacáridos en los que uno de ellos es siempre un aminoazúcar, que atrae cationes Na+ con los grupos COOH–, y el otro es un ácido urónico, que se une a proteínas para formar los proteoglicanos.
Ejemplos: Ácido hialurónico, Queratan Condroitin-6-sulfato, Dermatán sulfato… sulfato, Heparan sulfato, Heparina, Condroitin-4-sulfato, PROTEOGLICANOS Moléculas más complejas, formadas por cadenas de GAG y un eje de proteínas de longitud variable.
De tamaño variable, desde 5.000 D a 3 millones. Muchos de ellos se unen al ácido hialurónico, formando dominios complejos de mayor volumen.
Funciones: - Control del movimiento de las sustancias en la matriz.
- Formación de filtros en la membrana basal.
- Formación de proteínas transmembranosas, los sindescanos.
- Poseen sitios de fijación para moléculas de señalamiento.
GLUCOPROTEÍNAS DE ADHESIÓN Moléculas encargadas de adherir las células a los elementos de la matriz. Suelen fijarse a integrinas, colágeno y proteoglicanos.
Tipos: - 32 Fibronectina: Glucoproteína estructural del tejido conjuntivo, las láminas basales y la superficie de las células. Se une a otras fibrosas (colágeno o fibrina). Es un dímero de 2 polipéptidos con forma de ‘V’. Es sintetizada por fibroblastos, células endoteliales, condroblastos, mioblastos y células de Schwann.
Tema 3 Tejido Conjuntivo - Histología Veterinaria 1º Curso Laminina: Trímero de 3 integrinas-cadenas A, B y C. Se une al colágeno de tipo IV, a la lámina basal, a los epitelios y a las integrinas. Es un componente de la membrana basal y es sintetizada por las células epiteliales y endoteliales.
- Entactina: Glucoproteína pequeña que une las 3 cadenas de la laminina entre sí.
- Tenascina: - Trombospondina: - Condronectina: - Osteonectina: - Integrinas: Proteínas transmembranosas semejantes a los receptores de las membranas Con forma de araña, formada por 6 cadenas de polipéptidos, unidas por enlaces disulfuro. Posee sitios de fijación para los sindescanos y la fibronectina. Está en el tejido embrionario, y facilita el deslizamiento y la migración celular.
Glucoproteína segregada por las plaquetas activadas durante la coagulación y se localizan en los gránulos de las plaquetas. Se une al fibrinógeno, al colágeno, a la heparina y a la fibronectina. Es sintetizada por los fibroblastos, las células endoteliales y las células musculares lisas.
Glucoproteína que contribuye a la fijación de los condrocitos al colágeno en la matriz. Es semejante a la fibronectina.
Glucoproteína que facilita la fijación de cristales cálcicos de hidroxiapatita a las fibras de colágeno tipo I en el hueso. Es similar a la fibronectina.
celulares, más numerosas. Se encuentran fijas al citoesqueleto del citoplasma celular. Sus ligandos se unen a la matriz extracelular, y así lo hacen con el colágeno, la laminina y la fibronectina. Son heterodímeros de glucoproteínas alfa y beta.
33 Variedades 3.4 Embrionario Se localiza en el mesénquima, previo al nacimiento. De él provienen todas las estructuras del tejido conjuntivo.
Sus componentes son: - Células de mayor tamaño: - Fibras de colágeno.
Células mesenquimatosas indiferenciadas, que comienzan a sintetizar la matriz extracelular. Son las precursoras de los fibroblastos.
Su función es la de sostén.
Mucoso Tejido conjuntivo gelatinoso, por la consistencia que presenta. Está en la gelatina de Wharton, la cresta de gallo y la pulpa dentaria tras el nacimiento.
Está formado por células de mayor tamaño que los fibroblastos, fibras de colágeno y SFA. No presenta fibras elásticas ni reticulares.
Sus funciones son de relleno, sostén, nutrición y defensa.
Reticular Se encuentra en los elementos fibrilares que rodean a los sinusoides del hígado, en el estroma de los órganos linfoides, en el bazo, en los ganglios linfáticos y en el tejido hematopoyético.
Está constituido por células reticulares de forma estrellada, fibras de reticulina y escasa SFA.
Sus funciones son de armazón y sostén.
34 Tema 3 Tejido Conjuntivo Histología Veterinaria 1º Curso Adiposo Las variedades de tejido adiposo se diferencian en: - Color: Según el tipo de grasa:  Blanca o amarillenta: Univacuolar.
 Parda u oscura: Multivacuolar.
- Distribución: En las palmas de las manos, las yemas de los dedos, las fosas orbitarias, la nuca… - Vascularización: Muy vascularizado, próximo a los vasos.
- Actividad metabólica:  Almacén energético: Grasa blanca.
 Producción de energía: Grasa parda.
UNIVACUOLAR Se encuentra en el tejido subcutáneo, panículo adiposo, epiplón, mesentereo, región retroperitoneal, palmas de las manos y plantas de los pies.
Estructura de los adipocitos: - Toda la célula es una gota de grasa – lípido.
- Núcleo desplazado hacia la periferia.
- Tamaño muy variable.
- Escaso citoplasma y organelas polarizadas.
- Gran vacuola central y filamento de 10 nm.
- Membrana plasmática con vesículas micropinocitarias.
- Alrededor de la gota de lípido hay una red de filamentos de 6 nm que fijan la vacuola al resto de la célula.
Sus funciones son modelar la superficie corporal, amortiguar y de reserva de energía.
35 MULTIVACUOLAR Se localiza en: - Animales hibernantes.
- Roedores: En músculos, axilas y en el cinturón escapular.
- Neonatos de todas las especies.
Los adipocitos tienen: - Núcleo en posición central, con nucléolo manifiesto y cromatina condensada.
- En el citoplasma tiene alta concentración de citocromooxidasa.
- Abundantes mitocondrias.
- Gran cantidad de vacuolas lipídicas.
- Finas fibras amielínicas.
- Numerosas vesículas de micropinocitosis.
Sus funciones son las mismas que las del tejido adiposo univacuolar.
INFLUENCIAS HORMONALES Los adipocitos están controlados por la actividad de diferentes hormonas, como: 1. Hormonas Hipofisarias: Estimulan la enzima adenilciclasa de la membrana celular, la cual, a partir de ATP genera el AMP cíclico, que activa la lipasa que degrada los triglicéridos almacenados en ácidos grasos y glicerol, y son liberados a la circulación sanguínea.
2. Insulina: Controla la captación de glucosa por el tejido adiposo y la síntesis de grasa a partir de los hidratos de carbono. Regulan el paso de grasa a azúcar y viceversa, dependiendo de las necesidades del organismo.
INFLUENCIAS DEL SISTEMA NERVIOSO - En la grasa blanca, las terminaciones nerviosas no llegan a contactar con las células.
- En la grasa parda, las células están muy inervadas.
Cuando se denerva unilateralmente, las células grasas del lado no denervado, se vacían rápidamente, mientras que las células del lado denervado retienen casi intacto el contenido de los lípidos.
El neurotransmisor de las terminaciones nerviosas es la norepinefrina.
GENERADOR DE CALOR Es especies hibernantes, realiza 2 importantes funciones durante la salida del sueño: 1. Oxida los lípidos para producir calor dentro de la grasa parda.
2. Libera a la circulación sustratos oxidables para ser utilizados por otros tejidos.
36 Tema 3 Tejido Conjuntivo Histología Veterinaria 1º Curso Laxo o Areolar Se localiza en: - La hipodermis o el tejido celular subcutáneo.
- El estroma de los órganos.
- Las láminas propias del aparato digestivo y respiratorio.
- Las membranas serosas.
Está formado por: - Células: Fibroblastos, macrófagos y células mesenquimales.
- Fibras: Colágenas y elásticas.
- SFA.
Sus funciones son de relleno y sostén.
Denso Predominan las fibras de colágeno y hay dos tipos: NO MODELADO Se localiza en la dermis y en la cápsula de algunos órganos como los ganglios linfáticos, bazo, testículos, riñón… Está formado por: - Células: Fibroblastos, macrófagos y células mesenquimales.
- Fibras: Colágenas y elásticas.
- SFA.
MODELADO Se encuentra en los tendones, ligamentos, fascias y aponeurosis.
Predominan los fibroblastos y las fibras colágenas y elásticas, entre las cuales se encuentra la SFA. Los fibroblastos están poco vascularizados, y se llaman tendocitos.
37 Tema 4 Sistema Fagocítico Mononuclear 39 Tema 4 Sistema Fagocítico Mononuclear Histología Veterinaria 1º Curso Está representado en todas las estructuras tisulares de los mamíferos y las aves. Dentro de él, existen diferentes tipos de células: - Fagocitos alveolares.
- Células de la microglía.
- Células de Kupffer.
- Células del estroma de la médula.
- Células del sistema linfoide.
Macrófagos según el Lugar 1. Médula Ósea: - Célula madre.
- Célula madre comprometida.
- Monoblasto.
- Promonocito.
- Monocito.
2. Sangre Periférica: - Monocito.
3. Tejidos: - Macrófago.
En Estado Normal - Tejido Conjuntivo: Histiocito o macrófago.
- Hígado: Célula de Kupffer.
- Pulmón: Macrófago alveolar.
- Ganglio linfático y Bazo: Macrófago libre o Célula dendrítica.
- Médula Ósea: Macrófago fijo.
- Hueso: Osteoclasto.
- Sistema Nervioso: Célula de la microglía.
- Piel o Sinovial: Histiocito o célula tipo A.
- Cavidades serosas y Resto de órganos: Macrófago.
En Inflamación - Macrófagos del exudado.
- Células Epiteloides.
- Célula gigante multinicleada.
41 Tema 5 Tejido Cartilaginoso 43 Tema 5 Tejido Cartilaginoso Histología Veterinaria 1º Curso Características Es una variedad de tejido conjuntivo, cuya función principal es la de sostén. Forma estructuras más o menos consistentes en diferentes localizaciones anatómicas del cuerpo del animal.
Caracteres generales: - Carece de vasos.
- Su nutrición es por difusión.
- Carece de nervios.
- Está envuelto por una cápsula de tejido conjuntivo llamada pericondrio.
Se localiza en el esqueleto del embrión, los huesos largos, las superficies articulares y costales, las vías aéreas y el pabellón auricular.
Estructura Está formado por: 1. Células especializadas: - Células condrogénicas: Derivan del mesénquima y tienen capacidad para diferenciarse en condroblastos y condrocitos. Se originan a partir de las células mesodérmicas alojadas en la cara interna del pericondrio. Son alargadas, fusiformes y con capacidad de división. Con escaso citoplasma y organelas, en el núcleo pueden aparecer 1 o 2 nucleolos.
- Condroblastos: Células precursoras de los condrocitos, jóvenes, que están continuamente sintetizando la matriz. El aparato de Golgi, las mitocondrias y el RER están muy desarrollados.
- Condrocitos: Células voluminosas, alojadas dentro de una cavidad llamada cavidad condroplástica. Tienen forma esférica, con núcleo y nucléolo manifiestos. Permanecen aisladas, separadas por sustancia básica hidratada, por la cual les llega el material nutritivo, ya que el tejido cartilaginoso carece de vasos.
2. Fibras: - Fibras de colágeno tipo I.
- Fibras de colágeno tipo II: La base del tejido cartilaginoso.
- Fibras elásticas.
3. SFA: Matriz extracelular basófila. Retiene gran cantidad de agua y proteínas, lo que conlleva que posea mucha resistencia a la presión. Se distinguen: - Proteoglicanos.
- Proteínas de adhesión.
45 Variedades Hay tres tipos de tejido cartilaginoso, que se diferencian en el tipo de fibras que predominan.
Hialino Predominan las fibras de colágeno tipo II y los condrocitos se encuentran en grupos isogénicos.
Tiene pericondrio en la mayor parte de los casos.
Está en el esqueleto del embrión, en las superficies costales y articulares, en las vías aéreas y en el pabellón auricular.
Estructura: - Células: Condrocitos.
 Núcleo redondeado y aplanado.
 Citoplasma basófilo.
 RER muy desarrollado.
 Sintetizan colágeno y proteoglicanos.
- Matriz cartilaginosa:  Con fibras enmascaradas.
 Acidófila, próxima al pericondrio.
 Basófila, Rodeando a los grupos isogénicos.
Elástico Predominan las fibras de colágeno tipo II y las elásticas. Posee menos condrocitos que el anterior. Se encuentra siempre rodeado del pericondrio.
Se localiza en la epiglotis, el cartílago cuneiforme de la laringe, el conducto auditivo externo y la trompa de Eustaquio.
Estructura: - Células: Condrocitos.
 Núcleo redondeado y aplanado.
 Citoplasma basófilo.
 RER muy desarrollado.
 Sintetizan colágeno y proteoglicanos.
 Se disponen en haces de fibras.
- Matriz cartilaginosa:  Las fibras son elásticas ramificadas.
 También hay fibras de colágeno.
46 Tema 5 Tejido Cartilaginoso Histología Veterinaria 1º Curso Fibroso o Fibrocartílago Predominan las fibras de colágeno tipos I y II. Los condrocitos se disponen en hileras y hay menos que en los anteriores. No está envuelto por el pericondrio.
Se localiza en algunas áreas de las articulaciones, los discos intervertebrales y la inserción de algunos ligamentos y tendones.
Estructura: - Células: Condrocitos.
 Núcleo redondeado y aplanado.
 Citoplasma basófilo.
 RER muy desarrollado.
 Sintetizan colágeno y proteoglicanos.
- Matriz cartilaginosa:  Las fibras son de colágeno.
Formación Se lleva a cabo en varias etapas sucesivas: - Condensación del mesénquima, agrupándose como elementos comunes.
- Formación de los centros de condrificación.
- Diferenciación de los condroblastos.
- Síntesis de la sustancia intercelular.
- Agrupación de los condroblastos para formar los grupos isogénicos.
Variaciones Etarias 1. Cambios degenerativos en cartílagos envejecidos: Llevan a la muerte de los condrocitos.
2. Calcificación: La experimenta la matriz.
Regeneración Su regeneración, tras la lesión, recae sobre la capa condrogénica del pericondrio.
47 Tema 6 Tejido Óseo 49 Tema 6 Tejido Óseo Histología Veterinaria 1º Curso Características Forma el esqueleto, posee la mayor dureza y fortaleza en el menor espacio posible y presenta discreta elasticidad.
Es una forma especial de tejido conectivo denso, además de ser un depósito de minerales en el que se insertan todos los músculos.
Sostiene, recoge y protege a todas las estructuras del cuerpo, incluso a algunas tan frágiles como el sistema nervioso (cráneo).
Está envuelto externamente por dos capas: 1. Periostio: Envoltura de tejido conjuntivo denso, que equivale al pericondrio. Está constituido a su vez por 2 capas: - Capa interna.
- Capa externa: Con fibras de Sharpey.
2. Endostio: Se encuentra tapizando la cara interna de la diáfisis y de las trabéculas de las epífisis. Está formado por una capa única de células aplanadas.
En ambas envolturas, reside la tejido óseo si es necesario.
capacidad osteogénica, a partir de la cual se produce 51 Tipos de Huesos Los huesos son órganos de elevada consistencia, encargados de soportar y proteger los tejidos blandos de los animales vertebrados.
Huesos Largos Están provistos de cavidad medular. Son típicos de las extremidades y sirven de columnas de sostén o de palancas para la actuación de los músculos. Constan de un cuerpo (diáfisis) y dos extremidades (epífisis).
Se encuentran los dos tipos de tejido óseo: - Esponjoso: Epífisis.
- Compacto: Diáfisis.
Tienen: - Cartílago articular: Tapizando las cabezas de las epífisis. Es cartílago hialino que carece de pericondrio.
- Disco epifisario: En la separación entre la epífisis y la diáfisis.
Se estimula por la acción de las hormonas de crecimiento, para un mayor desarrollo del hueso.
- Periostio.
- Endostio.
- Potencial osteogénico.
Huesos Cortos Carecen de cavidad medular y no predomina ninguna de sus dimensiones.
Ejemplos: Huesos del carpo, vértebras… Huesos Planos Carecen de cavidad medular, con los 2 tipos de tejido óseo: - Esponjoso: En el diploide, en situación central.
- Compacto: En las tablas interna y externa.
Ejemplo: Escápula.
Huesos Irregulares Ejemplo: Esfenoides y etmoides del cráneo.
Huesos Sesamoideos Se desarrollan dentro de los tendones.
Ejemplo: Rótula.
52 Tema 6 Tejido Óseo Histología Veterinaria 1º Curso Componentes Matriz Ósea Componente existente entre las células del tejido óseo y está formada por: MATRIZ ORGÁNICA 35% del total. Las fibras de colágeno tipo I son el 90% de la matriz, con un diámetro entre 50 – 67 nm. El 10% restante es SFA, donde hay: - GAG: Queratán-sulfato, sulfuro de condroitina o ácido hialurónico.
- Proteoglicanos: De menor tamaño que los del tejido cartilaginoso.
- Glucoproteínas de adhesión:  Osteocalcina: Unida a la hidroxiapata. Une las fibras de colágeno a osteoblastos y osteocitos.
 Osteopondina: La misma función que la anterior.
 Sialoproteína: Muy abundante en el hueso.
 Osteonectina: Se localiza en las áreas de mayor grado de calcificación.
MATRIZ INORGÁNICA 65% del total. Constituida por: - Cristales de hidroxiapatita: - Iones de citrato: C6H5O7.
- Iones carbonato: CO3.
- Flúor, magnesio y sodio.
1’5 – 3 nm de espesor, 40 nm de longitud y 25 nm de anchura. Se sitúan sobre las fibras de colágeno a intervalos regulares de 60 – 70 nm en las regiones brecha. Poseen una cubierta de hidratación que aparece debido a que los iones de la superficie atraen agua.
Células Óseas CÉLULAS OSTEOPROGENITORAS Derivan del mesénquima y persisten en la vida postnatal.
Se localizan en la superficie libre de los conductos de Havers, en la cara profunda del endostio, en las trabéculas óseas y en la cara interna del periostio.
Estructura: - Forma alargada, fusiforme.
- Núcleo alargado, ovoideo con capacidad de división.
- Citoplasma acidófilo.
- Organelas escasas.
53 OSTEOBLASTOS Derivan de las células anteriores y en reposo formas las “células de revestimiento óseo”, disposición epiteloide de células cúbicas o columnales.
Son células alargadas, con núcleo desplazado a la zona apical, y un citoplasma discretamente basófilo. Son ricos en organelas, con un RER, aparato de Golgi y ribosomas muy desarrollados.
También poseen lisosomas y receptores en su membrana para la hormona paratiroidea, la cual, si se una, la célula secreta el “factor estimulante de los osteoclastos”, incrementando así la resorción ósea. Entre las células existen uniones fisura, comunicantes o de intersticio.
Sintetizan fosfatasa alcalina y la sustancia osteoide, constituida por: - Fibras de colágeno tipo I.
- Proteoglicanos.
- Osteocalcina, osteonectina y osteopondina.
- Procolagenasa.
- Activador de plasminógeno.
OSTEOCITOS Son células latentes que se pueden activar en determinados momentos, cuando se precise su actividad.
Están alojados en lagunas y se comunican mediante canalículos, que permiten que las células se comuniquen y se nutran, y para movilizar iones a través de ellos.
Un núcleo aplanado y un citoplasma pobre en organelas, solo realizan las funciones metabólicas normales de una célula. Tienen receptores en su membrana para la hormona paratiroidea.
OSTEOCLASTOS Origen en las células madre de la médula ósea, progenitoras de macrófagos GM-GSF, que abandonan la médula y van a parar al tejido óseo en formación, situándose próximos a los osteoblastos, en lagunas de Howship, de 150 µm de diámetro.
Tienen 4 zonas: - Zona basal: Región de los núcleos y organelas, la más alejada del borde fruncido. Rica en RER.
- Zona clara: Zona de sellado. Actúa como una ventosa fijándose al tejido óseo. En cada extremo de la célula. Gran cantidad de microfilamentos de actina en el citoplasma que se sujeta a la matriz mineralizada.
- Borde fruncido, rugoso o plegado: Aparece o desaparece según el estadio funcional de la actividad de resorción. Posee gran cantidad de vellosidades o prolongaciones digitiformes que forman dicho borde.
- Zona Vesicular: Numerosas vesículas que viajan en las 2 direcciones, de dentro hacia fuera de la célula y viceversa. Contienen fosfatasa ácida y minerales.
La membrana plasmática de estas células posee receptores para: - La calcitonina: Encargada de inhibir la resorción ósea.
- El factor estimulante de los osteoclastos liberados por los osteoblastos.
54 Tema 6 Tejido Óseo Histología Veterinaria 1º Curso Variedades Aparecen en todos los tipos de huesos. Se diferencian en la posición de sus componentes.
Compacto Posee células y matriz son formar trabéculas. Son masas compactas que no dejan huecos entre sí, formando un sistema de láminas concéntricas: - Sistema circunferencial externo.
- Sistema de Havers: Conducto de Havers y el de Wolkmann.
- Sistemas intersticiales.
- Sistema circunferencial interno.
Constituye las diáfisis de los huesos, en las que aparece una cavidad interna donde se aloja la médula ósea.
La matriz ósea está muy mineralizada y posee 2 componentes: - Fibras colágenas.
- Sustancia básica hidratada.
Las células son los osteoblastos, osteocitos (en lagunas) y osteoclastos. Están en contacto unos con otros gracias a la existencia de canalículos.
La matriz y las células se disponen alrededor del conducto de Havers, que transporta: - Vasos sanguíneos (capilares).
- Fibras nerviosas.
Se forman unidades estructurales llamadas se encuentran: osteonas, que tienen de 8 – 15 laminillas. También - Láminas intersticiales: Láminas basales internas y externas.
- Líneas de cemento.
- Conductos de Wolkmann: Encargados de poner en contacto 2 conductos de Havers.
Esponjoso Las células y la matriz ósea forman trabéculas dirigidas en todas las direcciones y entre las cuales se encuentra la médula ósea.
Se localiza en las epífisis de los huesos.
También forman un sistema de láminas concéntricas, aunque es irregular.
Los osteocitos se localizan en lagunas y se comunican a través de canalículos. No tiene sistemas de Havers.
55 Vascularización e Inervación 1. Vasos sanguíneos: Huesos ricamente vascularizados, reciben alrededor del 15% del volumen-minuto del corazón.
- Arterias nutricias de la diáfisis.
- Arterias longitudinales centrales de la médula.
- Capilares.
- Arterias de la metáfisis y epífisis.
2. Vasos linfáticos: Forman un plexo subperióstico del que parten los vasos de mayor tamaño.
3. Terminaciones nerviosas: Llegan solo al periostio.
- Vasomotoras: Controlan el aporte sanguíneo.
- Sensitivas: Se distribuyen por el periostio.
Histofisiología 1. Funciones mecánicas: El tejido óseo tiene funciones mecánicas por su resistencia a la tracción y a la compresión, por constituir una importante reserva mineral inmovilizable por el organismo. También, junto a los músculos, ligamentos y tendones, forma parte del aparato locomotor.
2. Metabolismo del calcio: Es necesario para la coagulación de la sangre, la adhesión de las membranas y la contracción muscular. Está regulado por la hormona paratiroidea, la calcitonina y la vitamina D.
56 Tema 6 Tejido Óseo Histología Veterinaria 1º Curso Osteogénesis 6.1 Osificación Intramembranosa Es típica de los huesos planos, del hueso maxilar inferior y de la clavícula.
El mesénquima embrionario se condensa y adquiere el potencial de diferenciarse hacia células óseas, transformándose en osteoblastos y comienzan a elaborar la matriz construyendo el primer centro de osificación.
En un primer momento, la matriz no está calcificada. Las trabéculas óseas se encuentran equidistantes de los vasos y forman la llamada “esponja primitiva”. Después, se produce el engrosamiento de las trabéculas, dando lugar a la “compacta primitiva”.
Este tipo de osificación se produce a partir del periostio, capa de tejido conjuntivo que envuelve al tejido óseo, y da lugar a huesos entretejidos o mesenquimatosos.
Osificación Endocondral Típica de los huesos largos y cortos, y se produce a partir del modelo cartilaginoso. El centro de osificación comprende: - Hipertrofia, calcificación y muerte de condrocitos: En la porción central de lo que será la diáfisis del hueso.
- El pericondrio pasa a periostio: Deja de llegarles material nutritivo a los condrocitos y mueren. El pericondrio se transforma a periostio por un exceso de vascularización en esta zona.
- Collar o manguito perióstico: Se forma un collar que envuelve a toda la diáfisis del hueso, de tejido óseo formado a partir de periostio.
- Yema o brote perióstico: Hay vasos que profundizan en el hueso. La yema contiene células mesodérmicas jóvenes y células sanguíneas.
- Las células mesenquimatosas del brote forman:  Osteoblastos.
 Médula ósea primitiva.
- El tejido mesenquimatoso joven evoluciona hacia osteoblastos y empiezan a aparecer espículas de tejido óseo en el interior de la cavidad.
- En las epífisis aparece otro centro de osificación, el secundario.
Queda separado de la diáfisis por una zona llamada disco epifisario o metáfisis.
57 Crecimiento y Remodelación Ósea Se produce a partir del disco epifisario, y en el hueso se encuentran: 1. Zona de cartílago de reserva: Se encuentra en reposo. Próxima a la epífisis, Es donde se inicia la división de los condrocitos, haciendo crecer el cartílago en espesor.
2. Zona de proliferación de cartílago: La de mayor tamaño. Los condrocitos se dividen muy activamente y se van depositando en columnas.
3. Zona de cartílago hipertrófico: La región más débil del cartílago, disminuye mucho la matriz intercelular y las células pierden la capacidad de dividirse.
4. Zona de calcificación: Se calcifica la matriz, y se forma un tejido óseo esponjoso primario que será sustituido por tejido óseo esponjoso secundario.
5. Zona de eliminación de cartílago o metáfisis : Más próxima a la zona de calcificación. Ocurre un proceso de osificación que progresa hacia el cartílago. Se produce así continuamente cartílago nuevo que es invadido por el proceso de osificación, con lo que el hueso aumenta de longitud.
Reparación de Fracturas Siempre que se produce una fractura, aparece un hematoma, formado por restos óseos y sangre coagulada, ya que el periostio, el endostio y la médula están muy vascularizados.
En primer lugar se produce la formación del tejido conectivo, Posteriormente, aparecen vasos y mayor cantidad de macrófagos, eliminando el material necrótico. Este primer tejido se llama “tejido de granulación”.
A las 48 horas, se forma el callo fibrocartilaginoso, que posteriormente dará lugar al tejido óseo.
El nuevo hueso es más denso que el anterior.
58 Tema 6 Tejido Óseo Histología Veterinaria 1º Curso Articulaciones 6.2 Son las uniones de 2 o más huesos entre sí. Sirven para mantener las piezas óseas que conectan firmemente adheridas, otras aseguran una movilidad más o menos amplia.
Hay 2 criterios de clasificación: Embriológico y Morfológico.
Criterio Embriológico Sinartrosis Llamadas “falsas articulaciones”. Hay escasa o nula movilidad. Unión de los huesos por estructuras fibrosas y cartilaginosas.
1. Sindesmosis: Fibrosas, permanentes durante toda la vida. Los huesos están unidos por un ligamento o una membrana fibroelástica, como el ligamento interóseo.
2. Sincondrosis: Cartilaginosas. Los huesos están unidos por cartílago hialino. Son temporales (evolucionan hacia la sinóstosis) o permanentes (temporohioidea). Como la Sincondrosis de la base del cráneo o la del disco epifisario.
3. Sinóstosis: óseas inmóviles. El tejido de unión es de tipo óseo, también se llama sutura ósea, como los huesos planos del cráneo.
4. Sínfisis: Cartilaginosa. Los huesos contiguos están unidos por tejido cartilaginoso grueso, cuya porción periférica tienen numerosos haces de fibras, y la porción central tiende hacia la evolución mucoide. Como entre los huesos vertebrales o entre las esternebras, o la sínfisis pélvica.
Diartrosis Son articulaciones verdaderas, que tienen: 1. Cápsula Articular: Conjunto de las formaciones que rodean la cavidad articular y está envuelta de tejido fibroso, tapizada internamente por la membrana sinovial y externamente por la membrana fibrosa. Está en contacto con el líquido sinovial y los ligamentos que lo cruzan. Dentro aparecen el disco articular y los rodetes articulares.
2. Membrana Sinovial: Membrana epitelial delgada, de color rosado, ricamente vascularizada y escasamente inervada, que tapiza toda la cavidad articular con excepción de los cartílagos articulares. Es una superficie limpia y brillante que proyecta repliegues sinoviales con núcleo adiposo y vellosidades delgadas y ramificadas.
Está tapizada por células aplanadas o cúbicas, los sinoviocitos, que forman 2 capas:  A o M: Actividad fagocitaria, como macrófagos.
 B o F: Como los fibroblastos, pero cúbicas. Con uniones de tipo intersticio y participan en la secreción del líquido sinovial.
3. Ligamentos: Fuertes haces de tejido conjuntivo fibroso que mantienen los huesos unidos entre sí. Son prácticamente inextensibles, menos en casos especiales si contienen tejido elástico, como el ligamento de la nuca.
4. Estructuras Intraarticulares.
59 Estructuras Intraarticulares Discos y Rodetes Articulares Son de cartílago fibroso, donde predominan las fibras de colágeno. Se desarrollan a partir del disco articular primitivo.
Los rodetes permiten ampliar la superficie articular a la vez que disminuyen el riesgo de fractura de sus bordes. Ejemplos: Acetábulo del coxal y cavidad glenoidea de la escápula.
Los discos facilitan la realización de ciertos movimientos especiales, diferenciando 2 cavidades más o menos independientes. Ejemplos: Articulación temporomandibular.
Si son incompletos o con borde interior libre, se llaman meniscos, como en la articulación de la rodilla.
Almohadillas Adiposas Tejidos adiposos en la cara interna.
Superficies Articulares No Unidas Sin pericondrio, pero con cartílago hialino. Se deslizan entre sí y poseen cartílago articular en su superficie.
Cartílago Articular Revestimiento cartilaginoso de las superficies óseas que se ponen en contacto. Su grosor es variable, carece de vasos y de nervios, es resistente, elástico y fácilmente compresible.
Tienen 4 estratos: 60 - Zona 1: Capa superficial o tangencial. Con escasos condrocitos y una lámina esplendente, que son fibras de colágeno paralelas a la superficie, que aumentan su resistencia a la tracción.
- Zona 2: Capa de transición. Mayor cantidad de condrocitos ovoides de disposición irregular. Las fibras de colágeno atraviesan las colonias de condrocitos.
- Zona 3: Capa radial. Profunda, con fibras de colágeno perpendiculares a la superficie y condrocitos de mayor tamaño, ordenados en columnas. Tiene mayor resistencia a la compresión.
- Zona 4: Capa de cartílago calcificado. Los condrocitos están degenerados y la matriz calcificada, confundiéndose con el tejido óseo.
Tema 6 Tejido Óseo Histología Veterinaria 1º Curso Líquido Sinovial Líquido viscoso, claro, débilmente alcalino y de color amarillento. Ocupa las cavidades articulares. Se volumen y composición son variables, y dependen en gran parte del tamaño de la articulación y del grado de actividad.
Es un filtrado de plasma sanguíneo al que se le añade ácido hialurónico y unas pocas proteínas. También tienen una población mixta de macrófagos, linfocitos y sinoviocitos.
Lubrica las superficies en contacto impidiendo su desgaste, nutre el cartílago articular, absorbe y disipa el calor producido por el rozamiento y colabora en el mantenimiento de la presión negativa dentro de la articulación.
Cavidad Sinovial Espacio casi virtual. Su formación se debe a la desaparición de las células que constituyen la zona intermedia de las articulaciones primitivas.
En algunos casos, esta desaparición es completa. Sin embargo, cuando la forma o el tamaño de superficies articulares no son congruentes, parte de la zona intermedia se diferencia en fibrocartílago.
61 Tema 7 Sangre 63 Tema 7 Sangre Histología Veterinaria 1º Curso Características La sangre es el único tejido líquido que existe. Está sometida a un continuo movimiento unidireccional a causa de las contracciones del corazón.
Es un tejido circulante donde se distingue la sustancia intercelular líquida (plasma) y los elementos formes (células hemáticas).
1. Células o Elementos Formes: Un 45% de la sangre. No están unidas entre sí ni con otras células y no mantienen una posición fija. Hay tres tipos: - Glóbulos rojos, hematíes o eritrocitos: Transporte de O2.
- Plaquetas: Defensa y coagulación.
- Leucocitos o glóbulos blancos: Defensa.
2. Plasma: Un 55% de la sangre. Está compuesto fundamentalmente por: - Agua: 90%.
- Proteínas: 7%.
 Albúmina: Transporta productos metabólicos.
 Globulinas: γ globulinas, Ig o anticuerpos.
 Fibrinógeno: Coagulación.
- 3%: Sales inorgánicas y sustancias nutritivas y de desecho.
Sus funciones son: - Intercambio de gases respiratorios (O2 y CO2).
- Regulación del calor.
- Distribución de nutrientes y eliminación de desechos.
- Mantener el equilibrio osmótico y el pH.
- Defensa celular y humoral.
- Distribución de hormonas.
Técnicas de Estudio La más común es la extensión. El procedimiento consiste en la extensión de una gota de sangre, su secado y fijación en metanol. Una vez fijada, hay diversas tinciones para la identificación celular: - Tinción Romanowsky: Con azul metileno y eosina. Hay modificaciones de la técnica:  Tinción de Wright.
 Tinción de Giemsa.
 Tinción de May-Grünwald-Giemsa.
65 Hematíes 7.1 Características Es una célula muy simple, muy abundantes y suponen hasta el 99% de las células sanguíneas.
Sus dimensiones son de 3 – 7 µm y se forman en la médula ósea.
- MO: No tienen detalles internos.
- ME: Contenido denso y homogéneo.
En el curso de la diferenciación, pierden el núcleo y los orgánulos, por lo que la estructura más importante es la membrana plasmática. Debajo hay una estructura, el citoesqueleto, que actúa de soporte. Son filamentos cortos de actina que se unen a la membrana a través de la proteína espectrina. Forma una red bidimensional que actúa como soporte y mantiene la forma bicóncava.
Tienen cierta tendencia a la adhesión, formando unas columnas en forma de pilas de monedas. Se produce por la tensión superficial de su membrana. Tienen una vida media limitada, de unos 120 días, siendo sustituidos en el bazo, hígado y médula ósea.
Diferencias - Mamíferos: Células sin núcleo, bicóncavas y con forma de disco.
- Aves, reptiles, anfibios y peces: Núcleo y son de morfología elíptica.
- Especies Domésticas: Perro: Forma circular Gato: Acusada concavidad Rumiantes: Sin concavidad Équido: Escasa concavidad Camellos, dromedarios y llamas: Ovales Variaciones Pueden cambiar su forma por factores mecánicos, físicos y químicos.
En función del medio:  Hemólisis: Medio hipotónico.
 Crenación: Medio hipertónico.
Maduración celular:  Anisocitosis: Tamaños diferentes de los hematíes.
 Poiquilocitosis: Forma irregular.
 Macrocitos: Tamaño mayor.
 Microcitos: Tamaño menor.
 Esferocitos: Redondeados.
 Eliptocitos: Elípticos.
Restos celulares:  Anillos de Cabot: Restos de membrana.
 Cuerpos de Howell-jolli: Restos de núcleo.
 Polvo cromático: Restos de sustancia nuclear.
66 Tema 7 Sangre Histología Veterinaria 1º Curso Leucocitos 7.2 Desempeñan su función de defensa en los tejidos, solo usan la sangre como medio de transporte. Tienen una morfología esférica, con un tamaño sobre 7 – 20 µm.
Su tamaño y número se mantiene constante en cada especie, pero puede haber variaciones en función de la edad, sexo… Las técnicas para su estudio son los recuentos celulares y la fórmula leucocitaria (mil/mm3).
Se clasifican por criterio morfológico, según las características de tinción de los gránulos del citoplasma: - Granulocitos: Se ven gránulos en su citoplasma con MO. Son células de núcleo lobulado irregular de aspecto variable.
 Neutrófilos, Eosinófilos y Basófilos.
- Agranulocitos: No se aprecian los gránulos con MO. Se llaman células mononucleares y tienen un núcleo regular y esférico:  Linfocitos y Monocitos.
Granulosos Neutrófilos - MO: Tamaño de 10 – 12 µm, núcleo lobulado (2 – 5 lóbulos) y una vida media de 8 días. Los lóbulos se unen con puentes muy finos de cromatina y tienen gran cantidad de heterocromatina. No tienen nucléolos y se distinguen gránulos muy pequeños y abundantes, los gránulos neutrófilos.
- ME: Se distinguen dos tipos de gránulos:  Gránulos específicos: Pequeños, electrolúcidos y muy numerosos. Contienen fosfatasa alcalina, lactoferrina y Lisocima.
 Gránulos azurófilos: Grandes, electrodensos y menos numerosos. Contienen fosfatasa ácida y enzimas hidrolíticas.
Funciones Fagocitosis de pequeño material. Pueden fagocitar en los tejidos atravesando los vasos sanguíneos por diapédesis.
Diferencias - Perro: Núcleo irregularmente lobulado.
- Felino: Núcleo grande en forma de espiral.
- Porcino: Núcleo muy teñido en forma de espiral.
- Equino: Núcleo con la heterocromatina condensada.
- Bovino: Núcleo lobulado, se aprecia el filamento del núcleo.
- Caprino: Núcleo multilobulado, poco.
- Aves: Heterófilos.
67 Eosinófilos - MO: Tamaño de 12 – 15 µm, núcleo bilobulado y una vida media de 8 – 10 días. La cromatina está poco condensada. Tiene grandes gránulos, ovalados que se tiñen intensamente con la eosina.
- ME: Se distinguen gránulos acidófilos o específicos compuestos por:  Internum o cristaloide: Estructura electrodensa interna. Contiene fosfolípidos y ácidos grasos insaturados.
 Externum: Estructura externa, de aspecto granular y rica en fosfatasa ácida.
Funciones - Fagocitosis: Complejos antígeno/anticuerpo.
- Alergias: Atraídos por los productos de los mastocitos.
- Lucha contra parásitos: Se adhieren al parásito y tratan de degradar su membrana.
Diferencias - Perro: Gránulos de diferente número y tamaño.
- Felino: Gránulos en forma de bastón y abundantes.
- Equino: Gránulos redondos y rojo anaranjados.
- Porcino y Ovino: Gránulos rojo naranja.
- Bovino: Núcleo lobulado en forma de C.
- Caprino: Núcleo bi o trilobulado en forma de C.
- Ratas y ratones: Cromatina con forma de anillo.
- Aves: Como los heterófilos, con núcleo multilobulado.
Basófilos - MO: Tamaño de 10 – 12 µm, núcleo alargado en forma de U. Tiene gránulos grandes que se tiñen intensamente con la hematoxilina.
- ME: Núcleo en forma de U o S. Tiene gránulos basófilos o específicos de diferentes tamaños compuestos de peroxidasa, histamina y heparina.
Funciones - Reacciones alérgicas.
- Hipersensibilidad inmediata: Histamina.
Diferencias 68 - Perro: Gránulos escasos que no cubren el núcleo.
- Felino: Gránulos escasos verde lavanda y oscuros.
- Equino: Gránulos morados, cubren el núcleo.
- Porcino, Ovino y Caprino: Gránulos morados halo rojo.
- Aves: 4 tipos de gránulos.
Tema 7 Sangre Histología Veterinaria 1º Curso Agranulosos Linfocitos - MO: Tamaño pequeño (7 – 9 µm) o mediano (10 – 12 µm). Tienen núcleo esférico muy teñido por colorantes básicos, predomina la heterocromatina que oculta a los nucléolos. El núcleo tiene una pequeña depresión. El citoplasma forma un anillo alrededor del núcleo.
- ME: Hay dos tipos:  Linfocitos B: Grandes masas de heterocromatina y citoplasma pobre en orgánulos. Ribosomas libres y alguna mitocondria.
 Linfocitos T: El citoplasma con gránulos electrodensos agrupados en el polo de la célula, asociados a gotas de lípidos formando el corpúsculo de Gall.
Funciones Pertenecen al sistema inmunitario. Todos ellos se forman en la médula ósea: - Linfocitos B:  Encargados de la respuesta humoral  Células Plasmáticas  Anticuerpos.
 Mamíferos: Maduran en la propia médula ósea y pasan a sangre.
 Aves: Maduran en la Bolsa de Fabricio.
- Linfocitos T: Son linfocitos inmaduros que necesitan pasar por el timo para madurar, y son transportados por la sangre. Son los encargados de la respuesta celular.
 CT Citotóxicas: Destruyen células alteradas.
 CT Colaboradoras: Citocinas, reacción inmune.
 CT Reguladoras: Citocinas, supresión de la reacción inmune.
Diferencias - Perro, Felino, Equino y Porcino: Pequeños.
- Bocino, Caprino, Ovino y Aves: Pequeños, medianos y grandes.
Monocitos - MO: Tamaño grande (17 µm). Núcleo excéntrico, oval arriñonado y con varios nucléolos. El citoplasma es basófilo muy abundante y con granulaciones azurófilas.
- ME: Poca heterocromatina. Gran cantidad de gránulos pequeños electrodensos compuestos de lisosomas. Hay varios orgánulos bien desarrollados (Golgi, mitocondrias, RER).
Funciones Fagocitosis en los tejidos, sintetizando enzimas para la digestión de microorganismos.
Diferencias - Perro: Pleomorficos.
- Felino: Citoplasma azul mate y granular.
- Bovino: Núcleo variable, forma de trébol.
- Ovino y Caprino: Núcleo oval o trilobulado.
- Aves: Muy grandes.
69 Plaquetas 7.3 Estructura No son células propiamente dichas, son fragmentos de citoplasma desprendidos de la célula precursora, el megacariocito.
- MO: Estructuras corpusculares, pequeñas (2 – 3 µm). Puede haber entre 15.000 – 35.000 mm3. Tienen una zona central más intensamente teñida llamada cromomora o granulómera, con gránulos azurófilos en su interior, y otra zona periférica más clara, llamada hialómera.
- MO Aves: Se llaman trombocitos y son auténticas células (12 µm). De forma oval y núcleo esférico u ovalado, con la cromatina condensada.
Tienen granulaciones características.
- ME:  Zona del granulómera: Orgánulos (mitocondrias, vesículas de glucógeno…), invaginaciones de la membrana y gránulos: - Alfa: Fibrinógeno, PDGF, factores de coagulación.
- Delta: Serotonina e histamina.
- Lambda: Lisosomas.
 Zona de la hialómera: 10 – 15 microtúbulos y actina y miosina que polimerizan.
Funciones Cuando hay una lesión, las plaquetas recubren el endotelio lesionado. La propia lesión hace que se adhieran e interaccionen con la pared del vaso. Al activarse, se vuelven esféricas y emiten prolongaciones cortas y finas que se adhieren al endotelio.
A todo este fenómeno se le denomina mecanismo: 70 coagulación local, y conlleva el siguiente - Al producirse la lesión en el endotelio vascular, se liberan el factor de Von Willebrand, la tromboplastina y la endotelina, que son los inductores de activación plaquetaria.
- Al entrar las plaquetas en contacto con el endotelio, se liberan unos gránulos que estimulan el fenómeno de la adhesión plaquetaria a la lesión y la agregación plaquetaria con liberación de ADP.
- El ADP es inductor de la agregación plaquetaria formando el trombo plaquetario.
- Los gránulos alfa reaccionan con el plasma dando lugar a la tromboplastina tisular, que actúa sobre la protrombina transformándose en trombina.
- Esta última actúa sobre el fibrinógeno originando la fibrina, que polimeriza y forma el coágulo.
Tema 7 Sangre Histología Veterinaria 1º Curso Linfa 7.4 La linfa es un líquido transparente que recorre los vasos linfáticos y generalmente carece de pigmentos. La linfa se produce tras el exceso de líquido que sale de los capilares sanguíneos al espacio intersticial o intercelular, siendo recogida por los capilares linfáticos que drenan a vasos linfáticos más gruesos hasta converger en conductos que se vacían en las venas subclavias.
La linfa recorre el sistema linfático gracias a débiles contracciones de los músculos, de la pulsación de las arterias cercanas y del movimiento de las extremidades. Si un vaso sufre una obstrucción, el líquido se acumula en la zona afectada, produciéndose una hinchazón denominada edema.
Está formada por: - Plasma:  Albúmina.
 Globulinas.
 Fibrinógeno.
 Sales orgánicas.
- Células: Linfocitos.
Sus funciones son: - Recolectar y devolver el líquido intersticial a la sangre.
- Defender el cuerpo contra los organismos patógenos.
- Absorber los nutrientes del aparato digestivo y volcarlos en las venas subclavias.
71 Hematopoyesis 7.5 Proceso de la síntesis de las células sanguíneas que después del nacimiento se realiza en la médula ósea.
Hay 5 series de síntesis: - Serie eritrocítica: Glóbulos rojos.
- Serie granulocítica: Granulocitos.
- Serie linfocítica: Linfocitos.
- Serie monocítica: Monocitos.
- Serie megacariocítica: Plaquetas.
Prenatal - Periodo Primordial o Prehepático: Se producen los Islotes de Wolf y Pander. Se sintetizan eritroblastos.
- Periodo Hepático – Esplénico – Tímico: - Periodo Medular – Linfoide: En la médula ósea y en órganos linfoides, se produce la En los 3 órganos simultáneamente se produce la síntesis de las series granulocítica, megacariocítica y eritrocítica.
síntesis de todas las series.
Postnatal La síntesis de todas las series se da en la médula ósea de los huesos. También los órganos linfoides pueden adquirir esta función.
Hay diversas teorías sobre la formación de células sanguíneas: - Teoría Monofilética: - Difiléticas o Polifiléticas: Más Todos los tipos celulares se originan de una célula madre primitiva, la UFC (Unidad Formadora de Colonias).
de una célula madre originaria, una para cada serie.
La más aceptada es la monofilética: Célula Madre progenitora (UFC)  Células progenitoras comprometidas 72 Tema 7 Sangre Histología Veterinaria 1º Curso Eritropoyesis Conjunto de fases de diferenciación por las que pasa un hematíe hasta su madurez.
Fases y Células - Proeritroblasto: Célula grande con núcleo poco teñido y redondo. Citoplasma basófilo, 14 – 19 µm. Se divide y da lugar a: - Eritroblasto Basófilo: - Eritroblasto - Eritroblasto Ortocromatófilo: Célula más pequeña. Núcleo central teñido. Sin nucleolos y citoplasma basófilo. Empiezan a captar hierro. Se divide y da lugar a: Policromatófilo: Núcleo redondo, muy teñido.
policromatófilo con gran cantidad de hemoglobinas. Se divide y da lugar a: Núcleo Citoplasma pequeño, redondo, denso, excéntrico.
Citoplasma eosinófilo. Se diferencia en: - Reticulocito: Pierde el núcleo. Cesa la síntesis de hemoglobina. Se aprecian restos del núcleo.
La célula se hace cada vez más pequeña y el núcleo va disminuyendo hasta desaparecer. La cromatina cada vez se condensa más. La hemoglobina aumenta y los ribosomas libres disminuyen.
Cinética de Eritrocitos A partir de un proeritroblasto podemos obtener 16 eritrocitos. El proceso dura unas 80 horas y en 24 horas se pueden obtener 200 millones.
Los hematíes viejos son fagocitados por el bazo, que recupera el hierro y la transferrina lo transporta a la médula ósea para la nueva síntesis.
Control de la Eritropoyesis Hay una regulación microambiental, para que el ambiente de síntesis sea favorable, y otra regulación hormonal, que mantiene el equilibrio de la población con oxígeno, eritropoyetina, Fe, Cu… La vida media de un hematíe es de: 140 Eq, 62 Su, 135 – 162 Bov, 64 – 118 Ov, 77 Gat, 67 – 70 Con.
73 Granulopoyesis Conjunto de fases de diferenciación por las que pasa un granulocito hasta su madurez total y formación de neutrófilos, eosinófilos y basófilos.
Fases y Células - Mieloblasto: Célula inmadura, con núcleo grande y esférico, poco teñido. Citoplasma basófilo. Sin gránulos.
- Promielocito: De 16 – 24 µm. Citoplasma con gran cantidad de gránulos azurófilos.
Comienza la síntesis de los específicos.
 Mielocito Neutrófilo: Célula menor con núcleo más pequeño y cromatina condensada. Con gránulos específicos. Se diferencia a:  Metamielocito neutrófilo: Núcleo con escotadura. Se diferencia a:  Neutrófilo en banda o cayado: Núcleo delgado. Evoluciona a neutrófilo maduro.
 Mielocito Eosinófilo: Se diferencia a:  Metamielocito eosinófilo: Se forman los gránulos acidófilos y el núcleo se vuelve bilobulado.
 Mielocito Basófilo: Se diferencia a:  Metamielocito basófilo: Se forman los gránulos específicos o basófilos. Núcleo más pequeño con hendidura.
Cinética de Granulocitos Se forman con la misma velocidad con la que desaparecen del torrente sanguíneo, son de vigilancia de un foco de lesión. Los granulocitos en sangre están en 2 compartimentos: - Compartimento Circulante: Constante movimiento.
- Compartimento Marginal: Granulocitos de reserva, quedan retenidos en los endotelios de los capilares.
Control de la Granulopoyesis Se produce una regulación humoral a través de la leucopoyetina o granulopoyetina.
74 Tema 7 Sangre Histología Veterinaria 1º Curso Linfopoyesis Los precursores no tienen gránulos en el citoplasma ni lobulaciones en el núcleo. Hay una célula indiferenciada que da lugar al linfoblasto y éste al prolinfocito. Se produce en la médula ósea.
Linfocitos T Cuando se sintetizan, es necesario su paso por la corteza del timo para su maduración. De ahí son transportados por el torrente sanguíneo al bazo.
Linfocitos B - Mamíferos: Se sintetizan en la médula ósea y se diferencian y maduran en:  Tejido linfoide asociado al intestino.
 Bazo.
 Médula ósea.
- Aves: Se sintetizan en la médula ósea. Se diferencian y maduran en la Bolsa de Fabricio.
Monopoyesis Conjunto de fases de diferenciación por las que pasa un monocito hasta su madurez total.
Monoblasto  Promonocito con núcleo arriñonado excéntrico  Monocito  Diferenciación en tejido  Macrófago Trombopoyesis Conjunto de fases de diferenciación por las que pasa un megacariocito hasta su madurez total.
- Megacarioblasto: - Promegacariocito: - Megacariocito: Hay 2 tipos: 50 µm. Núcleo redondo, cromatina laxa, nucleolos llamativos.
Citoplasma basófilo. Se divide el núcleo (no el citoplasma). Se diferencia a una célula con núcleo grande.
35 – 45 µm, con mucho citoplasma y muchas granulaciones azurófilas. Se diferencia a:  De reserva. 50 – 70 µm.
 Formador de plaquetas. Azurófilos.
Hay un gran desarrollo del Complejo de Golgi para la síntesis de los gránulos. En la superficie se producen unas invaginaciones de la membrana plasmática que forman tubos comunicantes. Estos tubos se anastomosan y delimitan una pequeña porción de citoplasma que corresponderá a la plaqueta: canales o membranas de demarcación.
La liberación de las plaquetas es a través de las proyecciones citoplásmicas que atraviesan los sinusoides de los capilares sanguíneos de la médula.
75 Tema 8 Tejido Muscular 77 Tema 8 Tejido Muscular Histología Veterinaria 1º Curso Es un tejido muy diferenciado y con capacidad contráctil responsable de los movimientos del organismo. Está compuesto por células muy especializadas llamadas células o fibras musculares o miocitos.
Su función principal es la contracción, debida a la existencia de 2 tipos de miofilamentos que ocupan la mayor parte del citoplasma.
Su regeneración se produce con dificultad.
Sus componentes celulares tienen nombres diferentes: - Citoplasma: Sarcoplasma.
- Membrana plasmática: Sarcolema.
- Retículo endoplásmico: Retículo sarcoplásmico.
Hay varias variedades de las células musculares que dan diferentes tejidos musculares: - Tejido Muscular Estriado.
- Tejido Muscular Liso.
79 8.1 Tejido Muscular de Fibra Estriada Formado por células musculares estriadas, ya que presentan una alternancia de bandas oscuras y claras visibles a MO.
Fibra Muscular Estriada Esquelética Se fija a los huesos y está encargado del movimiento del esqueleto y del mantenimiento de la postura corporal.
Es de contracción voluntaria.
Cada célula muscular estriada esquelética (MEE) es una fibra muscular, larga y delgada. Son células alargadas, cilíndricas, de longitud muy variable y con un diámetro medio de 10 – 100 µm.
Poseen miofibrillas que presentan una estriación transversal.
Son células multinucleadas porque se forman por la fusión de muchas células. Sus núcleos son alargados en el mismo sentido de la célula, con una longitud de 10 – 15 µm y grosor de 3 – 7 µm.
Son periféricos, debajo del sarcolema, con 1 o 2 nucleolos.
El sarcoplasma tiene miofilamentos de material proteico contráctil, que se agrupan para formar las miofibrillas. Son alargadas en el sentido de la célula, con un diámetro de 1 o 2 µm. Cada miofibrilla se divide en pequeños cilindros idénticos, de 2’5 µm de longitud llamados sarcómeros.
Origen y Crecimiento Las células MEE se originan de las células del miotomo de los somitos del embrión. Se dividen y dan lugar a otras llamadas mioblastos, que a su vez proliferan, y en un momento determinado se fusionan entre sí para formar los miotubos, estructuras alargadas y con muchos núcleos, que comienzan ya a producir las proteínas especializadas del músculo y que finalmente darán lugar a la célula MEE.
Una vez fusionados los mioblastos ya no pueden dividirse, aunque la célula inmadura puede aumentar de tamaño por la fusión con nuevos mioblastos. Este proceso de fusión se realiza durante un largo periodo de desarrollo, y la reserva de mioblastos está asegurada mediante mitosis.
Algunas permanecen indiferenciadas como células satélite y se disponen en la periferia de los miotubos y, posteriormente, de la célula MEE. Son células pequeñas, con un solo núcleo y escaso citoplasma. Son capaces de proliferar en determinados momentos para originar nuevos mioblastos, actuando como células madres.
Después del nacimiento, el músculo crece por hipertrofia mediante: - Aumento del tamaño de las células por síntesis de nuevos miofilamentos.
- Aumento del número de núcleos a partir de las células satélite, que se dividen dando lugar a 2 células hijas, de las cuales una se fusiona con la célula MEE y la otra permanece como célula indiferenciada.
La célula MEE produce miostatina que, por retroalimentación negativa, limita el crecimiento muscular.
80 Tema 8 Tejido Muscular Histología Veterinaria 1º Curso Ultraestructura - Sarcoplasma diferenciado:  Miofibrillas: Sarcómero:  Miofilamentos: Filamentos finos de actina y filamentos gruesos de miosina.
- Sarcoplasma indiferenciado:  Mitocondrias.
 Retículo sarcoplásmico (REL).
- Sarcolema SARCOPLASMA DIFERENCIADO Los miofilamentos que forman las miofibrillas son: Filamentos Finos de Actina De 1 µm de longitud y 8 nm de diámetro. Formados por monómeros globulares de actina G, que se polimeriza para formar la actina F. Se enrollan en 2 cadenas en hélices, junto a otras proteínas, formando el filamento de actina.
Cada molécula de actina G tiene un sitio de unión para la miosina.
A la actina se asocian 2 proteínas.
- Tropomiosina: - Troponina: Complejo de 3 polipéptidos, dispuesto sobre un extremo de cada molécula Proteína fibrilar de unos 38.5 nm de longitud formada por 2 cadenas polipeptídicas enrolladas en hélice. Ocupa los surcos entre las 2 cadenas de actina F.
de tropomiosina, a intervalos de 38.5 nm. Formada por:  Troponina T: Se une a la tropomiosina y ancla la troponina.
 Troponina C: Fija los iones de calcio.
 Troponina I: Se une a la actina e inhibe su unión con la miosina.
En reposo, la tropomiosina y la troponina ocultan el sitio de unión a la miosina que hay en la molécula de actina. En contracción, el nivel de iones de calcio aumenta y la tropomiosina altera su posición permitiendo que las cabezas de miosina interaccionen con los filamentos de actina.
El filamento de actina está polarizado, con un extremo positivo y otro negativo. Los extremos positivos están unidos al disco Z por la α-actinina, y los extremos negativos están estabilizados por la tropomodulina.
La nebulina se asocia a los filamentos y actúa como “gobernante molecular”, regulando la longitud de cada filamento durante el desarrollo.
81 Filamentos Gruesos de Miosina De 1.5 µm de longitud y 15 nm de diámetro. Están formados por moléculas de miosina II, formadas por: - Dos cadenas polipeptídicas pesadas, cada una con:  Una cabeza globular, con 2 sitios de fijación para el ATP y para la actina.
 Una porción larga, que formará la cola.
Las dos cadenas se enrollan entre sí helicoidalmente para constituir la molécula de miosina. En la molécula hay dos articulaciones flexibles, una entre la cabeza y la cola, y otra en un punto más alejado de la cola donde la quimotripsina corta la cadena pesada en 2 subunidades.
Sarcómero La disposición de los filamentos finos y gruesos origina diferencias de densidades que dan lugar a distintas zonas, bandas o discos, se observan como una alternancia de bandas oscuras y claras.
La existencia de estas bandas se debe a la ordenación precisa de los filamentos finos y gruesos en el Sarcómero.
- Disco o línea oscura Z: Limita al sarcómero por ambos extremos. Su espesor varía según el estado de tensión del músculo. Se insertan los filamentos de actina por su extremo positivo a través de la α-actinina. Cada filamento de actina se divide en 4 filamentos Z.
Los filamentos están desplazados con respecto a los del sarcómero contiguo y su polaridad es opuesta.
Los discos Z se mantienen en su lugar por una red de filamentos de desmina, que los rodean en cada miofibrilla.
- Banda clara I: Filamentos de actina que adoptan una disposición hexagonal.
- Banda oscura A: Filamentos de actina y de miosina en proporción 6:1. Su longitud corresponde a la de los filamentos de miosina.
Los filamentos de miosina se mantienen en el centro por medio de los filamentos de titina, que se extienden desde el disco Z hasta la línea M, uniéndose al filamento de miosina en toda su longitud. Actúa como “gobernante molecular” y tiene propiedades elásticas impidiendo la distensión excesiva.
- Banda clara H: Zona central del disco A, con filamentos de miosina.
- Línea oscura M: Divide al disco H. Hay puentes proteicos transversales entre los filamentos de miosina, que aseguran su cohesión. Están formados por miomesina y proteína C, que mantienen los filamentos gruesos alineados en la línea M.
La contracción se produce por el rápido y sincronizado acortamiento de miles de sarcómeros en cada miofibrilla. Se produce por el deslizamiento de los filamentos de actina sobre los de miosina, penetrando los de actina hacia el centro del sarcómero, sin que se produzca ningún cambio en la longitud total de los filamentos.
Por lo tanto, en contracción el disco A se mantiene igual, pero H e I disminuyen. En distensión, H e I aumentan y A se mantiene igual.
82 Tema 8 Tejido Muscular Histología Veterinaria 1º Curso SARCOPLASMA INDIFERENCIADO - Retículo sarcoplásmico rugoso, poco abundante.
- Aparato de Golgi, poco desarrollado y cerca de los núcleos.
- Mitocondrias abundantes, en los polos de los núcleos y entre las miofibrillas.
- Gotitas de lípidos.
- Gránulos de glucógeno grandes, entre las miofibrillas.
- Mioglobina, fija el O2 y lo cede a las mitocondrias.
- Retículo sarcoplásmico liso: Formado por túbulos longitudinales, con ramificaciones laterales que se anastomosan formando una red que rodea cada miofibrilla en la banda A y otra red en cada banda I.
 Cisterna Terminal: Túbulo transversal amplio formado en el extremo de cada red que rodea a la miofibrilla como un anillo. Hay 2 parejas por sarcómero, cada una en la unión entre las bandas A e I. Contienen calsecuestrina, que fija iones de calcio en reposo.
 Túbulo T: Delgado túbulo transversal entre cada pareja de cisternas que corresponde a una invaginación tubular del sarcolema y rodea a la miofibrilla. Hay 2 por sarcómero.
 Triada: Conjunto de 2 cisternas terminales y 1 túbulo T. Hay 2 por sarcómero, en la unión entre las bandas A e I.
El túbulo T transmite la excitación eléctrica desde el sarcolema hasta las cisternas terminales. Al ser activado, el retículo libera grandes cantidades de iones de calcio, almacenado en su luz, iniciando la contracción en las miofibrillas.
SARCOLEMA Envuelve la célula y da lugar a las invaginaciones que forman los túbulo T.
Cada fibra muscular está rodeada por la lámina externa y contiene laminina, que se une con los filamentos de actina por la distrofina. Ésta podría actuar como un estabilizador mecánico del sarcolema, protegiendo a la célula del daño por el movimiento habitual.
83 Tipos de Fibras La mayoría de músculos poseen una mezcla de estos tipos de fibras.
En los músculos lentos predominan las rojas (extremidades en mamíferos y pectorales en aves) y en los rápidos predominan las blancas (músculo extrínseco del ojo).
Fibras Musculares Rojas o Tipo I Pequeñas y delgadas, con gran cantidad de mioglobina. Tienen gran resistencia a la fatiga, y su contracción es lenta y sostenida. Son eficientes en generar fuerzas prolongadas.
Pobres en ATPasa. Ricas en sarcoplasma, con muchos orgánulos y menos miofibrillas.
Muchas mitocondrias, muy grandes y con muchas crestas.
Bandas Z muy gruesas.
Muy vascularizadas.
Fibras Musculares Blancas o Tipo II Grandes, con menos mioglobina y de contracción rápida, breve y brusca. Se fatigan antes.
Son más eficientes en movimientos rápidos e intermitentes. Adaptadas a movimientos finos y precisos.
Ricas en ATPasa. Menos sarcoplasma y menos orgánulos, pero con más miofibrillas.
Menos mitocondrias, más pequeñas y con menos crestas.
Bandas Z delgadas.
Menos vascularizadas.
Fibras de Tipo Intermedio Tienen características intermedias entre las de tipos I y II.
Arquitectura del Músculo Estriado Esquelético Cada célula está rodeada por tejido conjuntivo, el endomisio, en el que hay fibras reticulares, algún fibroblasto, adipocitos, fibrillas colágenas y SFA. Hay capilares sanguíneos de muy pequeño calibre y fibras nerviosas muy finas.
Las células se agrupan y se disponen paralelamente al eje longitudinal del músculo, formando fascículos o haces, rodeados también por tejido conjuntivo, el perimisio. Hay vasos sanguíneos de mayor calibre, y nervios más gruesos.
El conjunto de haces forma el músculo, rodeado por el epimisio, una vaina de tejido conjuntivo denso que contiene fibroblastos, macrófagos, células adiposas, SFA, fibras colágenas y reticulares, y envuelve a los vasos sanguíneos y nervios que llegan al músculo.
84 Tema 8 Tejido Muscular Histología Veterinaria 1º Curso Uniones Miotendinosas El epimisio que rodea al músculo se continúa con el tejido conjuntivo que forma los tendones, y es indispensable para la transducción de fuerzas.
En la zona donde se produce la unión, las células musculares se adelgazan en sus extremos y el sarcolema presenta numerosas y profundas invaginaciones. Éstas se introducen las fibras colágenas del tendón, que terminan en la membrana basal sin llegar al sarcolema, y se unen a la red de fibras reticulares que rodean a la célula muscular.
Inervación INERVACIÓN MOTORA Las MEE están ricamente inervadas por neuronas motoras localizadas en la médula espinal o el tronco del encéfalo. Los axones de estas neuronas se acercan al músculo y dan origen a ramificaciones terminales que finalizan sobre células musculares individuales. Esta zona está especializada para la rápida transmisión del impulso nervioso y se denomina Placa motora.
La membrana de la célula muscular da lugar a invaginaciones a las que se les llama hendiduras o criptas sinápticas primarias, que a su vez dan lugar a invaginaciones más pequeñas, llamadas hendiduras secundarias o subneurales.
Cuando el axón llega a la célula muscular pierde su vaina de mielina quedando recubierto por una fina expansión del citoplasma de la célula de Schwann. Su extremo se ramifica en varias terminaciones axónicas que poseen abundantes mitocondrias y vesículas sinápticas con el neurotransmisor acetilcolina.
Cuando llega un impulso nervioso, las vesículas liberan la acetilcolina hacia la hendidura y ésta se fija al sarcolema. La membrana se despolariza y se continúa por los túbulos T, liberando iones de calcio e iniciando la contracción muscular.
INERVACIÓN SENSITIVA – HUSO NEUROMUSCULAR Son órganos sensoriales del músculo estriado esquelético que responden a las variaciones de longitud del músculo, su grado de tensión y su posición. Recogen la información y la envían al sistema nervioso central, que elabora respuestas reflejas para regular el tono muscular y para mantener la postura.
Son formaciones alargadas, fusiformes, de 3 – 5 mm de longitud y 0.2 mm de diámetro. Están envueltos por una cápsula extensible de tejido conjuntivo y se estiran a la vez que el músculo.
Formadas por: - Células Intrahusales: 2 tipos:  Células en saco o bolsa nuclear: Alargadas con un engrosamiento en el centro. Entre 2 – 4 células/huso.
 Células en cadena nuclear: Largas y delgadas en las que los núcleos se disponen formando una hilera en la parte central. Hasta 10 células/huso.
- Terminaciones nerviosas:  Aferentes: Sensitivas.
 Primarias: Terminan alrededor del saco nuclear y la parte central de las células en cadena.
 Secundarias: Terminan en los extremos de las células en cadena.
 Eferentes: Inervación motora que llega desde la médula espinal y el encéfalo.
- Cápsula de tejido conjuntivo que rodea a todo el huso.
85 Regeneración Cuando se produce una lesión del MEE, su capacidad de regeneración es limitada: - Lesión pequeña: A partir de la propia célula MEE.
- Lesión grande:  Lámina externa intacta: Intervienen las células satélites dividiéndose y dando lugar a nuevas células que se fusionan para formar miotubos.
 Lámina externa destruida: La regeneración no es suficiente y tienen que actuar los fibroblastos, produciéndose una reparación por tejido conjuntivo que da lugar a tejido cicatricial.
Fibra Muscular Estriada Cardíaca Forma la pared del corazón. Es de contracción involuntaria.
Son células cilíndricas, bifurcadas, que se colocan paralelas unas a otras formando columnas, poniéndose en contacto por medio de sus bifurcaciones y formando una red tridimensional compleja.
Tienen 1 o 2 núcleos ovoides, con 1 o 2 nucleolos voluminosos, en la parte central y que es incapaz de dividirse después del nacimiento.
La agrupación de sus miofibrillas es más difusa, son de diámetro variable, por lo que se anastomosan formando una trama continua, pero siguen mostrando la estriación transversal.
Entre los fascículos de miofilamentos se sitúan la mayoría de los orgánulos: - R. E. rugoso, poco desarrollado.
- Ribosomas libres.
- Aparato de Golgi, próximo al núcleo.
- Mitocondrias, voluminosas y muy numerosas.
- Gotas de lípidos.
- Abundante glucógeno.
- Gránulos de lipofucsina, pigmento de desgaste.
- Gránulos auriculares, en las células aurículas, con el factor natriurético auricular, hormona diurética que disminuye la presión arterial.
- Retículo Sarcoplásmico Liso: Menos desarrollado, con diferencias de las MEE:  Los túbulos T son de mayor diámetro, se sitúan a nivel de los discos Z y solo hay uno por sarcómero.
 El retículo ocupa todo el sarcómero, de Z a Z.
 Los túbulos de la red terminan en pequeñas dilataciones, pero no forman cisternas terminales y no hay triadas.
El sarcolema envuelve a cada célula y está recubierta por la lámina externa.
Entre las células aparecen los Trazos escaleriformes o Discos intercalares, estructuras lineales densas en forma de peldaños de escalera y transversales con respecto a la fibra.
86 Tema 8 Tejido Muscular Histología Veterinaria 1º Curso Histogénesis Tienen el mismo origen que las células MEE, en el miotomo de los somitos dando lugar a mioblastos.
Las diferencias son que en el músculo cardíaco, las células se diferencian en miocitos, en el miocardio no hay células satélite ni fusión de células, y no hay formación de miotubos.
Células Cardionectoras Son un tipo especial de células estriadas cardíacas que forman el sistema generador y conductor de impulsos del corazón.
Su función es producir el estímulo para hacer latir el corazón y conducirlo a las diferentes partes del miocardio.
Están formado por: - Nódulo sinoauricular o de Keith-Flack.
- Nódulo aurículoventricular.
- Fascículo de Hiss y sus ramas.
- Red de Purkinje.
Las células cardionectoras se diferencian según su localización: - Células nodales: - Células de Purkinje: En el fascículo de Hiss y en la red de Purkinje. Son más cortas pero En los 2 nódulos, más pequeñas. Tienen pocas miofibrillas en la periferia. Son ricas en glucógeno pero pobres en orgánulos.
más voluminosas. Tienen abundante citoplasma, rico en glucógeno pero con pocos miofilamentos.
- Células de transición: Entre las células de Purkinje y las miocárdicas comunes del ventrículo. Son algo más pequeñas, sin sistema T.
87 Tejido Muscular de Fibra Lisa 8.2 Formado por células musculares lisas, sin estriación transversal. Se encuentra en las vísceras y el sistema vascular. Su contracción es involuntaria.
Fibra Muscular Lisa Son células fusiformes, de longitud y grosor variable. El núcleo es único y central, alargado y con 1 o 2 nucleolos.
Estructura SARCOPLASMA - Filamentos de material contráctil:  Filamentos finos de actina: Formados por monómeros globulares de actina G asociados a otras proteínas:  Tropomiosina.
 Caldesmona. Bloquea el sitio de unión para la miosina.
 Calponina.
Son muy numerosos y están polarizados. Se anclan por su extremo positivo en las placas de fijación o zonas densas, y su extremo negativo es libre.
Son muy estables y se reúnen en haces con la miosina.
 Filamentos gruesos de miosina: Son inestables. Cada filamento está rodeado por unos 15 filamentos de actina.
Los dos tipos de filamentos unidos forman las “unidades contráctiles”, de una zona densa a otra, en vez de sarcómeros.
Cuando se excita la membrana, se liberan los iones de calcio desde el retículo sarcoplásmico y se unen con la calmodulina. Esto activa la enzima cinasa que permite la unión de la miosina y la actina.
El filamento de miosina ejerce tracción sobre los filamentos de actina, que se desplazan hacia el centro de la unidad contráctil, arrastrando las placas densas.
- Zonas Densas: - Filamentos Intermedios: Áreas de mayor densidad, que no tienen una distribución precisa. En ellas se insertan los filamentos de actina y poseen α-actinina.
 De desmina: Conectan las zonas densas entre sí y transfieren la tracción que se produce por el deslizamiento de los filamentos de actina y de miosina.
 De vimentina: En los vasos sanguíneos.
- Orgánulos:  Aparato de Golgi y retículo sarcoplásmico rugoso, bien desarrollados, sintetizan colágeno tipo IV, III, laminina, elastina y proteoglucanos.
 Ribosomas libres, glucógeno y mitocondrias.
 Retículo sarcoplásmico liso, en forma de red longitudinal de túbulos y acumula iones de calcio.
88 Tema 8 Tejido Muscular Histología Veterinaria 1º Curso SARCOLEMA Rodea a la célula y está revestida externamente por una lámina externa continua, excepto a nivel de las uniones intercelulares.
Da lugar a una gran cantidad de pequeñas invaginaciones que parecen cavéolas, y hay muchas vesículas que forman hileras longitudinales debajo de la membrana que transmiten impulsos al interior.
Localización Las células musculares lisas pueden encontrarse: - Aisladas: En el seno del tejido conjuntivo. Están en el tejido conjuntivo subcutáneo, en la lámina propia de las vellosidades del intestino delgado o en la cápsula y trabéculas del bazo.
- Agrupadas: Lo más frecuente. Pueden estar:  Formando pequeños músculos lisos. Músculo erector del pelo en la piel o músculo constrictor y dilatador del iris.
 Formando túnicas musculares lisas, en la pared de órganos huecos (tubo digestivo, vías respiratorias, urinarias, aparato reproductor, vasos sanguíneos y linfáticos).
Histogénesis Se originan a partir de células mesenquimatosas, excepto el músculo del iris que tiene origen neuroectodérmico. Las células mesenquimatosas se diferencian a mioblastos que comienzan a sintetizar miofilamentos. Sufren mitosis dando lugar a nuevas células que tienen una diferenciación gradual hasta llegar a ser células musculares lisas.
Las células mantienen la capacidad de dividirse durante toda su vida, y lo hacen con regularidad en el adulto.
El crecimiento normal del músculo se realiza por hipertrofia, aunque en el útero durante la gestación también hay hiperplasia.
Cuando se produce una lesión, el músculo liso tiene capacidad de regeneración, pero si la lesión es muy grande, se produce una reparación por tejido conjuntivo.
Inervación El músculo liso está inervado por el sistema nervioso autónomo vegetativo.
- Músculo liso multiunitario: Cada célula está inervada. Su contracción es rápida y después hay una relajación total.
Ejemplo: Músculo del iris, el del conducto deferente y el de algunas grandes arterias.
- Músculo liso unitario o visceral: Sólo algunas células están inervadas. La contracción es lenta y sostenida, y luego se sigue manteniendo un cierto tono.
Ejemplo: En la pared de las vísceras huecas.
89 Tema 9 Tejido Nervioso 91 Tema 9 Tejido Nervioso Histología Veterinaria 1º Curso Es un tejido muy diferenciado adaptado específicamente para recibir estímulos del medio interno o externo, transmitir esta información a los centros nerviosos que elaboran una respuesta y conducirla a los órganos efectores.
Se distribuye por todo el organismo, organizado formando el sistema nervioso, que hace que el organismo funcione como una unidad integrada.
Consta de 2 tipos de componentes: - Neuronas: Reciben la información y la transmiten.
- Células de la neuroglia: Las rodean, protegen y ayudan a cumplir sus funciones.
93 Neuronas 9.1 Es la unidad estructural y funcional del tejido nervioso. Es una célula altamente especializada que recibe información y es capaz de transmitirla por sus prolongaciones a otras neuronas o a células efectoras.
Estructura - Cuerpo celular o Soma: Puede ser de diferentes formas. Da lugar al nacimiento de prolongaciones y contiene:  Núcleo: Esférico y voluminoso, de posición central, la cromatina aparece finamente dispersa y un nucléolo prominente.
 Pericarion: Contiene los orgánulos:  Ribosomas libres, abundantes.
 Aparato de Golgi, muy desarrollado alrededor del núcleo.
 Retículo endoplásmico rugoso, abundante cuyas pilas forman los cuerpos o grumos de Nissl.
 Retículo endoplásmico liso, escaso.
 Mitocondrias, numerosas, pequeñas y dispersas.
 Neurofilamentos. Filamentos intermedios que se agrupan en haces, las neurofibrillas.
 Microfilamentos de actina.
 Microtúbulos, lisosomas, gránulos de lipofuscina, pigmentos melánicos. Gotitas de lípidos y glucógeno, poco abundantes.
- Dendritas: Ramificaciones que reciben la información y la conducen al soma. Son cortas, de calibre irregular y contorno rugoso. Su diámetro va disminuyendo hasta su extremo terminal. Reciben impulsos nerviosos de otras neuronas con las que establecen sinapsis. Contienen hialoplasma con orgánulos como:  RER, REL y ribosomas.
 Cuerpos de Nissl abundantes en el inicio.
 Mitocondrias, orientadas longitudinalmente y constantes.
 Microtúbulos y neurofilamentos, en haces longitudinales.
94 Tema 9 Tejido Nervioso - Histología Veterinaria 1º Curso Axón: Prolongación única que conduce el impulso nervioso desde el pericarion hacia otra neurona o célula efectora. Es la expansión más larga, fina y lisa, con un diámetro constante en toda su longitud.
Está limitado por el axolema (membrana plasmática), y contiene en su interior el axoplasma con orgánulos como microfilamentos, neurofilamentos, mitocondrias, cisternas del RE y algún lisosoma y vesículas.
Las proteínas y otras macromoléculas viajan a través del axón en sentido anterógrado (cinesina) por el transporte axónico, y en sentido retrógrado (dineína) por el transporte dendrítico.
Consta de 4 partes:  Cono de implantación, de emergencia, cono axónico: Pequeña elevación cónica del pericarion, de donde nace el axón. No hay grumos de Nissl, y los microtúbulos y neurofilamentos se agrupan en fascículos.
 Segmento inicial: Discurre por la sustancia gris, donde entra en contacto con células de la neuroglia. Los microtúbulos se disponen longitudinalmente, entremezclados con los neurofilamentos.
 Segmento principal: En las fibras nerviosas mielínicas se rodea de una vaina de mielina. Da lugar a colaterales en ángulo recto, con abundantes mitocondrias, RE, neurofilamentos y microtúbulos.
 Arborización terminal: El extremo de cada colateral se ramifica formando una arborización que entra en contacto con otras neuronas, con células musculares o con células glandulares.
Tipos Nivel Funcional - Neuronas sensoriales o sensitivas: Reciben información sensorial desde los receptores y la transmiten al SNC. También se llaman aferentes. Su cuerpo se localiza en ganglios raquídeos o craneales.
- Neuronas motoras: - Interneuronas Transmiten impulsos desde el SNC o los ganglios nerviosos hacia células efectoras. También se llaman eferentes y su cuerpo se localiza en el SNC.
o Neuronas Intercalares: Red integrada entre las neuronas sensoriales y las motoras.
95 Morfología Según la Longitud del Axón - Neuronas tipo I de Golgi: Axón largo. Neuronas motoras del asta ventral de la médula.
- Neuronas tipo II de Golgi: Axón corto. No abandona la sustancia gris del sistema nervioso central. Interneuronas de la corteza cerebral y cerebelosa.
Número de prolongaciones - Unipolares o Monopolares: El pericarion emite una sola prolongación, sin axón visible. Ej.: Células amacrinas de la retina.
- Pseudounipolares: El pericarion emite una sola prolongación que se divide en 2 ramas, una dendrita muy larga y el axón. Ej.: Neuronas de los ganglios raquídeos.
- Bipolares: Emiten 2 prolongaciones que nacen en los polos opuestos del pericarion. Ej.: Células nerviosas de la retina, sensoriales del epitelio olfatorio… - Multipolares: Múltiples prolongaciones, una el axón y el resto las dendritas.
 Estrelladas: Dendritas en diversas direcciones. Ej.: Neuronas motoras del asta ventral de la médula.
 Piramidales: Pericarion cónico, de su base nace el axón y de la zona apical nacen 1 o 2 dendritas que se ramifican. Ej.: Neuronas de la corteza cerebral.
 Con arborizaciones protoplasmáticas Monopolares: De un polo sale el axón y del polo opuesto todas las dendritas. Ej.: Células de Purkinje de cerebelo.
 Con penacho opositopolar: Como un tronco de árbol con su ramaje y sus raíces. Ej.: Neuronas del asta de Ammón, en la corteza del hipocampo.
 Multipolares de cuerpo redondeado: Ej.: Células de los ganglios nerviosos simpáticos.
96 Tema 9 Tejido Nervioso 9.2 Histología Veterinaria 1º Curso Fibra Nerviosa La fibra nerviosa está formada por el axón y las cubiertas que la rodean, si existen.
Clasificación Se clasifican según su localización (SN central o periférico) y por la presencia o ausencia de vaina de mielina.
Mielínicas FIBRA NERVIOSA MIELÍNICA DEL SNP Son las de calibre más grueso. Formada por un axón central rodeado por una vaina de mielina, formada por la célula de Schwann. Fuera de la vaina de mielina queda una delgada capa de citoplasma de la célula de Schwann, llamada vaina de Schwann o neurilema. Alrededor de la célula hay una lámina externa y otra vaina de tejido conjuntivo laxo, la vaina de Henle.
La vaina de mielina es una gran ventaja funcional, ya que permite transmitir el impulso nervioso con mayor rapidez. Está constituida por espiras concéntricas de la membrana plasmática de la célula de Schwann que se enrolla alrededor del axón.
Es una vaina discontinua. Cada célula se enrolla alrededor de un corto segmento del axón, llamado segmento internodular, intermodal o de Ranvier. La región del axón que queda libre entre dos segmentos se llama nódulo o nodo de Ranvier.
Con ME, muestra una alternancia de bandas oscuras y claras. Las bandas oscuras son delgadas y se llaman líneas densas periódicas o mayores. Las bandas claras son más gruesas, y están atravesadas por otra banda oscura más fina, llamada línea densa intraperiódica o menor.
97 Formación de la Mielina Comienza en la vida embrionaria y continúa un cierto tiempo después del nacimiento.
- Se inicia con la invaginación de un axón en una célula de Schwann, quedando en un surco del citoplasma.
- Los bordes del surco se aproximan formando el mesoaxón.
Quedan enfrentadas las 2 caras externas de la membrana plasmática que se fusionan, dando lugar a la línea densa menor o intraperiódica.
- El mesoaxón se alarga, y al mismo tiempo, gira y se enrolla en torno al axón formando una espiral, de cuyo número de vueltas dependerá el grosor de la vaina de mielina.
- En cada vuelta, se superponen las caras internas de las membranas adyacentes y se fusionan, formando la línea densa mayor o periódica.
- Uniendo la mielina a la superficie de la célula quedará el mesoaxón externo.
- La membrana del axón está separada de la mielina por el espacio periaxónico.
- La mielina se dispone dejando 2 compartimentos de citoplasma en la célula de Schwann:  Compartimento externo, collar citoplásmico externo o vaina de Schwann.
 Compartimento interno o collar citoplásmico interno.
- En cada segmento intermodal, aparecen unas interrupciones de la mielina en forma de fisuras oblicuas, que se llaman incisuras o cisuras de Schmidt-Lanterman. La línea densa se separa debido a la presencia de una pequeña cantidad de citoplasma de la célula de Schwann, con 1 – 3 microtúbulos, alguna mitocondria y algún lisosoma. Las cisuras se abren y cierran rítmicamente, y su función sería el transporte de sustancias a través de la vaina.
- En los nódulos de Ranvier, los extremos de las células de Schwann contiguas se enfrentan y emiten unas microvellosidades hacia el nódulo y forman el collar nodular circular o citoplasma perinodal.
- La parte del axón comprendida entre las terminaciones de las dos células de Schwann se llama cilindroeje o axón nodular, y alrededor de él existe un material llamado sustancia nodular que se tiñe dando una imagen en forma de cruz latina, denominada cruz de Ranvier.
- A cada lado del nódulo de Ranvier, la fibra nerviosa se ensancha formando los bulbos paranodales o paranodulares.
- En el lado nodular del bulbo, la mielina se incurva hacia el axón y cada línea densa mayor termina desdoblándose en 2 membranas que limitan una dilatación piriforme con citoplasma de la célula de Schwann.
- Las dilataciones se unen a la membrana plasmática que recubre el axón con uniones intercelulares, las uniones glioaxónicas.
98 Tema 9 Tejido Nervioso Histología Veterinaria 1º Curso FIBRA NERVIOSA MIELÍNICA DEL SNC Constituyen la sustancia blanca del SNC y el nervio óptico. La mielina está formada por el oligodendrocito interfascicular, célula con un cuerpo nucleado que emite prolongaciones finas y ramificadas que terminan en una expansión aplanada, en forma de trapecio, que se enrolla alrededor de un axón. Un oligodendrocito puede mielinizar a varios axones cercanos con sus distintas prolongaciones.
En la región central de las expansiones, queda citoplasma relegado a la periferia formando el cinturón citoplásmico laminar o marginal. El citoplasma es continuo y se divide en 4 partes: - Banda citoplásmica externa: Continúa con la prolongación fina del oligodendrocito.
- 2 bandas laterales.
- Banda citoplásmica interna: En contacto con el axón.
Al enrollarse las expansiones sobre el axón forman la vaina de mielina. Cada expansión constituye un segmento internodular, y entre ellos encontramos los nódulos de Ranvier, formados por el axón sin recubrir.
Diferencias con la FN Mielínica del SNP - El citoplasma del oligodendrocito en la fibra es muy escaso.
- No hay lámina externa y el citoplasma de la banda externa es tan escaso que no recubre la vaina de mielina.
- Las incisuras de Schmidt-Lanterman son escasas o no existen. Son los astrocitos de la neuroglia los que facilitan la nutrición de las neuronas.
- No hay bulbos paranodulares o están escasamente desarrollados.
- Los nódulos de Ranvier son más frecuentes, más grandes y sin microvellosidades que los aíslen.
Amielínicas FIBRA NERVIOSA AMIELÍNICA DEL SNP Está formada por un fascículo de finos axones contenidos dentro de una vaina común, una sucesión ininterrumpida de células de Schwann alargadas, en hilera y paralelas al eje longitudinal de los axones.
- El axón se aloja en un surco de la célula de Schwann y está envuelto por la vaina de Schwann.
- El axón está separado de la vaina por un espacio.
- Un célula de Schwann puede envolver a 20 o más axones.
- Los axones pueden estar aislados o en grupos.
- En el mesoaxón no hay fusión de membranas.
- Los axones no se anastomosan.
FIBRA NERVIOSA AMIELÍNICA DEL SNP Son fibras formadas solamente por el axón desnudo y corresponden a fibras nerviosas de sustancia gris.
99 Regeneración Las células nerviosas maduras no se regeneran, por lo que las lesiones en el SNC son en general irreversible. El SNC adulto mantiene cierta capacidad limitada de autorrenovación, ya que en el cerebro adulto hay células madre que pueden generar neuronas, astrocitos y oligodendrocitos.
Cuando se produce una lesión en el SNP, se producen una serie de cambio degenerativos y, si la lesión no es muy amplia, una regeneración. Si la pérdida de axoplasma es muy grande o está cerca del pericarion, puede haber muerte de la neurona.
Toda fibra nerviosa separada del pericarion sufre degeneración y las células inervadas por esta neurona sufren una atrofia.
Al haber una lesión, se produce una retracción del axón casi inmediata y, a las 48 h., se destruyen los axones que han quedado separados del pericarion y la vaina de mielina, sufriendo una degeneración llamada anterógrada o degeneración walleriana.
Al mismo tiempo, se produce una degeneración retrógada que afecta a algunos segmentos internodales de la porción proximal de la fibra, e incluso al pericarion, donde se observa: - Tumefacción y desaparición de las dendritas.
- Desorganización, fragmentación y desaparición de los grumos de Nissl.
- Migración del núcleo a la periferia.
- Incremento del número de lisosomas.
- Tumefacción y desintegración de las mitocondrias.
Al poco tiempo, puede comenzar la regeneración en el extremo distal, siendo eliminados en primer lugar los restos del axón y la vaina de mielina por macrófagos y células de Schwann.
Las células de Schwann comienzan a dividirse y migran a la región proximal de la lesión, alineándose y formando una estructura tubular hueca. Estos tubos sirven de guía a unas expansiones filiformes que comienzan a crecer en el extremo proximal del axón lesionado, llamadas brotes axonales o neuritas. El axón va creciendo y la fibra nerviosa va siendo reconstruida a una velocidad de aproximadamente 0.5 – 3 mm/día. La vaina de mielina puede tardar un año en alcanzar su grosor normal.
Para que la regeneración tenga éxito es necesario que los extremos del axón seccionados queden en línea. El pericarion vuelve también a la normalidad y la nueva fibra contacta con la célula inervada, restableciendo su funcionalidad.
En el SNC, la sección de una fibra produce alteraciones similares, con degeneración anterógrada y retrógada, y los restos son eliminados por células de la microglía. Los oligodendrocitos no son capaces de formar tubos guía y, además, se produce una proliferación de células gliales que da lugar a un tejido cicatrizal, por lo que la regeneración axónica no llega a tener éxito. La neurona postsináptica o la célula efectora dejarán de recibir señales de esta neurona.
100 Tema 9 Tejido Nervioso Histología Veterinaria 1º Curso Sinapsis Interneuronales Las neuronas están en comunicación unas con otras por medio de las sinapsis interneuronales, zonas especializadas en la transmisión del impulso nervioso que, además, lo polarizan en un sentido definido. Cuando los impulsos llegan desde la neurona presináptica a la sinapsis, pueden causar excitación o inhibición en la membrana de la neurona postsináptica.
CLASIFICACIÓN FUNCIONAL - Sinapsis Eléctrica: Las neuronas se unen directamente por uniones de hendidura. Son comunes en invertebrados y vertebrados inferiores.
- Sinapsis Químicas: Las neuronas contiguas nunca se tocan, quedando un espacio entre ellas, la hendidura sináptica. Todas responden a un esquema común:  Zona presináptica: Con vesículas sinápticas donde se almacena el neurotransmisor.
 Hendidura sináptica: 20 – 30 nm.
 Zona postsináptica: Con receptores específicos para el neurotransmisor.
La información se transmite por medio de neurotrnamisores producidos por la neurona presináptica y liberados por exocitosis en la hendidura sináptica. Se unen a receptores específicos existentes en la membrana de la neurona postsináptica, sobre la que producen excitación o inhibición. Los que no se han unido a los receptores son destruidos por enzimas o recaptados por la neurona presináptica para ser reciclados.
CLASIFICACIÓN FUNCIONAL - Axodendríticas: - Axoaxónicas: Ponen en contacto dos axones.
- Axosomáticas: La terminación del axón llaga al pericarion de La terminación del axón entra en contacto con las dendritas de otra neurona.
otra neurona. Según la forma de la terminación axónica hay:  Botones terminales de Held: Dilataciones en forma de maza del extremo del axón o de sus colaterales. Ej.: Neurona multipolar del asta ventral de la médula espinal.
 Terminaciones en cáliz: El axón se ramifica casi a nivel de su terminación dibujando como un cáliz alrededor del pericarion. Ej.: Neurona del cuerpo trapezoide.
 Terminaciones en cesto: Las arborizaciones terminales de las ramas colaterales del axón se enrollan alrededor del pericarion. Ej.: Células en cesto del cerebelo alrededor de las células de Purkinje.
101 Neuroglia 9.3 Neuroglia: Engloba al conjunto de células que forman parte del tejido nervioso y guardan una estrecha relación con las neuronas, acompañándolas en el SNC y SNP.
Les proporcionan soporte, facilitan su nutrición y la eliminación de sustancias de desecho, los proveen de una vaina de mielina o participan en su defensa.
Constituyen más del 80% del tejido nervioso.
En función de su localización se distinguen: - Neuroglia de los centros Nerviosos:  Neuroglia Intersticial: Astrocitos, oligodendrocitos y microgliocitos.
 Neuroglia Epitelial: Células ependimarias o ependimocitos.
- Neuroglia Periférica:  Células de Schwann.
 Células satélites de los ganglios nerviosos.
102 Tema 9 Tejido Nervioso Histología Veterinaria 1º Curso Neuroglia de los Centros Nerviosos Neuroglia Intersticial Incluye todas las células neuróglicas de la sustancia gris y blanca del SNC.
Existe una mutua dependencia fisiológica entre neuronas y células de la glía, y estas últimas pueden actuar regulando la actividad neuronal. La glía ayuda a crecer y desarrollarse a las neuronas del SNC.
Cuando se lesionan las neuronas, las células gliales también se dañan y reaccionan incrementando su actividad metabólica y proliferando.
ASTROCITOS Son las células con el cuerpo más grande y tienen forma estrellada, con prolongaciones ramificadas que dan lugar en sus extremos a una expansión citoplásmica muy delgada que forma los pies terminales. Si rodean a los axones son pies perineurales, y si rodean a los vasos sanguíneos son pies vasculares, que llegan a la lámina basal del capilar envolviéndolo casi por completo, formando la membrana limitante glial perivascular.
En la superficie del encéfalo y médula espinal, los astrocitos extienden sus prolongaciones hacia la piamadre, pies subpiales, y forman la membrana limitante glial externa, que rodea al SNC.
En estas células encontramos: - Núcleo ovoide o redondeado, a veces excéntrico.
- Número moderado de mitocondrias y cisternas de RER.
- Aparato de Golgi bien desarrollado.
- Ribosomas libres y polisomas.
- Lisosomas o gliosomas.
- Gránulos de glucógeno abundantes.
- Gliofilamentos: Filamentos intermedios de la proteína ácida fibrilar glial (GFPA). Aparecen frecuentemente asociados a microtúbulos.
103 Hay 2 tipos de astrocitos: - Astrocitos protoplásmicos: En la sustancia gris. Con numerosas expansiones cortas y gruesas, sinuosas y muy ramificadas.
Su cuerpo mide entre 20 – 40 µm y poseen un núcleo muy grande. Menos gliofilamentos y más lisosomas.
- Astrocitos fibrosos: En la sustancia blanca, entre fascículos de fibras nerviosas. Su cuerpo es más alargado y mide unas 20 µm.
Sus prolongaciones son menos numerosas, finas, rectas y poco ramificadas. Son muy ricos en gliofilamentos.
Establecen relaciones con: - Astrocitos: Uniones tipo hendidura entre sus prolongaciones.
- Neuronas: - Vasos sanguíneos: Los capilares están separados del tejido nervioso por la membrana Las prolongaciones están separadas de la neurona por un espacie intercelular muy estrecho.
limitante glial perivascular.
Funciones: - Soporte no conjuntivo del tejido nervioso del SNC.
- Aislamiento y previenen la dispersión del impulso nervioso.
- Regulación de la actividad neuronal y de su metabolismo, actuando como un intermediario entre éstas y la sangre.
- Regulación de la composición del medio intercelular del SNC.
- Formación de la barrera hematoencefálica entre las células endoteliales de los capilares del SNC.
- Regulación del flujo sanguíneo.
- Maduración neuronal y crecimiento de las dendritas.
- Reparación del tejido nervioso: En caso de lesión, se produce una activación de los astrocitos que ocupan la región lesionada y se llaman astrocitos reactivos.
- Fagocitosis: Los astrocitos reactivos tienen la capacidad de digerir fragmentos de neuronas lesionadas, muertas o tejido necrótico.
104 Tema 9 Tejido Nervioso Histología Veterinaria 1º Curso OLIGODENDROCITOS Representan aproximadamente el 70% de la población glial.
Su cuerpo es más pequeño que el de los astrocitos y sus prolongaciones son más finas, cortas, menos numerosas y poco ramificadas. El cuerpo celular contiene: - Núcleo redondeado, pequeño y oscuro.
- Aparato de Golgi muy desarrollado.
- RER abundante.
- Numerosas mitocondrias, ribosomas libres y microtúbulos.
- Filamentos de vimentina.
- Lisosomas.
- Escaso glucógeno.
Son capaces de dividirse, aunque en condiciones normales su renovación parece escasa.
Funciones: - Mielogénesis: Producen y mantienen la vaina de mielina de las fibras de la sustancia blanca del SNC.
- Nutrición y regulación del metabolismo de las neuronas.
- Recubren el pericarion y las dendritas, ayudando a su soporte.
Clasificación según su Aspecto Microscópico - Oscuros: Los más numerosos y pequeños. Son más ricos en ribosomas libres y presentan menos RER.
- Claros: Más grandes, con menos ribosomas y más RER. Se consideran como células precursoras.
Clasificación según su Localización - Perineuronales o Satélites: En la sustancia gris, asociados al pericarion de las neuronas.
- Interfasciculares: En la sustancia blanca, en hilera entre las fibras nerviosas. Sus prolongaciones terminan en una expansión aplanada laminar en forma de trapecio que se enrolla alrededor de un axón formando la vaina de mielina.
105 MICROGLIOCITOS Pequeñas células alargadas, cercanas a las neuronas y a lo largo de los vasos sanguíneos. Son poco numerosas (5% del total) en condiciones normales, pero son capaces de proliferar cuando se produce una lesión.
Su cuerpo es ovoide y emite en sus extremos largas y finas prolongaciones retorcidas, recubiertas por abundantes y cortas espinas. Contienen: - Núcleo pequeño, alargado y rico en heterocromatina.
- RE y aparato de Golgi poco desarrollados.
- Mitocondrias poco numerosas.
- Filamentos de actina.
- Microtúbulos escasos, alrededor del núcleo y al azar.
- Filamentos intermedios de vimentina.
- Abundantes lisosomas, inclusiones, cuerpos residuales y vesículas.
Cuando hay una lesión o infección, proliferan y muestran cambios reactivos, pierden sus prolongaciones y adquieren capacidad fagocitaria.
Hay 2 tipos: - Microglía radial: En la sustancia gris del SNC.
- Microglía longitudinal: Entre las fibras en la sustancia blanca.
Neuroglia Epitelial Las células que forman la neuroglia epitelial se asocian formando una capa de una sola célula de espesor que reviste el conducto del epéndimo, las cavidades ventriculares del SNC y los plexos coroideos, separando el SNC del líquido cefalorraquídeo (LCR).
CÉLULAS EPENDIMARIAS Células que revisten las cavidades del SNC ocupadas por LCR, como los ventrículos cerebrales y el conducto del epéndimo. Se disponen en una sola capa de células cúbicas o cilíndricas, con núcleo central, oval o esférico.
Orgánulos: - Aparato de Golgi supranuclear y pequeño. RE disperso.
- Mitocondrias alargadas y más numerosas en el polo apical.
- Lisosomas abundantes y gliofilamentos alrededor del núcleo.
El polo apical, hacia la cavidad, en algunas emite cilios y microvellosidades irregulares que intervienen en la absorción de LCR. El polo basal muestra abundantes repliegues que se interdigitan con las prolongaciones de astrocitos cercanos.
Están unidas unas a otras por complejos de unión situados cerca del polo apical.
Su función es controlar el paso de sustancias entre el LCR y el tejido nervioso del SNC.
106 Tema 9 Tejido Nervioso Histología Veterinaria 1º Curso CÉLULAS DE LOS PLEXOS COROIDEOS En ciertas zonas del SNC se forman unos penachos muy vascularizados que se proyectan hacia la luz de los ventrículos cerebrales formando los plexos coroideos, donde se produce el LCR.
Están recubiertos por una capa de células ependimarias modificadas, las células de los plexos coroideos, células cúbicas, unidas entre sí por zónulas occludens en la zona apical para impedir el paso de sustancias entre ellas.
Poseen: - Núcleo esférico y grande, en el centro o en la zona basal.
- Aparato de Golgi supranuclear.
- Abundantes cisternas de RER.
- Vesículas en el polo apical.
En el polo basal está el laberinto basal, numerosos pliegues de la membrana plasmática que forman compartimentos ocupados por mitocondrias. Aquí se produce un transporte activo y secreción de material de los capilares contiguos que dará lugar al líquido cefalorraquídeo.
Funciones: - Formar el líquido cefalorraquídeo.
- Mantener la barrera de permeabilidad entre el LCR y los espacios intersticiales entre los capilares de los plexos coroideos.
Neuroglia Periférica Células de Schwann Son las células que rodean a los axones para formar las fibras nerviosas del SNP.
Su núcleo es oval y el citoplasma contiene los orgánulos habituales, con muchos ribosomas libres, microtúbulos, microfilamentos y gliofilamentos. Cada célula está rodeada por una lámina externa continua.
En las FN amielínicas, son células alargadas que engloban varios axones y se sitúan paralelas a su eje longitudinal. En las FN mielínicas, la célula engloba a un solo axón y forma la vaina de mielina. Su citoplasma aparece como una banda fina y pálida situada por fuera y por dentro de la vaina. El núcleo se encuentra en la parte media del segmento internodular.
Funciones: - Envolver los axones en las FN amielínicas, y formar la vaina de mielina en las FN mielínicas, controlando el microambiente y proporcionando aislamiento eléctrico.
- Intervienen también en la regeneración de las fibras cuando sufren lesiones.
Células Satélite de los Ganglios Nerviosos Rodean al soma de la neurona formando una capa de células aplanadas o cúbicas, de núcleo pequeño y alargado. Su citoplasma posee gran cantidad de vesículas de pinocitosis.
Contribuyen a establecer y mantener un microambiente adecuado para la neurona y le proporcionan aislamiento eléctrico.
107 Tema 10 Sistema Nervioso 109 Tema 10 Sistema Nervioso Histología Veterinaria 1º Curso El sistema nervioso es un agrupamiento de órganos constituidos por tejido nervioso, tejido conjuntivo y elementos vasculares.
Su función consiste en recibir y percibir estímulos, transmitir la información, procesarla y producir una respuesta adecuada en el organismo.
Se divide en 2 partes: - Sistema Nervioso Central: El encéfalo y la médula espinal.
- Sistema Nervioso Periférico: Ganglios nerviosos y nervios periféricos.
El SNP recibe los estímulos y los convierte en información útil que transmite al SNC, que es el que integra, relaciona e interpreta toda la información y elabora una respuesta que envía de nuevo al SNP y de ahí, a los órganos efectores.
111 Sistema Nervioso Central 10.1 Cerebro Como todos los órganos del SNC, está envuelto externamente por las meninges. Su superficie externa tiene un aspecto macroscópico con más o menos circunvoluciones.
A la sección se observa que está formando por 2 componentes distintos: - Sustancia Gris: - Sustancia Blanca: Ocupa la posición central.
Forma la corteza cerebral periférica y los núcleos grises centrales.
Sustancia Gris Formada por neuronas, fibras nerviosas, neuroglia y vasos sanguíneos. Las prolongaciones axónicas, dendríticas y gliales forman una intrincada red que recibe el nombre de neurópilo.
- Neuronas:  Granos de la corteza cerebral: Neuronas de cuerpo redondeado del que emergen prolongaciones que le dan forma estrellada. Tamaño variable. El axón generalmente es corto y acaba a escasa distancia del cuerpo neuronal.
 Neuronas piramidales típicas: cuerpo celular en forma de pirámide, con el axón que nace de la base y desciende emitiendo colaterales en ángulo recto. Del vértice superior surge un grueso tronco dendrítico hasta la superficie de la corteza. De los vértices basales también emerger dendritas basales. Se pueden clasificar por el tamaño del soma:  Pequeñas: 10 – 15 µm.
 Medianas: 20 – 25 µm.
 Grandes: 30 – 35 µm.
 Gigantes: 50 – 120 µm.
- Fibras nerviosas: Amielínicas y pueden ser:  Fibras formadas por los axones de las neuronas allí localizadas.
 Fibras aferentes, procedentes de otras regiones.
112 - Neuroglia: Sobre todo astrocitos. Los - Vascularización: oligodendrocitos son más numerosos conforme se desciende en profundidad. Con la microglía ocurre lo contrario.
Muy rica. Los capilares presentan un endotelio continuo y forman plexos a 3 niveles (superficial, medio y profundo).
Tema 10 Sistema Nervioso Histología Veterinaria 1º Curso Isocortex La corteza cerebral, en el isocortex, presenta una estratificación en 6 capas: - Capa molecular o plexiforme externa: Más externa.
 Pocos cuerpos neuronales.
 Neuroglia: Predominan los astrocitos y células de la microglía.
 Fibras nerviosas: Prolongaciones de las neuronas de la capa y otras más profundas.
- Capa de los granos externos y pirámides pequeñas: Células estrelladas grandes y pequeñas, piramidales pequeñas y células de Martinotti con axón ascendente.
- Capa de las pirámides externas medianas y grandes: Piramidales medianas y pequeñas, y neuronas estrelladas de diferentes tipos.
- Capa de los granos internos: - Capa de las pirámides internas grandes: Capa muy variables en grosor y morfología. Las más frecuentes son las estrelladas, piramidales medianas y neuronas de Martinotti.
Muchas pirámides grandes y células estrelladas.
- Capa de las células polimórficas: Neuronas de cuerpo fusiforme, estrelladas, pirámides medianas y grandes, y neuronas de Martinotti.
Sustancia Blanca - Fibras nerviosas mielínicas en gran cantidad, que pueden ser eferentes o aferentes. Las fibras pueden ser también amielínicas.
- Células de la neuroglia, muy numerosas, sobre todo oligodendrocitos y astrocitos.
- No contiene cuerpos neuronales.
113 Cerebelo Situado en la fosa posterior del cráneo y recubierto por las meninges, presenta una superficie rugosa, y se distingue una parte central, el vermis, y 2 lóbulos laterales, los hemisferios.
En sección transversal, está formado por la sustancia gris o corteza cerebelosa en situación periférica, y la sustancia blanca, que ocupa la parte central, formando un tronco del que salen lámina primarias hacia los lóbulos. En el interior de la sustancia blanca hay varios núcleos de sustancia gris.
Corteza cerebelosa NEURONAS En la sustancia gris se distinguen 3 capas, con diferentes tipos de neuronas: - Capa Molecular o Plexiforme Externa: Neuronas estrelladas:  Células estrelladas superficiales: En el tercio externo de la capa. Cuerpo celular pequeño y dendritas cortas, ramificadas en varias direcciones. El axón es corto y muy varicoso, con escasas ramificaciones.
 Células estrelladas profundas: En el tercio medio de la capa. Gran cantidad de prolongaciones dendríticas provistas de espinas. El axón se extiende a distancia variable y emite colaterales ascendentes y descendentes. Se destacan las células en cesta, en el tercio medio e inferior de la capa.
- Capa de las Células de Purkinje: - Capa Granulosa: Hay 4 tipos de Hilera única de células que se disponen ligeramente separadas entre sí. Cuerpo ovoide o piriforme y de gran tamaño. Del cuello, hacia la capa molecular, emerge 1-2 troncos dendríticos que se ramifican. De la base parte el axón hacia la capa granulosa y emite una o dos colaterales recurrentes. Al llegar los axones a la sustancia blanca, se mielinizan y se dirigen hacia los núcleos cerebelosos y vestibulares.
neuronas, se destacan 2:  Granos cerebelosos: Neuronas con un cuerpo celular muy pequeño, redondeado, del que emergen de 3 – 6 ramificaciones dendríticas que enseguida se dividen en ramas en forma de garra.
El axón, amielínico, asciende hasta la capa molecular, se bifurca en ‘T’ y discurre paralelo a las células de Purkinje formando parte de las fibras paralelas.
 Células de Golgi tipo II: Neuronas de forma estrellada que se disponen a diferentes alturas en la capa. Tamaño intermedio. Sus dendritas, gruesas y poco numerosas, emergen en todas las direcciones. El axón es descendente y se divide formando un plexo intrincadísimo. Las ramas terminales del axón establecen sinapsis con las dendritas de los granos y las fibras musgosas, dando lugar al glomérulo cerebeloso, unidad de procesamiento sináptico.
114 Tema 10 Sistema Nervioso Histología Veterinaria 1º Curso FIBRAS NERVIOSAS En las 3 capas existen varios tipos de fibras nerviosas: - Axones de las propias neuronas de la corteza cerebelosa.
- Fibras Aferentes:  Fibras musgosas: Fibras gruesas que se distribuyen por todas la corteza, perdiendo su vaina de mielina al entrar. En la capa granulosa se dividen en varias ramas que establecen sinapsis con los granos y con los axones de las células de Golgi, formando los glomérulos cerebelosos. El cerebelo recibe información procedente de casi todo el SN.
 Fibras trepadoras: Llegan a la corteza donde pierden la mielina, y siguen un curso ascendente. Pasan por la capa granulosa en línea recta y sin ramificarse, alcanzando la capa de las células de Purkinje, donde se superponen a ellas ascendiendo sobre su cuerpo y realizan gran cantidad de sinapsis.
- Fibras Eferentes: Axones de las células de Purkinje que se dirigen a la sustancia blanca.
NEUROGLIA - Astrocitos protoplásmicos y fibrosos.
- Oligodendrocitos.
- Microgliocitos.
Sustancia Blanca - Fibras nerviosas mielínicas:  Eferentes:  Axones de las células de Purkinje (fibras de Deiters) que alcanzar los núcleos cerebelosos profundos.
 Axones de las neuronas de los núcleos profundos.
 Aferentes: Fibras musgosas y fibras trepadoras.
- Células de la neuroglia: Abundantes astrocitos fibrosos, oligodendrocitos y microgliocitos.
115 Médula Espinal Tiene forma de cilindro alargado, está recubierta por las meninges y se encuentra situada en el interior del canal raquídeo a nivel cervical, torácico, lumbar y sacro. Su diámetro varía a lo largo de la médula.
Presenta 2 engrosamientos, uno a nivel cervical y otro a nivel lumbar.
Al corte transversal, tiene forma redondeada u oval, y se encuentra dividida en 2 áreas: la sustancia gris, que ocupa una posición central, y la sustancia blanca, que forma un anillo periférico.
En la sustancia blanca existen 2 hendiduras o surcos: - Surco ventral: Por donde penetran las ramas de la arteria espinal anterior.
- Surco dorsal: Casi virtual o inaparente.
Sustancia Gris Configuración en H o en alas de mariposa, con 4 expansiones llamadas astas, 2 ventrales (más gruesas y redondeadas) y 2 dorsales (más finas), unidas por la “comisura gris”, en cuyo centro se encuentra el “canal del epéndimo”, por donde circula líquido cefalorraquídeo.
Está formada por neuronas y sus prolongaciones, células de la neuroglia y vasos.
- Neuronas:  Células radiculares (motoras): Neuronas localizadas en las astas ventrales y cuyo axón sale de la médula formando parte de las raíces ventrales, para inervar órganos efectores somáticos y viscerales.
 Motoneuronas alfa: Su cuerpo se encuentra situado en el asta ventral y es de gran tamaño. Son neuronas multipolares estrelladas, con 3-20 dendritas largas y ramificadas. Su axón, muy largo, pasa a la sustancia blanca, se mieliniza y sale formando parte de las raíces ventrales y de los nervios raquídeos. Termina en la placa motora de la célula muscular estriada esquelética.
 Motoneuronas gamma: Son de menor tamaño. Se encuentran en el asta ventral. Sus dendritas son numerosas y su axón, delgado y mielinizado en la sustancia blanca, se une a las fibras que salen del asta ventral y forma parte de los nervios raquídeos, hasta que hace sinapsis en el huso neuromuscular.
 Protoneuronas vegetativas: Cuerpo ovoide o fusiforme. Las dendritas, finas y cortas, se originan en los polos del cuerpo. El axón emerge lateralmente, se mieliniza y por las raíces ventrales alcanza un ganglio vegetativo.
 Células funiculares: Distribuidas por toda la sustancia gris medular. Son multipolares y de soma estrellado. Sus dendritas son cortas y ramificadas. Su axón sale a la sustancia blanca, donde se mieliniza y se incorpora a los cordones medulares.
 Células de Golgi tipo II: Interneuronas distribuidas en toda la sustancia gris. Su soma es pequeño y estrellado. Son multipolares. El axón, corto, se ramifica extensamente, es amielínico y establece contacto con neuronas próximas.
- Fibras nerviosas:  Axones de las propias neuronas de la sustancia gris medular.
 Fibras nerviosas aferentes: Pueden proceder de ganglios raquídeos, del SNC… - 116 Células de la neuroglía: Astrocitos, oligodendrocitos y microgliocitos.
Tema 10 Sistema Nervioso Histología Veterinaria 1º Curso Sustancia Blanca Forma un anillo periférico alrededor de la sustancia gris y está formada por células de la neuroglia, fibras nerviosas y vasos sanguíneos.
- Células de la neuroglía:  Oligodendrocitos muy abundantes.
 Astrocitos, muy abundantes, sobre todo en la periferia de la sustancia blanca.
 Microgliocitos.
- Fibras nerviosas: Discurren en haces o fascículos paralelos entre sí y al eje longitudinal de la médula y tienen diverso origen:  Axones de neuronas de la sustancia gris medular que pasan a la sustancia blanca.
 Fibras aferentes: Axones de neuronas de ganglios raquídeos y de la corteza cerebral.
Meninges Son 3 membranas de tejido conjuntivo que envuelven al SNC.
Duramadre Es blanquecina, gruesa y resistente. Es la más externa y está cubierta a su vez por el cráneo o el raquis.
En la médula, está separada del periostio de las vértebras por un espacio, el espacio epidural, que contiene tejido conjuntivo laxo, tejido adiposo y vasos sanguíneos.
En el encéfalo, la duramadre es continua con el periostio de los huesos del cráneo, y está formada por dos capas, la capa externa o perióstica que corresponde al periostio, y la capa interna o meníngea que es la duramadre. En algunos lugares estas 2 capas se separan, entre los dos hemisferios cerebrales o entre cerebro y cerebelo, y quedan espacios revestidos por endotelio y llenos de sangre, los senos venosos de la duramadre, encargados de recibir sangre y LCR del encéfalo y drenarlos hacia la vena yugular interna.
La duramadre está formada por tejido conjuntivo fibroso denso, con fibras colágenas y alguna elástica, fibroblastos, vasos sanguíneos y nervios.
La duramadre de la médula está revestida por células aplanadas en su superficie externa.
Entre la duramadre y la aracnoides existe un espacio casi virtual, el espacio subdural, que contiene una mínima cantidad de líquido.
117 Aracnoides Membrana subyacente a la duramadre, formada por un techo membranoso del cual se continúan trabéculas o cordones, que le dan un aspecto de telaraña y que se unen a la piamadre. Es tejido conjuntivo laxo, con fibras colágenas, algunas elásticas y fibroblastos.
Las superficies del techo membranoso y las trabéculas están recubiertas por una capa ininterrumpida de células aplanadas.
Entre el techo de la aracnoides y la piamadre queda el espacio subaracnoideo, ocupado por las trabéculas, que contiene LCR y por donde circulan vasos sanguíneos.
En algunos lugares, la aracnoides forma unas expansiones que atraviesan la duramadre, las vellosidades aracnoideas, estructuras que resorben LCR hacia la sangre del seno venoso.
Piamadre Es la membrana más interna, en contacto con el tejido nervioso, aunque queda separada de las neuronas por los pies de los astrocitos (membrana limitante glial externa).
Está formada por una capa fina de tejido conjuntivo, cubierta por una capa continua de células aplanadas. Contiene fibras colágenas y elásticas, fibroblastos y macrófagos.
Es muy rica en vasos sanguíneos, para aportar nutrición al tejido nervioso subyacente. La piamadre reviste durante la primera parte de su trayecto a los vasos que desde ella penetran en el SNC, dando lugar a un espacio perivascular, el espacio de Robbins-Virchow, que más adelante desaparece.
Epéndimo Capa de células que reviste los ventrículos cerebrales así como las comunicaciones que existen entre ellos y el canal central de la médula espinal. Está formado por las células ependimarias.
Plexos Coroideos En determinadas zonas de los ventrículos cerebrales hay áreas que carecen de tejido nervioso, donde el epéndimo se asocia íntimamente con la piamadre, formando la “tela coroidea”, que contiene gran cantidad de vasos sanguíneos. Forman pliegues o manojos que se proyectan hacia la luz ventricular, dando lugar a los plexos coroideos.
Los plexos son proyecciones de la tela coroidea hacia la luz de los ventrículos con gran cantidad de capilares, recubierto por el epéndimo. Cada proyección está formada por un eje de tejido conjuntivo muy vascularizado recubierto por una capa de las células de los plexos coroideos.
Su función es elaborar líquido cefalorraquídeo. Esta formación es continua y el LCR se resorbe hacia el torrente sanguíneo por medio de las vellosidades aracnoideas de manera ininterrumpida.
118 Tema 10 Sistema Nervioso Histología Veterinaria 1º Curso Sistema Nervioso Periférico 10.2 Nervios Periféricos Formados por fibras nerviosas de diámetro variable, asociadas en fascículos, que discurren fuera del SNC. En corte longitudinal los nervios presentan un aspecto ondulado característico, y en el corte transversal se puede observar su estructura: - Las fibras nerviosas, mielínicas o amielínicas, están rodeadas cada una de ellas por el endoneuro, con fibrillas colágenas, fibroblastos escasos y algún mastocito. Entre las fibras nerviosas hay capilares.
- Las fibras se reúnen para formar los fascículos. Rodeando a cada fascículo se encuentra el perineuro, formado por una o varias capas de células aplanadas rodeadas por una lámina basal por ambos lados, dispuestas circularmente alrededor del fascículo y separadas por fibrillas colágenas.
- Un número variable de fascículos formará el nervio periférico, rodeado externamente por una vaina fibrosa, fuerte y gruesa, de tejido conjuntivo denso, el epineuro, formado por fibras colágenas longitudinales y también fibras elásticas gruesas, fibroblastos, mastocitos y algunas células adiposas.
- Los nervios de pequeño calibre consisten sólo en un fascículo rodeado por el perineuro.
Ganglios Raquídeos Un ganglio raquídeo o espinal es un conjunto de neuronas rodeadas por células satélite, envuelto por una cápsula de tejido conjuntivo, rico en capilares. Aparecen como una pequeña expansión de las raíces dorsales de la médula espinal, situados en el canal de conjunción de las vértebras y separados del hueso por un tejido conjuntivo denso que forma una cápsula fibrosa a su alrededor. La cápsula se continúa hacia adentro con la duramadre y hacia fuera con el epineuro del nervio raquídeo periférico.
En corte longitudinal observamos: - Zona periférica: Con los cuerpos de las neuronas y células satélite.
- Zona central: Con axones agrupados en haces.
- Neuronas: La gran mayoría de ellas son las neuronas típicas, con cuerpo esférico o piriforme de tamaño variable y un núcleo grande y redondeado. No presentan sinapsis en el pericarion. Emiten numerosas y pequeñas prolongaciones que se interdigitan con las células satélite.
Son neuronas pseudomonopolares, con una única prolongación que se divide en ‘T’ o en ‘Y’ en la parte central del ganglio. La rama más fina, formará las raíces dorsales de la médula espinal estableciendo sinapsis en la sustancia gris con otras neuronas o bien asciende hacia el cerebro. La rama más gruesa sale por el par nervioso correspondiente y terminará en un corpúsculo sensitivo.
- Células satélite: - Tejido conjuntivo: Son células gliales que se encuentran rodeando estrechamente al cuerpo de las neuronas y a su axón hasta que son sustituidas por células de Schwann.
Con fibroblastos, fibras colágenas, S.F.A. y abundantes capilares continuos con lámina basal continúa.
119 Tema 11 Sistema Circulatorio 121 Tema 11 Sistema Circulatorio Histología Veterinaria 1º Curso El sistema circulatorio es el encargado de realizar y asegurar la nutrición de todas las células del organismo así como de la recogida y eliminación de desechos que se producen en dichas células. El sistema vascular está formado a su vez por dos sistemas: - Sistema vascular linfático: Nace en forma de capilares ciegos que recogen el líquido tisular y pasan a capilares linfáticos, vasos linfáticos y conducto torácico. Reúne la linfa y la lleva de nuevo al sistema cardiovascular en un único sentido.
- Sistema circulatorio sanguíneo o cardiovascular: El motor lo conforma el corazón, el cual es a su vez un vaso sanguíneo modificado. Los conductos que lo forman son las arterias, arteriolas, capilares, vénulas y venas. Transporta la sangre en ambas direcciones entre el corazón y los tejidos. Se compone de dos circuitos:  Pulmonar o menor: Lleva la sangre a los pulmones.
 Sistémico o mayor: Lleva la sangre a todos los órganos y tejidos.
El corazón es el órgano que bombea la sangre hacia dos circuitos.
- Los vasos sanguíneos que lo forman son:  Arterias: Llevan la sangre desde el corazón hasta los vasos de pequeño calibre (capilares).
 Venas: Recogen la sangre de los capilares y la transportan al corazón.
A nivel anatómico, estos vasos son cilindros huecos por cuya luz discurre la sangre y su pared es de un grosor variable. Las características generales de estos vasos son:  Los vasos de paredes gruesas son los de mayor presión.
 Los diámetros de las arterias disminuyen.
 Los diámetros de las venas aumentan.
 Las arterias tienen paredes más gruesas y menor diámetro que sus venas homólogas.
 Las arterias en los cortes histológicos son redondas y su luz está vacía.
Características Histológicas Generales La estructura histológica de los vasos sanguíneos está organizada en forma de túnicas o capas:  Túnica íntima. En contacto directo con la sangre.
 Túnica media. A nivel central, conforma la mayor parte del grosor de la pared.
 Túnica adventicia. La capa más externa, formada fundamentalmente por tejido conjuntivo.
El epitelio que tapiza los vasos es monoestratificado y se denomina endotelio, puede ser o no ser fenestrado y está apoyado sobre una lámina basal. Debajo del epitelio hay una capa de tejido conjuntivo subendotelial. Rodeando se sitúa la capa media de músculo liso. Finalmente se rodea de la adventicia.
En los grandes vasos aparece la vasa vasorum que son los vasos sanguíneos que nutren a los propios vasos, su calibre es menor que el vaso que irrigan. También puede haber la presencia de terminaciones nerviosas.
123 1. Túnica íntima: Está compuesta a su vez por tres capas:  Capa endotelial: Epitelio plano simple monoestratificado que se apoya sobre la lámina basal.
 Capa subendotelial: Tejido conjuntivo laxo y células musculares lisas.
 Lámina limitante elástica interna (LLEI): Lámina de elastina fenestrada para permitir el paso de nutrientes.
2. Túnica media: Es la túnica más variable de los vasos sanguíneos. Está separada de la túnica íntima por la LLEI y está constituida por capas concéntricas de fibras elásticas entre las que se sitúan células musculares lisas.
En función del predominio de unas u otras tendremos diferentes tipos de vasos. También están compuestas por colágeno de tipo III y proteoglicanos. Externamente está limitada por la Lámina Limitante Elástica Externa (LLEE), lámina de elastina fenestrada.
En los capilares y las vénulas, como carecen de túnica media, ésta se ve reemplazada por los pericitos.
3. Túnica adventicia: Constituida por tejido conjuntivo. En el corazón esta túnica recibe el nombre de epicardio.
Inervación Los vasos están inervados por nervios vasomotores del sistema simpático, que tienen sus terminaciones en la túnica media y producen vasoconstricción. Las arterias tienen mayor inervación que las venas, las cuales tienen las terminaciones motoras en la capa adventicia.
En las arterias musculares, se pueden encontrar terminaciones colinérgicas del sistema parasimpático que pueden producir la vasodilatación de las mismas.
124 Tema 11 Sistema Circulatorio Histología Veterinaria 1º Curso Estructura del Corazón Es un gran vaso de estructura modificada formado por:  Endocardio = Túnica íntima.
 Miocardio = Túnica media.
 Epicardio = Túnica adventicia.
Endocardio Constituido por endotelio, membrana basal y capa subendotelial formada por fibras de colágeno en las que se intercalan células musculares cardíacas. Hay una capa subendocárdica que separa el endocardio del miocardio.
Es de tejido conjuntivo laxo donde encontramos las ramas de las arterias coronarias. Hay células musculares especializadas en la conducción.
Miocardio Formado por las células musculares cardiacas insertadas en el esqueleto fibroso del corazón.
Hay células especializadas en: secreción endocrina, generación y conducción de impulsos.
Entre estas células se encuentran vasos y capilares así como el endomisio que se continúa con el tejido conjuntivo subendocárdico y del epicardio. Suele ser bastante fibroso y es donde se anclan las válvulas y pilares del corazón.
Todo este tejido forma el esqueleto cardiaco, y tiene tres componentes: - Anillos fibrosos: Alrededor de la aorta, a. pulmonar y orificios aurículoventriculares.
- Trígono fibroso: Área cúspides válvula aórtica.
- Tabique membranoso: Superior al tabique interventricular.
Epicardio Formado por tejido conjuntivo más o menos laxo.
Tiene dos capas, una fibrosa interna y una serosa externa o capa visceral del pericardio que es de tejido epitelial plano (mesotelio).
125 Vasos Sanguíneos Arterias ARTERIAS DE GRAN CALIBRE, DE CONDUCCIÓN O ELÁSTICAS Son las encargadas de transportar la sangre desde el corazón (Aorta, arterias pulmonares, carótidas primitivas, iliacas primitivas, subclavias y tronco braquiocefálico). Son arterias cuya luz es mayor de 10mm y favorecen que el flujo de la sangre sea continuo.
Son arterias elásticas ya que en su capa media tienen gran cantidad de fibras elásticas. Las capas que las conforman son: - Túnica íntima:  Endotelio: Compuesto por células endoteliales.
 MO: Células planas, de unos 20 – 50 μm y orientación longitudinal. Estas células están unidas entre sí mediante zónulas occludens y uniones tipo nexo, luego se establece una barrera entre ellas que hace que el transporte de sustancias se realice mediante transcitosis. Emiten prolongaciones.
 ME: En el citoplasma hay gránulos denominados cuerpos de Weibel – palade, de unos 0.1 – 0.3 μm de diámetro y compuestos por el factor de Von Willebrand, el cual se activa cuando se produce una lesión en las células endoteliales y favorece la formación del coágulo mediante la activación plaquetaria. Las prolongaciones que emiten, llegan a contactar a con las células musculares lisas formando la unión mioendotelial.
 Lámina basal.
 Capa subendotelial: Compuesta por células musculares lisas, fibroblastos, fibras de colágeno y fibras elásticas.
 Lámina limitante elástica interna: Fenestrada para el paso de sustancias.
- Túnica media: Compuesta por 40 ‐ 70 láminas concéntricas de fibras elásticas (fibrilina y elastina) que son fenestradas. La última lámina se corresponde con la lámina limitante elástica externa. La matriz está compuesta por sustancia fundamental y colágeno. También puede haber fibras reticulares células musculares lisas. En la parte externa de esta túnica puede haber vasa vasorum.
- Túnica adventicia: Relativamente delgada, formada por tejido conjuntivo más o menos laxo, fibras de colágeno y fibras elásticas desordenadas y fenestradas. En esta capa también hay vasa vasorum, fibras nerviosas motoras y sensitivas.
126 Tema 11 Sistema Circulatorio Histología Veterinaria 1º Curso ARTERIAS DE CALIBRE MEDIO, DE DISTRIBUCIÓN O MUSCULARES Son las encargadas de distribuir la sangre hacia los órganos. Su diámetro de luz es de entre 0,5 y 10 mm. Mantienen el flujo constante y distribuyen la sangre en función de la demanda.
Las capas son: - Túnica íntima:  Endotelio: Células endoteliales. Tienen cuerpos de Weibel-palade y emiten prolongaciones que atraviesan la LLEI y conectan directamente con las células musculares de la túnica media.
 Lámina basal.
 Capa subendotelial: Es muy fina y está compuesta por fibras colágenas y elásticas.
 LLEI: Es muy gruesa y ondulante, y en ocasiones puede estar duplicada donde se denomina LLEI bífida. Es fenestrada para permitir el paso de nutrientes.
- Túnica media: - Túnica adventicia: Compuesta por células musculares lisas situadas concéntricamente. Hay fibras elásticas, colágenas de tipo III y condroitinsulfato. Separándola de la adventicia está la lámina limitante elástica externa, que suele ser delgada en las arterias medianas y pequeñas.
Relativamente gruesa, es de tejido conjuntivo y también hay presencia de vasa vasorum, terminaciones nerviosas y vasos linfáticos.
ARTERIAS DE PEQUEÑO CALIBRE, ARTERIOLAS Y METAARTERIOLAS Vasos entre 0,5 mm y 50 micras. Son la parte final del sistema arterial. Están compuestas por las siguientes capas: - Túnica íntima:  Endotelio: Células endoteliales.
 Lámina basal.
 Capa subendotelial: Muy escasa.
 LLEI: Muy delgada.
- Túnica media: - Túnica adventicia: Relativamente gruesa y se Compuesta por dos o tres capas de células musculares lisas. Las meta arteriolas tienen una única capa muscular discontinua y forman los esfínteres precapilares. No hay lámina limitante elástica externa.
compone de tejido conjuntivo laxo y fibras nerviosas.
ESTRUCTURAS ESPECIALES DE LAS ARTERIAS - Senos carotideos: Son barorreceptores. Detectan cambios en la presión arterial. Están situados en la carótida interna. Su túnica media es más delgada y la túnica adventicia más gruesa y con terminaciones nerviosas sensitivas.
127 Cuando hay un aumento de la presión arterial, la túnica media se dilata, la túnica adventicia lo detecta y mediante las terminaciones nerviosas avisa al SNC para que se produzca la vasoconstricción.
- Cuerpos carotideos: Situados en la bifurcación de la carótida primitiva. Son quimiorreceptores que detectan cambios en la concentración de gases (O2 y CO2). Están rodeados por una cápsula de tejido conjuntivo y se componen por dos tipos celulares:  Células de tipo I o células del glomo: Tienen un gran núcleo y vesículas de contenido denso en el citoplasma. Estas vesículas, cuando se produce una disminución del oxígeno, liberan su contenido y estimulan que se produzca la hiperventilación pulmonar.
 Células tipo II o en vaina: Envuelven a las de tipo I y no tienen vesículas.
- Cuerpos aórticos: Se localizan en el cayado aórtico y tienen glomus como los carotideos.
Capilares Los capilares constituyen el denominado territorio microvascular.
Su luz es menor de 100 μm. La cantidad de capilares está condicionada a la necesidad de irrigación del órgano. Hay gran cantidad de capilares en el riñón en comparación con la cantidad del músculo liso.
En las regiones capilares, el flujo sanguíneo es muy lento, ya que se tiene que producir el intercambio de material entre la sangre circundante y el tejido.
En general, la estructura histológica está compuesta por: - Células endoteliales: Generalmente una, aunque puede haber 2 o 3.
 MO: Tamaño entre 10 – 15 μm, con un núcleo central. Poseen RER y Complejo de Golgi, pocas mitocondrias y ribosomas libres. Los filamentos intermedios son de desmina y vimentina, y tienen vesículas de pinocitosis en su citoplasma. En el exterior están rodeadas por la lámina basal.
- Lámina basal: Que comparte o no con pericitos. Es segregada por las propias células. Las uniones entre las células endoteliales se sobreponen y forman pliegues marginales proyectados hacia la luz.
- Capa subendotelial: Con fibras de reticulina y elásticas. Son células musculares lisas especializadas y comparten la membrana basal con las células endoteliales. Los pericitos tienen una prolongación primaria, que emite prolongaciones secundarias que abrazan al capilar. Tienen función de fagocitosis.
TIPOS DE CAPILARES: - 128 Capilares continuos: Se localizan en el tejido muscular, nervioso, conjuntivo y corazón.
Están compuestos por células endoteliales y lámina basal continua. Las uniones son mediante zónulas occludens y no tienen poros ni fenestras. Tienen vesículas de pinocitosis en su citoplasma y pueden ser pericitarios o no.
Tema 11 Sistema Circulatorio - Capilares fenestrados: - Capilares sinusoides: Histología Veterinaria 1º Curso Se localizan en el intestino, glándulas endocrinas y riñones.
Tienen células endoteliales con poros de 60 – 80 nm, cubiertos por un diafragma. Las fenestraciones pueden ser aisladas o agrupadas formando áreas cribosas. Son capilares con pocos pericitos y su lámina basal es continua.
Se localizan en la médula ósea, bazo, hígado y órganos linfoides. Su pared es discontinua y los poros no tienen diafragma, y los metabolitos circulan libremente. Su lámina basal es discontinua y tienen un diámetro irregular.
Su pared está recubierta por macrófagos intercalados.
TERRITORIO MICROVASCULAR Constituido por: Arteriolas, metaarteriolas (esfínteres precapilares), capilares de intercambio, vénulas postcapilares, vénulas recolectoras y vénulas musculares.
En este territorio se produce el intercambio de: O2, CO2, H2O, sales, sustancias nutritivas y metabolitos.
Órganos Vasculares Especiales SISTEMA DE VASOS PORTA Es un vaso situado entre redes capilares. Puede ser venoso o arterial.
- Sistema porta venoso del hígado: La vena porta drena la sangre procedente de los capilares intestinales, posteriormente penetra en el hígado y se ramifica en los sinusoides hepáticos que son drenados por la vena cava.
- Sistema porta arterial del riñón: La arteria aferente llega al glomérulo donde se ramifica en una red de capilares que son drenados por la arteria eferente que discurre hacia los capilares de los túbulos.
ANASTOMOSIS ARTERIOVENOSAS Son conexiones vasculares directas entre arteriolas y vénulas. Se caracterizan histológicamente porque en su porción media hay células musculares en la túnica íntima y la túnica media está más engrosada.
Es un sistema que permite la termorregulación. Cuando es necesario disminuir la temperatura, la inervación simpática hace que se contraiga la porción media, se interrumpe el flujo de comunicación y la sangre sigue el trayecto normal hacia los capilares y vénulas. Cuando se relaja, se vuelve a establecer conexión entre la arteriola y la vénula. Abundantes en la lengua de cánidos.
Venas Son los vasos encargados de llevar la sangre no oxigenada al corazón y van aumentando de calibre y grosor. La pared es más fina que la de las arterias y su principal componente es de tejido conjuntivo. También están formadas por una túnica íntima, media y 129 adventicia. El calibre es mayor que el de las arterias y su luz es más irregular.
VENAS GRANDES Son las encargadas de llevar la sangre no oxigenada directamente al corazón. Están compuestas por las siguientes capas: - Túnica íntima:  Endotelio.
 Lámina basal.
 Válvulas. Dado que las venas llevan la circulación de retorno y no tienen una bomba impulsora directa, poseen un sistema valvular que impide que se produzca el reflujo de sangre en dirección contraria. Son repliegues de la túnica íntima de forma que están formados por células endoteliales y tejido conjuntivo subendotelial.
 Tejido conjuntivo subendotelial.
- Túnica media: Formada por fibras de tejido conjuntivo y células musculares lisas. Esta capa es mucho más fina que en el caso de las arterias.
- Túnica adventicia: Formada por células musculares lisas y una capa de fibras colágenas y fibroblastos.
VENAS MEDIANAS Y PEQUEÑAS Son las encargadas de llevar la sangre no oxigenada desde los tejidos a las venas grandes.
Están compuestas por las siguientes capas: - Túnica íntima:  Endotelio.
 Lámina basal.
 Válvulas en algunas venas.
 Tejido conjuntivo subendotelial.
- Túnica media: Con fibras reticulares y elásticas, y células musculares lisas.
- Túnica adventicia: Con fibras de colágeno y fibroblastos.
VÉNULAS Son las encargadas de llevar la sangre no oxigenada desde los capilares a las venas de pequeño calibre. Están compuestas por las siguientes capas: - Túnica íntima: Con endotelio, lámina basal y pericitos en las vénulas postcapilares.
- Túnica media: Con escaso tejido conectivo y células musculares lisas.
- Túnica adventicia: Constituida por colágeno y fibroblastos.
Sistema Vascular Linfático Se encarga del drenaje del líquido tisular y tiene un recorrido unidireccional desde los tejidos.
No hay en el SNC, oído interno y médula ósea.
130 Tema 11 Sistema Circulatorio Histología Veterinaria 1º Curso El recorrido fisiológico comienza en los capilares linfáticos ciegos, que recogen el líquido extracelular de los tejidos, vacían su contenido a los vasos linfáticos y estos drenan al conducto torácico y conducto linfático derecho que vierten a las venas. Su diámetro es mayor que las venas y su luz más irregular.
CAPILARES CIEGOS Compuestos por endotelio y lámina basal discontinua.
Tienen unos filamentos de fijación, que son fibras de colágeno unidas a las células endoteliales.
VASOS LINFÁTICOS Los hay de dos tipos, de reunión y gruesos. Tienen las tres túnicas y poseen menos células musculares lisas y menos tejido conjuntivo.
TRONCOS PRINCIPALES Conducto torácico y Conducto linfático derecho:  Túnica íntima con lámina limitante elástica interna.
 Túnica media con células musculares lisas circulares y longitudinales.
 Túnica adventicia constituida por tejido conjuntivo.
131 Tema 12 Órganos Linfoides 133 Tema 12 Órganos Linfoides Histología Veterinaria 1º Curso Los órganos hematopoyéticos constituyen el tejido linfoide, diseñados para reaccionar de forma defensiva frente a antígenos externos.
Se diferencia entre sistema linforreticular difuso y el sistema linforreticular denso encapsulado en función de su estructura histológica.
Los vasos linfáticos, cumplen la función de capturar el líquido de los tejidos y reincorporarlo de nuevo a la sangre.
Células del sistema inmunitario - Linfocitos - Células plasmáticas o plasmocitos - Macrófagos - Neutrófilos, eosinófilos y basófilos.
Clasificación del tejido linfoide según su organización - Tejido Linforreticular Difuso: - Tejido Linforreticular Denso Encapsulado: Infiltración en la mucosa de los sistemas digestivo, respiratorio, urinario y reproductor (MALT: Mucosa Associated Lymphoid Tissue). En ocasiones se forman nódulos linfáticos solitarios (placas de Peyer, amígdalas...).
Timo, bazo, ganglios linfáticos, ganglios hemolinfáticos y bolsa de Fabricio.
135 Médula Ósea Se localiza en la cavidad medular de los huesos largos y entre las trabéculas de tejido óseo esponjoso. Es un tejido blando y gelatinoso que está muy vascularizado. Es aproximadamente el 5% del peso corporal y está subdividido en médula ósea roja (células hematopoyéticas) y amarilla (grasa).
Función: Formación de las células sanguíneas y de la maduración de los linfocitos B y T.
Estructura Histológica - Estroma:  Sistema de sinusoides y vena central  Células y fibras reticulares - Parénquima:  Células hematopoyéticas  Células adiposas Sistema de Sinusoides 1. Senos venosos de pared delgada o periféricos 2. Senos colectores o radiales 3. Vena central grande en disposición longitudinal Células Reticulares Forman una capa discontinua o adventicia, y se sitúan en la cara externa de los senos.
Extienden sus prolongaciones por el tejido mieloide vecino en estrecha asociación con las células sanguíneas en diferenciación.
Su función es formar parte del soporte mecánico y sintetizar la red de fibras reticulares. Cubren, aproximadamente, del 40 al 60 % de la superficie externa de los senos.
Células Hematopoyéticas Las células de la serie eritroide se sitúan cercanas a los senos, y las de la serie granulocítica en el centro del tejido mieloide.
Los megacariocitos se sitúan junto a la pared de los senos y emiten expansiones a la luz para la liberación de plaquetas. Los macrófagos y linfocitos se disponen de forma dispersa.
Células Adiposas Aparecen por el acumulo de grasa en las células adventiciales reticulares.
Vascularización La sangre arterial deriva de las arterias nutricias. Los vasos del periostio perforan el tejido óseo cortical y, algunos de esos vasos, se continúan con los senos venosos de pared delgada.
La arteria nutricia, al entrar en la médula ósea, se bifurca en la rama ascendente y la rama descendente.
Compartimento vascular: Formado por venas, arterias y sinusoides.
Compartimento hematopoyético: Islotes y células hematopoyéticas pleomórficas.
136 Tema 12 Órganos Linfoides Histología Veterinaria 1º Curso Tejido Linforreticular Difuso Infiltración localizada de linfocitos en la mucosa de determinados órganos.
Se denomina Tejido linfoide asociado a mucosa (TLAM o MALT) - Asociado al intestino: Son folículos linfoides que se disponen en la mucosa del aparato digestivo. Se pueden encontrar de forma aislada o formando agregados, como los nódulos linfoides de las placas de Peyer.
Los folículos están formados por células B rodeados por una región más laxa de linfocitos T y células presentadoras de antígeno. El epitelio de la zona de folículos linfoides se caracteriza por ser cilíndrico simple, con la presencia de unas células escamosas, las Células M que capturan los antígenos y los presentan a las Células Dendríticas Foliculares (CDF) y éstas a los linfocitos de las placas de Peyer.
- Asociado a bronquios: Semejante al anterior, localizado en las paredes de los bronquios y bronquiolos. También se detectan células M en su epitelio.
Nódulo Linfático - Nódulos Linfáticos Primarios: Tienen un estroma de fibras reticulares en el que se observan linfocitos, células plasmáticas y macrófagos libres. Con morfología esferoidal y no son permanentes, sino que se activan y generan en función de los estímulos antigénicos del animal.
 Estroma reticular:  Células reticulares que forman fibras reticulares  Fibras reticulares argirófilas (mallas, como una red)  Parénquima: Macrófagos libres, linfocitos, células plasmáticas - Nódulos Linfáticos Secundarios: Igual que los anteriores pero con una zona central activa o germinativa (de Flemming). Es un nódulo primario activado para responder a un estímulo antigénico. Los linfocitos se multiplican en el centro germinativo y da un aspecto más claro al centro del nódulo (linfoblastos). La periferia es más oscura formada por linfocitos ya maduros.
Funciones: Hematopoyesis: Formación de linfocitos y células plasmáticas.
Amígdalas Formadas por tejido linfoide difuso y nódulos linfático agregados o solitarios. Se sitúan a nivel de la lámina propia. Se aprecia la formación de nódulos primarios y secundarios, y están recubiertos por una fina cápsula de tejido conjuntivo. En función de las especies: - Amígdalas sin criptas:  Palatina del perro y gato.
 Faríngea de todos los animales domésticos, excepto los carnívoros.
 Tubaria de los rumiantes.
- Amígdalas con criptas (invaginaciones epiteliales):  Lingual.
 Palatina del hombre, caballo, rumiantes, cerdo.
 Tubaria del cerdo.
 Para epiglótica de oveja, cabra y cerdo.
137 Tejido Linforreticular Denso Encapsulado Timo Órgano hematopoyético lobular ubicado en el tórax, por detrás del esternón.
Es un órgano que va involucionando, su mayor tamaño lo alcanza al nacimiento, y se va reduciendo.
Los lóbulos que lo conforman están envueltos por una cápsula de tejido conjuntivo denso que emite tabiques hacia el interior dividiendo el órgano en lobulillos.
Las trabéculas no son completas, y la separación de los lobulillos no es perfecta.
Cada lobulillo está formado por una parte periférica de tejido linfoide denso (zona cortical) y una zona central más clara de tejido linfoide difuso (zona medular).
La corteza y la médula tienen el mismo tipo celular pero en diferentes proporciones, siendo más abundante en la corteza: - Linfocitos T: Timocitos. El más representativo, en diferentes estadios de maduración.
- Macrófagos.
- Células Retículo-Epiteliales: No asociadas a fibras reticulares, la red que se forma es de las propias células. Se forma una malla con las prolongaciones citoplásmicas y son de núcleo grande donde proliferan los linfocitos (citorretículo). Hay 6 tipos:  Tipo I: Cubren el tejido conjuntivo de la cápsula y los tabiques.
 Tipos II y III: Forman el citorretículo de la corteza.
 Tipo IV: Forman el citorretículo de la médula.
 Tipo V: Indiferenciadas.
 Tipo VI: Corpúsculos de Hassall.
- Otras células del órgano: mastocitos y células plasmáticas.
138 Adipocitos, Tema 12 Órganos Linfoides Histología Veterinaria 1º Curso Estructura y Organización del órgano - Zona Cortical: Predominio de linfocitos pequeños, dispuestos de forma continua, no nodular. Hay menos células retículo-epiteliales y sus prolongaciones son muy finas y distendidas por la acumulación de linfocitos.
 Tipo I: Bajo la cápsula y los tabiques.
 Aíslan linfocitos  Unión por desmosomas  Núcleo irregular y citoplasma eosinófilo  Tipo II y III: Vigilancia tímica o del citorretículo.
 Activan y educan los Linfocitos T  ME: Núcleo irregular, cromatina condensada, tonofilamentos - Zona Medular: Infiltrada por macrófagos y células dendríticas. Presencia de vasos linfáticos eferentes. Hay células retículo-epiteliales de Tipo VI, los corpúsculos tímicos de Hassall. Son células aplanadas con tendencia a la queratinización, acidófilas y con 20 – 100 μm de diámetro.
 MO: Espirales concéntricos de células en diferentes grados de degeneración. Aspecto hialino, queratinizado y mineralizado.
Histofisiología del timo Las células precursoras de linfocitos, migran al timo, proliferan por mitosis y componen la corteza de linfocitos T. Estas células serán las reconocedoras de antígeno, que pasan de la corteza a la médula tímica, salen del timo y van a otros órganos hematopoyéticos para transformarse a linfoblastos y originar una colonia de linfocitos.
Irrigación Sólo formado por capilares, las arterias tímicas penetran en el órgano por la medular, se dividen a arteriolas en la unión corticomedular y nacen los capilares distribuidos por la corteza. Los capilares son continuos y con membrana basal muy gruesa para evitar que cualquier antígeno entre en contacto con linfocitos T inmaduros.
La barrera hemato-tímica está formada por:      Endotelio de los capilares Membrana basal Tejido conjuntivo perivascular / macrófagos Membrana basal de las células retículo epiteliales Las propias células retículo epiteliales Funciones 1. Linfopoyesis: En la vida fetal y post nacimiento. Sintetiza linfocitos y células plasmáticas.
2. Producción de linfocitos T circulantes que emigran a otros órganos linfáticos creando las zonas timodependientes en las que se produce la maduración y formación de las células inmunológicamente competentes:  Zonas paracorticales de los ganglios linfáticos.
 Vainas periarteriales de la pulpa blanca del bazo.
 Placas de Peyer.
3. Producción de linfocitos T no circulantes.
4. Hormonal: Timosina y Timopoyetina.
139 Timo – Aves Se diferencia del de los mamíferos en la zona medular: - Presencia de células musculares estriadas - Quistes revestidos por células epiteliales con ribete - Células neurosecretoras - Células reticulares con vacuolas grandes limitadas por microvellosidades Bolsa de Fabricio Órgano linfoepitelial de las aves. Las aves carecen de nodos linfáticos, y el tejido linfoide se distribuye de forma difusa formando cúmulos de linfocitos que se disponen como nódulos primarios y secundarios. Tiene forma de saco, es impar y pequeño. Presenta una luz plegada con doce o más pliegues. También involuciona con la edad, salvo en el avestruz y el ñandú.
Se localiza en la línea media entre la pared dorsal de la cloaca y el raquis.
Estructura Histológica Tiene la misma estructura que el aparato digestivo, formado por: - Mucosa: estructura plegada.
 Epitelio pseudoestratificado cilíndrico, con tres tipos celulares:  Tipo I: Célula oval, citoplasma acidófilo y núcleo central. Poco frecuente.
 Tipo II: Cilíndrica de núcleo basal y redondeado. Citoplasma basófilo. La más abundante.
 Tipo III: Células caliciformes.
 En la zona del folículo linfoide, el epitelio se vuelve más indiferenciado, con células M.
 Lámina propia: Tejido conjuntivo con fibras reticulares, colágenas y elásticas. Ocupada por folículos linfoides:  Zona Cortical: Linfocitos en los espacios retículo-epiteliales. Hay linfoblastos, células plasmáticas, células dendríticas foliculares, células reticulares y macrófagos. Zona muy irrigada por vasos sanguíneos.
 Zona intermedia: Membrana basal y red de capilares con células epiteliales en mitosis.
 Zona Medular: Linfoblastos y linfocitos pequeños.
- Muscular: Tres capas de músculo liso:  Externa circular  Media longitudinal  Interna circular.
- Serosa: Cápsula de tejido conjuntivo irregular.
Funciones - Desarrollo de células plasmáticas y producción de anticuerpos.
- Maduración de linfocitos B circulantes.
- Síntesis de anticuerpos.
140 Tema 12 Órganos Linfoides Histología Veterinaria 1º Curso Bazo Órgano impar, en la parte izquierda de la cavidad abdominal y que se caracteriza por ser la acumulación de tejido linfoide mayor del organismo. Tiene una consistencia blanda y su forma varía en las diferentes especies.
Está recubierto por el peritoneo y se interpone en la circulación sanguínea. No es un órgano vital.
Estructura Histológica Constituido por una cápsula de tejido conjuntivo y tabiques que forman el estroma del órgano, y las células funcionales que conforman el parénquima.
- Estroma: La cápsula rodea completamente al órgano enviando prolongaciones hacia el interior por el hilio, que es por donde penetran y salen vasos sanguíneos, linfáticos y nervios.
Está constituida por tejido conjuntivo y tejido muscular liso, que varía en función de la especie:  Équidos: Cápsula muy gruesa y 2 capas de músculo liso perpendicular.
 Porcino y rumiantes: Cápsula gruesa.
 Perro y gato: Cápsula fina y más músculo liso.
Los tabiques que envía la cápsula hacia el interior son las trabéculas y están constituidas por tejido conjuntivo y muscular. Penetran profundamente y forman las “cámaras esplénicas”.
- Parénquima: Constituido por células retículo epiteliales, células sanguíneas y linfáticas. La diferente proporción de las mismas constituye la pulpa roja y blanca.
1. Pulpa Blanca y Zona Marginal - Pulpa Blanca: Constituida por tejido linfoide nodular y difuso con linfocitos B y T.
Hay dos regiones:  Vainas periarteriales: Las ramas de la arteria esplénica van por las trabéculas de tejido conjuntivo, cuando salen de ellas pasan a irrigar el parénquima. Las células rodean las arterias formando la vaina periarterial de tejido linfoide, quedando en el centro la “arteria central de la pulpa blanca”.
 Están compuestas por tejido linfoide difuso (Linfocitos T…). Es la zona timo dependiente.
 La región nodular está compuesta por tejido linfoide nodular formando folículos y es dependiente de la Médula ósea. Compuesta por células dendríticas foliculares, linfocitos B y macrófagos (Corpúsculos de Malpighi).
 Arteria central: Arteriola de 1 a 2 capas de células musculares lisas. Da ramas radiales que terminan en la pulpa blanca y ramas que la atraviesan y penetran en la pulpa roja. Tienen forma de pincel y se conocen como arterias peniciladas, con tres regiones:  Arteriola de pulpa roja  Arteriola / Capilares con vaina de macrófagos: Vaina de Schweigger-Seidel.
 Capilares arteriales terminales.
- Zona Marginal: Área de unos 100 μm formado por: Células plasmáticas; Linfocitos B y T; Macrófagos; Células dendríticas; Senos marginales (conductos vasculares pequeños que salen en forma de “rayos” desde la arteria central).
141 Funciones:  Las células presentadoras de antígeno chequean las sustancias que van por los senos.
 Los macrófagos atacan las bacterias que se encuentran en la sangre.
 Las reservas de linfocitos T y B abandonan los senos para alojarse en la pulpa blanca.
 Los linfocitos entran en contacto con las células presentadoras de antígeno.
2. Pulpa Roja - Cordones Esplénicos de Billroth: - Sinusoides Esplénicos: Son placas de tejido que ocupan los espacios que hay entre los sinusoides. Están formados por células reticulares estrelladas, macrófagos, células plasmáticas y todas las células que componen la sangre.
Capilares de 30 a 40 μm de diámetro formados por células endoteliales de extremos afilados.
Vascularización Los grandes vasos sanguíneos penetran y salen por el hilio, discurren por las trabéculas hasta que profundizan en la pulpa blanca como arterias centrales. Cuando penetran en la pulpa roja, son las arterias peniciladas, vasos de pequeño calibre que tienen tres regiones diferenciadas: - Endotelio - Lámina basal continúa - 1 capa de músculo liso Desembocan en los capilares arteriales, que presentan una lámina basal discontinua y las células endoteliales. Cuando los capilares se envuelven de una vaina de células fagocíticas y fibras reticulares se llaman “capilares envainados o elipsoides" (faltan en roedores).
Cuando los capilares, envainados o no, se abren en los cordones circulación abierta (la sangre pasa el espacio extracelular y luego sinusoides), pero si abren directamente en los sinusoides se habla de capilares se conectan directamente con los sinusoides). Lo más probable posibles y ciertos (circulación mixta).
esplénicos se habla de entra de nuevo a los circulación cerrada (los es que los dos tipos sean Los vasos linfáticos solo aparecen a nivel de las trabéculas y capsula del órgano.
Funciones - Hemopoyética: Producción de linfocitos en la pulpa blanca en el adulto.
- Hemocitoclástica: Destrucción de células sanguíneas.
- Filtro de la sangre: Fagocitosis de todas las células deterioradas y partículas extrañas.
- Almacén de eritrocitos: Almacena y devuelve cuando el organismo los necesita.
- Defensa: Complejos antígeno–anticuerpo elaborados por los linfocitos T.
Diferencias entre especies - Perro, caballos y cerdos: Muchos senos venosos, bazo de tipo "sinusal" por la gran capacidad de almacén de sangre, abundantes vainas periarteriales y pocos folículos linfoides.
- Gato y rumiantes: Pocos senos venosos y se habla de bazo de tipo "no sinusal", pocas vainas periarteriales, pero muchos folículos linfoides.
142 Tema 12 Órganos Linfoides Histología Veterinaria 1º Curso Ganglios Linfáticos Formaciones ovoides aplanadas de tamaño variable. Están situados en el trayecto de los vasos linfáticos, filtran la linfa y están distribuidos por todo el organismo.
En uno de sus extremos se encuentra el hilio (borde cóncavo) por donde penetran los vasos sanguíneos y emergen los vasos linfáticos eferentes. Por el borde convexo penetran los vasos linfáticos aferentes (entre 3 y 6).
Está rodeado por una cápsula de tejido conjuntivo que lo envuelve y envía unas trabéculas hacia el interior. El parénquima está formado por tejido linfoide diferente según sea la zona cortical (nódulos) o medular (cordones). Las dos zonas están rodeadas y surcadas por los senos linfáticos de tejido linforreticular laxo.
La distribución de las zonas cortical y medular depende del ganglio y de la especie animal. En la especie porcina hay una clara inversión de las zonas.
Estructura Histológica - Estroma: - Parénquima: Formado por la cápsula, las trabéculas y el hilio. La cápsula está formada por tejido conjuntivo, aparece rodeada de tejido adiposo de protección y a nivel del hilio la cápsula se engrosa y envía las trabéculas hacia el interior por las que discurren los vasos sanguíneos del nodo.
Células reticulares encargadas de la síntesis de reticulina, células libres (Linfocitos B y T), macrófagos y células dendríticas foliculares e interdigitadas.
Examinando al microscopio, se distinguen dos áreas bien diferenciadas que son: - La zona medular, más clara y unida al tejido conjuntivo del hilio.
- La zona cortical, más oscura y circunda a la anterior.
Zona Cortical - Corteza Externa: Parte más periférica separada de la cápsula por el seno subcapsular, donde se forman unas estructuras piramidales (base hacia la cápsula y vértice hacia el centro). Los nódulos linfáticos se sitúan en la base de las pirámides, compuestos por una red de fibras reticulares que se transforman en cordones medulares hacia el vértice.
Los vasos linfáticos aferentes llegan a la cara interna de la cápsula, se adhieren a ella y vuelcan su contenido en el seno subcapsular. Los nódulos linfáticos de la corteza externa pueden ser primarios o secundarios, y las células que componen los secundarios son:  Linfoblastos  Células reticulares  Macrófagos  Linfocitos medianos y pequeños  Células plasmáticas  Células dendríticas foliculares - Corteza Profunda o Paracortical: Timo dependiente. Entre los centros germinativos y los cordones medulares se encuentra la zona de la corteza profunda, donde hay la mayor parte de vénulas postcapilares, linfocitos T y las células interdigitadas (con numerosas prolongaciones).
143 Zona medular Es la zona central del ganglio y está formada por los cordones medulares rodeados por los senos linfáticos medulares. Los cordones medulares los conforman células plasmáticas, linfocitos B y macrófagos.
Senos Son espacios ocupados por el drenaje de la linfa. Están muy ramificados y se extienden desde la zona subcapsular hasta el hilio. Según su ubicación son: - Seno subcapsular: Debajo de la cápsula.
- Seno peritrabecular o cortical: Radialmente desde el seno subcapsular hacia la médula. Se sitúa entre los nódulos linfáticos y las trabéculas.
- Seno medular: Entre los cordones medulares.
Compuestos por un endotelio continuo que contacta con la cápsula o las trabéculas, y discontinuo en contacto con el parénquima linfático. Su luz está atravesada por fibras reticulares revestidas de endotelio. Las células endoteliales emiten prolongaciones que ralentizan la velocidad de la linfa y que funcionen los macrófagos.
La pared de los senos está formada por:  Células reticulares aplanadas.
 Células reticulares estrelladas con el cuerpo celular en la luz del seno.
 Macrófagos  Linfocitos  Células dendríticas foliculares o veladas (núcleo voluminoso, cromatina dispersa y escasas organelas) Circulación linfática La linfa tiene su origen en el líquido que es recogido en los tejidos por los vasos linfáticos. Los vasos linfáticos aferentes llegan a la porción convexa del linfonodo, y pueden llevar dos caminos: - Continúan por el seno subcapsular y penetran en los vasos linfáticos eferentes.
- Circulan a través de los senos de la corteza y médula hasta los vasos eferentes.
144 Tema 12 Órganos Linfoides Histología Veterinaria 1º Curso Vascularización Los vasos penetran por el hilio y pasan a arteriolas a nivel de las trabéculas que discurren por los cordones medulares y de aquí se abre una recta final de capilares que van hacia la corteza.
Los recogen las vénulas postcapilares en la corteza profunda, que pasan a vénulas de los cordones medulares y finalmente venas que circulan hacia las trabéculas.
Inervación Fibras amielínicas y vasomotoras.
Histofisiología - Filtración y fagocitosis: Atrapa partículas procedentes de los vasos linfáticos. La circulación lenta del ganglio hace que los macrófagos entren en contacto con dichas partículas y las fagociten.
- Producción de linfocitos y células plasmáticas. Se distinguen en los ganglios una zona timo dependiente y otra médula ósea dependientes.
Particularidades de especies – Cerdo Los vasos linfáticos aferentes penetran por el hilio y recorren las trabéculas llegando al centro del ganglio donde están los nódulos. Luego la linfa llega a la periferia donde se ubica el tejido linfático difuso medular y los senos son periféricos.
El estroma de estos ganglios esta bordeado de senos subcapsulares, de ellos salen vasos eferentes que llevan la linfa al exterior.
Ganglios Hemales Aparecen en los rumiantes, équidos y primates. Se localizan en el trayecto de los vasos sanguíneos, en la región perirrenal y lumbar. Tienen forma ovalada y están rodeados de tejido adiposo de protección.
Tienen una disposición como las cuentas de un rosario y no tienen vasos linfáticos aferentes y sí presentan vénulas postcapilares.
Estructura histológica - Estroma: Compuesto por cápsula y trabéculas, muy similar a la de los ganglios linfáticos. La cápsula es de TC denso con alguna célula muscular lisa. Las trabéculas son escasas y alojan vasos sanguíneos.
- Parénquima: Compuesto por cordones celulares y senos de filtración.
Funciones - Filtración - Papel inmunológico - Función hemocaterética 145 Tema 13 Aparato Digestivo 147 Tema 13 Aparato Digestivo Se divide en 3 Histología Veterinaria 1º Curso regiones: 1. Boca o cavidad oral ~ Glándulas salivales ~ Dientes ~ Orofaringe ~ Amígdalas 2. Tracto Esofágico-gastro-intestinal ~ Esófago ~ Estómago ~ Intestino 3. Glándulas anejas ~ Páncreas ~ Hígado ~ Vesícula Biliar Estructura Histológica General 1. Mucosa ~ Lámina epitelial ~ Lámina propia ~ Limitante muscular de la mucosa 2. Submucosa 3. Muscular 4. Serosa o Adventicia 149 Cavidad Bucal Se encuentran: - Labios - Lengua - Mejillas - Dientes - Encías - Glándulas salivales - Paladar - Amígdalas Funciones: - Ingestión - Insalivación - Masticación - Digestión o deglución Labios y Mejillas Hay 3 caras o zonas: - Zona Cutánea: Externa. Tapizada por la piel, con una lámina epitelial con 2 caras:  Epidermis: Epitelio estratificado plano queratinizado.
 Dermis: Con glándulas sebáceas y sudoríparas, y folículos pilosos.
- Zona de Transición: - Zona de la Mucosa Oral: Interna. Tiene 3 capas: Comisuras. Tapizada por la piel, con epitelio más fino y rico en vasos sanguíneos. No posee glándulas ni folículos.
 Mucosa: Epitelio estratificado plano, queratinizado en RU y EQ, y no queratinizado en CA y SU. Debajo está la lámina propia de tejido conjuntivo, con vasos y nervios.
 Submucosa: Continua con la lámina propia, de tejido conjuntivo con glándulas mucosas. También hay gruesas fibras colágenas y elásticas.
 Muscular: Capa de músculo estriado (músculo orbicular), envuelto por la submucosa y proporciona movilidad.
Encías Poseen una capa mucosa que se continúa con el periostio y presenta papilar. No poseen submucosa ni glándulas.
150 Tema 13 Aparato Digestivo Histología Veterinaria 1º Curso Paladar Se sitúan en la bóveda palatina y se distinguen 2 tipos: - Paladar Duro: Situado en la parte anterior y relacionado con el hueso palatino. Hay 2 capas:  Mucosa: Con papilas para evitar que salga el alimento.
 Epitelio estratificado plano, queratinizado en RU, no queratinizado en CA.
 Lámina propia de tejido conjuntivo laxo que permite el desplazamiento.
 Almohadilla dentaria: RU. En la porción anterior (pulvinus dentarius).
 Submucosa: Muy fina y se confunde con el periostio. En los sitios donde está debajo de la lámina propia, hay tejido adiposo en la parte anterior y glándulas mucosas en la posterior (glándulas palatinas, se continúan con el paladar blando).
- Paladar Blando: Banda de mucosa plegada que posee 2 caras:  Cavidad Respiratoria o Nasal:  Mucosa: Epitelio cilíndrico ciliado y lámina propia.
 Submucosa: Glándulas serosas y mixtas.
 Músculo estriado.
 Cavidad Digestiva u Oral:  Mucosa: Epitelio estratificado plano no queratinizado y lámina propia.
 Submucosa: Glándulas mucosas.
 Músculo estriado.
Lengua Órgano muscular alojado en el suelo de la cavidad oral.
Funciones: - Masticación - Sentido del gusto - Emisión de sonidos - Aprehensión y distribución de alimentos En la cara dorsal hay 3 regiones: - Cuerpo de la lengua: 2/3 anteriores.
- Surco terminal: Hendidura en forma de V, en cuyo vértice aparece un pequeño agujero ciego.
- Raíz de la lengua: 1/3 posterior. Aparecen las amígdalas linguales.
La lengua posee tanto músculos extrínsecos como intrínsecos (constituyen el esqueleto interno).
También tiene una estructura especial, la Lysa, es: - CA y SU: Formación de tejido adiposo y fibroso en la línea media de la lengua.
- EQ: Cordón fibroelástico con cartílago hialino.
151 Inervación - Nervio Lingual  Cuerpo de la lengua.
- Nervio Glosofaríngeo  Raíz.
- Nervio Hipogloso mayor.
Estructura Histológica - Mucosa:  Epitelio estratificado plano con diferentes grados de queratinización.
 Lámina propia de tejido conjuntivo que contiene las glándulas linguales:  Mixtas: Punta de la lengua.
 Mucosas: Raíz.
 Serosas: Fondo de las papilas Van Ebner.
 La mucosa forma papilas, elevaciones que recubren la parte anterior de la superficie dorsal de la lengua. Constituyen la mucosa especializada de la cavidad oral, junto con los botones gustativos. Poseen un núcleo de tejido conjuntivo y un epitelio estratificado plano queratinizado o Cornificado en los ápices.
 Mecánicas: ~ Cónicas: Raíz de la lengua. Abundantes en RU, no cornificadas en CA y SU.
~ Filiformes: Cuerpo de la lengua. Las más abundantes, de forma afiliada y de pequeño tamaño. En EQ y RU son cornificadas, en gatos poseen 2 ápices.
~ Lenticulares: Forma de lenteja y muy abundantes en RU.
 Gustativas: Menos numerosas. Tienen botones o corpúsculos gustativos.
~ Fungiformes: Punta de la lengua. Más numerosas y forma de hongo. Con epitelio estratificado plano queratinizado y apenas son visibles.
~ Caliciformes o Circunvaladas: Surco terminal. Forma de copa, redondeadas y de gran tamaño. Tienen glándulas serosas de Ebner y un epitelio estratificado plano no queratinizado. Están rodeadas por un surco profundo con gran cantidad de botones gustativos. Sus conductos vacían su secreción serosa en esos surcos.
~ Foliadas: Menos numerosas. En los bordes laterales de la lengua.
Botones o Corpúsculos Gustativos: envueltos por la capa epitelial. Son reconocimiento de los sabores (dulce, salado, ácido y amargo).
responsables del Son estructuras ovales cuyo vértice alcanza la superficie del epitelio y se comunica con la cavidad oral por un orificio, el poro gustativo. Descansan sobre la lámina basal.
Son muy numerosos en CA y cabras, algo menos en SU y ovejas, muy escasos en RU y EQ.
Poseen más de 40 células receptoras, que captan la disolución compuesta por la saliva y las sustancias ingeridas por la boca. Entra por el poro y baña todas esas células, con el fin de captar su sabor.
Tipos de células:  Tipo I: De sostén con microvillis.
 Tipo II: Con microvillis.
 Tipo III: Célula receptora y escasas microvillis.
152 - Submucosa: Tejido conjuntivo con glándulas serosas.
- Muscular: Capa de músculo estriado.
- Amígdalas.
 Tipo IV: Células basales, pequeñas, indiferenciadas y dan lugar al resto.
 Tipo V: Célula de transición.
Tema 13 Aparato Digestivo Histología Veterinaria 1º Curso Glándulas salivales Son glándulas exocrinas encargadas de segregar la saliva.
Saliva: Líquido incoloro de consistencia acuosa, compuesto por proteínas, glicoproteínas, glúcidos, electrolitos, células epiteliales descamadas, leucocitos, ptialina, inmunoglobulinas… Funciones: - Mantener húmeda la mucosa.
- Ablandar y lubricar los alimentos.
- Defensa contra infecciones.
Las glándulas salivales están rodeadas por tejido conjuntivo denso, que emite tabiques dividiendo a los adenómeros en lóbulos y lobulillos.
Por los tabiques van: - Vasos sanguíneos.
- Sistema de conductos excretores:  Intercalares (epitelio cúbico)  Estriados (epitelio plano)  Interlobulillares (epitelio estratificado-pseudoestratificado)  Principales: Epitelio estratificado. Desembocan en la cavidad oral.
Tipos de glándulas salivales: - Mayores:  Parótida: La de mayor tamaño. Está fuera de la cavidad oral, a ambos lados de la mandíbula. Es túbulo-acinosa, envuelta por una cápsula y compuesta de secreción serosa. La secreción llega a la cavidad oral a través del conducto parotídeo o de Stenon, de gran longitud, que desemboca por el 2º molar superior.
 Paperas: Inflamación de la parótida.
 Submaxilar o Mandibular: Está fuera de la cavidad oral, por debajo del piso de la boca. Es túbulo-acinosa compuesta, de secreción mixta (excepto en CA-mucosa y en roedores-serosa). Llega a la cavidad oral por el conducto de Wharton, que desemboca en la papila sublingual.
 Sublingual: Túbulo-acinosa compuesta de secreción mixta. Posee un conducto corto y poco desarrollado, el conducto de Bartholin, que se abre cerca del submaxilar.
 Cigomática: Debajo del arco cigomático. Solo está en CA. Es túbulo-acinosa compuesta, predominando la mucosa.
 Molar: Solo en gatos. En la comisura de los labios. Es túbulo-acinosa compuesta, predominando la mucosa. Posee conductos poco desarrollados, sin conductos estriados ni intercalares.
- Menores: Linguales, labiales, palatinas, molares y bucales.
153 Dientes Son de número variable según las especies (RU no tienen en la mandíbula superior). Hay 2 tipos: - Braquidontes: Nacen, erupcionan y permanecen. Son cortos y dejan de crecer cuando termina la erupción. Típicos en CA, incisivos de RU y todos de SU (menos colmillos).
- Hipsodontes: Crecen durante toda la vida. Son largo y se diferencian por la velocidad de crecimiento y por la disposición de las capas de tejido mineralizado. Típicos de EQ, roedores, molares de RU y colmillos de SU.
Partes del diente: - Corona: Parte visible recubierta por el esmalte.
- Cuello: Zona de transición entre la corona y la raíz.
- Raíz: - Cavidad dentaria: En la fosa dental de la encía dentaria, recubierta por el cemento.
En el interior del diente. La forman la pulpa dentaria, el conducto radicular y el orificio radicular o apical.
Componentes: - Duros:  Dentina: Rodea la cavidad pulpar y al conducto radicular.
 Esmalte: Rodea a la dentina en la zona de la corona.
 Cemento: Rodea a la dentina en la raíz.
- Blandos:  Pulpa: Ocupa la cavidad dentaria.
 Membrana periodóntica: Fija la raíz al alveolo dentario.
 Encía: Mucosa oral que reviste al hueso alveolar.
Periodoncio: Tejido que interviene en la fijación del diente al hueso maxilar. Está formado por cemento, membrana periodóntica, encía y hueso alveolar.
154 Tema 13 Aparato Digestivo Histología Veterinaria 1º Curso COMPONENTES DUROS Dentina Rodea a la cavidad pulpar y al conducto radicular de la cavidad dentaria. Está debajo del esmalte y del cemento, en corona, cuello y raíz. Es el armazón del diente.
Tiene origen mesodérmico, procede de los odontoblastos, que se disponen unos al lado de otros formando una capa epiteloide. Viven durante toda la vida del diente.
Es un material calcificado compuesto por fibras de colágeno y sustancia fundamental mineralizada, que componen la mayor parte de la sustancia del diente.
Forma los túbulos dentinarios, cavidades envueltas por matriz mineralizada, con: - La fibra de Tomes - Componentes orgánicos - Líquido tisular.
Línea de Owen: Línea de crecimiento, formada al desplazarse la fibra de Tomes.
Odontoblastos Son células altas, prismáticas con núcleo ovalado y basal. Aparato de Golgi (supranuclear) y RER muy desarrollados, para la secreción de proteínas.
En el polo apical emiten una prolongación fija, Fibra de Tomes, rodeada de plasmalema y situada dentro de los túbulos dentinarios. Se encarga de conducir el dolor.
Los odontoblastos se unen por nexos.
Función: Formación de la dentina.
Composición: - 80% de material inorgánico (cristales de hidroxiapatita), con un 10% de agua.
- 20% de material orgánico:  Fibras de colágeno tipo I (93%)  Glucosaminoglucanos  Lípidos  Proteínas Esmalte Rodea a la dentina en la región de la corona y termina en el cuello del diente, en la unión con el cemento.
Amelogénesis – Formación del Esmalte El órgano del esmalte es una formación epitelial que deriva de las células ectodérmicas de la cavidad oral embrionaria. Procede de la lámina dentaria, que prolifera y origina los botones o gérmenes dentarios, que darán origen a la papila dentaria y pasará por 2 fases: - Estadio de casquete: El germen dentario adopta forma de casquete y origina el órgano del esmalte, constituido por:  Epitelio externo cúbico.
 Retículo estrellado.
 Epitelio interno cilíndrico, se diferencia en ameloblastos.
- Estadio de campana 155 Ameloblastos Son células cilíndricas, con núcleo ovalado y en posición basal. Poseen un aparato de Golgi y RER muy desarrollados, con numerosas vesículas de secreción, que se vacían en la parte apical por secreción mucosa.
También poseen gran cantidad de mitocondrias y microfilamentos.
Tienen origen ectodérmico y una vida limitada, después de finalizar su función mueren. La porción apical adopta la forma alargada y da lugar a los procesos de Tomes.
Función: Secretan la matriz orgánica mineralizada, el esmalte. Lo hacen por etapas, siguen un crecimiento no continuo pero rítmico, formando las líneas de Retzius, similares a los anillos del tronco de un árbol.
Fases de desarrollo: - Se transforman en células reabsortivas, que desarrollan pliegues de plasmalema hacia el esmalte, reabsorbiendo agua y parte de la matriz orgánica.
- Se transforman en células cúbicas, para proteger el esmalte hasta que el diente atraviesa la encía.
- Segregan la “cutícula primaria del esmalte”, que cubre la corona y se desgasta tras la aparición del diente.
- La cutícula es reemplazada por una capa de glicoproteína precipitada de la saliva.
- Se mineraliza el esmalte y forma:  Prismas o Bastoncillos del esmalte, desde la dentina hasta la superficie.
 Sustancia Interprismática.
Composición: - 97% de material inorgánico (cristales de apatita, fluorapatita).
- 3% de material orgánico: GAG, proteínas… Cemento Rodea a la dentina en la región de la raíz, que se inserta en el alveolo del diente. Comienza donde termina el esmalte, y es producido por los cementoblastos.
Las fibras de Sharpey se anclan en el cemento y en el tejido óseo.
Cementoblastos Origen: Tras la formación de la primera dentina, la vaina epitelial de la raíz degenera. Las células mesenquimatosas que están en contacto con la dentina se diferencian en cementoblastos.
Composición: - 45-50% de material inorgánico.
- 50-55% de material orgánico y agua.
156 Tema 13 Aparato Digestivo Histología Veterinaria 1º Curso COMPONENTES BLANDOS Pulpa Dentaria Ocupa la cavidad del diente. Está más dilatada en la zona superior y permanece durante toda la vida.
Junto a ella están: - Conducto radicular: Sale por orificio, relacionando el diente con el exterior.
- Orificio radicular o apical.
Tiene 2 componentes: - Núcleo: Zona central. Tejido conectivo laxo sin adipocitos. En ocasiones hay cálculos, material óseo calcificado en el interior. Contiene abundantes fibras nerviosas, simpáticas y sensitivas.
- Zonas que limitan al núcleo:  Zona externa: Odontoblastos.
 Zona libre: Matriz acelular.
 Zona profunda: Se confunde con el núcleo. De tejido conectivo joven con fibroblastos y células mesenquimatosas.
Membrana Periodóntica También se llama Ligamento Periodontal, de tejido conectivo denso no modelado y muy vascularizado que une el diente con el alveolo óseo. Los tabiques interalveolares separan unos alveolos de otros.
El alveolo óseo posee 3 regiones: - Región de la placa cortical: Tejido óseo compacto.
- Región esponjosa: Tejido óseo esponjoso.
- Región alveolar: Tejido óseo compacto.
Al tejido óseo compacto llegan las fibras de Sharpey.
Este ligamento posee numerosas terminaciones nerviosas, tanto libres como encapsuladas, del nervio trigémino. Hay 3 tipos: - Vegetativas - Del dolor - Propioceptivas: Regulan el reflejo de sacudido del maxilar inferior.
Funciones: Fijación, sostén, remodelación propiocepción.
ósea, nutrición de estructuras adyacentes, Fibras de Sharpey: Fibras de colágeno muy abundantes que forman acúmulos que se extienden hacia el cemento y el tejido óseo.
Encía Mucosa oral que reviste el hueso alveolar. Se adhiere con firmeza al diente y al tejido óseo adyacente. Tiene epitelio estratificado plano queratinizado o no según las especies y una lámina propia de tejido conjuntivo.
157 Faringe Es la continuación posterior de la cavidad oral o bucal. Aquí se unen y entrecruzan las vías respiratoria y digestiva: - Respiración: Conduce el aire hacia la laringe.
- Deglución: Conduce el alimento hacia el esófago.
Hay 3 regiones: - Nasofaringe: Mucosa similar a la de las vías respiratorias.
- Orofaringe: Mucosa similar a la de las vías digestivas.
- Laringofaringe: Mucosa igual a la anterior.
Estructura Histológica - Mucosa:  Epitelio respiratorio (nasofaringe) y estratificado plano (oro y laringofaringe).
 Lámina propia: Tejido conjuntivo laxo.
 Capa fibroelástica, para su abertura o cierre.
 Glándulas mixtas en orofaringe, y mucosas en nasofaringe.
 Tejido linfoide, formando las tonsilas faríngeas.
- Submucosa: Se fusiona con la lámina propia. Sólo aparece en las porciones laterales de la nasofaringe.
158 - Muscular: - Adventicia: Capa fibroelástica.
Músculo estriado. Contiene fibras estriadas internas longitudinales, y externas longitudinales y oblicuas.
Tema 13 Aparato Digestivo Histología Veterinaria 1º Curso Esófago Es el inicio del tubo digestivo. Es el conducto o la estructura encargada de conducir el bolo alimenticio desde la faringe hasta el estómago.
Su motilidad está controlada por fibras aferentes y eferentes del nervio vago y fibras del tronco simpático del cuello y tórax.
Estructura Histológica - Mucosa:  Epitelio poliestratificado plano, con células de Langerhans o presentadoras de antígeno para la respuesta inmunitaria. Su grado de queratinización depende de la especie (mucho – RU, EQ, SU, CA – nada).
 Lámina propia: Tejido conjuntivo con o sin folículos linfoides. Hay glándulas cardiales, próximas al estómago.
 Muscular de la mucosa: Discontinua.
 Perro y SU: Falta en la región craneal.
 Gato, RU y EQ: Discontinua solo en la región craneal.
- Submucosa: Tejido conectivo denso con:  Gran cantidad de fibras elásticas.
 Vasos sanguíneos y linfáticos.
 Troncos nerviosos y plexos.
 Glándulas esofágicas, de secreción mucosa.
 Perro: En todo el esófago.
 SU: Mitad craneal.
 EQ, gato y RU: Unión faringo-esofágica.
- Muscular: Lisa y/o estriada. Al pasar por el diafragma, las fibras musculares se unen y forman un esfínter, el hiato esofágico.
 RU y perro: Toda estriada.
 EQ: 2/3 anteriores estriada, 1/3 posterior lisa.
 SU: 1/3 anterior estriada, 1/3 medio mezcla, 1/3 posterior lisa.
 Gato: 4/5 estriada, 1/5 lisa.
- Adventicia (región cervical) o Serosa (región torácica).
Unión Esófago-Gástrica - Transición gradual de músculo estriado a músculo liso.
- Las glándulas esofágicas pueden extenderse hacia la región cardial.
- El epitelio estratificado plano:  En CA pasa bruscamente a cilíndrico simple.
 En estómagos aglandulares permanece.
159 Estómago 13.1 Porción más dilatada del aparato digestivo, que comunica el esófago con el intestino. Los alimentos, tras su acción química, se transforman en quimo.
Existen 2 porciones gástricas, glandular y aglandular, morfológicamente. Su presencia varía según las especies: diferentes anatómica y - CA: Sólo la porción glandular.
- EQ y SU: Un estómago con las 2 porciones. La aglandular está alrededor del cardias. En EQ es grande y tiene el Margo Plicatus (marca de separación). En SU, solo es una pequeña porción.
Glandular Es capaz de aumentar de tamaño, ya que contiene gran cantidad de pliegues longitudinales. Se distinguen: - Dos esfínteres: Cardias y píloro.
- Dos curvaturas: Mayor y menor.
- Tres zonas: Cardial, fúndica y pilórica.
Estructura Histológica - Mucosa:  Epitelio cilíndrico simple, con glándulas y células.
 Lámina propia.
 Muscular de la mucosa: 3 capas en mamíferos.
- Submucosa: Tejido conectivo laxo. Tienen vasos, nervios y plexos.
- Muscular: 3 capas:  Externa longitudinal  Media circular  Interna diagonal - 160 Serosa.
Tema 13 Aparato Digestivo Histología Veterinaria 1º Curso Glándulas - Corpofúndicas: Glándulas tubulares simples en las que se distinguen 3 partes: Istmo (alta), cuello (media) y principal o base (fondo). Están muy desarrolladas y se localizan en:  CA: mitad del estómago.
 EQ: Más de la tercera parte del estómago.
 SU: Más de la cuarta parte del estómago.
 RU: Más de los 2/3 del abomaso.
- Pilóricas: Glándulas tubulares simples y sinuosas. Se localizan en:  CA: mitad del estómago.
 EQ y RU: Tercera parte del estómago.
 SU: Escasas.
- Cardiales: Glándulas tubulares ramificadas. Ocupan una banda estrecha en todos los animales domésticos.
Células - Células Superficiales: Forman parte de la capa más superficial de las glándulas.
- Células Principales o Zimógenas: Están en el cuello y base de las glándulas. Tienen forma cilíndrica o piramidal, con un núcleo redondeado y de situación basal, citoplasma basófilo y membrana celular provista de receptores para la secretina.
Encargadas de sintetizar pepsinógenos, con características propias de las células secretoras (mitocondrias, lisosomas, gránulos, RER y aparato de Golgi desarrollados).
- Células Parietales u Oxínticas: Se encuentran en el cuello y base de las glándulas gástricas. De forma redondeada o piramidal, con núcleo redondeado y basal. Son células grandes, con citoplasma acidófilo, abundantes mitocondrias, escaso RER, aparato de Golgi y lisosomas.
Su membrana celular contiene receptores para la acetilcolina, la gastrina y la histamina.
Se repliega en su borde apical induciendo invaginaciones llamadas canalículos intracelulares, revestidos por microvillis.
Se unen entre sí unos con otros formando un canal de mayor anchura, el sistema túbulo-vesical, que se abre hacia la luz de la glándula.
Su función es la síntesis de:  HCL: En 3 fases:  Cefálica: Por factores psicológicos se descarga acetilcolina.
 Gástrica: Por hormonas como la gastrina o la histamina.
 Intestinal: Por la gastrina.
 Factor Intrínseco: Glucoproteína para la absorción de la vitamina B 12 en el íleon. Su ausencia produce la anemia perniciosa.
161 - Células Mucosas del Cuello: Células alargadas, con forma cilíndrica y núcleo alargado y basal. Poseen un citoplasma basófilo con abundantes mitocondrias, lisosomas, RER, Aparato de Golgi y gránulos de mucopolisacáridos en posición apical. Su membrana celular tiene microvillis en el polo apical.
Segregan moco y HCO3– para la protección de la acción de enzimas y del ácido clorhídrico.
- Células Endocrinas: Dispersas por toda la glándula (sobre todo base), en estómago, intestino, glándulas del esófago y en los conductos principales del hígado y páncreas.
También se llaman neuroendocrinas (del sistema APUD), que captan y transforman aminas.
Son piramidales, con citoplasma claro. Tienen orgánulos de secreción en la base y se tiñen con dicromato potásico (células enterocromafines). Hay dos tipos:  Tipo Abierto: Con microvillis en contacto con la membrana basal y la luz.
 Tipo Cerrado: Contactan con la membrana basal pero no con la luz.
Están relacionadas con la producción y liberación de polipéptidos y proteínas con actividad hormonal. Producen hormonas endocrinas y paracrinas.
Célula Nombre Localización Funciones Estimula la secreción de jugo pancreático.
S Secretina Duodeno y Yeyuno G Gastrina Antro Gástrico CCK-1 Colecistocinina Duodeno y Yeyuno D Somatostatina Antro Gástrico Acción local, inhibe la secreción gástrica.
MO Motilina Yeyuno Estimula la secreción de ácidos y la motilidad.
Duodeno Produce GIP, inhibe la secreción de ácidos y estimula la de insulina.
K P Favorece la contracción de la vesícula biliar.
Produce VIP, estimula la producción de agua e iones.
D1 - Estimula la secreción de las enzimas pancreáticas y enteroquinasas.
Bombesina Estimula la liberación de gastrina.
Células Madre Pluripotenciales: Células regenerativas, precursoras de todas las células que aparecen en las glándulas, a excepción de las células endocrinas, renovando las células mucosas cada 5 días.
Poseen forma cilíndrica, con un núcleo alargado y basal. Sus membranas se unen por zonas occludens y adherens. Son células indiferenciadas con escasas organelas, pero poseen abundantes ribosomas. No contienen orgánulos.
Funciones - Mecánica: Digestión química de los alimentos. Retiene, mezcla y vacía los alimentos en el intestino.
- Secretora: Formación del jugo gástrico, HCL y Factor intrínseco, pepsinógeno, mucus, agua y electrolitos.
- Renovación: El epitelio cada 3 días y las células parietales hasta 45 días de vida.
162 Tema 13 Aparato Digestivo Histología Veterinaria 1º Curso Rumiantes Tienen cuatro estómagos diferentes: - 3 aglandulares:  Rumen o panza.
 Retículo o bonete.
 Omaso, librillo o salterio.
- 1 glandular: Abomaso o cuajar.
Rumen o Panza Es la cámara de fermentación y absorción de los rumiantes.
- Mucosa: Con vellosidades. Forma papilas.
 Epitelio estratificado plano queratinizado, con 3 estratos: córneo, granuloso y espinoso.
 Lámina propia de tejido conjuntivo denso, sin glándulas. La digestión la realiza la flora bacteriana.
 Sin muscular de la mucosa.
- Submucosa: Contiene una red de capilares fenestrados.
- Muscular: Más gruesa en los pilares del rumen. Dos capas:  Interna circular.
 Externa longitudinal.
 Plexos nerviosos autónomos entre ambas.
- Serosa: Tejido conjuntivo laxo con tejido adiposo y vasos sanguíneos, nerviosos y linfáticos.
Retículo o Bonete Característico por sus pliegues mayores y menores. Se encarga de la acción mecánica y de la absorción.
- Mucosa: Forma pliegues y papilas cónicas.
 Epitelio estratificado plano queratinizado.
 Lámina propia con fibras elásticas y colágenas, pero sin glándulas.
 Muscular de la mucosa, que se introduce en el ápice de los pliegues.
- Submucosa: Con fibras colágenas y elásticas.
- Muscular: Dos capas (interna y externa) oblicuas y perpendiculares entre sí.
- Serosa.
163 Omaso, Librillo o Salterio Se caracteriza por sus pliegues mayores y menores, y con la misma función que el anterior.
Histológicamente es muy similar al retículo, formado por hojas de diferente longitud: hojas primarias, secundarias, terciarias y de cuarto orden.
Una enfermedad propia del mismo es el librillamiento (hojas pegadas).
Abomaso o Cuajar Estómago glandular. Presenta las características propias de este tipo de estómagos.
Aves Cavidad Bucofaríngea Es el intestino cefálico de las aves, la cavidad oral revestida por un epitelio estratificado plano queratinizado (cornificado).
La bóveda tiene mucosa tegumentaria.
Pico: Tejido córneo con sus valvas, inferior y superior, que convergen en el rictus o comisura bucal.
Lengua - Mucosa: Epitelio córneo estratificado grueso, que forma las papilas filiformes.
- Muscular: Haces musculares estriados.
- Glándulas: Linguales, maxilar, mandibular, palatinas, cricoaritenoidea.
Esófago y Buche Es el ensanchamiento o dilatación del esófago, un órgano de almacenamiento.
- Esófago: Igual al resto de las especies, con epitelio poliestratificado plano no queratinizado.
- Buche: Similar al estómago, pero sin glándulas, sólo en su desembocadura en el esófago. En época de cría, las aves almacenan la leche en el buche para nutrir a los pichones.
164 Tema 13 Aparato Digestivo Histología Veterinaria 1º Curso Proventrículo Es el estómago glandular de las aves. Tiene forma fusiforme con una capacidad escasa. Se realiza la digestión química y se elabora el jugo gástrico, por las glándulas proventriculares profundas.
- Mucosa: Forma pliegues hacia la luz. Contiene:  Epitelio cilíndrico simple.
 Lámina propia.
 Muscular de la mucosa.
- Submucosa: Muy reducida.
- Muscular: Capa de músculo liso, con 3 capas de fibras musculares poco desarrolladas.
- Serosa.
Molleja Es el estómago aglandular de las aves con forma elipsoide. También se trata del estómago triturador de las aves, y por tanto, es un órgano muy musculoso. Posee 3 zonas: - Saco ciego craneal.
- Cuerpo.
- Saco ciego caudal.
Tiene 4 capas: - Mucosa: Rodeada por una cutícula, capa queratinizada formada por material de secreción.
 Epitelio cilíndrico simple.
 Lámina propia: Con glándulas tubulares que originan la cutícula.
- Submucosa: Tejido conjuntivo laxo entre las glándulas.
- Muscular: - Serosa.
Láminas gruesas de fibras musculares lisas. En su periferia hay una capa de tejido conjuntivo denso no modelado.
165 Intestino 13.2 Es el principal sitio de absorción y digestión de los alimentos, se produce el tránsito del quimo.
Se distinguen 2 regiones bien diferenciadas: - Intestino Delgado:  Duodeno  Yeyuno  Íleon - Intestino Grueso:  Ciego  Colon  Recto Delgado El tejido linfoide forma las Placas de Peyer, en la lámina propia de la mucosa, sobre todo en la región del íleon y también en el yeyuno. Tiene más de 50 folículos linfoides y tejido linfoide difuso en su zona más profunda. Las placas están en la cara opuesta de la unión con el mesenterio y son muy numerosas en EQ.
Estructura Histológica - Mucosa: Su superficie está incrementada por diferentes estructuras.
 Epitelio cilíndrico simple: Con diferentes tipos celulares.
 Lámina propia.
 Muscular de la mucosa.
- Submucosa: Tejido conjuntivo denso y adiposo en zonas concretas. Hay islotes entre las fibras de la muscular de la mucosa. También hay:  Glándulas de Brunner: Submucosas túbulo-alveolares ramificadas, al inicio del duodeno. La secreción varía:  Mucosa: Perro y RU.
 Serosas: Su y EQ.
 Mixtas: Gatos.
 Plexo submucoso de Meissner: Inerva esta capa y la muscular de la mucosa.
- Muscular: Dos capas de músculo liso, interna circular y externa longitudinal, con el Plexo mesentérico de Auerbach entre ellas, que controla los movimientos peristálticos.
- 166 Serosa: Tejido conjuntivo laxo.
Tema 13 Aparato Digestivo Histología Veterinaria 1º Curso Superficie de Absorción Incrementada - Pliegues de Kerkring o Válvulas Conniventes: Pliegues circulares formados por mucosa y submucosa que aumentan la superficie del intestino de 2 a 3 veces.
- Criptas o Glándulas de Lieberkühn: Glándulas tubulares simples que van desde la muscular de la mucosa a la lámina propia, y se abren en la base de las vellosidades. Están formadas por:  Enterocitos  C. Caliciformes  C. Regenerativas  C. Endocrinas  C. de Paneth - Vellosidades Intestinales: Incrementan la superficie hasta 10 veces. Se sitúan sobre los pliegues y están formadas por mucosa.
Células - Enterocitos: Célula mayoritaria del epitelio intestinal y se extiende por toda la vellosidad.
Son cilíndricas, altas, núcleo ovalado y basal. Su borde apical se llama Borde en cepillo, tiene microvellosidades con función contráctil. Las vellosidades están formadas por un centro de actina y filamentos intermedios.
El borde tiene un glucocáliz grueso que lo rodea y enzimas para la descomposición de proteínas en aminoácidos.
Tienen citoplasma basófilo, con RER, REL y aparato de Golgi abundantes. Hay complejos de unión entre ellas y con células caliciformes, por las caras laterales mediante zónulas occludens, adherens, desmosomas y uniones de intersticio.
Funciones:  Digestión terminal.
 Absorción de agua y nutrientes.
 Esterificación de ácidos grasos y forman las grasas (quilomicrones).
- Células Caliciformes: Glándulas unicelulares de secreción mucosa, con abundantes gránulos de mucinógeno en el citoplasma. Tienen forma de cáliz y con núcleo basal. Son más numerosas en el íleon y se enlazan con uniones estrechas con otras células.
Funciones:  Elaboran mucinógeno o mucina.
 Forman una capa protectora.
- Células Endocrinas: También neuroendocrinas (APUD) que captan y transforman aminas. Se localizan en las criptas de Lieberkühn junto a las caliciformes.
Funciones: Relacionadas con la producción y liberación de polipéptidos y proteínas con actividad hormonal. Producen hormonas endocrinas y paracrinas. Su secreción actúa como:  Hormonas circulantes.
 Reguladores locales.
 Neurotransmisores.
Estimulan la actividad del páncreas y de la vesícula biliar, e inhiben la función secretora y la motilidad.
167 - Células de Paneth: Ocupan el fondo de la cripta de Lieberkühn. De forma piramidal, núcleo basal y citoplasma acidófilo. Poseen abundantes mitocondrias, gránulos de secreción, aparato de Golgi y RER.
Tienen una vida media de 20 – 30 días. Solo están en EQ, RU y ser humano.
Funciones:  Elaboran lisocimas que fagocitan bacterias, regulando así la flora bacteriana.
 Contienen zinc y glucoproteínas.
- Células Migratorias: No son fijas, aparecen de forma esporádica.
- Células M: También células de los micropliegues, que solo están en alguna zona concreta de la mucosa. Recubren las placas de Peyer y otros grandes nódulos linfáticos.
Son altas, y se disponen entre los enterocitos.
Funciones:  Son del Sistema Facilitario Monocítico (SFM).
 Son capaces de captar y transportar antígenos para provocar una respuesta inmunitaria.
 Fagocitan.
- Células Madre Pluripotenciales: En la mitad inferior de las criptas de Lieberkühn. Se diferencian en el resto de células del epitelio intestinal (excepto las endocrinas), con una tasa de división elevada y un ciclo celular de 24 horas.
Funciones El intestino delgado realiza 3 tipos de funciones: - Mecánica: Movimientos de mezcla y peristálticos, gracias a la acción de los plexos.
- Secretora: Secreción del jugo digestivo de pH 6’5 – 7’5. Poseen enzimas, como la enteroquinasa y amilasa, que se sitúan sobre el borde en cepillo de los enterocitos.
- Absorción: Gracias a los enterocitos, de 6 a 7 litros. También el transporte de agua, iones inorgánicos (sodio) y sustancia alimentarias (proteínas, lípidos o glúcidos).
168 Tema 13 Aparato Digestivo Histología Veterinaria 1º Curso Grueso Histológicamente, es igual que el intestino delgado, pero en vez de tener vellosidades, tiene pliegues cortos y anchos.
Ciego Hay gran cantidad de folículos linfoides en toda la extensión de la lámina propia, que varía según la especie: - SU, RU y perro: Alrededor de la válvula ileocecal.
- EQ y gato: Extremo cerrado del ciego.
En EQ y conejos, el ciego es de gran extensión y contribuye al reservorio de fermentación bacteriana.
La túnica muscular externa, en EQ y SU, se concentra y forma bandas longitudinales aplanadas con abundantes fibras elásticas, las Tenias del Ciego.
Colon - La capa mucosa es muy gruesa y lisa, con numerosas células caliciformes y criptas de Lieberkühn alargadas.
- La submucosa y la lámina propia poseen abundantes folículos linfoides.
- La túnica muscular se concentra y forma bandas longitudinales aplanadas, las Tenias del Colon.
Recto - Mucosa: Rica en células caliciformes y folículos linfoides  Epitelio simple cilíndrico.
 Lámina propia: Un gran plexo venoso, las Venas hemorroidales.
 Muscular de la mucosa.
- Submucosa.
- Muscular: Más gruesa que en el colon.
- Serosa o Adventicia (región caudal).
- RU: Cerca de la unión con el ano, tienen unos pliegues longitudinales con tejido linfoide, las Columnas Rectales, separadas por los senos rectales.
169 Ano o Conducto Anal Es la última porción del intestino y se produce una cambio brusco del epitelio, pasando de cilíndrico simple a uno estratificado plano no queratinizado. Su estructura depende de las especies: - RU y EQ: Corto y aglandular.
- SU y CA: Con 3 zonas:  Zona Prismática: Contacta con la última porción del recto y cambia el epitelio. Se forman las Columnas Anales, unos pliegues que provienen de las tenias del colon, y hay gran cantidad de tejido linfoide. En la submucosa, hay glándulas anales, que son sudoríparas, tubuloalveolares que segregan lípidos en CA y mucus en SU.
 Zona Intermedia: Tienen epitelio estratificado plano no queratinizado y glándulas anales.
 Zona Cutánea o Caudal: Tiene epitelio estratificado plano queratinizado y glándulas circunanales (sebáceas y sudoríparas modificadas). Aquí no hay muscular de la mucosa ni muscular externa, que formará el esfínter externo del ano. La muscular interna circular forma el esfínter interno del ano, donde la lámina propia y la submucosa se fusionan. Hay capa adventicia.
Aves INTESTINO DELGADO La lámina propia y la submucosa son ricas en tejido linfoide.
INTESTINO GRUESO - Ciego: Con 2 sacos, un receptáculo especial y la tonsila cecal.
- Recto: Poseen vellosidades cortas y gruesas.
- Cloaca: El final del tubo digestivo. Su capa mucosa tiene epitelio pseudoestratificado y gran cantidad de tejido linfoide. Tienen 3 orificios:  Coprodeum.
 Urodeum.
 Protodeum: Parte la bolsa de Fabricio.
- Ano: La mucosa posee un epitelio estratificado plano, no hay muscular de la mucosa y la capa muscular forma el esfínter del ano.
170 Tema 13 Aparato Digestivo Histología Veterinaria 1º Curso Glándula 13.3 Hígado Es una glándula aneja que se sitúa en el cuadrante superior derecho de la cavidad abdominal, en relación con el aparato digestivo.
Se divide en 4 lóbulos: Derecho, izquierdo, cuadrado y caudado.
Está rodeado y protegido por una cápsula de tejido conjuntivo, cápsula de Glissón, que se engruesa en el hilio, por donde penetran y salen vasos de gran calibre, como: - Vena Porta: La sangre contiene nutrientes y material nocivo absorbido en el intestino, y productos de degradación del bazo y de las secreciones endocrinas del páncreas.
Transporta poco oxígeno.
- Arteria Hepática: Transporta sangre oxigenada.
Se distribuye dentro de los septos del hígado.
La sangre de estas dos fuentes se mezcla a nivel de los sinusoides que bañan los hepatocitos. Ambas están en íntimo contacto permitiendo el intercambio entre la sangre y los hepatocitos.
- Conducto Hepático Común: Transporta la bilis secretada por el hígado y los vasos linfáticos.
Dentro del hígado, estos 3 conductos se unen en el tejido conjuntivo laxo.
Espacio Porta, triada-portal rodeada de 171 Estructura Histológica - Estroma: - Parénquima: Los tabiques dividen al hígado en: Constituido por la cápsula de tejido conjuntivo, la cápsula de Glissón, los tabiques Interlobulillares y las fibras de reticulina, formadas por fibras de colágeno tipo III, que mantienen los hepatocitos. Éstos forman hileras desde la posición interna a la externa, sostenidas por las fibras de reticulina y dando lugar al Muralin.
 Lobulillos Hepáticos: La unidad funcional del hígado, de forma hexagonal. Tienen una vena centro lobulillar. Los hepatocitos están en hilera formando el Muralin. El espacio de Disse separa los sinusoides de los hepatocitos.
 Placa Limitante: Hilera de hepatocitos que dejan espacios para el paso de vasos.
 Lobulillo Portal: Formado por:  3 venas centrales.
 1 espacio Porta con: Arteria (rama de la A.
hepática), Vena (rama de la V. porta) y conducto biliar axial común.
Acini Hepático o de Rappaport Basado en el flujo sanguíneo, formado por 2 venas centrales y 2 espacios porta, limitando el eje de ramas de la Arteria Hepática, la Vena Porta y el Conducto Biliar.
Posee forma de rombo. La arteria y la vena se distribuyen por tabiques de tejido conjuntivo que llevan líquido a los sinusoides.
La distribución de los hepatocitos se describe como 3 zonas elípticas concéntricas que rodean al eje portal: - Zona que rodea a la arteria de distribución: Formado por células con gran cantidad de mitocondrias y RER. Son las primeras en recibir los nutrientes y las toxinas, y también en mostrar cambios morfológicos. Son las últimas que mueren.
- Zona intermedia.
- Zona deficiente de oxígeno: Las más próximas a la vena central. Sus células tienen escasas mitocondrias y RER. Son las últimas en recibir toxinas y nutrientes, y las primeras en morir.
Sinusoides Hepáticos Son capilares intrahepáticos por donde discurre la sangre y que irradian del espacio porta a la vena central. Su pared tiene: - Células endoteliales o de revestimiento: Planas, alargadas, con todas las organelas y 0’5 µm de separación entre ellas. Tienen poros tamiz o colada para dejar paso a todas las sustancias directamente a su citoplasma.
- Células de Kupffer: Intercaladas con las anteriores. Tienen origen mesodérmico y poseen filopodios, prolongaciones en forma de hoja. Son del Sistema Fagocitario Monocítico, tienen abundantes mitocondrias, RER, lisosomas y endosomas. Al captar enterocitos liberan bilirrubina.
172 Tema 13 Aparato Digestivo Histología Veterinaria 1º Curso Espacio de Disse o Perisinusoidal Espacio existente entre el hepatocito y la pared del sinusoide. Se produce el intercambio de materiales entre la sangre y las células hepáticas.
Contiene: - Microvellosidades del hepatocito, que aumentan la superficie de contacto y el plasma del sinusoide.
- Fibras colágenas tipo III y fibras nerviosas amielínicas.
- Células:  De ITO (grasa, vitamina A).
 Foveolares o NK (asesinas naturales).
 De las Fosillas (neuroendocrinas).
Hepatocito Unidad estructural y funcional del hígado. Son células poligonales que constituyen el 80% de la población hepática. El 75% de ellos tienen un núcleo central con cromatina condensada, el resto tienen dos núcleos.
Están activos permanentemente, realizando más de 100 acciones diferentes. Tienen 2 caras o dominios: - Dominio Lateral: Sale del canalículo biliar que se continua con otros dominios de otros hepatocitos. Presentan microvellosidades que salen de la membrana celular del hepatocito. Tienen receptores en su membrana de ATPasa, Na +, K+ y adenilatociclasa.
- Domino Sinusoidal: Presentan microvellosidades hacia el espacio Disse. Tienen los mismos receptores y también para la manosa-6-fosfato. En su citoplasma tienen:  Abundantes mitocondrias, RER, aparato de Golgi, lípidos de muy baja densidad y glucógeno.
 Cuerpos densos peribiliares (lisosomas).
 Peroxisomas con un núcleo cristaloide con uricasa y una zona densa con oxidasas y catalasas que producen H2O2.
Vascularización Hepática La entrada de la sangre al hígado se produce tanto por la arteria hepática (25% de los nutrientes) como por la vena porta (75%). Ambos vasos se distribuyen por el hígado dando ramas que se fusionan en el tabique y la sangre se mezcla en los sinusoides.
Vena Porta  Vena terminal  Vénulas de entrada Arteria hepática  Arteria hepática de distribución  Arteriolas de entrada Las vénulas y las arteriolas de entrada se distribuyen a través de la placa limitante. Los sinusoides del hígado drenan en el Vena central, que a su vez drena en el Vena intercalar. Esta última en la Vena hepática y finalmente en el Vena cava caudal.
173 Funciones - Depósito de glucógeno, vitamina A, vitamina B12, ácido fólico y hierro.
- Se produce el metabolismo y transformación de lípidos y lipoproteínas plasmáticas.
- Síntesis de proteínas como la albúmina, globulina, protoporfirina, fibrinógeno.
- Metabolismo de hormonas esteroideas.
- Órgano desoxidante.
- Producción de la bilis, de las sales biliares, de la bilirrubina y la lecitina y colesterol.
Vías Biliares Conducen la bilis desde el hepatocito hasta la salida duodenal.
- Vías Intrahepáticas:  Capilar Biliar: Formación tubular que recoge la secreción exocrina, la bilis, formado por la pared del hepatocito. Tiene proyecciones laterales, microvillis, que aumentan la luz del capilar. No tienen pared propia.
 Conductos Biliares Terminales: Conducto de Hering o Conducto Colangiolo. Está dentro del lobulillo hepático. Poseen pared propia con un epitelio cúbico apoyado sobre una lámina basal.
 Vías Interlobulillares: Salen del lobulillo y se van al espacio porta. En su pared poseen un epitelio cúbico o prismático, con lámina basal y tejido conjuntivo con una capa de músculo liso.
- Vías Extrahepáticas: Las anteriores las originan, representadas por los conductos hepáticos izquierdo y derecho. El conducto cístico conecta el conducto hepático con la vesícula biliar. Su fusión origina el conducto colédoco, que se extiende desde la pared del duodeno y tiene un epitelio cilíndrico simple, lámina propia y capa muscular lisa.
El colédoco llega hasta el esfínter de Oddi (engrosamiento de la membrana externa del duodeno). Se encarga de recoger la bilis y posee 3 esfínteres:  Esfínter del colédoco.
 Esfínter pancreático.
 Esfínter ampollar.
174 Tema 13 Aparato Digestivo Histología Veterinaria 1º Curso Vesícula Biliar Es el órgano de almacenamiento del exceso de bilis, necesaria para la digestión de grasas en el duodeno.
La bilis sale a causa de la contracción vesicular y se dirige hacia el conducto cístico, pasa al colédoco y en los esfínteres se regula su salida hacia el duodeno.
La vesícula biliar tiene forma piriforme, con 3 regiones: Fundus, Cuerpo y Cuello.
Tiene 3 capas: - Mucosa: Epitelio prismático alto y lámina propia.
- Muscular: Músculo liso.
- Perimuscular: Tejido conjuntivo en parte recubierto por serosa.
Páncreas Es una glándula única cuyas alteraciones comprometen la funcionalidad del hígado. Existen diferencias morfológicas entre especies.
Está protegido por las asas intestinales del duodeno y por una cápsula de tejido conjuntivo. Es una glándula anficrina que posee 2 partes: - Parte Exocrina: Glándula compuesta tubular acinosa. Posee acinis glandulares serosos, células muy juntas y forman adenómeros de forma acinar, que participan en la digestión y la absorción de nutrientes. Estos adenómeros poseen gránulos secretores.
Conductos Excretores:  Células centroacinosas: Células del interior de los acinis serosos.
 Células Intercalares: Intralobulillares.
 Células Interlobulillares.
 Conducto Pancreático Mayor o de Wirsung: Células musculares.
 Conducto Pancreático Accesorio o de Santorini.
- Parte Endocrina: Representada por los Islotes de Langerhans, formados por:  Cordones de células secretoras.
 Abundantes capilares fenestrado.
Las células sintetizan glucoproteínas y hormonas con papel decisivo en la regulación del metabolismo. Los productos se vierten directamente a la sangre y actúan sobre los órganos diana.
Células: Alfa – Glucagón; Beta – Insulina; Delta – Somatostatina; D1 – VIP; PP Funciones - Formación del jugo pancreático.
- Formación de Colesterolasa.
enzimas como: Tripsina, Quimiotripsina, RNAasa, Lipasa, Amilasa, - Formación de iones bicarbonato.
- Regulación de la secreción.
175 Tema 14 Aparato Respiratorio 177 Tema 14 Aparato Respiratorio Histología Veterinaria 1º Curso El aparato respiratorio consta de dos porciones: - Porción conductora:  Fosas nasales.
 Senos paranasales.
 Nasofaringe.
 Laringe.
 Tráquea.
 Bronquios.
 Bronquiolos.
- Porción respiratoria:  Bronquiolos respiratorios.
 Conductos alveolares.
 Sacos alveolares.
 Alveolos.
Sus funciones son: - Intercambio de gases: Inhalación de aire y O2.
- Calienta y humidifica el aire que entra.
- Olfato.
- Voz.
- Eliminar partículas extrañas que penetran con el aire inhalado.
179 Vías Respiratorias Anteriores 14.1 Son de conducción, captan O2 y eliminan CO2.
Fosas Nasales La primera porción del aparato respiratorio, y constan de tres regiones: - Región vestibular:  Mucosa:  Epitelio plano estratificado, cranealmente queratinizado y caudalmente no queratinizado.
Es pigmentado.
 Lámina propia.
 Submucosa: Tejido conjuntivo denso, con glándulas exocrinas serosas. En la zona profunda hay plexos capilares abundantes y de grandes vasos. Su función es calentar el aire que entra.
- Región respiratoria:  Mucosa:  Epitelio pseudoestratificado ciliado con células caliciformes.
 Lámina propia: Tejido conjuntivo denso y glándulas túbulo-acinosas mixtas.
- Región olfatoria:  Mucosa:  Epitelio pseudoestratificado cilíndrico ciliado, con: ~ Células olfatorias: Neuronas bipolares con una porción apical (dendrita), una central y una basal (axón amielínico).
~ Células de sostén: Cilíndricas, con microvellosidades apicales. El núcleo es ovalado y apical. Se unen con las células olfatorias por complejos de unión.
~ Células basales: Pequeñas y cónicas y se apoyan sobre la membrana basal, igual que las anteriores. El núcleo se sitúa cercano a la membrana basal.
 Lámina propia: Tejido conjuntivo denso y glándulas túbulo alveolares o de Bowman.
Senos Paranasales Son cavidades rellenas de aire, en los huesos del cráneo (frontal, etmoides, esfenoides y maxilar). Están en comunicación con la cavidad nasal por unos orificios.
Están revestidos por epitelio respiratorio y tienen las siguientes funciones: - Calentar el aire y humedecerlo.
- Limpiar el aire de partículas extrañas a través de moco y cilios.
180 Tema 14 Aparato Respiratorio Histología Veterinaria 1º Curso Faringe Se inicia en las coanas hasta la laringe. Presenta 3 regiones: - Superior o Nasofaringe: Comienza en la parte posterior de la cavidad nasal.
- Media, Bucofaringe u Orofaringe: Está detrás de la cavidad oral.
- Inferior o Laringofaringe: estructuras que rodean la laringe por debajo de la epiglotis hasta el límite con el esófago.
La capa mucosa de la nasofaringe contiene: - Epitelio pseudoestratificado cilíndrico ciliado con células caliciformes.
- Lámina propia: Tejido conjuntivo denso y glándulas túbulo-acinosas mixtas.
- Amígdalas faríngeas.
Laringe Es un órgano tubular que une la faringe con la tráquea.
Su mucosa consta de: - Epitelio pseudoestratificado ciliado con células caliciformes.
cilíndrico  Epitelio estratificado plano en zonas mecánicas: Pliegues, epiglotis y cuerdas vocales.
- Lámina propia de tejido conjuntivo denso y glándulas túbulo-acinosas mixtas.
- Cartílago hialino elástico y fibroso.
Además encontramos: - Cartílagos epiglotis, corniculares y aritenoides.
cuneiforme, - Músculos intrínsecos y extrínsecos.
Irrigación: Arteria laríngica superior e inferior, rama de la tiroidea.
Inervación: Nervio vago y laríngeo superior e inferior.
181 14.2 Vías Respiratorias Posteriores Son de conducción y de intercambio.
Conducción: Intercambio: - Tráquea - Bronquiolos Respiratorios - Bronquios - Conducto Alveolar - Pulmones - Saco Alveolar - Bronquios Intrapulmonares - Alveolo - Bronquiolos - Bronquiolos Terminales Tráquea - Mucosa:  Epitelio respiratorio, con células:  Ciliadas 30%  Caliciformes 30%  En cepillo 3%  Basales 30%  De gránulos pequeños o de Kulchisky, neuroendocrinas 3 – 4%  Serosas 3%  Migratorias  Lámina propia elástica - Submucosa: Con glándulas.
- Cartílago hialino: Forma anillos (12 – 20).
 Músculo liso que une los extremos de los anillos.
- Adventicia.
Irrigación: Arteria tiroidea anterior e inferior.
Inervación: Nervio vago y recurrente.
182 Tema 14 Aparato Respiratorio Histología Veterinaria 1º Curso Pulmones - Estructuras Conjuntivas:  Tabiques Interlobulillares.
 Espacios peribronquiales.
 Espacios perivasculares.
 Pleura.
- Estructuras No Parenquimatosas: 10% del volumen.
 Vías de conducción:  Aéreas: Bronquios y Bronquiolos.
 Sanguíneas: Arterias y venas.
- Estructuras Parenquimatosas: 90% del volumen.
 Alveolos.
 Sacos alveolares.
 Conductos alveolares.
 Capilares.
 Septos interalveolares.
Bronquios y Bronquiolos BRONQUIOS - Mucosa: Epitelio respiratorio, Lámina propia y Músculo de Reisseinssen.
- Submucosa: Glándulas y tejido linfoide.
- Cartílago hialino.
- Adventicia.
BRONQUIOLOS - Mucosa:  Epitelio simple cúbico.
 Células bronquiales o clara, células ciliadas, células de gránulos pequeños, células en cepillo.
 Lámina propia.
- Muscular. Sin glándulas, ni tejido linfoide, ni cartílago.
BRONQUIOLOS TERMINAL - Mucosa:  Epitelio simple cúbico. Células bronquiales o clara.
 Lámina propia.
- Muscular lisa 183 Pared Alveolar Contiene poros alveolares. Su epitelio tiene diferentes tipos celulares: - Células epiteliales alveolares planas o N1.
- Células epiteliales alveolares grandes o N2.
- Macrófagos alveolares o células polvo.
- Células septales con fibroblastos III o miofibroblastos.
Neumocitos N1 El 95% de la superficie alveolar. Son células planas con mitocondrias pequeñas, RER escaso y poco aparato de Golgi.
Tienen uniones occludens y descansan sobre una membrana basal que desaparece en los poros.
Neumocitos N2 El 5% de la superficie alveolar. Son células cuboides que están entre las N1. Tienen el RER y aparato de Golgi bien desarrollado. Presentan cuerpos laminados que contienen el agente tensoactivo.
- Compuesto por el fosfolípido dipalmitoil fosfatidilcolina y fosfatidil glicerol y 4 proteínas.
- Cuando se libera forma una malla conocida como mielina tubular.
Inervación e Irrigación INERVACIÓN - Nervio vago, parasimpático.
- Nervio simpático que procede del ganglio simpático torácico.
- Hay dos terminaciones en los alveolos:  En el septo, con muchas mitocondrias.
 En N2, con muchas vesículas de núcleo denso.
IRRIGACIÓN - Arteria pulmonar derecha e izquierda.
 Capilares alveolares.
 Venas pleurales.
 Aurícula derecha.
- Arteria bronquial que se origina en la aorta descendente.
- Vasos linfáticos pulmonares, pleurales y del parénquima pulmonar.
Pleura Es un saco seroso que protege al pulmón. Está formado por dos láminas: - Parietal  Epitelio o mesotelio.
 Lámina propia con fibroblastos, fibras colágenas y elásticas.
- Cavidad Pleural: Espacio virtual.
- Visceral 184 Tema 14 Aparato Respiratorio 14.3 Histología Veterinaria 1º Curso Aparato Respiratorio de las Aves Orificios Nasales Son dos aberturas ovales y estrechas en la parte superior del pico, entre éste y los ojos.
Cavidad Nasal Tiene tres regiones: - Vestíbulo.
- Región respiratoria.
- Región olfatoria.
Glándula Nasal Está en un lateral de la cavidad nasal, debajo de la rima dorsal de la órbita. Es tubular y tortuosa. No segrega nada, y tienen función osmorreguladora en aves marinas.
Tráquea Tiene una longitud de unos 175 mm en macho y 160 mm en hembra.
Los anillos cartilaginosos, entre 90 a 100, tienen forma de anillo de sello, por lo que se superponen permitiendo que realicen movimiento telescópicos.
- Mucosa:  Epitelio  Lámina propia - Submucosa  Glándulas - Cartílago hialino - Adventicia 185 Siringe Está en el interior de la cavidad torácica, en la bifurcación de la tráquea.
Es el órgano de fonación (piar) y contiene membranas timpánicas.
Bronquios Extrapulmonares Son anillos incompletos en forma de C, que no se superponen.
Contienen las 4 capas: Mucosa, submucosa, muscular y serosa.
Pulmones Está formado por una red interconectada de bronquios.
- Bronquios Primarios o Mesobronquios: Penetran en el pulmón acompañados de la arteria y vena pulmonar. Salen del pulmón por su borde posterior para entrar en el saco aéreo abdominal.
 Mucosa: Epitelio y lámina propia.
 Muscular  Cartílago en placas, incompleto.
- Bronquios Secundarios.
- Bronquios Terciarios o Parabronquios: Su tejido circundante forma lóbulos, que son la unidad funcional. Tienen forma hexagonal con luz central rodeada por capilares aéreos.
 Mucosa: Epitelio y lámina propia.
 Muscular: 3 a 5 fibras.
Sacos Aéreos - Interclavicular - Cervical - Axilar - Torácico craneal - Torácico caudal - Abdominal 186 Tema 15 Aparato Urinario 187 Tema 15 Aparato Urinario Histología Veterinaria 1º Curso El aparato urinario comprende los riñones, uréteres, vejiga de la orina y uretra. Los riñones producen la orina que es conducida por los uréteres a la vejiga, donde se almacena hasta que es evacuada por la uretra al exterior.
Riñones Los riñones producen la orina, eliminando sustancias extrañas y metabolitos no aprovechables por el organismo, e intervienen en la regulación y mantenimiento de la composición y volumen de los líquidos extracelulares y en el equilibrio ácido-base.
También producen renina, eritropoyetina y 1,25‐ (OH)2 vitamina D3.
Nivel Macroscópico Dos órganos con forma de alubia, con un borde convexo y otro cóncavo, donde se encuentra el hilio, por donde entra la arteria renal y sale la vena renal, vasos linfáticos y el uréter.
- Cápsula: - Corteza: - Médula: Interna, de color más claro que la corteza y presenta un aspecto estriado debido Tejido conjuntivo que rodea al riñón, fibrosa, resistente, lisa y brillante. Se desprende fácilmente de la corteza. Es más gruesa en RU.
Zona periférica, más oscura, de color marrón-rojizo, en la que se aprecian estriaciones de color más claro que irradian desde la médula y que la interrumpen a intervalos regulares, los rayos medulares o pirámides de Ferrein.
al alineamiento de las porciones rectas de los túbulos que la forman y los vasos sanguíneos asociados. Está formada por una o varias pirámides invertidas (pirámides medulares o de Malpighi) cuya base se adapta a la cara interna de la corteza y el ápice o papila sobresale hacia la pelvis renal, proyectándose en un cáliz. El vértice es atravesado por gran nº de tubos colectores y recibe el nombre de área cribosa.
Cada pirámide está separada de la siguiente por tejido cortical que penetra en la médula y forma las columnas renales o de Bertin.
Cada pirámide medular y el tejido cortical que rodea a su base constituyen un lóbulo (unidad anatómica del riñón):  Riñones Unilobulares o Unipiramidales: Papila única, que al proyectarse en la pelvis forma la “cresta renal”. CA, EQ, pequeños RU.
 Riñones Multilobulares o Multipiramidales: Poseen varios lóbulos. Lo presentan:  Cerdo: Fusión completa de los lóbulos en la zona cortical, apareciendo una superficie externa uniforme.
 Grandes rumiantes: Fusión incompleta y la superficie exterior presenta cada lóbulo independizado, con fisuras entre ellos.
En estos riñones, cada papila se proyecta dentro de un cáliz menor, varios de los cuales confluyen en un cáliz mayor, que a su vez confluyen en la pelvis renal.
Unilobular Multilobular Cerdo Multilobular Grandes RU 189 Estructura Histológica - Estroma:  Cápsula: Tejido conjuntivo denso, se continúa por el hilio con el de la pelvis renal.
 Tejido intersticial: Tejido conjuntivo que rodea a las nefronas, conductos colectores y vasos sanguíneos y linfáticos de la corteza y de la médula. Actúa como soporte estructural del riñón.
En la corteza es escaso y las células intersticiales son similares a fibroblastos. Al profundizar en la médula, el tejido intersticial va aumentando y las células son más parecidas a miofibroblastos. Son también células secretoras, producen eritropoyetina, prostaglandinas y prostaciclina.
- Parénquima: Constituido por las nefronas, que junto con los túbulos o conductos colectores forman el sistema tubular del riñón.
 Zona cortical: Formada por los rayos medulares y el laberinto cortical. Cada rayo medular contiene un conducto colector en su centro y a ambos lados tubos rectos pertenecientes a las nefronas que desembocan en ese conducto colector. Rodeando a cada rayo medular se encuentra el laberinto cortical, formado por corpúsculos renales, tubos contorneados proximales y distales y tubos colectores conectores o arqueados.
 Zona medular: Formada por las pirámides medulares y por las columnas renales que las separan. En la pirámide medular está el resto de la nefrona y la continuación de los conductos colectores que vienen de la cortical. Cada pirámide se divide en:  Zona externa, cercana a la corteza, dividida a su vez en banda externa e interna.
 Zona interna o profunda.
El territorio ocupado en la corteza por un rayo medular más el laberinto cortical que le rodea constituye un lobulillo renal y aparece delimitado por las arterias interlobulillares.
190 Tema 15 Aparato Urinario Histología Veterinaria 1º Curso Nefrona Es la unidad estructural y funcional del riñón. Consta de varios segmentos diferentes, rodeados por una lámina basal y por el tejido intersticial, y son: - Corpúsculo renal o de Malpighi.
- Túbulo contorneado proximal (TCP).
- Asa de Henle.
- Túbulo contorneado distal (TCD).
En la zona cortical se encuentran: Corpúsculo renal, el TC proximal, el TC distal, parte de los túbulos rectos del Asa de Henle, los tubos colectores y la primera porción del conducto colector.
En la zona medular se localizan el resto del Asa de Henle y del conducto colector.
Los corpúsculos renales localizados cerca de la superficie del riñón forman parte de las nefronas superficiales, subcapsulares o corticales, que poseen asas cortas que ocupan solamente la zona externa de la médula.
Los corpúsculos renales que se sitúan más cercanos a la médula pertenecen a las nefronas yuxtamedulares, que poseen asas más largas que a veces se extienden hasta cerca del ápice de la papila. Existen además las nefronas intermedias o mediocorticales, cuyos glomérulos están situados en la parte media de la corteza.
CORPÚSCULO RENAL Estructura ovoide, 150 – 250 μm de diámetro y formado por la asociación de un ovillo de capilares o glomérulo, que se invagina en una dilatación ciega del extremo proximal de la nefrona llamada cápsula glomerular o de Bowman.
El glomérulo está situado entre dos arteriolas, una aferente y otra eferente. La cápsula de Bowmann tiene una doble pared formada por 2 hojas, una lámina visceral o interna (epitelio glomerular) y una lámina parietal o externa (epitelio capsular), que son continuas a nivel del polo vascular.
El espacio que queda entre las dos láminas se llama espacio capsular o de Bowmann, y recibe el líquido filtrado a través de la pared de los capilares y la hoja visceral de la cápsula de Bowmann.
La región donde se localizan las arteriolas aferente y eferente se denomina “polo vascular” y el polo opuesto es el “polo urinario”, donde comienza el túbulo contorneado proximal.
La arteriola aferente se divide en ramas primarias, de las cuales se originan capilares que se extienden hacia la periferia glomerular. Estos capilares drenan en ramas que se reúnen para dar lugar a la arteriola eferente, que abandona el corpúsculo.
191 En los capilares del glomérulo se produce el filtrado de plasma de manera constante hacia el espacio capsular. Una molécula que viaje en la sangre debe atravesar la barrera de filtración, que está formada por: 1. Los capilares están formados por células endoteliales con numerosas fenestraciones y sin diafragma. Es permeable al agua, urea, glucosa y proteínas de pequeño tamaño.
2. Membrana basal glomerular: El principal componente de la barrera de filtración, y solo permite el paso de moléculas de tamaño relativamente pequeño. Es una lámina basal muy gruesa, y se forma al fusionarse dos láminas basales (endotelio del capilar y epitelio glomerular). Con el M.E. se diferencian 3 capas:  Lámina rara o lúcida interna: Rica en glucosaminoglucanos polianónicos que impiden el paso de moléculas con carga negativa.
 Lámina densa o capa media: Con colágeno tipo IV organizado en una red, que actúa como un filtro físico. También con laminina, fibronectina y otras proteínas de unión.
 Lámina rara o lúcida externa: Igual que la interna.
A veces, la membrana basal abarca más de un capilar, creando un espacio llamado mesangio, donde están las células mesangiales, con muchas prolongaciones cortas e inmersas en la matriz mesangial. Las funciones de estas células son:  Producen la matriz mesangial que les rodea.
 Soporte para los capilares glomerulares.
 Renovación de la membrana basal.
 Fagocitan restos celulares y elementos anormales que se filtran desde los capilares y pasan al mesangio.
 Tienen capacidad contráctil.
 Capacidad de respuesta inflamatoria y pueden proliferar y migrar.
El mesangio se extiende hacia el polo vascular del glomérulo, donde se encuentran las células mesangiales extraglomerulares.
3. Epitelio glomerular: Capa de células epiteliales llamadas podocitos, que emiten prolongaciones mayores o primarias paralelas al capilar y que, a su vez, emiten prolongaciones menores o secundarios que rodean a los capilares y originan otras laterales llamadas pedicelos o pedículos que terminan en la membrana basal.
La posibilidad de que una molécula de la sangre pase la barrera de filtración depende de su tamaño (menor de 3’5 nm) y de su carga eléctrica (positiva o neutra). Si lo atraviesan, pasan al espacio capsular de la cápsula.
El epitelio capsular a nivel del polo urinario, se continúa con el del túbulo contorneado proximal.
192 Tema 15 Aparato Urinario Histología Veterinaria 1º Curso TÚBULO CONTORNEADO PROXIMAL Recibe el filtrado del espacio capsular y es el segmento más largo de la nefrona, sigue un trayecto muy tortuoso dando lugar a varias asas cercanas al corpúsculo renal.
Está formado por células epiteliales cúbicas que se apoyan sobre una lámina basal. En su parte apical poseen zónulas occludens, y por debajo de ellas zónulas adherens, que evitan el paso de líquidos a través del espacio intercelular. El núcleo es esférico y se sitúa en el polo basal.
En su superficie libre está el “borde en cepillo” o “estriado”, numerosas y largas microvellosidades rectas que llegan casi a ocluir la luz. Estas células captan proteínas del filtrado.
La célula presenta un aparato de Golgi voluminoso y supranuclear, grandes endosomas tempranos y lisosomas donde se degrada el material endocitado.
Finalmente el TC proximal entra en un rayo medular y se dirige hacia la médula como túbulo recto proximal o porción gruesa descendente del Asa de Henle.
ASA DE HENLE La primera porción es muy semejante al TC proximal, y se le llama túbulo recto proximal, pero con células más bajas, ribete en cepillo menos desarrollado y menos invaginaciones apicales.
Esta porción gruesa descendente se dirige a la médula, donde se extiende en un tramo variable, hasta que se adelgaza para dar lugar a la porción delgada o segmento fino del Asa de Henle.
Tiene una primera parte descendente que luego se incurva y pasa a ser ascendente Su longitud varía dependiendo del tipo de nefrona, siendo considerable en las nefronas yuxtamedulares y menor en las nefronas superficiales. Su pared está formada por un epitelio simple plano que descansa sobre una lámina basal.
La porción fina ascendente se engruesa y pasa a ser la rama gruesa ascendente del Asa de Henle o túbulo recto distal, con epitelio simple cúbico. Este túbulo va a través de la médula hacia la corteza, se introduce en un rayo medular y luego se dirige hacia su corpúsculo renal de origen, entre las arteriolas aferente y eferente, dando lugar a la “mácula densa”. En este momento se considera ya como túbulo contorneado distal.
TÚBULO CONTORNEADO DISTAL Es la última porción de la nefrona, forma un asa desde la mácula densa hacia la superficie renal, formando parte del laberinto cortical.
Es, aproximadamente, una tercera parte que el TC proximal. El epitelio es simple cúbico y se apoya sobre una lámina basal. Las células son más pequeñas y, por ello, se observa un mayor número de núcleos y la luz es más amplia que en el TC proximal. No tienen “borde en cepillo”, aunque sí poseen algunas microvellosidades.
En la zona apical hay complejos de unión y no existen invaginaciones. El aparato de Golgi es supranuclear y el RER está bien desarrollado. En el polo basal, hay unas estriaciones verticales, que son invaginaciones asociadas a mitocondrias grandes, largas y verticales.
Finalmente, el TC distal se une a un túbulo colector.
193 Tubos y Conductos Colectores No forman parte de la nefrona, pero son su continuación directa. Penetran en los rayos medulares hacia la parte profunda de la médula, donde confluyen en grandes conductos colectores que se abren en la pelvis renal. Tipos: - Túbulos Conectores o Colectores Arqueados: Continuación directa de los TC distales. Están revestidos por una capa de células epiteliales cúbicas bajas apoyadas sobre una lámina basal. Los conectores son muy cortos, mientras que los arqueados son un poco más largos. Se abren directamente a los conductos colectores rectos.
- Conductos Colectores Rectos: - Conductos Papilares o de Bellini: Son grandes conductos rectos que llegan hasta el En la corteza se localizan en el rayo medular (Cc corticales) y pasan a la médula corriendo a través de ella (Cc medulares). Cuando alcanzan la parte profunda confluyen con otros conductos colectores rectos. Su epitelio es monoestratificado cúbico.
vértice de la pirámide renal y allí se abren en el ápice de la papila para desembocar en un cáliz y en la pelvis renal. Su epitelio es simple cilíndrico (en algunas especies de transición cerca de la zona final).
Las células de los túbulos y conductos colectores, se observan bien delimitadas y se van haciendo más altas conforme los conductos profundizan en la médula. Hay dos tipos: - Células claras o células principales: Las más abundantes. Son pálidas, con microvellosidades cortas y escasas, y un cilio en el polo apical.
- Células oscuras o células intercalares: Menor número y van disminuyendo progresivamente hasta desaparecer cerca de la papila.
APARATO O COMPLEJO YUXTAGLOMERULAR Es una pequeña estructura endocrina que se localiza en el polo vascular del corpúsculo renal.
Actúa como un sensor y participa en la regulación de la tasa de filtración glomerular y de la tensión arterial. Está formado por 3 componentes: 1. Mácula densa: Zona más densa y de color más oscuro que el resto del TCD:  Las células pasan a ser cilíndricas.
 Núcleos muy juntos.
 Núcleo apical y aparato de Golgi en el polo basal.
 Mitocondrias más cortas y por todo el citoplasma.
 Se aprecia una apertura de los espacios intercelulares.
 La lámina basal descansa directamente sobre las células mesangiales extraglomerulares.
2. Células yuxtaglomerulares: Cuando la arteriola aferente va a penetrar en el corpúsculo renal, las células musculares de la túnica media se modifican. Sus núcleos pasan a ser esféricos y el citoplasma adquiere las características propias de una célula secretora.
Producen renina.
3. Células mesangiales extraglomerulares o células de Lacis: Ocupan el espacio entre la arteriola aferente y eferente, el TCD y el glomérulo. Se encuentran en estrecho contacto con los otros dos componentes del complejo.
194 Tema 15 Aparato Urinario Histología Veterinaria 1º Curso Vascularización Cada riñón recibe la sangre desde la aorta abdominal por una rama colateral, la arteria renal, que penetra por el hilio y se divide en ramas, que a su vez dan lugar a varias ramas cada una, las arterias interlobulares, que corren hacia la corteza.
En la unión cortico-medular estas arterias dan lugar a las arterias arciformes, que originan, por un lado a arterias que se dirigen de nuevo hacia la médula, las arterias rectas verdaderas, y por otro lado envían ramas hacia la cortical que caminan por los límites laterales de los lobulillos, las arterias interlobulillares. Éstas discurren entre los rayos medulares, y van originando numerosas arteriolas aferentes, una para cada glomérulo, y ramas terminales que envían a la cápsula.
Del glomérulo salen las arteriolas eferentes, que abastecen distintos lechos capilares para la oxigenación y nutrición de la zona cortical y medular. Son diferentes dependiendo de la localización del glomérulo dentro de la zona cortical: - Zona externa: Las arteriolas eferentes forman - Zona media: - Parte profunda: el plexo peritubular cortical, que rodea a los TC proximales y distales, y primera porción de los colectores. Éste drena en las venas corticales superficiales, cuya sangre es recogida por las venas estrelladas, que van a las venas interlobulillares y éstas a las venas arciformes.
Las arteriolas eferentes forman el plexo peritubular adyacente, que rodea también a los túbulos y drena en las venas corticales profundas, que se unen finalmente a las venas arciformes.
Las arteriolas eferentes dan lugar a las arterias rectas falsas (largos haces de vasos que van hacia la zona medular) y originan una red capilar peritubular alrededor de las asas de Henle.
Después, se continua con las venas rectas que se dirigen de nuevo hacia la cortical, formando así asas que drenan en la vena arciforme.
Las venas arciformes que han recogido la sangre de los 3 plexos, en la unión córtico-medular, se unen para drenar en las venas interlobulares, que drenan a su vez en la vena renal, que abandona el riñón por el hilio.
VASOS LINFÁTICOS El riñón tiene 2 redes de vasos linfáticos, y hay numerosas anastomosis entre ellas: - Superficial: Región externa de la cortical, drena en vasos linfáticos de la cápsula.
- Profunda: Formada por los capilares linfáticos intralobulillares (cortical), vasos linfáticos arciformes (unión cortico-medular) y vasos linfáticos interlobulares (médula), que drenan en vasos linfáticos que llegan a la pelvis renal, salen por el hilio y llegan a los ganglios linfáticos lumbares aórticos.
195 Pelvis Renal Es el extremo proximal ensanchado del uréter que reviste las papilas de las pirámides de la médula dando lugar, en riñones multipiramidales, a los cálices menores y mayores.
- Mucosa:  Epitelio de transición o urotelio.
 Lámina propia o corion: Tejido conjuntivo rico en capilares. En EQ hay muchas glándulas mucosas tubuloalveolares ramificadas, que se extienden hacia el uréter.
- Muscular: Haces de fibras musculares lisas mezclados con tejido conjuntivo. Hay 2 capas, una interna longitudinal y otra externa circular. La contracción de estos haces musculares envía la orina desde los cálices hasta el uréter.
- Adventicia: Tejido conjuntivo con fibras colágenas, fibras elásticas, fibroblastos, células adiposas… Uréter - Mucosa: Forma pliegues longitudinales.
 Epitelio de transición o urinario: En el caballo pueden encontrarse células caliciformes.
 Lámina propia o corion: Tejido conjuntivo con abundantes fibras colágenas y elásticas, y en el que pueden aparecer glándulas mucosas en algunas especies.
- Muscular: En los 2/3 proximales hay dos capas (interna longitudinal y externa circular), y en el tercio distal posee una tercera capa longitudinal.
- Adventicia: Tejido conjuntivo con abundantes fibras elásticas.
Los uréteres llegan a la vejiga de la orina y penetran en su pared en dirección oblicua, atravesándola y abriéndose en su luz. Conforme el uréter penetra en la pared vesical pierde sus fibras musculares circulares, pero las longitudinales llegan hasta la mucosa vesical, y su contracción ayuda a mantener abierta la luz del uréter y permitir que la orina llegue hasta la vejiga.
El hecho de que la entrada de los uréteres en la vejiga sea oblicua evita que, durante la micción, se devuelva orina a presión hacia los uréteres. Además la mucosa de la vejiga forma a este nivel pequeños pliegues que actúan a manera de válvula, impidiendo también el retroceso de la orina.
196 Tema 15 Aparato Urinario Histología Veterinaria 1º Curso Vejiga de la Orina Es un órgano distensible que almacena temporalmente la orina. Tiene 3 orificios, los 2 ureterales y un tercero, por donde sale la orina. La zona triangular comprendida entre estos 3 orificios se denomina “trígono”.
Su pared cambia: Cuando la vejiga está vacía es gruesa y la mucosa aparece ampliamente plegada, pero conforme se va llenando la vejiga la pared se distiende y se vuelve más fina y los pliegues de la mucosa van desapareciendo.
- Mucosa:  Epitelio: También reduce su grosor conforme la vejiga se va llenando. Las células superficiales que en la vejiga relajada son redondeadas y grandes pasan a ser aplanadas cuando la vejiga se distiende. Para ello, estas células poseen unas vesículas fusiformes junto a su membrana apical que, cuando se va llenando se fusionan con la membrana y aumentan la superficie de la célula. Al vaciarse, se invaginan hacia el interior de la célula.
 Lámina propia: Tejido conjuntivo con abundantes fibras elásticas. Puede haber nódulos linfoides.
- Muscular: 3 capas de músculo liso. Cerca del orificio uretral, las fibras musculares forman el “esfínter interno de la uretra”, de musculatura circular involuntaria.
- Adventicia: Tejido conjuntivo fibroelástico, que en algunas zonas está recubierto por un mesotelio (peritoneo), pasando a ser una serosa.
Uretra Comunica la vejiga con el exterior y permite que la orina sea evacuada del organismo.
Hembra Es corta y desemboca en el vestíbulo vaginal.
Presenta un epitelio de transición en su porción proximal que pasa a poliestratificado plano en la parte más externa. Puede contener pequeñas glándulas intraepiteliales. Debajo se encuentra la lámina propia, tejido conjuntivo con abundantes fibras elásticas y plexos venosos. Pueden existir glándulas mucosas tubulares ramificadas. Hay 2 capas de músculo liso (interna longitudinal y externa circular), y al final pasa a ser músculo estriado para formar el esfínter externo de la uretra.
Macho Es mucho más larga y tiene una función doble (conduce la orina y el semen al exterior). La podemos dividir en 2 porciones: - Uretra Pélvica: Preprostática y prostática. Va desde la vejiga hasta la próstata. Tiene epitelio de transición y lámina propia con adenómeros glandulares de la porción diseminada de la próstata.
Posee abundantes glándulas uretrales y puede haber tejido linfoide difuso o nodular.
El músculo es liso al principio y luego es reemplazado por el músculo uretral, estriado. Al final se forma el esfínter externo de la uretra.
- Uretra peneana: Va a lo largo del pene. Tiene epitelio de transición o pseudoestratificado cilíndrico y glándulas en la lámina propia. Está rodeada por el cuerpo eréctil de la uretra o cuerpo esponjoso, con abundantes venas y vénulas.
197 Tema 16 Aparato Reproductor de la Hembra 199 Tema 16 Aparato Reproductor de la Hembra Histología Veterinaria 1º Curso Ovario En el ovario se realizan dos importantes funciones, la ovogénesis (formación y desarrollo de los ovocitos) y la síntesis y liberación de las hormonas sexuales de la hembra (estrógenos y progestágenos).
Suele tener una forma ovoide, aplanada y permanece unido al ligamento ancho del útero por un pliegue corto del peritoneo o mesoovario, que se continúa con el hilio del órgano.
Está revestido por un epitelio simple cúbico, que suele hacerse más aplanado, llamado epitelio germinal o germinativo, continuación del mesotelio que recubre el mesoovario.
Por debajo se encuentra la túnica albugínea, fina capa de tejido conjuntivo fibroso denso que rodea a todo el órgano.
En el interior se distinguen 2 zonas sin límite bien definido, la corteza y la médula.
Está formado por parénquima y estroma. El parénquima lo constituyen los distintos tipos de folículos en la corteza del órgano. El estroma, tejido conjuntivo laxo aparece tanto en la corteza como en la médula y contiene células musculares lisas.
- Corteza o Región Cortical: Periférica, excepto en la yegua, donde sólo alcanza la superficie a nivel de la fosa de ovulación. Se observan numerosos folículos ováricos en diferentes estadios de desarrollo que constituyen el parénquima cortical, así como el cuerpo lúteo y cuerpo albicans (después de la ovulación). Entre ellos el estroma, tejido conjuntivo con fibras colágenas continúas con la albugínea.  - Médula o Región Medular:  Ocupa la parte central del ovario, excepto en la yegua.
Formada por tejido conjuntivo laxo, con muchas fibras elásticas y algunas células musculares lisas. Contiene muchos vasos sanguíneos grandes y tortuosos hacia la corteza y también vasos linfáticos y nervios. Todos ellos llegan por el hilio, donde están las células hiliares, grandes, redondeadas u ovaladas, similares a las células de Leydig del testículo. Poseen las características de células endocrinas y secretan andrógenos.  201 Folículos Ováricos Folículo ovárico: Agregación esférica de células que contiene el gameto de la hembra en desarrollo, un ovocito primario que en la etapa prenatal comienza una primera división meiótica que queda detenida. Se forman en la vida intrauterina, pero no todos ellos llegan a terminar su desarrollo, la mayoría sufren atresia folicular, desapareciendo o dando lugar a un folículo atrésico.
Tipos de folículos - Folículo primordial: Los más pequeños. Existen ya en el momento del nacimiento. Está formado por un ovocito primario (30 μm de diámetro) rodeado por una sola capa de células aplanadas, células foliculares, y una lámina basal. En la periferia del ovario y suelen aparecer agrupados.
Los folículos primordiales que se siguen desarrollando pasan a formar un: - Folículo primario: De mayor tamaño. Formado por el ovocito primario que va aumentando su volumen (hasta 125 – 150 μm de diámetro). Rodeado por células foliculares cúbicas y una lámina basal. El ovocito madura y va sufriendo una serie de cambios, aparición de los gránulos corticales, que contienen proteasas que se liberarán si se produce la fecundación. Llegará a medir unas 200 μm y va profundizando en la corteza.
Puede ser:  Unilaminar: El ovocito aumenta de tamaño y está rodeado al principio por una sola capa de células foliculares cúbicas y la lámina basal. Rodeándolo comienza a formarse la zona o membrana pelúcida, que está formada por un material extracelular con glucosaminoglucanos y glucoproteínas, sintetizado y secretado por el ovocito.
 Multilaminar: Las células foliculares se dividen rápidamente y se disponen en varios estratos formando la capa granulosa, que rodea al ovocito y es avascular.
Externamente están envueltas por la lámina basal y las células del estroma forman la teca folicular, que tiene 2 capas:  Teca interna: Gran cantidad de células cúbicas secretoras de esteroides.
 Teca externa: Tejido conjuntivo que posee muchos haces de fibras colágenas.
Si este folículo sigue su desarrollo dará lugar al: - Folículo secundario: Cuando la capa granulosa alcanza un espesor de 6 o más estratos comienza a acumularse un líquido claro, el líquido folicular, formándose cavidades llenas de líquido. El líquido folicular contiene abundante ácido hialurónico, factores de crecimiento, esteroides y otros componentes.
Este folículo llega a alcanzar hasta 10 mm de diámetro. El ovocito ya no va a crecer más, pero el folículo sigue creciendo porque las células de la granulosa aún proliferan.
202 Tema 16 Aparato Reproductor de la Hembra Histología Veterinaria 1º Curso Si este folículo no sufre atresia pasa a ser un: - Folículo maduro o de De Graaf: Las cavidades de la capa granulosa finalmente confluyen para formar una cavidad única, la cavidad antral o antro folicular, lleno de líquido folicular. Las células de la granulosa ya no proliferan y se disponen en la periferia. Donde se encuentra el ovocito persiste un cúmulo de células de la granulosa, el cúmulo ooforo u ovígero, que rodearán por completo al ovocito quedando una capa, la corona radiada. Sus microvellosidades penetran en la zona pelúcida y establecen uniones de hendidura o nexo con las del ovocito.
Este folículo maduro se forma inmediatamente antes de la ovulación. En este momento, el ovocito primario completa su división y da lugar a:  Primer corpúsculo polar: pequeño, sufre degeneración.
Muy  Ovocito secundario: Conserva el citoplasma del ovocito primario y la mitad de la dotación cromosómica.
Inicia la segunda división meiótica que queda también detenida.
- Folículos atrésicos: La atresia es un proceso natural en el que el folículo degenera por apoptosis de sus células y puede ocurrir en cualquier momento del desarrollo folicular. Gran parte de la atresia se produce durante el periodo fetal y las primeras etapas de la vida postnatal, pero también ocurre a partir de la madurez sexual en cada ciclo estral. Si se produce en un folículo primordial o primario no deja señales, pero en estadios más avanzados tienen lugar una serie de cambios:  Se inicia por la apoptosis de las células de la granulosa.
 La zona pelúcida se pliega, se separa del ovocito y se desintegra lentamente.
 Invasión del folículo por tejido conjuntivo con vasos sanguíneos y abundantes neutrófilos y macrófagos.
 Las células de la granulosa se descaman hacia el antro.
 La lámina basal se desprende y forma una estructura hialina llamada membrana vítrea.
 Hipertrofia de las células de la teca interna.
 Colapso del folículo e invasión por tejido conjuntivo.
 El residuo folicular queda reducido a una pequeña cicatriz fibrosa denominada folículo atrésico.
En algunas especies, las células tecales se disponen en cordones radiales separados por bandas de tejido conjuntivo y acumulan lípidos. Se fragmentan en células intersticiales que segregan esteroides. Su conjunto forma la Glándula intersticial.
203 Ovulación Cuando se va a producir la ovulación se produce un depósito de glucosaminoglucanos entre las células del cúmulo oóforo y las células de la granulosa. El ovocito, junto con el cúmulo oóforo, se desprende de la pared y quedan flotando en el líquido del antro folicular.
El folículo maduro presiona la superficie del ovario y hace que la teca, la granulosa, el epitelio germinal y la túnica albugínea queden comprimidos y no reciban riego sanguíneo. El líquido folicular que sigue aumentando contribuye a la presión. Se produce también una proteólisis enzimática de la pared folicular y contracción de las fibras musculares lisas de la teca externa.
Llega un momento en que el epitelio del ovario, la albugínea y la pared folicular se rompen en la zona de máxima presión, llamada estigma, y el ovocito es expulsado ayudado por el líquido folicular a presión.
Se expulsa un ovocito secundario detenido en la segunda meiosis junto con la zona pelúcida, la corona radiada y células del cúmulo oóforo. En algunas especies se expulsa es un ovocito primario.
El ovocito es recogido por el oviducto o trompa uterina y, si no es fecundado en 24 horas, degenera.
Si hay fecundación, la entrada del espermatozoide activa la continuación de la segunda división meiótica, que se completa dando lugar al 2º corpúsculo polar y al óvulo (23 cromosomas), que junto al espermatozoide (23 cromosomas) forma el cigoto (46 cromosomas).
Cuerpo Lúteo Los restos del folículo sufren una serie de cambios que llevan a la formación de un cuerpo lúteo o amarillo.
Debido a la rotura de los capilares de la teca interna se produce una pequeña hemorragia, con la formación de un coágulo en el centro, el cuerpo hemorrágico o rojo, e indica que ha habido una ovulación reciente. Posteriormente, se elimina el coágulo, quedando una zona ocupada por tejido conjuntivo rico en fibras y muy vascularizado.
Las células de la granulosa proliferan y cambian a células poligonales secretoras de esteroides, las células luteínicas de la granulosa, con gran cantidad de lípidos en su citoplasma, entre ellos un pigmento lipocromo que da color amarillo (yegua, vaca, perra, gata).
Rodeando a estas células quedan las de la teca interna, que se transforman en células luteínicas de la teca o células paraluteínicas, productoras de lípidos y que también acumulan pigmento lipocromo. Los vasos sanguíneos de la teca interna proliferan rápidamente y forman una amplia red vascular.
El cuerpo lúteo, adquiere el aspecto de una glándula endocrina y produce progesterona y estrógenos que estimulan el crecimiento y actividad secretora del endometrio, preparándolo para la implantación del cigoto por si hubiera fecundación.
- Si no hay fecundación el cuerpo lúteo, persiste 9 – 10 días y luego involuciona. Los macrófagos fagocitan los restos celulares, siendo reemplazados por tejido conjuntivo denso que da lugar a una pequeña cicatriz blanquecina, el cuerpo blanco, albicans o fibroso, que persiste en el ovario durante varios meses.
- Si hay fecundación e implantación del cigoto, el cuerpo lúteo (verdadero o de gestación) aumenta su tamaño y se mantiene activo durante un tiempo variable y luego sufre involución progresiva hasta formar un cuerpo albicans.
204 Tema 16 Aparato Reproductor de la Hembra Histología Veterinaria 1º Curso Oviductos Son 2 extensiones tubulares, llamadas también Trompas de Falopio o trompas uterinas, que van desde el útero hacia el ovario y sirven para el transporte de los gametos de la hembra y del macho.
Es el lugar donde se efectúa la fecundación y proporcionan el medio ambiente necesario para el desarrollo inicial del cigoto. Se divide en: - Infundíbulo o pabellón: Expansión con forma de embudo que recoge al ovocito. Presenta prolongaciones finas y largas que reciben el nombre de fimbrias y se extienden hacia el ovario. Se acercan a la zona donde se va a producir la expulsión del ovocito y la rodean para recogerlo. - Ampolla: La porción más larga. Se suele producir la fecundación. - Istmo: Parte de la trompa que se une al útero. Estructura Histológica - Mucosa:  Epitelio simple cilíndrico ciliado:  Células secretoras: Sintetizan y segregan el líquido tubárico que contiene sustancias nutritivas.
 Células cilíndricas ciliadas: Ayudan a desplazar el líquido tubárico y el ovocito hacia el útero.
 Lámina propia: Tejido conjuntivo laxo, sin glándulas.  - Muscular: Poco desarrollada en infundíbulo y ampolla, se engruesa en el istmo. 2 capas de músculo liso (interna circular y externa longitudinal). En el istmo puede aparecer una tercera capa.
Es importante por los movimientos peristálticos, y está muy vascularizada.
- Serosa: Tejido conjuntivo y mesotelio.
205 Útero Es un órgano hueco, que recibe a las trompas y se abre a la vagina. Sus contracciones son esenciales para el transporte de los espermatozoides y en él se desarrollan el embrión y el feto.
Su forma puede variar según la especie, pero en la mayoría se distinguen 3 zonas: cuernos uterinos (extensiones que llegan hasta el oviducto), cuerpo y cuello o cérvix. Hay especies que tienen un doble útero.
Estructura Histológica - Endometrio: Mucosa del útero:  Epitelio simple cilíndrico: Con células ciliadas y células secretoras. Se invagina en la lámina propia subyacente para formar las glándulas uterinas.  Lámina propia: Tejido conjuntivo laxo.  Glándulas Uterinas o Endometriales: Ocupan toda la extensión de la lámina propia y pueden llegar hasta el miometrio. Junto con el epitelio de revestimiento segregan mucus, lípidos, glucógeno y proteínas.  A nivel funcional, se distinguen 2 capas o estratos diferentes:  Capa o Estrato funcional: Contacta con la luz del útero y ocupa la mayor parte del endometrio. Sufre cambios cíclicos debido a la acción de las hormonas y se desprende casi por completo en cada ciclo estral.
 Capa o Estrato basal: Ocupa el fondo de la lámina propia. Es delgado, rico en células, en él se encuentran los fondos de las glándulas y posee células indiferenciadas. No cambia ni se desprende durante el ciclo estral y regenera toda el estrato funcional en cada ciclo.
- Miometrio: Capa muscular. Es el estrato más grueso del útero y está formado por 2 capas de músculo liso de distinta orientación y límites mal definidos. Entre las 2 capas musculares existe un estrato vascular con abundantes y grandes vasos sanguíneos.
- Perimetrio: Serosa (tejido conjuntivo + mesotelio).
Cérvix o Cuello Uterino Actúa como una válvula para cerrar el útero y separarlo de la vagina. No es igual en todas las especies (cerda: pared muy delgada; vaca: muy desarrollada).
En el epitelio de revestimiento suele haber células secretoras cuya secreción varía según el momento del ciclo.
La túnica muscular está más o menos desarrollada según la especie y posee abundantes fibras elásticas.
206 Tema 16 Aparato Reproductor de la Hembra Histología Veterinaria 1º Curso Vagina - Mucosa: Presenta numerosos pliegues transversales.
 Epitelio estratificado plano no queratinizado: En algunos momentos puede aparecer parcialmente queratinizado.  Vaca: En la porción más craneal hay focos aislados de células caliciformes.  Perra: Glándulas intraepiteliales.  Lámina propia: Generalmente es aglandular.  La zona más cercana al epitelio está formada por tejido conjuntivo laxo con abundantes vasos sanguíneos y fibras elásticas.  En el tejido conjuntivo subyacente suelen aparecer nódulos linfoides y presenta un gran número de venas de pared fina.  - Muscular: Formada por 2 – 3 capas de músculo liso.
 Capa interna: Es longitudinal. No siempre aparece.  Capa media: Circular.  Capa externa: Longitudinal y más gruesa.  - Serosa o Adventicia: Cranealmente se observa una serosa que se continúa caudalmente como adventicia.
207 Aves En las aves, el oviducto y el útero están modificados para asegurar la formación de las diferentes estructuras que componen el huevo. Solamente poseen capacidad funcional el ovario y oviducto izquierdos.
- Ovario: Estructura con proyecciones digitiformes que está suspendida de la pared abdominal por el mesovario. Se pueden distinguir corteza y médula (poco desarrollada). En la corteza hay folículos en diferentes etapas de desarrollo que contienen un ovocito primario rodeado por una sola capa de células foliculares y la teca folicular. El ovocito es muy grande y también las células que lo rodean. No se desarrolla el antro folicular y después de la ovulación no se forma un cuerpo lúteo.
- Oviducto: Está formado por 3 capas en su pared: Mucosa (con epitelio de revestimiento y lámina propia), Muscular y Serosa.
macroscópico se divide en 5 regiones: A nivel  Infundíbulo: Mucosa muy plegada y muy vascularizada.
Posee un epitelio pseudoestratificado cilíndrico ciliado con algunas células caliciformes. La muscular y la serosa son típicas. Recibe el óvulo, lo propulsa hacia la parte caudal y facilita su fertilización.
 Magno: Deposición de la mayoría del albumen del huevo. Con epitelio simple cilíndrico ciliado y lámina propia con numerosas glándulas tubulares ramificadas.
 Istmo: Similar al magno. Formación de las membranas de la cáscara y participa en la secreción de albuminoides.
 Útero: Epitelio pseudoestratificado cilíndrico intermitentemente ciliado. Posee glándulas tubulares en la lámina propia. Su actividad secretora es la responsable de la formación de la cáscara del huevo.
 Vagina: Sin glándulas y capa muscular muy gruesa. Propulsa el huevo ya formado.
208 Tema 16 Aparato Reproductor de la Hembra Histología Veterinaria 1º Curso Glándulas Mamarias El número de mamas es variable según la especie. Dentro de cada mama hay 1 o más lóbulos. Cada lóbulo funciona como una glándula independiente.
La glándula mamaria es tubuloalveolar compuesta que está formada: - Parénquima: Las unidades secretoras. - Estroma: Tejido conjuntivo entre las unidades secretoras, formando tabiques que delimitan lobulillos y lóbulos. Aparece también tejido adiposo.  Los lóbulos están separados por tabiques de tejido conjuntivo fibroso y adoptan una disposición radial desde la base de la mama hacia el pezón. Cada lóbulo está constituido por numerosos lobulillos separados entre sí por tabiques interlobulillares de tejido conjuntivo y tejido adiposo, por donde discurren vasos sanguíneos y linfáticos, y conductos excretores.
Dentro de los lobulillos encontramos: - Adenómeros glandulares (alvéolos), formados por:  Células secretoras: Diferente altura según su estado funcional.  Células mioepiteliales: Entre el epitelio y la lámina basal, con largas prolongaciones que envuelven al alvéolo y que producen la expulsión de la secreción.  Lámina basal.
- Conductos intralobulillares: Recogen la secreción de varios alvéolos.
 Epitelio simple cúbico.  Células mioepiteliales. - Tejido conjuntivo laxo: Entre los alvéolos y conductos, con células plasmáticas y linfocitos, pocos adipocitos y un gran plexo de vasos sanguíneos y linfáticos.
Los conductos intralobulillares se abren a los conductos interlobulillares, de mayor diámetro, con epitelio simple cilíndrico al principio y estratificado cúbico al final, rodeados por células mioepiteliales, que caminan por los tabiques interlobulillares.
Estos conductos a su vez se abren a los conductos galactóforos, de gran diámetro y que recogen cada uno de ellos toda la secreción de un lóbulo. Poseen un epitelio estratificado cilíndrico y también células mioepiteliales.
Los conductos galactóforos se dirigen hacia la base del pezón y antes de llegar, en la mayoría de las especies, cada conducto galactóforo se dilata para formar un continúa finalmente con un seno lactífero, que se conducto papilar que conduce la secreción hacia el exterior.
Los conductos papilares desembocan independientemente en el exterior. Cada uno de ellos está rodeado por fibras musculares lisas que se disponen circularmente (esfínter) y su epitelio pasa a ser estratificado plano y se continúa con el de la piel.
En rumiantes, los conductos galactóforos, desembocan todos ellos en un único seno lactífero, en el que se distinguirse una zona superior o parte glandular separada por una pequeña constricción de otra zona inferior, parte papilar o seno del pezón. Del seno parte hacia el exterior un único conducto papilar.
209 La distribución del parénquima y el estroma de la mama varían mucho según su estado de actividad: - Mama en reposo: No hay actividad secretora.
 Parénquima: Muy reducido y alvéolos escasos (atrofiados). Sobre todo hay conductos y mucho tejido conjuntivo laxo.  Estroma: Tabiques conjuntivos gruesos con abundante tejido adiposo.
- Mama en actividad:  Gestación: Comienzan los cambios en la glándula.
 Gran desarrollo del sistema de conductos que crecen en longitud y aumenta su grado de ramificación.  Proliferación de alvéolos. Las células son altas, con gran cantidad de orgánulos y gránulos de secreción y vacuolas lipídicas.  Comienzan a segregar un líquido rico en proteínas (calostro) que dilata los alvéolos, aumentando el volumen de la mama.  El tejido conjuntivo y el tejido adiposo entre los alvéolos se reducen y los tabiques se adelgazan, pero existe una abundante red capilar.
  Lactación: Se inicia la síntesis de la leche y se va acumulando.
 Los lobulillos aparecen llenos de alvéolos que poseen un epitelio cilíndrico alto en las zonas donde hay secreción.  Las células poseen abundante RER en la zona basal y acumulan abundantes gotitas lipídicas en la zona apical. Estas gotitas pueden confluir para formar gotas más grandes.  Cuando las gotas son eliminadas de la célula se llevan consigo membrana celular y una pequeña porción del citoplasma que las rodea (secreción apocrina).  También hay vesículas con proteínas que se forman en el RER y el Golgi y se liberan por exocitosis (secreción merocrina).  Los alvéolos van segregando continuamente y almacenan la secreción en su interior y en los conductos.  Al final del ciclo secretor, el epitelio del alveolo es cúbico bajo.  Las células plasmáticas en los alvéolos sintetizan inmunoglobulinas que se incorporan a la leche.  En la secreción láctea también hay células descamadas, macrófagos y leucocitos.  No todos los lobulillos de la mama están en el mismo estado funcional al mismo tiempo.  El tejido conjuntivo es muy escaso y los tabiques interlobulillares están muy adelgazados.
  Después de la lactancia: Involución que dura 2 – 3 meses, con atrofia de alvéolos y reconstitución del tejido fibroso y adiposo.
210 Tema 17 Aparato Reproductor del Macho 211 Tema 17 Aparato Reproductor del Macho Histología Veterinaria 1º Curso El aparato genital del macho está formado por: - Genitales Internos:  Testículos:  Túbulos seminíferos  Túbulos rectos  Rete Testis  Epidídimo  Conducto deferente  Glándulas anexas  Vesículas seminales  Próstata  Bulbouretrales - Genitales Externos:  Pene  Escroto 213 Genitales Internos 17.1 Testículos Los testículos son las gónadas del aparato reproductor masculino, se localizan fuera del abdomen en una bolsa serosa evaginada del peritoneo denominada escroto.
Tienen forma ovoidea y tiene función exocrina (síntesis y producción de espermatozoides) y endocrina (producción de testosterona).
Estructura histológica - Túnica vaginal: Envuelve el testículo y posee una capa parietal (adherida al escroto) y una visceral de mesotelio que se une con la túnica albugínea.
- Túnica albugínea: Color blanco, tejido conjuntivo denso con abundantes fibras colágenas, elásticas y miofibroblastos. Esta cápsula se engruesa y forma:  Mediastino testicular o cuerpo de Highmore.
 Mesotelio en la parte externa.
 Túnica vasculosa del testículo en la parte interna.
- Tabiques testiculares: Proyecciones de la túnica albugínea hacia el interior. Entre ellos se sitúan los túbulos seminíferos que confluyen en la red testicular. Estos tabiques dividen al testículo en lobulillos testiculares. Cada lobulillo está formado por:  1 a 4 túbulos seminíferos.
 Túbulos rectos.
 Rete Testis.
 Conductos eferentes.
- Intersticio: Formado por tejido conjuntivo laxo, vasos sanguíneos, linfáticos, nervios y células intersticiales o de Leydig (endocrinas y controladas por el hipotálamo y la hipófisis).
 Células intersticiales o de Leydig: Forma poligonal, núcleo central, nucléolo manifiesto.
El núcleo en ocasiones aparece desplazado. Granulaciones en su citoplasma. Gran cantidad de REL. Muchas mitocondrias con crestas tubulares.
214 Tema 17 Aparato Reproductor del Macho Histología Veterinaria 1º Curso Túbulos Seminíferos Es donde se forman los espermatozoides. Cada uno es una red tortuosa de unas 250 µm de diámetro, con membrana basal y 3 o 4 capas de células mioides (contráctiles), que se encargan de reducir la luz tubular para facilitar el movimiento de los espermatozoides.
Tienen las siguientes capas (exterior – interior): - Células mioepiteliales: Células alargadas debajo de la membrana basal. Son fibroblastos con fibras contráctiles. Con la contracción de estas células se permite la expulsión de los espermatozoides.
- Lámina basal.
- Epitelio estratificado o seminífero: Con las células sexuales y las células de Sertoli.
 Células sexuales o espermatogénicas: Responsables de la función del órgano y se disponen en varias capas:  Espermatogonias 2n. Se apoyan sobre la membrana basal y se dividen por espermatogénesis.  Espermatocitos 1º 2n. Núcleo grande y apariencia desordenada.  Espermatocito 2º. Resultado de la primera división meiótica.  Espermátides n. Resultado de la segunda división meiótica. Son redondeadas, pequeñas, con núcleo esférico u oval.  Espermatozoides.
 Células de Sertoli o de sostén: Son células alargadas, con núcleo central basal con grandes escotaduras y nucléolo manifiesto. Hay zónulas occludens separando dos células de Sertoli. Entre ellas se describen compartimentos abluminales (encima) y compartimento basal (debajo), donde está la espermatogonia hasta que madura a espermatocito de 1º orden y pasa por la barrera hematotesticular.
 Función: Sostén de las células seminales. Nutrición y eliminación de sustancias nocivas.
Síntesis y secreción de estrógenos.
215 Túbulos Rectos Conforme los túbulos se acercan al mediastino testicular, se produce la transición de los túbulos seminíferos a túbulos rectos.
Se caracterizan por tener un epitelio cilíndrico ciliado y la luz más estrecha. Son túbulos cortos y desembocan en la red testicular o Rete Testis.
Rete Testis Canales anastomosados de forma tortuosa y laberíntica. El epitelio varía de cúbico a plano simple. Hasta este momento, los espermatozoides se mueven por el flujo de los líquidos, la acción de los cilios de las células epiteliales y la contracción de las células mioides.
Conductos eferentes La red testicular se continúa con los conductos eferentes, entre 10 y 15 conductos que atraviesan la túnica albugínea y acceden a la cabeza del epidídimo.
Se componen por un epitelio cilíndrico simple con agrupación de células ciliadas y células absortivas con microvillis. Estas células se apoyan sobre la membrana basal y todo el conducto está rodeado por una capa fina de músculo liso.
En ellos se elimina el exceso de líquido y sustancias de los conductos. Cada conducto eferente forma un cono epididimal o cono del epidídimo.
Epidídimo Compuesto por cabeza, cuerpo y cola. Es un canal que extendido puede medir hasta 5 metros que se dispone de forma tortuosa y desemboca en el conducto deferente. Se forma por la fusión de los conductos eferentes.
- Cabeza del epidídimo: Desembocadura de los conductos eferentes, los conos epididimales y tejido conjuntivo circundante. Tiene un epitelio pseudoestratificado cilíndrico compuesto por:  Células principales: Tienen microvellosidades absorber, y segregan componentes para la maduración del espermatozoide.
 Células basales: Morfología piramidal y más pequeñas que las anteriores.
- Cuerpo del epidídimo: - Cola del epidídimo: Epitelio, lámina propia de tejido conjuntivo, submucosa y túnica Donde maduran finalmente los espermatozoides, se redistribuyen proteínas de su membrana y adquieren motilidad.
muscular circular, y mientras avanza hacia el conducto deferente se rodea de una túnica muscular longitudinal externa. Este músculo se contrae gracias a estímulos sexuales durante la eyaculación.
216 Tema 17 Aparato Reproductor del Macho Histología Veterinaria 1º Curso Conducto Deferente Es la continuación del conducto del epidídimo y su recorrido discurre por el borde posterior del testículo hasta el conducto inguinal y base de la próstata. En la parte final se ensancha y forma la ampolla del conducto deferente.
Durante la eyaculación, los espermatozoides son empujados y almacenados en la ampolla del conducto deferente, donde hay un ensanchamiento de la lámina propia con glándulas y acumulaciones lipídicas (en bóvidos).
Desde el testículo hasta el abdomen, se forma el denominado cordón espermático, que está formado por el conducto deferente, la arteria testicular, las venas del plexo pampiniforme, el músculo de cremaster y las túnicas visceral y parietal.
Estructura Histológica - Túnica mucosa:  Epitelial pseudoestratificado cilíndrico con estereocilios.
 Lámina propia rica en fibras elásticas.
- Túnica muscular: Tres capas de músculo liso muy gruesas: longitudinal, circular y longitudinal.
- Túnica adventicia: Tejido conjuntivo laxo.
Glándulas Anexas Segregar sustancias relevantes para la supervivencia y motilidad de los espermatozoides.
La composición de sus secreciones forma el eyaculado junto con los espermatozoides. También mantienen limpio el conducto uretral. Según las diferentes especies domésticas hay: Especie Ampolla Vesículas Seminales Próstata Glándulas bulbouretrales Toro Si Si Si Si Caballo Si Si Si Si Cerdo Si Si Si Si Perro No No Si No Gato No No Si Si Carnero Si Si Si Si 217 Vesículas Seminales Es un tubo que forma pliegues unidos por tejido conjuntivo.
- Túnica mucosa:  Epitelio pseudoestratificado cilíndrico.
 Lámina propia.
- Túnica muscular: Musculo liso, interna circular gruesa y externa longitudinal.
- Túnica adventicia: Envía tabiques hacia el interior de la glándula y la divide en lóbulos y lobulillos.
- Secreción: Blanquecina y viscosa, con mucha cantidad de fructosa, prostaglandinas y flavinas que confieren energía al espermatozoide.
Próstata Tiene dos porciones: - Porción diseminada: Tejido conjuntivo y se sitúa a nivel de la submucosa de la uretra.
- Cuerpo: - Cápsula: Rodea a todo el órgano, de tejido conjuntivo denso y fibras musculares.
Está rodeando la porción diseminada. Está subdividida por glándulas tubuloalveolares con conductos excretores independientes. El epitelio de los alveolos glandulares varía de simple cúbico a cilíndrico, y en los conductos es epitelio de transición.
En los alveolos se detectan cuerpos amiláceos que son depósitos proteicos.
La secreción es lechosa y se compone de ácido cítrico, fosfatasa ácida, zinc, prostaglandinas, etc. Tiene la función de aumentar la motilidad de los espermatozoides.
Especie Cuerpo Porción Diseminada Toro Presente Presente Caballo Muy desarrollado Presente Cerdo Presente Presente Perro Muy desarrollado Ausente Gato Muy desarrollado Ausente Carnero Ausente Presente Glándulas Bulbouretrales o de Cowper Es una glándula tubuloalveolar compuesta y se localiza dorsolateralmente a la uretra.
Los adenómeros están revestidos por células columnares de citoplasma basófilo.
Los conductos tienen un epitelio columnar pseudoestratificado o de transición. Las rodea una cápsula de tejido conjuntivo con o sin músculo liso.
La función es la de lubricar y limpiar la uretra.
218 Tema 17 Aparato Reproductor del Macho Histología Veterinaria 1º Curso Genitales Externos 17.2 Pene Órgano común para la salida de la orina y el semen, luego forma parte del sistema urinario y aparato reproductor.
La organización anatómica en las diferentes especies es muy variada, pero su composición histológica es muy parecida. El pene se divide en raíz, cuerpo y glande. Contiene 3 cilindros, 2 de ellos llamados cuerpos cavernosos dorsales y el tercero llamado cuerpo esponjoso ventral que contiene en su interior a la uretra peneana. Estos 3 cuerpos están rodeados por tejido conectivo que es la túnica albugínea y finalmente está cubierto por piel fina.
- Cuerpo del pene: Cápsula, de tejido eréctil (cuerpos cavernoso y esponjoso), músculo esquelético (retractor del pene), músculo liso (bulbocavernoso) y uretra. Se encuentra cubierto por tejido conjuntivo fibroso y denso de la túnica albugínea.
 Túnica muy desarrollada en especies con pene fibroso (cerdos y rumiantes) y se encarga de proyectar tabiques que rodean los componentes eréctiles.
 Tejido eréctil muy desarrollado en las especies con pene vascular (caballo y carnívoros).
- Glande: Muy desarrollado en caballo y perro. Cubierto por el prepucio (pliegue de la piel). El glande contiene:  Tejido eréctil en pene vascular.
 Hueso peneano en el perro.
 Cartílago.
 TC denso en los penes fibrosos.
Irrigación del pene: Proviene de la arteria pudenda interna que se divide en arteria dorsal y arteria profunda del pene. La dorsal irriga la túnica albugínea y las trabéculas, la profunda los cuerpos cavernosos. Esta sangre es drenada por la vena profunda del pene.
Escroto En él están localizados los testículos y se compone de distintas capas desde el exterior al interior: - Piel escrotal: Delgada, epitelio plano estratificado cornificado, glándulas sebáceas y sudoríparas y folículos pilosos.
- Dartos o túnica dartos: Tejido conjuntivo fibroso / muscular muy vascularizado.
- Fascia espermática externa: TC laxo y fibras colágenas.
- Músculo Cremáster: En varias direcciones, que permite la retracción del saco escrotal.
- Fascia espermática interna.
- Túnica vaginal:  Hoja parietal en contacto con la fascia espermática interna.
 Hoja visceral que cubre todo el testículo (epitelio plano simple o mesotelio).
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