Tema 20. Jasmonados, salicilatos y estrigolactonas (2015)

Apunte Español
Universidad Universidad de Barcelona (UB)
Grado Biología - 3º curso
Asignatura Fisiologia Vegetal
Año del apunte 2015
Páginas 10
Fecha de subida 04/05/2016
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TEMA 20: JASMONADOS, SALICILATOS Y ESTRIGOLACTONAS Dentro de estos hay tres grupos principales: ácido jasmónico, Me – JA, JA – Ile.
Se descubrieron a partir de la forma gaseosa. Tienen una función de defensa de estreses bióticos, como enfermedades de patógenos, ataques por herbivoría, cortes… Cuando hay un ataque se sintetiza el jasmonio y el metil jasmonio. Lo desprenden en la atmósfera y sirve como aviso a el resto de ramas de la planta y a las plantas de su alrededor.
También inhiben la formación de tubérculos, de enzimas (como la alfa amilasa) y otros enzimas proteolíticos, regula la formación de flores, maduración de frutos, promueve senescencia, curvatura de circells (zarcillos).
Es una hormona que puede estar libre o también puede estar metilada, o como isoleucina.
La isoleucina, el grupo OH, es sustituido por el aminoácido isoleucina. En el caso del metilo, lo que cambia es el OH, es OCH3. Se sintetiza siempre que hay un tipo u otro de estrés (biótico o abiótico).
1 BIOSÍNTESIS DE ÁCIDO JASMÓNICO (JA) ¿Cómo responde la hoja ante herbivoría? Lo primero que se sintetiza en las células de alrededor de la hoja es una sustancia proteica llamada sistemina (péptido corto de unos 20 aminoácidos).
Esta se transporta por células del parénquima vascular (xilema). Viajando por el floema entra en contacto con células diana, cuando contacta con una, la membrana de las células tiene un receptor de las sistemina, y encaja con la proteína, de manera que se forma un complejo entre el receptor y la proteína.
Este complejo desencadena una serie de reacciones, las cuales tienen lugar a nivel de la membrana plasmática, donde se activan las lipasas. Estas lipasas alteran la distribución de fosfolípidos de la membrana plasmática.
En consecuencia, se libera el ácido linolénico (ácido graso), salta de la bicapa lipídica y va a parar dentro del citoplasma, entra en cloroplasto, peroxisomas y acaba de desencadenar la síntesis de ácido jasmónico.
Intervienen dos orgánulos celulares: cloroplasto y peroxisoma. El ácido linolénico entra en el cloroplasto, se empieza a transformarse en hidroperóxido linolénino, epoxy linolénico, y con otra forma entra en el peroxisoma y es donde se formará el ácido jasmónico. La biosíntesis de esta hormona implica la intervención de estos dos orgánulos, y solo cuando se ha sintetizado, sale del peroxisoma. Los peroxisomas a diferencia de los cloroplastos, tienen una membrana simple, y por tanto, sale muy fácilmente, viajará al núcleo, y hará otras funciones.
2 Si tenemos un trozo de planta entera, lo primero que hacen las células sanas de las del lado de las que están afectadas, sintetizan sinteminas, se une al receptor, se activan fosfolipasas, salen ácidos linolénicos, pasa al citosol, del citosol al cloroplasto, al peroxisoma y finalmente se forma el ácido jasmónico. Después entra en el núcleo, se sintetiza genes para generar respuestas. Otra posibilidad es que conjugue en metil o isoleucina, y sigue viajando por las células del floema hacia las células del mesófilo actuando en sus núcleos. Activa genes que darán la síntesis de enzimas inhibidores para contrarrestar el ataque que está realizando el animal.
La planta que no puede sintetizar jasmónico está mutada, y presenta diferencias respecto las plantas control.
SALICILATOS De la corteza se extrae la salicilina. El compuesto activo es el ácido salicílico. Hace más de 100 años una empresa farmacéutica, un químico hizo varias reacciones químicas con ácido salicílico y obtuvo ácido acetil salicílico (aspirina).
Estudiaremos el ácido salicílico (SA), metil salicílico (Me – SA) y acetil salicílico ácido.
Inhibe la síntesis de prostaglandinas y por tanto, inhibe toda esta sintomatología. Además inhibe la agrupación o agregación de plaquetas del torrente sanguíneo.
Especie: Salix alba.
3 El aumento de temperatura del tejido vegetal promueve la liberación del metil salicílico es un aviso que las flores femeninas ya están maduras y los insectos ya pueden ir a recoger las flores masculinas pasar por dentro de la espátula y fecundar las femeninas.
Una planta de día largo puede hacerse que florece como una planta de día corto (por ejemplo, en febrero).
Actúa como retardante de la senescencia, porque bloquea el precursor del etileno. Uno de los inhibidores de la síntesis del etileno, era la aspirina. Si ponemos una aspirina en un jarro, retardaremos el marchitamiento de las flores cortadas. Retarda ACC y por tanto se sintetiza menos etileno. Estimula otra vía respiratoria anaerobia.
Señal aérea, avisa a las plantas vecinas de que está habiendo un ataque de un organismo, o puede ser que se transporte a través del sistema vascular, por los sistemas conductores. En ambos casos se ponen en marcha las defensas.
4 Una de las defensas es la RESPUESTA SISTÉMICA O RESISTENCIA SISTÉMICA ADQUIRIDA (SAR). La invasión del patógeno provoca necrosis local  provoca un incremento de SAR señal química (floema): activa algunos genes en el núcleo y serán los responsables de la síntesis de enzimas de defensa.
Como por ejemplo: síntesis de glucanasas, quitinasas, peroxidasas, proteínas de resistencia en patógenos (PR) en planta infectada y plantas sanas vecinas: resistencia a futuros ataques.
Ha habido de haber un ataque previo para que la planta aprende a sintetizar estos compuestos.
RESPUESTAS INMEDIATAS Cómo la Caléndula. Se da una reacción oxidativa ROS: H2O2, O2.
- Alteración del balance redox.
Muerte del patógeno por toxicidad (HR).
Síntesis de ácido salicílico (SA).
Activación y coordinación de reacciones de defensa (SA, NO).
Refuerzo y síntesis de lignina por la pared celular.
SAR (RESISTENCIA SISTÉMICA ADQUIRIDA) Llega una bacteria, cuando la hoja detecta un contacto de estas proteínas, se llaman flagelinas bacterianas, y empieza a sintetizar salicílico, y sintetiza el metilado, también sintetiza otras proteínas. Una vez lo han sintetizado ya tienen la defensa.
5 RESPUESTA HIPERSENSITIVA (HR) La HR mata las células infectadas y también las de alrededor, previniendo la expansión del patógeno y este muere. Es una respuesta rápida. Una planta sin HR, y otra que sí que tiene.
6 ESTRIGOLACTONAS Es una planta parásita, debido a su acción. Derivan de los carotenoides, se rompen y circulan por los dos tipos de vasos conductores. Tienen una función de: inhibir el crecimiento de ramas, es decir, de la inhibición de la ramificación, de manera que las plantas que no tienen estrigolactonas son plantas muy ramificadas. Actúan de manera antagónica con el ácido indolacético.
Actúan en la dominancia apical.
¿Cuándo se sintetizan? En las raíces de las plantas que sufren una deficiencia nutricional. Cuando hay una falta de nitrógeno y fósforo, las plantas que viven en estos suelos, tienden a segregar estrigolactonas. Estas son segregadas por las células radiculares al suelo. Pero justamente como sustancias químicas, lo que hacen es actuar como atrayentes de socas que puedan establecer simbiosis con estas raíces.
Las micorrizas arbusculares (AM) son las que se establecen cuando hay estrigolactonas, y atraen hongos para que hagan simbiosis, la planta tiene la posibilidad de captar más nutrientes sobre todo de nitrógeno y fósforo.
Las gemas axilares no pueden desarrollarse para formar ramas laterales, es aquí donde actúan las estrigolactonas.
La estrigolactona viene de la raíz (de los ápices radiculares), mientras que las auxinas provienen del ápice caulinar.
7 BIOSÍNTESIS DE LAS ESTRIGOLACTONAS Las semillas que quedan en el suelo fabricadas por la planta de estriga (que lleva estrigolactonas), esta producción de estrigolactonas estimulan que se acerquen las hifas de los hongos, invaden todo el citoplasma de las células de la raíz, se establece simbiosis, y se forman micorrizas arbusculares.
Dentro de cada célula se forman estas ramificaciones. La mayor parte de plantas terrestres están formando simbiosis.
Este es el proceso. La planta joven de estriga, en diferentes capas celulares la producción de estrigolactonas atraen las hifas de los hongos, toma contacto, entra y cada vez penetra más, pasa a capas más interiores hasta llegar a la endodermis o tejido vascular formando ramificaciones arbusculares, por ello se dice que forman micorrizas arbusculares.
8 Una planta mutante que no pueda sintetizar estrigolactonas, aumentando la ramificación. Puede reducir la formación de micorrizas. Las semillas de estriga que estén alrededor ya no germinarán.
9 Las citoquininas favorecen la ramificación mientras que las auxinas la inhiben.
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