Tema 4. Citoesqueleto. MT (2016)

Apunte Español
Universidad Universidad de Lleida (UdL)
Grado Biotecnología - 1º curso
Asignatura Biología Celular
Año del apunte 2016
Páginas 4
Fecha de subida 16/03/2016
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Microtúbulos.

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Biologia Celular Tema 4 Héctor Escribano El citoesqueleto El citoesqueleto celular consiste en una seria de filamentos que constituyen una malla tridimensional que se encarga de dar soporte estructural a la célula, de mantener la posición de los orgánulos en el interior, de mover a los orgánulos y otros componentes de un lado a otro de la célula, de posibilitar el desplazamiento celular mediante cilios y flagelos, de contraerse y de transmitir señales.
Existen tres tipos de fibras citoesqueléticas: los microtúbulos(los más gruesos), los microfilamentos o filamentos de actina, y los filamentos intermedios. Los microtúbulos son tubos huecos que parten del centrosoma en todas las direcciones, tienen un grosor de unos 25nm. Los filamentos intermedios en cambio son fibras entrelazadas en forma de cuerda que atraviesan el citosol sin orden aparente, con un grosor de 9/10nm. Los filamentos de actina, de solo 7nm, son flexibles y constituyen el córtex celular, haciendo de soporte estructural de la membrana plasmática.
También forman parte del citoesqueleto otras proteínas accesoria que se encargan de regular el comportamiento de dichas fibras, ya sea induciendo su elongación o despolimerización, estabilizando o desestabilizándolas, regulando su distribución o contribuyendo a la motilidad celular.
Microtúbulos Los microtúbulos son vías de distribución, que parten de una estructura central llamada centrosoma y que se dirigen a todos los puntos de la célula. En la mitosis ayudan a distribuir y repartir los orgánulos y cromosomas entre las dos células hijas. También forman parte de estructuras móviles como los cilios y flagelos. Cuando la célula está en fase S, el microtúbulo se encarga de mantener en un lugar fijo de la célula cada orgánulo así como constituir una red de posicionamiento de estructuras membranosas, al estar éstas unidas a los microtúbulos por el complejo de la diactina.
Tubulina La Tubulina es una proteína muy abundante en la célula. Se trata de una proteína dimérica, con una subunidad alfa y una beta. Cada una de las subunidades está unida a un nucleótido de GTP, aunque es solo el de la beta-Tubulina el que reacciona. Los dímeros se unen manteniendo la polaridad, el alfa se une al beta del dímero anterior y así sucesivamente hasta formar un protofitamente. La unión mediante enlaces no covalentes de 13 protofilamentos forman un microtúbulo. Primero se forma un plano, que se enrosca en forma de cilindro desfasado, una de las puntas más ata que la otra. El microtúbulo, debido a la polaridad de la Tubulina, también tiene polaridad: un extremo más y un extremo menos, que se llaman así debido a que el extremo más es más activo que el menos en cuanto a polimerización.
La Tubulina tiene la propiedad de unir GTP e hidrolizarlo a GDP, provocando un cabio en su conformación.
Biologia Celular Tema 4 Héctor Escribano Des|Polimerización de los microtúbulos.
Es posible hacer que la Tubulina polimerice In vitro, con las condiciones adecuadas. Primero vendría una fase de nucleación, en la que la Tubulina libre choca incesantemente, pero solo si lo hace con la orientación adecuada. Por eso, una alta concentración de Tubulina ayuda a que la nucleación sea más rápida. En una segunda fase, el núcleo que se acaba de formar empezaría a elongarse hasta que el microtúbulo llegase a un estado de equilibrio (tercera fase). El estado de equilibrio se da cuando la concentración de Tubulina libre es la concentración crítica. Por encima de esta el microtúbulo sigue polimerizando, pero por debajo el microtúbulo empieza a despolimerizar.
Para que el microtúbulo polimerice se necesita que la Tubulina libre esté unida a GTP. Pasado un tiempo, ese GTP es hidrolizado a GDP, desestabilizando al protofilamento al cambiar la conformación de la Tubulina y disminuir las interacciones entre protofilamentos. Si el crecimiento del microtúbulo es rápido, se forma un casquete GTP ya que no da tiempo a que este hidrolice a GDP. En cambio, si la polimerización es lenta, el casquete GTP no tiene tiempo de formarse. La formación del casquete estabiliza el microtúbulo, ya que este queda recto y rígido. Pero al hidrolizar a GP, se pierde estabilidad, el polímero se curva y empieza a despolimerizar. Esta falta de estabilidad, en que tan pronto polimeriza o despolimeriza se denomina Inestabilidad dinámica.
La inestabilidad dinámica tiene lugar siempre. A no ser que los extremos del microtúbulos estén protegidos por proteínas caperuza, manteniéndolos siempre con la misma longitud.
Proteinas que regulan la Tubulina Proteínas que nuclean la Tubulina: Los microtúbulos crecen a partir del centrosoma. El centrosoma es un orgánulo, formado por dos centriolos dispuestos perpendicularmente, rodeados de material pericentriolar, en el que hay múltiples complejos en anillo de gamma-Tubulina. El anillo de gamma-Tubulina es donde empiezan a crecer los microtúbulos, es su base. Dejando así el extremo menos bloqueado. Al ser la nucleación un proceso lento, la célula puede catalizar la nucleación allá donde ella quiera y cuando quiera.
Proteínas que se unen a la Tubulina libre: La stathmina se une a la Tubulina libre bloqueándola, evitando que estas se puedan unir a los microtúbulos. Así la incorporación es más lenta, desapareciendo el casquete GTP e induciendo al microtúbulo a despolimerizar. Así se regula la cantidad de Tubulina libre que hay para hacer crecer los microtúbulos.
Las MAPs tienen la función de estabilizar y de entrecruzar los microtúbulos formando haces.
MAP2 se une al microtúbulo al estilo “celo” estabilizando el microtúbulo y uniendo otros microtúbulos por el otro extremo. Une y estabiliza microtúbulos próximos, dejándolos todos a Biologia Celular Tema 4 Héctor Escribano una misma distancia. La proteína Tau, se une a lo largo de microtúbulo, dibujando una especie de asa. Al juntarse muchas asas lo que se forma es una especie de flotador que separa a los microtúbulos una distancia menor.
Proteínas que cortan los microtúbulos: La katanina es una proteína que corta los microtúbulos en trozos pequeños, transversalmente, dejando tubitos más pequeños. Así, se puede favorecer la polimerización de más microtúbulos o la despolimerización más rápida de todos ellos.
Proteínas motoras Existen dos tipos de proteínas motoras asociadas a microtúbulos, las quinesinas y las dineínas.
Ambas caminan por el microtúbulo, pero las quinesinas lo hacen hacia el extremo más y las dineínas caminan hacia el extremo menos. Se mueven como consecuencia de los cambios conformacionales producidos en la región de la cabeza al hidrolizar ATP. Normalmente se trata de dímeros con una estructura en tres pares, una cabeza prominente que es la que caminara por el microtúbulo a modo de “zapatillas”, un tronco más o menos largo y una cola a la que se unirá la carga a transportar. Todas la quinesinas serán iguales entre ellas, su única diferencia será la cola, y lo mismo pasa con la dineínas. Las quinesinas son procesivas, es decir, pueden dar muchos pasos antes de perder a la vía por la que van. Son capaces de moverse a una velocidad de unos 300nm por segundo.
Movimiento celular: cilios y flagelos Los flagelos son largos e impulsan a la célula mediante ondulaciones repetidas, en cambio, los cilios se mueven de forma similar a una oruga, se mueven rígidos para avanzar y luego se doblan para retroceder a su estado inicial y volver a avanzar después.
Estructura de los flagelos y cilios Los flagelos están constituidos por 9 dobletes de microtúbulos (un microtúbulo que ha polimerizado junto a otro formando un doble cilindro, compartiendo algunos filamentos) formando un circulo alrededor de una pareja de microtúbulos completos en el centro. Los dos microtúbulos centrales están unidos entre ellos y protegidos por una vaina, a la que llegan estructuras radiales que salen de cada doblete exterior. Cada doblete de microtúbulos está unido a los dos adyacentes mediante nexina, una proteína elástica que permitirá así el movimiento. Cada doblete de microtúbulos además, tiene dos dineínas (capaces de moverse a una velocidad de 14 micrometros por segundo) que están orientadas hacia el microtúbulo de al lado, pero sin interaccionar.
La longitud del flagelo se divide en tres partes. La de más abajo (cinetosoma), el cilio o flagelo exterior, que es la parte de arriba y la zona de transición entre las dos.
El cinetosoma está formado por un corpúsculo basal, que es la base. Éste está formado por un microtúbulo central y nueve tripletes a su alrededor unidos radialmente. Al llegar a la zona de transición, es donde el cilio empieza a protuberar en la membrana y donde el triplete se Biologia Celular Tema 4 Héctor Escribano convierte en un doblete. Finalmente, ya en la zona más exterior es donde aparece la estructura que he definido al principio.
Los centriolos tienen la misma estructura que el corpúsculo basal, aun así no se sabe cuál es la función de estos.
Cuando las cabezas de las dineínas interaccionen con los microtúbulos estos, al estar unidos por proteínas, no se desplazaran los unos sobre los otros, sino que la estructura se tensionará dando lugar a una curvatura, que exteriormente de convertirá en una ondulación del flagelo.
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