TEMA 11 ECOLOGÍA (2016)

Apunte Español
Universidad Universidad de Valencia (UV)
Grado Ciencias Ambientales - 2º curso
Asignatura ECOLOGÍA
Año del apunte 2016
Páginas 9
Fecha de subida 01/05/2016
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Unybook: Egarciamarin TEMA 11. COMPETENCIA COMPETENCIA POR LOS RECURSOS: puede darse de dos maneras: por interferencia o por explotación de recursos. La interferencia es cuando un individuo físicamente aparta o trabaja con otro individuo; mientras que, por explotación de recursos no hay interacción física entre ambos, debido a que hay una mayor eficiencia por explotar un recurso determinado.
Hay dos tipos de competencia: intraespecífica e interespecífica.
INTRAESPECÍFICA: entre miembros de la misma especie.
ENTRE PLANTAS HERBÁCEAS: se ha encontrado que las tasas de crecimiento y el peso aumentan si se dan en densidades poblacionales bajas. La competencia por los recursos es mayor a elevadas densidades de población  normalmente lleva a la mortalidad entre plantas competidoras = cuanta más competencia, peores resultados de supervivencia.
Aquellas plantas que pierden en la competencia dejan de crecer y siguen la regla de Yoda o autoaclarado  cuando la densidad es muy grande, la biomasa por planta es muy pequeña. La regla de Yoda pronostica que las plantas disminuirán su densidad de población (se autoclararán) cuando la biomasa total de la población aumente.
Cuando una especie crecía, la mortalidad reducía la densidad, mientras que las plantas supervivientes alcanzaban un tamaño más grande.
1 Unybook: Egarciamarin ENTRE HEMÍPTEROS: Denno y Roderick atribuyeron el predominio de la competencia entre Homópteros (Hemípteros chupadores de savia) a su costumbre de agregarse, su rápido crecimiento y a la naturaleza móvil de su alimento.
Demostraron que existe una competencia intraespecífica en el Homóptero Prokelesisia marginata (se alimenta en Spartina alterniflora), debida probablemente a limitación de recursos.
Hay que demostrar que les afecta a ambos para mal o que uno está mucho mejor que el otro.
Conforme subía la densidad del homóptero: bajaba la supervivencia, aumentaba el tiempo de desarrollo y se reducía el tamaño corporal de la planta.
Grosholz realizó otro experimento con isópodos, donde se observó que canibalismo entre los isópodos por falta de recursos. A pesar de las limitaciones, el estudio ofrece ideas sobre el papel que la interferencia puede desempeñar en este tipo de competencia, incluso en ausencia de una limitación de recursos evidente.
INTERESPECÍFICA: entre individuos de dos especies diferentes  reduce la eficacia de ambos.
NICHOS: resume los factores ambientales que influyen en el crecimiento, supervivencia y reproducción de una especie.
PRINCIPIO DE EXCLUSIÓN COMPETITIVA: dos especies con nichos idénticos no pueden coexistir indefinidamente  una será mejor competidora y así tendrá mayor aptitud y finalmente excluirá a la otra.
Gause trabajó con paramecios, y vio que éstos tenían crecimiento sigmoideal o asintótico = primero crece muy rápido y luego se estabiliza. En las gráficas observamos que en el punto que se estabiliza la población es la capacidad de carga (K = capacidad máxima que pueden vivir en ese ambiente con esos recursos).
2 Unybook: Egarciamarin Existía una pequeña competencia entre ellas, siendo P. caudatum la desplazada, pero ambas se mantenían en el tiempo.
En esta gráfica vemos como una excluye a la otra  siempre se repetía de la misma manera.
Hutchinson definió el nicho como un hipervolumen n-dimensional donde n sería el número de factores ambientales relevantes para la supervivencia y reproducción de la especie. Diferenció dos tipos:  Fundamental o preinterctivo: si un organismo está solo y no tiene interacciones, su nicho es mayor = no competencia.
 Efectivo, real o postinteractivo: cuando hay interacciones con otros organismos = reparto de recursos = nicho de menor tamaño.
NICHOS ALIMENTICIOS DE LOS PINZONES DE LAS ISLAS GALÁPAGOS: Grant encontró que las diferencias en el tamaño del pico entre pinzones terrestres se traducían en diferencias en sus dietas.
El tamaño de las semillas comidas puede ser estimado midiendo la profundidad del pico  individuos con picos más profundos y grandes comían semillas más duras.
Tras la sequía de 1977, las semillas que quedaron eran muy duras y la mortalidad fue mayor en individuos de pico menor de una población.
3 Unybook: Egarciamarin Los pinzones pequeños que consumían semillas blandas tenían picos menos profundos y más débiles que los grandes que consumían semillas duras.
MODELOS MATEMÁTICOS Y DE LABORATORIO: proporcionan una base teórica para el estudio de las interacciones en la naturaleza.
Metz resume las características de los modelos:  Son abstracciones y simplificaciones, no copias de la naturaleza.
 Son artificiales, con una parte empírica y otra deductiva.
 Sirven para proporcionar nuevas ideas sobre los fenómenos naturales.
LOTKA-VOLTERRA PARA LA COMPETENCIA: ECUACIÓN LOGÍSTICA: 𝑑𝑁 𝐾−𝑁 ) = 𝑟𝑚á𝑥 · 𝑁 · ( 𝑑𝑡 𝐾 siendo: N: número de individuos.
r: tasa intrínseca de crecimiento.
K: capacidad de carga de las dos especies competidoras.
MODELO: se puede expresar el crecimiento de la población de dos especies de posibles competidores con la ecuación logística: 𝑑𝑁1 𝐾1 − 𝑁1 ) = 𝑟𝑚á𝑥1 · 𝑁1 · ( 𝑑𝑡 𝐾1 𝑑𝑁2 𝐾2 − 𝑁2 ) = 𝑟𝑚á𝑥2 · 𝑁2 · ( 𝑑𝑡 𝐾2 En estos modelos, el crecimiento de la población disminuye cuando N aumenta y el nivel relativo de competencia intraespecífica se expresa como la proporción entre la cantidad de población y la capacidad de carga (Nx/Kx). Aquí el supuesto es que los suministros de recursos disminuirán cuando aumente el tamaño de la población debido a la competencia intraespecífica por los recursos.
Lotka y Volterra incluyeron el efecto de la competencia interespecífica en el crecimiento de cada especie de la siguiente manera: 4 Unybook: Egarciamarin 𝐾1 − 𝑁1 − 𝛼1,2 · 𝑁2 𝑑𝑁1 )= 0 = 𝑟𝑚á𝑥1 · 𝑁1 · ( 𝑑𝑡 𝐾1 𝐾2 − 𝑁2 − 𝛼2,1 · 𝑁1 𝑑𝑁2 )=0 = 𝑟𝑚á𝑥2 · 𝑁2 · ( 𝑑𝑡 𝐾2 En estos modelos, la tasa de crecimiento de la población de una especie se ve reducida tanto por individuos de la misma especie como por individuos de la especie competidora, es decir, por competencia interespecífica. Los efectos de la competencia intraespecífica (-N1 y –N2) están ya incluidos en los modelos logísticos para el crecimiento de las poblaciones. Este modelo incorpora el efecto de la competencia interespecífica con los factores − 𝛼1,2 · 𝑁1 y − 𝛼1,2 · 𝑁2 . Los términos 𝜶𝟏,𝟐 𝒚 𝜶𝟐,𝟏 se denominan coeficientes de competencia y expresan los efectos competitivos de las especies en competencia.
En concreto, 𝛼1,2 es el efecto de un individuo de la especie 2 en la tasa de crecimiento poblacional de la especie 1; mientras que 𝛼2,1, el efecto de un individuo de la especie 1 en la tasa de crecimiento poblacional de la especie 2.
En este modelo, los efectos de la competencia interespecífica se expresan en términos de equivalentes intraespecíficos: 𝜶𝟏,𝟐 > 1 = efecto competitivo de un individuo de la especie 2 en el crecimiento de la especie 1 es mayor que el de un individuo de la especie 1.
𝜶𝟏,𝟐 < 1 = efecto competitivo de un individuo de la especie 2 en el crecimiento de la especie 1 es menor que el de un individuo de la especie 1.
En general, este modelo predice la coexistencia de dos especies cuando, para ambas, la competencia interespecífica es más débil que la intraespecífica. De lo contrario, se pronostica que una especie excluirá a la otra.
Las poblaciones de las especies 1 y 2 dejarán de crecer cuando: 𝐾1 − 𝑁1 − 𝛼1,2 · 𝑁2 𝑑𝑁1 )= 0 = 𝑟𝑚á𝑥1 · 𝑁1 · ( 𝑑𝑡 𝐾1 𝐾2 − 𝑁2 − 𝛼2,1 · 𝑁1 𝑑𝑁2 )=0 = 𝑟𝑚á𝑥2 · 𝑁2 · ( 𝑑𝑡 𝐾2 Es decir, cuando: (K1 – N1 – α1,2·N2) = 0 y (K2 – N2 – α2,1·N1) = 0 O, reorganizando las ecuaciones, se predice que el crecimiento poblacional de las dos especies se detendrá cuando: N1 = K1 – α1,2·N2) y N2 = K2 – α2,1·N1) Estas son ecuaciones de líneas rectas, llamadas isoclinas de crecimiento cero de una población, donde, en cualquier punto de las líneas, el crecimiento de la población puede estar interrumpido: 𝑑𝑁1 𝑑𝑁2 = 0𝑦 =0 𝑑𝑡 𝑑𝑡 5 Unybook: Egarciamarin Por encima de una isoclina de crecimiento cero, la población de una especie está disminuyendo: por debajo, la población está aumentando. Éstas muestran cómo puede ser saturado el ambiente, es decir, los tamaños relativos de las poblaciones de las especies 1 y 2 que agotarán los recursos críticos.
El modelo predice que una especie excluirá a la otra cuando las isoclinas no se crucen. La coexistencia es posible sólo cuando las isoclinas se cruzan.
Cuando N2 es igual a cero, N1 tiene el mismo valor que K1. Pero, cuando N1 es igual a cero, N2 es igual a K1/α1,2). Las flechas inclinadas son componentes de crecimiento de cada población.
En el caso c que gana la especie 1, vemos como la especie verde tiende al equilibrio, por lo que aumenta, mientras que la especie amarilla también tiende al equilibrio  la verde alcanzara su capacidad de carga = no crece pero no necesita compartir sus recursos.
En el caso c que gana la especie 2, cuando la población 2 llega a su recta de equilibrio, ya no hay de la primera.
EXPERIMENTOS CON ESCARABAJOS DE LA HARINA: los escarabajos de la harina (Tribolium) infestan almacenes de grano.
Park estudió la competencia interespecífica entre T. confusum y T. castaneum bajo distintas condiciones ambientales.
En ambientes cálidos-húmedos (34ºC, 70% Hr), ambas especies establecían prosperas poblaciones que persistían durante la totalidad del experimento. Pero, cuando crecían juntos en estas condiciones, T. castaneum excluía a T.confusum.
6 Unybook: Egarciamarin En condiciones fías-seca (24ºC, 30% Hr) favorecían a T. confusum, pues la otra especie apenas aguantaba en estas condiciones. Además, cuando permanecían juntas en estas condiciones, T. castaneum duraba la mitad de tiempo que estando sóla.
El crecimiento conjunto de dos especies sugirió que la competencia interespecífica restringe los nichos reales de ambas especies a unas pocas condiciones ambientales.
COMPETENCIA Y NICHO: la competencia puede restringir las especies a sus nichos reales.
Pero, si la interacción competitiva es suficientemente fuerte y duradera, puede producir una respuesta evolutiva en la población competidor: cambios en el nicho fundamental = capacidad de habitar el rango más amplio de ambientes.
Tansley sugirió que la competencia interespecífica restringe el nicho real en especies del género Galium spp. a un rango más estrecho de tipos de suelo.
Ambas especies germinaban en suelos ácidos y básicos y crecían bien cuando estaban solas pero, cuando estaban juntas, cada una dominaba en un tipo de suelo.
Aunque en la gráfica se ve que G. sylvestre predomina en los dos medios, la verdad es que el crecimiento de ambas especies se ralentiza en suelos ácidos, y, en principio, debía ser G. saxatile quien predominara en estos suelos.
7 Unybook: Egarciamarin SOLAPAMIENTO DE NICHO Y COMPETENCIA ENTRE CIRRÍPEDOS (PERCEBES Y BELLOTAS DE MAR): Connell descubrió competencia interespecífica en cirripedos.
Observó que que las larvas de Chtamalus se instalan con facilidad en la zona intermareal por debajo de donde la especie persiste cuando es adulta, pero que estos colones desaparecen en un período relativamente corto, siendo esto debido a que son muy vulnerables a la depredación.
Debido a esto, esta especie y Balanus compiten por la zona intermareal, el cual, juega un papel determinando el límite inferior de Chthamalus en la zona intermareal, siendo predominante Balanus en la zona superior y Chtamalus, en la media.
COMPETENCIA Y NICHO EN PEQUEÑOS ROEDORES: Brown estudió la competencia entre roedores en el desierto de Chihuahua.
Comenzó un estudio en donde se eliminaba a una especie granívora grande, Dipodomys, en tres zonas: zona de grandes granívoros, zona de granívoros pequeños y zona de insectívoros.
Predijo que si la competencia entre roedores es sobre todo por el alimento, las poblaciones de pequeños roedores granívoros aumentarían si se eliminan los grandes, mientras que los roedores insectívoros estarían poco afectados.
DESPLAZAMIENTO DE CARACTERES: como el grado de competencia que se asume depende del grado de solapamiento de nicho, la competencia interespecífica se ha predicho que conduce a una selección direccional para reducir el solapamiento de nicho.
Los pinzones de las Galápagos Geospiza fortis (pinzón terrestre mediano) y G.
fuliginosa (pinzón terrestre pequeño) constituyen uno de los caso más convincentes de desplazamiento de caracteres. Estas dos especies se encuentran separadas una de la 8 Unybook: Egarciamarin otra, es decir, son alopátricas en Daphne Major y en la isla Los Hermanos y aparecen juntas, es decir, son simpátricas, en la isla de Santa Cruz.
Donde las especies son alopátricas, los tamaños de sus picos son muy similares. Sin embargo, donde son simpátricas, los tamaños no se solapan.
Los criterios necesarios para que este desplazamiento se produzca, según Taper y Case, son:  Diferencias morfológicas entre especies simpátricas son estadísticamente mayores que las que se dan entre poblaciones alopátricas.
 Diferencias entre poblaciones simpátricas y alopátricas tienen base genética.
 Diferencias entre poblaciones simpátricas y alopátricas evolucionaron en el sitio y no derivaron de distintos grupos fundadores que ya diferían en ese carácter.
 La variación en ese carácter debe tener un efecto sobre el uso de los recursos.
 Se debe demostrar la competencia por el recurso y ésta debe estar directamente relacionada con la similitud del carácter.
 Las diferencias en el carácter no pueden ser explicadas por diferencias en la disponibilidad de recursos.
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