Fotosintesi (II) i respiració (2017)

Apunte Catalán
Universidad Universidad de Barcelona (UB)
Grado Biología - 3º curso
Asignatura Fisiologia Vegetal
Año del apunte 2017
Páginas 9
Fecha de subida 09/06/2017
Descargas 0
Subido por

Vista previa del texto

Tema 3: Fotosíntesi. Fixació del CO2 Aquesta part de la fotosíntesi, depèn del NADPH i de l’ATP formats en les membranes tilacoidals, i a més a més necessita CO2. Per tant tot i que es denomina fase fosca, només es pot donar durant el dia, ja que l’aport de poder reductor i ATP ha de ser constant. Trobem tres tipus de fotosíntesi diferent, la C3 (que seria l’habitual), la C4 i la CAM.
Cicle de Calvin El cicle de Calvin és un sistema que permet la fixació de CO2, i consta de tres fases. Una primera fase, que és la carboxilació de la ribulosa; una segona fase, que consisteix en la reducció de les trioses que s’han format a partir de la escissió de la ribulosa; i una tercera fase on es regenera la ribulosa.
La primera fase es dóna la carboxilació, on la Ribulosa 1,5-bisfosfat es carboxilada per la RuBisCo, donant lloc a 2 3-fosfoglicerats, passant per un pas intermedi on es dóna la hidròlisi d’un enllaç d’un compost intermediari. La segona fase, la fase reductora, consisteix en passar el 3-PGA al gliceraldehid-P, en dues reaccions consumint un NADPH i un ATP. La regeneració de la RuBisCo és molt complexa i consumeix molta energia i poder reductor. Si es fa un balanç, per cada 6 gliceraldehids que es formen al final de la fase reducció, 5 són utilitzats per la regeneració de la ribulosa, i un és destinat per la producció de sucres: principalment glucosa i fructosa que formara sacarosa en el citoplasma, o la glucosa que formarà midó primari en el cloroplast, o formarà part d’altres vies. Per la nit tot el midó acumulat en els cloroplast és translocat al citosol perquè es transporti pel floema en forma de sacarosa.
Ribulosa 1,5-Bisfosfat Carboxilasa Oxigenasa (RuBisCo) La RuBisCo, és un enzim que ha anat variant molt al llarg de la evolució, ja que és molt antic, perquè la via on participa, el Cicle de Calvin ho és, i ja es troba en bacteris i arqueus. La unitat bàsica, és un dímer de dos subunitats large. L’extrem C-terminal d’un monòmer interactúa amb N-terminal del altre monòmer, i això fa que trobem dos centres actius per dímer. En les plantes superiors trobem 8 unitats large, unides per 8 unitats small. Les 8 subunitats grans s’organitzen en dímers formant un barril i un cop d’aquests quatre dímers de subunitats grans s’han unit els dímers petits que es posen a sobre.
La RuBisCo presenta diferents organitzacions en funció del grup taxonòmic. Hi ha quatre formes diferents, la 1 és la de les plantes superiors i és la única amb subunitats petites. La 2 es troba en algues i altres taxons i la forma 3 només en alguns arqueus. La forma quatre no presenta aquestes activitats catalítiques i s’anomena Rubisco-like protein.
Les reaccions que catalitza la RuBisCo són dues, una amb activitat carboxilasa, i l’altra amb activitat oxigenasa: 𝐶𝑎𝑟𝑏𝑜𝑥𝑖𝑙𝑎𝑠𝑎: 𝐶𝑂2 + 𝑅𝑢𝐵𝑃 → 2 3 − 𝐹𝑜𝑠𝑓𝑜𝑔𝑙𝑖𝑐𝑒𝑟𝑎𝑡 𝑂𝑥𝑖𝑑𝑎𝑠𝑎: 𝑂2 + 𝑅𝑢𝐵𝑃 → 3 − 𝐹𝑜𝑠𝑓𝑜𝑔𝑙𝑖𝑐𝑒𝑟𝑎𝑡 + 2 − 𝐹𝑜𝑠𝑓𝑜𝑔𝑙𝑖𝑐𝑜𝑙𝑎𝑡 La oxigenació es dóna quan la concentració de CO2 és molt baixa respecte la del oxigen. Degut a aquesta activitat oxigenasa, s’han desenvolupat diferents estratègies, que serien els cicles de les C4 i les CAM, que es veuran més endavant.
Rendiment del cicle El balanç de tota la via és el següent: 6𝐶𝑂2 + 12𝐻2 𝑂 + 12𝑁𝐴𝐷𝑃𝐻 + 18𝐴𝑇𝑃 → ′ → 𝐺𝑙𝑢 − 6𝑃 + 12𝑁𝐴𝐷𝑃+ + 6𝐻 + + 18 𝐴𝐷𝑃 + 17 𝑃𝑖 𝛥𝐺 º = +114 𝐾𝑐𝑎𝑙/𝑚𝑜𝑙 L’energia és aportada pels fotons, que s’ha calculat que es necessiten uns 8 fotons perquè el procés funcioni aportant una energia de 318 Kcal, per tant el rendiment és del 30%.
Regulació La regulació es pot donar a llarg plaç modulant la expressió gènica, o a curt plaç. El mecanisme a curt plaç, es basa en diferents mecanismes.
Un mecanisme d’activació és l’augment de pH del estroma, que es dóna durant la transmissió dels electrons per la cadena, i es senyal de la presència de llum; activant la RuBisCo. A la vegada per compensar part d’aquest gradient en el estroma, entren ions de Mg que permeten la carbamilació d’una lisina del centre actiu de la RuBisCo, pas necessari per l’activitat del enzim. Aquesta carbamilació bé regulada per la RuBisCo activasa, que és una xaperona que provoca canvis en la seva conformació i desfà les unions d’aquest enzim amb els glúcids quan aquesta no es trobi carbamilada. A la vegada promourà la carbamilació de la RuBisCo per activar-la.
Aquest flux electrònic, també activa la via d’activació ferredoxina-tioredoxina. Aquesta via es basa en la cessió d’electrons de la ferredoxina reduïda a la ferredoxina-tioredoxina reductasa que es capaç de cedir aquests electrons a la tioredoxina, que a la seva vegada permet reduir enzims que actuen en diverses vies metabòliques trencant un pont disulfur.
Metabolismes especials Hi ha dos tipus de metabolisme especial, que s’han descobert, i que sorgeixen com adaptació a la afinitat de la RuBisCo pel O2. El metabolisme C4, es basa en una separació espacial de la captació i la fixació, i el metabolisme CAM, en una separació temporal.
Metabolisme C4 El metabolisme C4 es basa en la fixació del CO2 sobre l’oxalacetat per la PEP carboxilasa, per després descarboxilar-se i mantenir la concentració de RuBisCo. Aquesta via metabòlica les duen a terme 18 famílies tant de monocotiledònies (gramínies) com de dicotiledònies (eufòrbies). Aquest mecanisme presenta diferències bioquímiques i morfològiques.
Les diferències morfològiques es basen en l’aparició de cèl·lules especialitzades, generant dos tipus cel·lulars. Trobem les cèl·lules del mesòfil, que es dóna la reacció de carboxilació del CO2, i les cèl·lules de la beina on es dóna la fixació per la RuBisCo. Els cloroplast del mesòfil a la vegada presenten grans quantitats de granes, per fer la fase lluminosa, pero en canvi no presenten RuBisCo. En canvi, els cloroplast de les cèl·lules de la beina no presenten grana i elevades concentracions de RuBisCo.
Les diferencies bioquímiques estan associades amb les diferencies morfològiques. En les cèl·ules del mesòfil es dóna la carboxilació del PEP a oxalacetat. Aquest oxalacetat es reduit per un NADPH a malat per la malat DH. És aquest malat el que viatja fins a les cèl·lules de la beina on es descarboxila el CO2, per l’enzim màlic donant lloc al piruvat. El piruvat serà regenerat a PEP per la piruvat fosfat diquinasa, i el CO2 serà captat per la RuBisCo. En funció del enzim descarboxilador i de la localització d’aquesta trobem tres variants de les C4.
Variants de C4 Molècula transportadora E. Descarboxilador Producte recuperador NADP-ME Malat E. màlic del cloroplast Piruvat (NADP depenent) NAD-ME Aspartat E màlic mitocondri depenent) PEPCK Aspartat PEPCK (citosol) del Alanina (NAD Alanina o PEP La regulació del metabolisme C4, es dóna en tres punts. La PEP carboxilasa, depen de la fosforilació en funció de les concentracions de glucosa-6P i malat; La malat DH, regulada per el sistema ferredoxina/tioredoxina; i la piruvat fosfat diquinasa, depenent de fosforilació. Aquestes dues fosforilacions i el sistema ferredoxina està vinculat amb la presència de llum.
Si es dóna en el cloroplast, és la via explicada fins ara que la molècula cedidora del carboni es el malat i l’enzim es l’enzim màlic depenent de NADPH; si es en el mitocondri, serà l’aspartat i l’enzim màlic depenent de NAD; i si es en el citoplasma, serà l’aspartat i la PEPcarboxiquinasa.
S’han trobat plantes C4 especials que barregen alguna de les tres modalitats o en la mateixa cèl·lula realitzar tota la via, però igualment presenta un allargament de la cèl·lula per facilitar la generació del gradient entre els compostos.
Metabolisme CAM El metabolisme CAM (Crassulacean acid metabolism) es dóna en plantes d’ambients xerics, com cactàcies i crassulàcies. Les plantes CAM també carboxilen el CO2 al PEP, i posteriorment es descarboxila per evitar la fotorespiració. Les dues principals diferencies respecte les C4, es donen en que no tenen diferenciació del mesòfil, però si temporal. La fixació del CO2 es dóna per la nit i el màlic s’emmagatzema als vacúols, i durant el dia manté els estomes tancats, i es dóna la descarboxilació i l’activitat fotosintètica normal.
Durant tot un dia distingim quatre fases. Durant la nit hi ha fixació de CO2, però poc a poc, es va disminuint ja que es dóna un augment de l’acidesa (Fase I). Al inici del dia la RuBisCo, s’activa abans que els estomes es tanquin, per tant la fixació en aquest moment es màxima (Fase II). Després es tanquen els estomes i poc a poc, baixa la concentració d’àcid màlic i augmenta la concentració de sucres, fins que s’esgota l’àcid màlic (Fase III), i ja al final del dia, on es tornen a obrir els estomes i es torna a fixar el CO2, a la vegada que la RuBisCo segueix activa (Fase IV).
La seva regulació es vasa en la fosforilació de la PEP carboxilasa, la forma fosforilada, és insensible al malat, però de dia al no estar fosforilada és sensible al malat i l’inhibeix.
Diferències entre metabolisme C3, C4 i CAM C3 C4 CAM Consum d’ATP 3// 5.37 (20% fotoresp) 4-5 5.5-6.5 Consum de NADH 2// 3.5 (20% fotoresp) 2 2 Enzim carboxilador inicial RuBisCo PEPcarboxilasa RuBisCo i PEPC Anatomia foliar Normal Diferenciació Normal Taxa fotosintètica Media Alta Baixa Inhibició per oxigen Si No Durant el dia Eficiència en l’ús d’aigua Baixa Mitjana Alta Habitat Ampli Tropicals i àrids Àrids Fotorespiració Si Molt baixa No Temperatura óptima 15-25 30-47 35 Velocitat de creixement Normal Alta Baixa Composició isotòpica del C 0.028 0.014 Bimodal Fotorespiració La fotorespiració és l’altra activitat catalitzada per la RuBisCo, que dóna lloc a un 3fosfoglicerat que va al cicle de Calvin, i un 2-fosofglicolat. Aquest fosfoglicolat, serà desfosforilat, i anirà al peroxisoma en forma de glicolat, on serà oxidat fins a glioxilat.
Llavors una transaminasa li cedirà un grup amino, donant lloc a una glicina.
Aquesta glicina viatjarà fins el mitocondri on serà reduïda, i gràcies a l’activitat dels folats, es podrà obtenir una serina a partir de la metilació amb un dels carbonis d’una altra glicina, mentre que l’altre es perd en forma de CO2. Aquesta serina, tornarà al peroxisoma, on serà desaminada per una transaminasa a hidroxipiruvat, i després de ser oxidada donarà glicerat, que tornarà al cloroplast, per ser fosforilat i anar al cicle de Calvin en forma de 3-fosfoglicerat.
Aquest procés vincula molt estretament els tres orgànuls i fan que estiguin estretament connectats en la cèl·lula vegetal. En el esquema també s’observa la regeneració del cetoglutarat i la reutilització dels grups amoni.
La fotorespiració principalment es dóna per un acumulació d’oxigen en el mesòfil, degut a que els estomes no estan oberts. Això sol passar quan l’ambient és sec o molt calorós i la planta no es pot permetre perdre aigua.
Tema 4: Respiració en les plantes La respiració de les plantes és aeròbica els components orgànics reduïts són mobilitzats i oxidats per aconseguir energia. Les principals vies catabòliques són la glucòlisi, la via de les pentoses fosfat i el cicle de Krebs. El poder reductor que se’n obté es deriva a la cadena de transport d’electrons que permet generar un gradient de protons que provocarà la síntesi d’ATP.
Com que aquest tema està molt ben tractat a Bioquímica metabòlica aquí només s’explicaran les peculiaritats de la respiració. Hi ha algunes proteïnes transportadores d’electrons que són úniques en els mitocondris vegetals, com es la NAD(P)H DH en l’espai intermembrana on s’oxiden els NADH produïts en el citosol, i els seus electrons van directament a la ubiquinona.
Existeix una l’altra en la banda de la matriu i que serveix quan el complex I està saturat. Ambdues són insensibles a la rotenona.
La oxidasa alternativa cedeix els electrons directament a l’oxigen sense passar pels complexos III i IV, captan-los directament de la ubiquinona. És resistent al cianur i al CO, i evita l’excessiva reducció del pool d’ubiquinones. A la vegada serveix per la termogènesi, sobretot relacionada amb la volatilització de substàncies per la pol·linització, no tant pel fred. La AOX pot ser inhibida pel SHAM.
...

Tags: