Tema 6. Sistema respiratorio (2016)

Apunte Español
Universidad Universidad Autónoma de Barcelona (UAB)
Grado Biología - 2º curso
Asignatura Fisiologia animal
Año del apunte 2016
Páginas 13
Fecha de subida 21/04/2016
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-Fisiología Animal- TEMA 6: SISTEMA RESPIRATORIO Funciones del sistema respiratorio - Intercambio de gases Mantenimiento del equilibrio ácido- base.
Función defensiva: macrófagos alveolares (eliminan patógenos), moco y cilios.
Funciones metabólicas Reservorios de sangre Fonación Aspectos físicos de intercambio de gases Los gases son más solubles en el aire que en el agua, tienen mayor tasa de difusión en el aire.
Por eso las formas de vida más complejas son terrestres y conforme aumenta la complejidad y actividad del animal más compleja es la organización de su sistema respiratorio.
El agua es muy importante para animales que viven en zonas desérticas por ejemplo. El CO2 es producido por oxidación de nutrientes y se utiliza en el sistema tampón carbónico carbonatos, para los huesos, las cáscaras de los huevos, las estructuras con carbonatos y el resto ha de ser eliminado porque una alteración de los niveles de CO2 produce cambios de pH.
Desde un punto de vista fisiológico la respiración consiste en 3 grandes etapas:    Ventilación: siempre suele ocurrir por convección. Es el movimiento de aire o agua desde el exterior del organismo hasta las zonas respiratorias, de intercambio.
Difusión: los gases atraviesan las superficies de intercambio respiratorio.
Perfusión: lleva el movimiento de los gases por el interior del organismo entre los tejidos y la superficie respiratoria.
Todos los gases que tienen importancia a nivel respiratorio se mueven por difusión.
Ley de Dalton: En una mezcla de gases cada uno de los componentes de esa mezcla tiene una presión parcial, de manera que la presión total de la mezcla de gases es la suma de las presiones parciales de cada uno de los gases que la componen.
En el aire que respiramos, los gases mayoritarios son el oxígeno (21%), el CO2 (0.04%) y el nitrógeno (sin interés respiratorio pero mayoritario en esa mezcla). Nos interesan las presiones parciales de los dos primeros.
La segunda ley de la física de Henry dice que la cantidad de un gas que se va a disolver en un líquido es proporcional a su presión parcial y a su solubilidad. El coeficiente de solubilidad de un gas es inversamente proporcional a la raíz cuadrada de su peso molecular.
La solubilidad del CO2 es unas 20 veces superior a la del oxígeno. La solubilidad de ambos gases es muy superior en aire que en agua y en el agua varia o disminuye cuando aumenta la temperatura del agua y la salinidad.
La difusión se produce por gradientes de presión, cuanto mayor sea a ambos lados de la membrana mayor será. Cuanto mayor área de contacto, mayor difusión y también cuanto mayor sea la solubilidad. Cuanto menor sea el peso molecular del gas y menor distancia mayor será su difusión.
1 -Fisiología AnimalComparación entre medio acuático y medio terrestre Los niveles de gases son distintos y también lo son las tasas de difusión. Como el agua respecto al aire es más densa y más viscosa, el hecho de mover el medio hasta la superficie de intercambio tiene un mayor coste energético si lo que estamos desplazando es agua frente a si lo que desplazamos es aire.
El coste energético es la energía procedente del metabolismo que se utiliza para ventilar. El coste energético es mayor para la ventilación en el agua. La desventaja de la respiración aérea es que nos deshidratamos por la respiración. Todos los órganos respiratorios son distintos entre terrestres y acuáticos pero tienen 3 parámetros comunes: ventilación, difusión y perfusión.
Todos los sistemas respiratorios tienden a maximizar la superficie de intercambio, disminuir la distancia que ha de recorrer el gas a través de la superficie de intercambio y conseguir la máxima diferencia de presión a través de la membrana respiratoria.
  La piel para que se pueda utilizar como sistema respiratorio tiene que ser muy fina, estar muy vascularizada, no tener ningún tipo de recubrimiento, con lo cual es muy sensible a lesiones producidas por abrasión o depredadores y ha de estar húmeda. La capa cutánea solo se encuentra en anfibios, son los únicos que tienen una piel de estas características.
Las branquias son evaginaciones mientras que los pulmones son invaginaciones, desde punto de vista de función son iguales ya que es donde se produce el intercambio de gases. La cantidad de oxigeno que se extrae a través de la superfície respiratoria de aire o agua es el COEFICIENTE DE UTILIZACION DE OXIGENO DE UN SISTEMA, que nos determina como es de eficaz en la extracción de agua o aire.
Branquias (peces) En los peces las branquias están situadas en una cavidad favoreciendo el dinamismo del animal.
Se protegen con una estructura llamada opérculo, están protegidas del ambiente y los depredadores y además el hecho de que estén en una cámara branquial favorece la aparición de sistemas de movimiento del agua a través de la superficie branquial. En las branquias de los peces hay laminillas primarias y secundarias, estas últimas son la verdadera superficie respiratoria. En cada arco branquial encontramos las primarias y sobre estas se disponen las secundarias. Los arcos branquiales están rodeados de capilares sanguíneos muy próximos a las células que forman la laminilla secundaria, el grosor de la superficie respiratoria es muy estrecho.
El intercambio de gases se produce por gradientes de concentración entre la sangre y el agua que circulan contra corriente. Los mecanismos contra corriente son muy frecuentes en los seres vivos y son altamente eficaces. La circulación de agua va en sentido contrario al de la sangre, siempre hay un gradiente de concentración que favorece la captación de oxígeno desde la sangre, se igualan las concentraciones pero en el tramo siguiente vuelven a ser diferentes y se vuelven a igualar.
El agua fluye unidireccionalmente gracias a dos bombas, una bomba de succión opercular y una bomba de presión bucal. La actividad coordinada de ambas es la que permite y mantiene el flujo de agua por las branquias. El animal abre la boca y cuando la cierra retiene agua en su interior, aumenta mucho la presión en la boca y abre el opérculo de manera que por la presión aumentada se pasa el agua a una cámara de menor presión que actúa succionando.
2 -Fisiología AnimalLa potencia de este sistema de bombeo depende de la especie de pez y de su actividad. Cuanta más actividad, más potentes serán las bombas.
Anfibios y reptiles Los pulmones pasan a ser el órgano donde se encuentra la superficie respiratoria. Empiezan a estar compartimentados en algunas especies de anfibios y cada vez más cuando pasamos a los reptiles para finalmente dar unos pulmones con gran superficie.
Los anfibios tienen respiración branquial en larvas y en adultos hay 3 tipos de respiración:    Cutánea: piel fina, vascularizada y hidratada Bucofaríngea: cavidad bucal muy vascularizada, cuando abren la boca retienen aire antes de pasarlo a los pulmones y puede ocurrir ahí el intercambio de gases, también pueden ventilar moviendo la mandíbula Los pulmones son sacos simples respecto al resto de vertebrados terrestres, la presión bucofaríngea cuando el animal retiene aire en la boca facilita el paso de aire a los pulmones donde se produce el intercambio de gases. El animal cuando entra el aire en los pulmones los insufla y los mantiene durante un tiempo insuflados, a continuación se relajan los pulmones porque son elásticos y el aire es expulsado por la boca. Se habla de respiración intermitente.
Los reptiles respiran por bombas de succion. Aparecen divisiones que hacen que aumente mucho la superficie de la membrana respiratoria, sobretodo en cocodrilianos. También aparecen unidades respiratorias procesadoras de alveolos y el hecho más relevante es que se llenan los pulmones por succión. Esta mecánica se mantiene en aves y mamíferos.
Aves Tienen una tráquea con largada variable según el animal y el tamaño de su cuello. Hay 2 bronquios principales en los que se divide la tráquea, uno para cada pulmón. Los bronquios se dividen en bronquios secundarios que se ramifican en bronquios terciarios anteriores y posteriores con una superficie muy ramificada sobre la que encontramos gran cantidad de capilares sanguíneos.
Además en las aves encontramos sacos aéreos que son anteriores y posteriores. Estos sacos pueden entrar en el interior de los huesos (entre ellos) y su función no es respiratoria, no hay capilares sanguíneos. Función más importante en aves que se sumergen. Tienen un sistema respiratorio muy complejo y es lo que les ha permitido volar.
Mecánica respiratoria: los sacos aéreos se distienden, lo que crea presión negativa en el sistema y el animal inspira. La entrada de aire sigue una trayectoria. Entra en sacos aéreos posteriores directamente desde el exterior, el aire de la zona del pulmón pasa a los sacos aéreos anteriores.
A continuación se produce la contracción de los sacos aéreos por musculatura y el aire contenido en los posteriores se envía al pulmón mientras que el aire de los anteriores sale hacia el exterior.
En la exhalación (espiración), por lo tanto, se produce el paso de aire desde los sacos posteriores al pulmón y es una respiración en dos fases.
3 -Fisiología AnimalLos dos grupos de sacos aéreos se comprimen por músculos intercostales externos e internos.
Por lo tanto, la fase activa de la respiración en las aves es la espiración ya que requiere de un trabajo muscular. La sangre intercambia gases con los pulmones por mecanismos de contracorriente.
Mamíferos Como en las aves, la longitud de la tráquea varia con la longitud del cuello. Son anillos cartilaginosos que siguen a la laringe, que están abiertos dorsalmente y dan elasticidad al sistema. A partir de la tráquea se abren dos bronquios principales, uno por cada pulmón. Cada bronquio principal se ramifica en bronquiolos, cada uno de estos se continua por un conducto llamado conducto alveolar alrededor del cual hay el saco alveolar formado por alveolos. Nuestra superficie respiratoria es de 100 metros cuadrados aproximadamente. Los sacos alveolares permiten que haya una superficie respiratoria muy grande en espacios pequeños. Los alveolos son sacos pequeños de tejido conjuntivo y fibras elásticas entre los que hay una extensa red capilar y constituyen la membrana respiratoria, todo lo demás no es superficie de intercambio.
Los pulmones están rodeados por la pleura que tiene dos membranas: la pleura visceral en contacto con el pulmón y la parietal que sujeta a la cavidad torácica. Ambas dejan un espacio, el espacio pleural donde hay un líquido viscoso que facilita el movimiento. Al haber pleura se facilita la mecánica respiratoria.
Ventilación pulmonar El musculo que funciona en todos los tipos de respiración es el diafragma, que se encuentra bajo la cavidad torácica y es un músculo esquelético bajo control de la corteza que funciona de forma rítmica y automática. El diafragma en reposo tiene apariencia abombada hacia cavidad torácica.
Cuando se contrae, se tensa y tira de la cavidad torácica y por lo tanto de los pulmones hacia abajo, todo el conjunto se abre y esto es la inhalación. A continuación se relaja el diafragma y como los pulmones son elásticos hace que estos se retraigan, lo que provoca el aumento de presión en el interior de los pulmones y que por lo tanto exhalemos el aire. En reposo el proceso activo es la inspiración, porque la exhalación es pasiva.
Cuando queremos aumentar la cantidad de aire que inspiramos o espiramos se adjuntan en la inspiración el esternocleidomastoideo y los escalenos, desplazándose el esternón. Los intercostales abren las costillas. Cuando hay esta distensión o abertura se genera una presión negativa respecto la atmosférica en los pulmones y el aire entra. Cuando hacemos exhalación forzada intervienen intercostales externos, los oblicuos internos y externos y los abdominales.
Con esta actividad muscular se consigue crear una presión negativa cuando se expanden los pulmones en su interior de 758 mmHg, 2 mmHg menos que la atmosférica. Estos 2 de gradiente de presión hacen que entre aire a la zona de menor presión. A continuación el diafragma se relaja y los pulmones se retraen, al retraerse incrementa la presión en los alveolos, 2 mmHg por encima de la atmosférica (762 mmHg). Todo es un juego de presiones.
Flujo de aire pulmonar No es más que la relación entre el gradiente de presión y la resistencia que hay que vencer. A nivel de los pulmones el flujo es la diferencia de presión entre la atmosférica y la alveolar dividido entre la resistencia del sistema respiratorio, que es la que hay.
El factor que actúa sobre el flujo es la presión alveolar, la que se consigue en los alveolos. Por la Ley de Boyle cualquier cambio de presión en el alveolo lleva asociado un cambio de volumen 4 -Fisiología Animalporque la constante se mantiene. Si se modifica el volumen de la cavidad torácica se cambia la presión. Si intervienen muchos músculos para aumentar el gradiente de presión entre pulmón y atm, se aumenta la cantidad de aire que se moverá por el sistema respiratorio.
Hay que añadir al sistema la presión existente en la cámara pleural. Cuando se mueve el diafragma no solo se modifica la presión en los alveolos sino que también disminuye la presión intrapleural que pasa de 756 a 754. Cuando se relaja el diafragma y se retraen los pulmones la presión alveolar supera en 2mm a la atm y la presión intrapleural sube también 2 mmHg respecto a la presión durante la inhalación. Todo ello es lo que conforma la bomba de succión.
Sin la cámara pleural no podemos vivir ya que se igualan las presiones a la atmosférica y se cierra el pulmón.
La faringe es una zona común al respiratorio y al digestivo, se continúa en el caso del respiratorio con la laringe y la tráquea y en el digestivo con el esófago. Hay una zona que es común a ambos sistemas, respiratorio y digestivo. Las vías de conducción de aire pueden ser superiores como el conducto nasal y la boca o inferiores como los bronquiolos y los conductos alveolares. La función de las superiores es también calentar el aire, humidificarlo porque si no nos deshidrataríamos y filtrarlo gracias al moco y a los cilios.
La presión alveolar es la que se puede modificar. En la zona de conducción encontramos las vías aéreas superiores y las inferiores. Las vías aéreas superiores son la nariz, la faringe y la laringe y su función es humidificar y calentar el aire, filtrarlo y retener microorganismos por el moco y conducir el aire hacia las vías inferiores y acercarlo a la mb respiratoria. El R depende del diámetro del conducto.
Si hablamos de R, las vías altas o superiores son responsables de 1/3 de la resistencia del sistema, por lo tanto los conductos nasales, faringe y laringe son responsables de 1/3 de la resistencia.
Las vías bajas son responsables de 2/3 partes de la resistencia del sistema. La R es nula en los bronquiolos terminales porque están unidos al parénquima alveolar, pulmonar. Este parénquima es de tejido conjuntivo elástico, de manera que cuando se produce la apertura del tórax, cuando el parénquima pulmonar se estira, tira y arrastra a los bronquiolos terminales, a los sacos alveolares y los conductos alveolares, el diámetro de hace mayor y disminuye la resistencia.
La resistencia mayor se encuentra en los bronquios de tamaño medio porque tienen tejido muscular y por lo tanto no tienen la misma elasticidad del parénquima pulmonar.
5 -Fisiología AnimalComplianza pulmonar Asociada a distensibilidad, no es más que los cambios de volumen que puede sufrir un órgano o cámara debido a cambios de presión. Depende de las características histológicas del pulmón y estas son relevantes para explicar la complianza, como elasticidad del tejido y tensión superficial de los alveolos. Si hacemos una relación o curva en que se relacione el trabajo respiratorio en función de los cambios de volumen, el trabajo en la inspiración se utiliza en vencer la resistencia elástica del pulmón y por otra parte la resistencia al flujo de aire. El trabajo inspiratorio es aquel que se lleva a cabo para vencer la resistencia elástica y la resistencia al paso de aire. El trabajo inspiratorio seria el área en gris (pulmón) y la del aire seria abcea, el área rallada.
La espiración es un proceso pasivo por la relajación muscular, aprovecha la energía elástica del pulmón, el trabajo en la espiración es solamente el área gris dentro del círculo. Muy pequeño respecto el inspiratorio.
Distensibilidad o complianza pulmonar El enfisema pulmonar es la pérdida de elasticidad de distintas zonas del pulmón por contacto con productos químicos, haciendo que el tejido se necrotice y sea sustituido por tejido fibroso, perdiendo elasticidad y aumentando mucho la resistencia del tejido.
Hay que tener en cuenta también la tensión superficial en los alveolos. Los alveolos están recubiertos por una fina lámina de agua a la cual se secretan sustancias tenso- activas, concretamente el llamado sulfactante pulmonar formado por un fosfolípido llamado dipalmitoil lecitina.
En la parte izquierda de la imagen se ven los alveolos de distinto tamaño, interesa mantener esta diferencia en tamaño, por la ley de la Plass la presión dentro es directamente proporcional a la tensión en la pared e inverso al radio del alveolo. Alveolos más pequeños tienen una mayor presión porque tienen menos radio para una misma tensión superficial de las paredes. Esta mayor presión significa que el gas que hay en el interior pasara a las cámaras de más baja presión, los alveolos más grandes.
El sulfactante pulmonar disminuye la tensión superficial en los alveolos. En los alveolos pequeños el sulfactante hace que la presión no se eleve y por lo tanto se mantenga igual, se mantiene el número y la forma de los alveolos.
Circulación pulmonar Necesita sistema circulatorio propio. Además de los vasos bronquiales por su función tiene arterias y venas pulmonares. El tamaño de la red capilar pulmonar es muy grande, 70 metros cuadrados. Sistema de baja presión con flujo muy elevado. Las ramas arteriales son cortas y la pared es extraordinariamente fina, de manera que se consigue una mb respiratoria de intercambio de gases donde están implicados pared de alveolo y pared del capilar con grosor máximo de 1 micra (0.6- 1 micra).
6 -Fisiología AnimalRegulación del flujo sanguíneo y aéreo pulmonar El flujo sanguíneo en la cavidad pulmonar tiene que ser el adecuado para que la oxigenación sea suficiente, de manera que tiene que haber una correlación entre la ventilación y la perfusión.
Todo aquello que es ventilado (alveolos) tiene que estar perfundido. Toda la sangre que se envía tiene que estar en contacto con un alveolo ventilado. Los capilares pulmonares tienen una característica que los hace únicos, pueden colapsarse, cerrarse totalmente, especialmente cuando desciende la presión parcial de oxígeno. Si cae esta presión en los capilares pulmonares se cerrarán y la sangre será enviada a otras zonas para que se produzca el intercambio. Si un alveolo no está ventilado no se perderá energía en perfundirlo.
La ventilación y por lo tanto la perfusión en el pulmón en reposo no es uniforme, cuando estamos en reposo la parte superior del pulmón no suele estar o está muy poco perfundida porque está muy poco ventilada. El aire cuando entra en reposo suele ir hacia la parte inferior del pulmón por efecto de la gravedad, pero va poco hacia la parte superior.
Cuando hacemos ejercicio, a consecuencia del aumento de presión arterial asociado al ejercicio, aumenta la presión hidrostática y se reclutan capilares que estaban cerrados en reposo situados en la parte superior del pulmón. Los capilares de la cavidad pulmonar tienen 2 características: - Se pueden colapsar.
Cuando se necesitan, se reclutan y se abren.
En la regulación del flujo sanguíneo del pulmón lo más importante son los mecanismos locales.
Implican hipoxia (caída de presión parcial de oxigeno) y colapso capilar, por el contrario se da un aumento de presión parcial de CO2, apertura y reclutamiento capilar. También hay mecanismos nerviosos y endocrinos que afectan a la musculatura lisa de los bronquios y sobre los capilares.
Dos tipos de regulación: o Nerviosa: Por parte del SN Simpático se dará vasoconstricción o broncodilatación según si el neurotransmisor se une a receptores alfa o beta adrenérgicos respectivamente. Por otro lado el parasimpático es broncoconstrictor y aumenta las secreciones bronquiales.
o Endocrina: Encontramos las Catecolaminas que se unen a receptores alfa y beta adrenérgicos dando lugar a vasoconstricción o vasodilatación y por otro lado tenemos la angiotensina e histamina que son vasoconstrictores.
Relación ventilación – perfusión En definitiva, si analizamos relación ventilación- perfusión, lo que se consigue es que en todas las zonas del pulmón la relación sea la correcta.
Control local ventilación – perfusión  Posibles sucesos: 7 -Fisiología Animal- Imagen: diferencias entre ventilación y flujo sanguíneo. Arriba en el ápice la ventilación es más baja que en la base y también lo es el flujo sanguíneo. El ratio es muy elevado en el ápex y adecuado en la base del pulmón.
Gráfico: se denomina volumen tidal o volumen de ventilación al aire que se mueve en una respiración normal en reposo. El volumen tidal es aproximadamente 500 mL. A partir de este volumen tenemos el volumen de reserva inspiratoria, el volumen máximo de aire que podemos introducir en el sistema respiratorio cuando hacemos una inspiración forzada.
Consecuentemente tenemos el volumen de reserva espiratoria, volumen máximo que podemos exhalar cuando hacemos espiración forzada. Todo ello nos da la capacidad vital, el volumen máximo que podemos inspirar y el máximo que podemos espirar.
Cuando exhalamos no sale todo el aire de los pulmones, queda aún un poco de aire llamado volumen residual, este aire se queda en los alveolos con la función de evitar cambios bruscos de presión parcial de oxígeno y CO2 en la membrana respiratoria. Si a la capacidad vital le sumamos el volumen residual tenemos la capacidad pulmonar total.
Capacidad pulmonar total = capacidad vital + volumen residual Ventilación pulmonar y alveolar No todo el aire que inspiramos llega a los alveolos respiratorios, hay una parte que se queda en la zona de conducción, a este aire se le llama aire del espacio muerto anatómico (EMA) (aproximadamente 150 mL). Este aire no participa en el intercambio de gases.
La ventilación pulmonar por minuto es el volumen que se mueve por cada movimiento respiratorio multiplicado por la frecuencia respiratoria, que en reposo es de 12 respiraciones por minuto. V/Min = (V/movimiento respiratorio) x FR A un volumen tidal de 500 mL hay que restarle los 150 mL del aire del espacio muerto anatómico y tenemos 350 ml que sería la ventilación alveolar.
La ventilación pulmonar puede modificarse sobretodo modificando el v. tidal a partir de la reserva inspiratoria y espiratoria. Esta modificación es más importante que si se modifica la frecuencia respiratoria.
La composición del aire alveolar no es la misma que la el aire atmosférico porque el primero se ha mezclado con el volumen residual. En segundo lugar, es inmediatamente mucho más rico en CO2 que el aire atm y más pobre en oxigeno que el aire atmosférico y además se ha humedecido 8 -Fisiología Animaly calentado. El aire que espiramos tampoco es el mismo que el alveolar porque se mezcla con el aire del EMA.
La unidad respiratoria comprende las siguientes capas: el capilar con los eritrocitos y sus membranas, el espacio intersticial y el epitelio alveolar de la célula alveolar. En los pulmones hay dos tipos de células alveolares:   Células alveolares o neumocitos de tipo I: en color amarillo. Son células muy finas en las que el núcleo suele estar desplazado hacia uno de los polos celulares. En esas zonas donde hay de tipo I se encuentran en contacto los capilares que lo irrigan y es donde se produce el intercambio de gases. El gas ha de atravesar la membrana del capilar, el espacio intersticial y el endotelio alveolar, el grosor esta entre 0.6 y una micra (es muy fino). El espacio intersticial es muy pequeño en los puntos donde se da el intercambio de gases.
Pneumocitos de tipo II: secretan surfactante alveolar.
Además se encuentran otros tipos de células: macrófagos, monocitos… que se encargan de fagocitar y contrarrestar la entrada de microorganismos.
Los puntos más relevantes en la respiración son:     Una superficie respiratoria grande (unos 100 m cuadrados).
Disminuir distancia que ha de atravesar el gas de medio externo a interno.
El coeficiente de difusión del gas (cantidad de gas que traviesa la membrana por minuto, unos 260 ml/min, en el caso del CO2 como tiene tasa de difusión superior al oxigeno es unas 20 veces superior y es muy difícil de medir).
Gradiente de presión, optimizado a ambos lados de la membrana respiratoria para facilitar el paso de los gases.
Durante el ejercicio estos 260 ml/min del oxígeno aumentan 8-10 veces porque aumenta el reclutamiento de capilares.
Presión parcial (en mmHg) O2 = 100 O2 = 40 O2 = 100 O2 = 40 O2 = 40 O2 = 60 CO2 = 46 CO2 = 40 CO2 = 46 Proceso En el alveolo pulmonar Sangre desoxigenada que llega a los alveolos (oxígeno pasa del alveolo a la sangre (circulación sistémica), igualando presiones).
Presión a la que sale la sangre del alveolo.
Presión en el espacio intersticial cuando sangre viaja por circulación sistémica. Las células utilizan el O2 constantemente.
El oxígeno se cede al espacio int. y de ahí a las células.
Presión a la que la sangre abandona los tejidos.
Gradiente de presión a nivel pulmonar y de tejidos.
Sangre desoxigenada procedente de tejidos que llega al alveolo.
Cuando se pone en contacto con el aire alveolar (que tiene 40 mmHg), hay un gradiente de 6 mmHg que permite que el CO2 pase de la sangre al alveolo.
Presión que tiene la sangre cuando deja los alveolos.
Presión a la que se enfrenta el CO2 cuando pasa del espacio intersticial.
De nuevo la diferencia de 6 mmHg permite que el CO2 pase del E. I. a la sangre.
9 -Fisiología AnimalComo el coeficiente de difusión del co2 es superior al oxigeno el intercambio se da fácilmente. En el co2 el gradiente es menor que en el oxígeno.
El oxígeno a nivel alveolar y a una p. parcial de 100mg satura la Hemoglobina y lo hace en un 97%, la Hb de la sangre que sale del pulmón está saturada al 97% de oxígeno. (Curva de saturación de Hb). A una p. parcial de 40 mmhg (tejidos) la saturación de la Hb es del 75%, por lo tanto, a la diferencia entre la saturación en la sangre arterial y venosa es lo llamamos coeficiente de utilización de oxígeno. Este coeficiente es aprox de un 25% en situación de reposo y puede llegar al 80% en ejercicio intenso. La hb esta satura al 97%, solo cuando la extracción por parte de los tejidos es muy relevante baja el porcentaje de saturación de esta.
El oxígeno se transporta con la Hb en forma de oxigeno molecular, no iónico y por lo tanto es fácilmente liberable.
Transporte de gases en la sangre En los tejidos el co2 entra en el capilar y se transporta. Una parte pequeña disuelta en el plasma (7%) se consigue por la formación de carbónico (co2 + agua), esta combinación lleva asociada la formación de protones.
Los protones se amortiguan con las proteínas plasmáticas. Aproximadamente un 80-90% del co2 entra en un eritrocito, de ésta, la mayoría (70%) se combina con agua en el interior del eritrocito, donde a diferencia de en el plasma hay anhidrasa carbónica. Para compensar cargas entran iones cloro del plasma a los eritrocitos, proceso llamado desplazamiento de los cloruros. Además de los iones bicarbonatos que salen a plasma, se forman hidrogeniones (PROTONES) que acidifican el eritrocito y favorece que la hemoglobina ceda el oxígeno. Finalmente de un 20-30% de co2 se combina con hemoglobina desplazando al oxígeno y formando carboxi- hemoglobina.
La anhidrasa carbonica acelera la reacción. Los iones bicarbonato salen del eritrocito y para compensar la pérdida de cargas negativa entran iones cloro. Los protones generan un ambiente acido en el interior que favorece la cesión de la hemoglobina del oxígeno, que es captado por el tejido. Otra parte del co2 se combina directamente con hemoglobina.
Este fenómeno que ocurre en el eritrocito y el hecho que los protones provoquen un ambiente ácido se llama efecto Bohr. Dice que cuanto más co2 entre en eritrocito y cuanto mayor sea el metabolismo de un tejido, más fácilmente se cederá el oxígeno. El propio metabolismo celular aumenta la facilidad de cesión de o2 por parte de la hemoglobina.
A nivel de los alveolos: se inhala oxígeno y este se combina con la hemoglobina desplazando protones porque el gradiente de presión favorece la saturación de la hemoglobina. Al desplazarse protones estos se unen a iones bicarbonato procedentes el plasma para formar ácido carbónico. Como hay anhidrasa, el ácido cárbonico se desdobla en CO2 + H2O y el CO2 es expulsado fácilmente en el aire exhalado. La entrada de iones bicarbonato se conserva por los cloruros, ya que salen hacia el plasma. De igual forma, las condiciones de presión hacen que el co2 + hb pierda afinidad y forme parte del co2 que se exhala.
10 -Fisiología AnimalCurvas de disociación de la hemoglobina Tenemos frente a la curva de saturación de la Hb unos parámetros que modifican la afinidad de la hb para el oxígeno. Para una determinada p. parcial hacen que disminuya la saturación de la hb. Estos factores que desplazan la curva hacia la derecha (lo que quiere decir que para una misma p. parcial, la saturación de oxígeno es menor) son:     Aumento de concentración de protones Aumento de co2 Aumento de la temperatura Presencia en sangre del 2,3 difosfogliceraldehido. Si es elevado hace que hb pierda afinidad por el oxígeno.
Coeficiente respiratorio: intensidad de captación del oxígeno respecto la intensidad de eliminación de co2.
Centro integrador central (bulbo y protuberancia) La respiración es una contracción rítmica continua de músculos esqueléticos como el diafragma o los intercostales, por lo tanto, si son músculos esqueléticos necesitan señales nerviosas, necesitan que sus motoneuronas espinales reciban señales nerviosas que permitan la generación de la contracción. Se habla de un centro respiratorio principal donde están G. R.
Dorsal y G. R. Ventral. Las señales se producen desde el bulbo raquídeo y la protuberancia.
Bulbo raquídeo Grupo respiratorio dorsal está formado por neuronas sin entidad anatómica sino funcional, están dispersas. Las que forman GRD son autoexcitables y todas ellas son neuronas inspiratorias porque en la respiración normal el proceso activo es la inspiración. Se envían señales a las motoneuronas que inervan el diafragma y los músculos intercostales. Cuando se produce el potencial de acción desde la motoneurona al músculo, este se contrae y cuando cesa el musculo se relaja, retracción del pulmón, exhalación del aire.
El grupo respiratorio ventral está formado por neuronas inspiratorias y espiratorias. En la respiración normal está inactivo y solo se activa cuando necesitamos respirar forzosamente.
Recibe señales desde centro respiratorio dorsal para activarse o mantenerse inactivo.
Protuberancia Encontramos los centros pneumotáxico (conecta con grupo respiratorio dorsal y lo inhibe de manera que detiene la señal del grupo respiratorio dorsal) y apnéustico (evita apneas, que nos quedemos sin respirar). Todo el sistema está controlado desde la corteza cerebral para que podamos adecuar respiración al habla, canto, del sistema límbico para las emociones, al hipotálamo para que la respiración esté acorde con determinadas funciones que se regulan por este como la temperatura corporal.
11 -Fisiología AnimalCentros de control respiratorio El GRD genera un potencial de acción que dará lugar a una inspiración, la señal se bloquea desde el área pneumotaxica y entonces exhalamos. Si necesitamos respirar forzosamente se activa el GRV que tiene neuronas inspiratorias y espiratorias y parten aferencias hasta los músculos escalenos,… Llegan señales desde quimiorreceptores y baroreceptores. Los primeros pueden ser periféricos y centrales y detectan la concentración de CO2, p. parcial en sangre, p. parcial de CO2 y concentración de hidrogeniones. El más importante es el CO2, su p. parcial. Además de los periféricos que están situados en los cuerpos carotideos y en la aorta, hay quimiorreceptores centrales que se encuentran en el bulbo en posición basal respecto al grupo respiratorio dorsal y son sensibles a la concentración de protones. Los protones no pueden atravesar la barrera hematoencefálica porque justamente hay que evitar cambios de pH en líquido cefalorraquídeo.
Cuando el CO2 se combina con agua, en el líquido se forma ácido carbónico, formándose protones e iones bicarbonato que son detectados por el área quimiosensible central. Más CO2, mas pasa la barrera y más se estimula el área quimiosensible, aumentando la frecuencia sobretodo y la intensidad de señales del grupo respiratorio dorsal.
Los grupos dorsal y ventral de control respiratorio son especialmente sensibles a muchas drogas, sobre todo a los derivados de morfina y barbitúricos.
Ritmo respiratorio El tipo de señal que se manda se sostiene durante un tiempo que permite dar los segundos para que le pulmón se distienda y por el centro pneumotáxico se limpia la señal. Por este tipo de señal no respiramos por jadeos.
Desde el GRD se genera una señal rítmica de inspiración, es un tipo de señal que se puede denominar potencial de acción inspiratorio porque solo se da en fase activa de la inspiración.
Implica activación durante unos 2 segundos y desactivación brusca durante 3 segundos, que se produce por señales del área pneumotáxica. Por el tipo de señal se denomina saltona o en rampa porque la señal se sostiene durante un tiempo, implica que los pulmones se pueden distender en todo su volumen y por lo tanto para que no respiremos por jadeos. Se modula por info que procede de quimio y barorreceptores y señales de la corteza cerebral. Se controla la intensidad y frecuencia respiratoria.
12 -Fisiología Animal- Receptores pulmonares Respuestas reflejas Tenemos varios tipos:    Receptores de estiramiento: dan lugar al reflejo de Hering- Breuer. Se sitúan en parénquima pulmonar y responden al estiramiento del pulmón, de manera que cuando esta llega un nivel determinado, se produce una señal que se transmite por el nervio vago y se detiene la inspiración. Es un mecanismo protector de retroinhibición negativa.
Receptores en las articulaciones y músculos: envían info al grupo respiratorio dorsal para que la respiración se adecue al ejercicio físico. Aunque la señal más importante es el CO2.
Receptores de irritación: en los epitelios aéreos. Responden a la presencia de tóxicos o irritantes con una broncoconstricción, se cierran los bronquios. Este cierre de los bronquios lleva a una hiperventilación y se pude intervenir en la respuesta asmática. El problema más grave de la hiperventilación puede ser la eliminación excesiva del CO2, lo que provoca la alteración del pH de nuestro medio.
CO2 + H20  H2CO3  HCO3- (potente tampón) + H+  Receptores vías aéreas superiores: se da una inspiración profunda de 2L de aire, se cierra la epiglotis y se tensan las cuerdas vocales, de manera que los 2L de aire quedan retenidos en el pulmón. Se produce una contracción de los músculos abdominales contra el diafragma, se abre la epiglotis y el aire sale con fuerza arrastrando aquel producto químico o factor mecánico que ha producido la irritación. Se da lugar a dos respuestas reflejas: la tos y el estornudo.
Quimiorreceptores Se responde a presión parcial de co2. A mayor presión parcial de CO2 mayor disociación y estimulación de área quimiosensible.
Durante el sueño tenemos menor sensibilidad de los centros, baja frecuencia respiratoria, el entrenamiento físico y también afecta la edad para la sensibilidad de los centros.
GRD  área inspiratoria GRV  inspiratoria y espiratoria.
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